Machine Translated by Google

Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353

Daftar konten tersedia di ScienceDirect

Jurnal Penelitian Kelautan

beranda jurnal: www.elsevier.com/locate/seares

Dampak perikanan benih kerang pada sedimen subtidal dan makrozoobentos di

Laut Wadden bagian barat
B
a,* JA Craeymeersch , MR van Stralen ,
AC Smal C

A
Penelitian Kelautan Wageningen, Universitas Wageningen, PO Box 77, 4400AB Yerseke, Belanda
B
Buro MarinX, Elkerzeeseweg 77, 4322NA Scharendijke, Belanda
C
Kelompok Penelitian Kelautan dan Akuakultur dan Perikanan Wageningen, Universitas dan Penelitian Wageningen, PO Box 77, 4400AB Yerseke, Belanda

INFORMASI ARTIKEL ABSTRAK

Kata kunci: Budidaya kerang di Belanda secara tradisional didasarkan pada budaya bawah. Benih remis dikumpulkan pada Musim
Efek perikanan kerang Gugur dan Musim Semi dari stok alami dan dipindahkan ke petak budidaya di bagian bawah. Perikanan dimulai pada
Bentos
musim gugur di tempat tidur yang paling rentan terhadap predasi bintang laut atau hilang selama badai musim dingin. Di
BACI
musim semi, penangkapan ikan kedua terjadi. Kami menyelidiki dampak perikanan benih terhadap karakteristik sedimen
Keberagaman
dan komunitas makrobentos. Eksperimen yang dirancang BACI dijalankan selama 4 tahun di bagian barat subtidal Laut Wadden.
Perubahan komunitas
Laut Wadden Sampel sedimen dan benthos diambil langsung sebelum dan sesudah pembenihan ikan. Pengambilan sampel diulangi
Subtidal untuk waktu yang lebih lama setelah penangkapan ikan. Dalam penelitian ini data sebelum, setelah dan 1–1,5 tahun
Jangka pendek dan menengah setelah penangkapan ikan dianalisis. Jumlah lokasi yang diteliti lebih sedikit dari yang direncanakan semula. Akibatnya
ukuran efek yang dapat dideteksi lebih besar daripada yang dipilih pada awal penelitian. Namun, penelitian kami telah
menunjukkan potensi efek langsung pada karakteristik sedimen dan komunitas bentik. Meskipun efeknya tidak signifikan,
sedimen menjadi lebih kasar dan persentase lempung lebih rendah di area penangkapan ikan dibandingkan dengan area
kontrol, dan efeknya paling terasa setelah perikanan Musim Semi. Efek pada jumlah spesies signifikan, dan meskipun
istilah interaksi dengan musim tidak signifikan, kami menemukan penurunan yang lebih besar di bagian Dampak setelah
perikanan Musim Gugur, sedangkan setelah perikanan Musim Semi terjadi peningkatan yang lebih kecil. Efek jangka
pendek pada kepadatan total paling menonjol setelah perikanan Musim Semi: penurunan kepadatan total yang signifikan
di bagian Dampak sementara kepadatan meningkat di bagian Kontrol. Komposisi spesies kurang mirip antara bagian
Dampak dan Kontrol dan lebih rendah setelah perikanan, untuk kedua musim perikanan. Setelah 1–1,5 tahun, perbedaan
antara bagian Dampak dan Kontrol secara bertahap menghilang. Perbedaan antara bagian Dampak dan Kontrol dalam
perubahan ukuran butir median dan jumlah spesies tidak lagi terlihat. Namun, untuk petak Mata Air, juga setelah 1,5
tahun, persentase tanah liat dan kerapatan total lebih rendah di bagian Dampak daripada di bagian Kontrol.
Perbedaan yang diamati terutama disebabkan oleh perubahan spesies yang terkait dengan tempat tidur kerang, dan
sebagai konsekuensi dari perubahan kepadatan kerang itu sendiri. Kesimpulannya, perubahan muncul mengikuti
perkembangan kepadatan kerang, termasuk pengaruh perikanan terhadap kepadatan kerang.

1. Perkenalan 2010; Craeymeersch dan Jansen, 2019; Tsuchiya, 2002; Ysebaert et al., 2009).

Di pantai sedimen, lapisan remis menawarkan habitat bagi spesies epibenthic Produksi kerang di Belanda secara tradisional dilakukan di lokasi sewa dasar
substrat keras, dan tempat berlindung bagi banyak spesies epibenthic mobile di Laut Wadden dan di muara Oosterschelde. Mussel spat dikumpulkan dari stok
karena mereka membentuk struktur substrat keras tiga dimensi. Kerang mengubah alami terutama di bagian subtidal Laut Wadden Belanda dan ditranslokasikan ke
karakteristik sedimen, menyukai spesies endobenthic dengan toleransi tinggi plot kultur dasar dalam sistem muara yang sama (Baer et al., 2017; Smaal dan
terhadap sedimen yang diperkaya secara organik. Dengan demikian, lapisan Lucas, 2000; Smaal et al., 2021). Benih remis dikeruk dalam perikanan di Musim
kerang mempengaruhi keanekaragaman hayati dengan fasilitasi dan penghambatan Gugur dan Musim Semi, di daerah di mana penangkapan ikan diizinkan (Capelle,
spesies dan sering menghasilkan kekayaan spesies yang lebih tinggi daripada 2017). Penangkapan ikan di Musim Gugur diperbolehkan di hamparan spat yang
habitat sedimen lunak di sekitarnya (lihat misalnya Buschbaum et al., 2009; Cole dan McQuaid,
baru terbentuk

* Penulis yang sesuai.

Alamat email: johan.craeymeersch@wur.nl (JA Craeymeersch), marinx@zeelandnet.nl (MR van Stralen), acsmaal@zeelandnet.nl (AC Smal).

https://doi.org/10.1016/j.seares.2023.102353
Diterima 13 Juni 2019; Diterima dalam bentuk revisi 16 Januari 2023; Diterima 17 Januari 2023 Tersedia
online 20 Januari 2023 1385-1101/
© 2023 Para Penulis. Diterbitkan oleh Elsevier BV Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by nc-nd/4.0/).
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
Gambar 1. Peta Laut Wadden Belanda bagian barat dengan lokasi yang digunakan dalam studi proyek ini. Pengaturan di setiap lokasi ditampilkan di sisi kiri
bawah. Sampel diambil di area pusat 100*100 m dari subplot kontrol dan dampak 200*200 m.
yang memiliki peluang lebih besar untuk menghilang di musim dingin, yaitu di area yang
– berdasarkan penilaian ahli – lebih rentan untuk dimangsa bintang laut atau memiliki
risiko tinggi hanyut selama badai musim dingin (Alterra, 2005; Smaal et al. , 2021 ). Di
Musim Semi, penangkapan ikan diperbolehkan di tempat tidur yang tersisa di area yang
lebih stabil (LNV, 2004). Jika stok kerang masih ada dalam kepadatan yang cukup di
daerah yang tidak stabil setelah musim dingin, perikanan benih di musim semi juga
dilakukan di daerah ini.
Alat tangkap dasar laut yang ditarik diperkirakan merupakan salah satu sumber
gangguan antropogenik global terbesar terhadap dasar laut dan biota di dalamnya
(Kaiser et al., 2006). Dampak paling parah ditemukan di habitat biogenik sebagai
respons terhadap pengerukan kerang. Di habitat pasir, respons awal paling parah
dengan pengerukan intertidal. Dampak pemanenan intertidal baru-baru ini dikonfirmasi
oleh meta-analisis baru (Clarke et al., 2017). Namun, dampak tidak hanya tergantung
pada substrat (misalnya sedimen biogenik, berlumpur atau berpasir) atau peralatan
(misalnya terkait dengan kedalaman gangguan), tetapi juga pada musim gangguan,
frekuensi gangguan dan kisaran pasang surut, serta karakter riwayat hidup. karakteristik
seperti umur panjang dan ukuran tubuh (Clarke et al., 2017; Ferns et al., 2000; Hall and
Harding, 1997; Kaiser et al., 2006; Piersma et al., 2001; Tuck et al., 1998; Wijnhoven et
al., 2011). Ini juga berlaku untuk waktu penutupan ulang.
Dengan demikian, kita dapat mengharapkan efek dari perikanan benih kerang
subtidal. Penurunan biomassa kerang akan mengakibatkan penurunan kepadatan
spesies berasosiasi dan penurunan kekayaan spesies. Tempat tidur kerang menumpuk
sedimen halus dan bahan organik dari waktu ke waktu (Dankers et al., 2001; Ysebaert
et al., 2009). Pengerukan akan membawa lumpur halus ke pensiun sus. Arus pasang
surut, kemudian, akan memindahkan lanau dari lokasi penangkapan ikan dan sedimen
asli, sering berupa sedimen yang lebih kasar, tertinggal (Hall et al., 1990; Piersma et al.,
2001). Sangat mungkin terjadi perubahan sedimen ini
2
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
karakteristik juga akan mempengaruhi komposisi spesies.
Penelitian ini menyelidiki dampak perikanan benih kerang di bagian barat subtidal
Laut Wadden. Eksperimen yang dirancang BACI dijalankan selama 4 tahun. Kami
menggambarkan efek pada karakteristik sedimen dan komunitas makrobentos segera
setelah perikanan dan 1-1,5 tahun kemudian.
2. Bahan dan metode
2.1. wilayah studi
Laut Wadden, membentang lebih dari 500 km di sepanjang pantai Laut Utara
Denmark, Jerman, dan Belanda, dicirikan oleh dataran pasang surut dan sistem pulau
penghalang dengan rawa-rawa garam yang luas. Habitat yang kaya dan beragam
penting bagi banyak spesies burung yang bermigrasi. Oleh karena itu, Laut Wadden kini
berstatus kawasan lindung selama >20 tahun di ketiga negara tersebut (CWSS, 2017).
Status ekologi Laut Wadden dijelaskan dan dievaluasi dalam Quality Status Reports
(QSR). Kami mengacu pada laporan online terbaru (https://qsr.wa ddensea-
worldheritage.org/) untuk penjelasan rinci tentang geomorfologi, iklim, habitat dan
komunitas, spesies, aktivitas manusia, dan pencemaran Laut Wadden. Informasi lebih
detail mengenai makrobentos di subtidal Laut Wadden bagian barat secara umum dan
spesies yang berasosiasi dengan remis dapat ditemukan di Dekker dan Drent (2013)
dan Drent dan Dekker (2013).
2.2. Desain eksperimental
Untuk penelitian ini, apa yang disebut desain petak terpisah diimplementasikan (Ens
Machine Translated by Google

JA Craeymeersch dkk. Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353

Tabel 1 perizinan (Smaal et al., 2021). Dengan demikian, lokasi tersebut terletak di daerah
Jumlah lokasi studi karakteristik fauna makrobentos dan sedimen, secara total dan untuk setiap yang mencerminkan situasi perikanan benih kerang yang sebenarnya di Belanda.
musim, jangka pendek dan jangka menengah. Untuk mengidentifikasi dampak perikanan terhadap kerang, semua 40 lokasi
Total Musim diambil sampelnya dengan kapal keruk hisap yang dimodifikasi atau kapal keruk
bentik (Smaal et al., 2021). Infauna makrobentos (seperti yang diambil sampelnya
Musim semi Musim gugur
dengan box corer; lihat bab berikutnya) dipelajari di 21 dari 40 lokasi (pada periode
Fauna
2006–2010). Sampel diambil setidaknya 50 m dari perbatasan, di tengah 100 kali 100
Efek jangka pendek 21 6 15
Efek jangka menengah 12 5 7 m dari setiap subplot (Gbr. 1).
Endapan Beberapa lokasi diambil sampelnya hanya sekali, yang lain diambil sampelnya
Efek jangka pendek 15 6 9 beberapa kali (Gbr. 1 en 2). Enam dari mereka terletak di tempat tidur kerang dengan
Efek jangka menengah 12 5 7 setengah tumbuh kerang tahun 2005 (Afsluitdijk barat, Breesem, Molenrak barat,
Stompe, Vlieter, ZuidWest). Di bedengan ini, pembenihan benih dilakukan pada

et al., 2007), yaitu percobaan yang diblokir dengan faktor yang sulit diubah sebagai musim gugur 2005 dan musim semi 2006.

faktor plot keseluruhan (blok) dan faktor yang mudah diubah dalam subplot (juga Di beberapa lokasi, peristiwa jatuhnya percikan baru terjadi pada tahun-tahun

disebut plot terpisah) di dalam blok ini (Mbegbu , 2012; Underwood, 1990 ). Sebanyak setelah lokasi ditandai. Oleh karena itu, di beberapa perikanan komersial terjadi lebih
40 lokasi penelitian dipilih di daerah dengan perbenihan kerang alami yang relevan dari sekali: tiga ditangkap dua kali (Breesem, Zuidwest, Stompe) dan satu ditangkap

dengan sektor perikanan. Setiap area berukuran 400 x 200 m, setengahnya terbuka lima kali (Visja gersgaatje). Untuk lokasi-lokasi ini, kami hanya menyertakan periode

untuk perikanan komersial (selanjutnya disebut bagian Dampak) dan setengahnya pengambilan sampel awal, sebelum penangkapan baru dan perikanan berikutnya.

tertutup untuk perikanan (selanjutnya disebut bagian Kontrol), berdasarkan pemilihan Oleh karena itu, dalam manuskrip ini kami fokus pada dampak dari satu peristiwa

acak. Perikanan diizinkan di sekitar lokasi kontrol. Lokasi diambil sampel sebelum perikanan. Secara total, efek perikanan Musim Gugur dipelajari di 15 dari 21 stasiun,

penangkapan ikan, dan satu hingga beberapa kali setelahnya. efek perikanan Musim Semi di 6 stasiun (Tabel 1).

Lokasi tidak ditentukan secara apriori untuk menghindari risiko tinggi tidak Kegiatan penangkapan ikan kemudian diperiksa berdasarkan data pergerakan

terjadinya spat fall di area tertentu selama masa studi. Selain itu juga tidak semua kapal yang tercatat dalam kotak hitam di atas kapal. Data menunjukkan bahwa

dapat ditetapkan pada waktu yang sama karena diperlukan cukup banyak spat baru sebagian besar bagian Impact dipancing secara intensif. Data juga menunjukkan

di setiap daerah, yang bergantung pada jatuhnya spat alami, dan ini bervariasi dari bahwa bagian Kontrol dari tiga lokasi ditangkap selama periode penelitian.

tahun ke tahun. Oleh karena itu, seleksi didasarkan pada survei benih reguler yang Lokasi ini (tidak termasuk dalam Gambar. 1 dan Gambar. 2) dikeluarkan dalam

dirancang untuk mengidentifikasi spat fall baru (Musim Gugur) dan untuk menilai analisis lebih lanjut.

benih kerang yang tersisa setelah musim dingin (Musim Semi). Berdasarkan survei
benih, petani kerang menyusun rencana penangkapan ikan dan mengajukan permohonan penangkapan ikan

Gambar 2. Periode penelitian (garis horizontal) dan waktu pengambilan sampel (tanda centang vertikal) pada 21 lokasi penelitian. Tidak ada sampel sedimen yang diambil di lokasi pengambilan sampel pada
musim gugur 2006. Tanda bintang menunjukkan momen perikanan benih kerang. Karena spatfall yang gagal, tidak ada pengambilan sampel yang dilakukan pada tahun 2008.

3
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
2.3. Pengambilan sampel bentik, analisis laboratorium dan pengolahan data
Hampir setiap tahun, 12 sampel dikumpulkan dalam bagian Kontrol (tertutup untuk
perikanan) dan Dampak (terbuka untuk perikanan) di setiap lokasi, kecuali untuk tahun 2007
ketika 20 inti dikumpulkan, menghasilkan total 1896 sampel. Semua sampel diambil dalam 1
ha pusat dari bagian Dampak dan Kontrol untuk menghindari efek perbatasan.
Sampel diambil dengan box-corer. Dari masing-masing kotak-inti (0,06 m2 ), dua
subsampel silinder diambil (diameter masing-masing inti: 10,3 cm; luas total sampel: 0,01664
m2 ). Kedua subsampel diayak secara bersamaan dengan ayakan 1 mm dan sampel difiksasi
dalam formalin 10%.
Di laboratorium organisme disortir, diidentifikasi hingga tingkat spesies jika memungkinkan
dan dihitung. Karena yang terakhir telah dilakukan oleh laboratorium yang berbeda, identifikasi
diperiksa perbedaannya karena laboratorium laboratorium menggunakan kunci identifikasi
yang berbeda - terlebih lagi, beberapa kunci diperbarui selama masa studi - atau memiliki
pendapat berbeda tentang taksonomi beberapa spesies, dan tidak semua orang
membedakannya. semua spesies (beberapa laboratorium mengidentifikasi taksa sebagai
misalnya anemon laut sampai tingkat spesies sementara yang lainnya tidak). Oleh karena itu,
beberapa spesies dikelompokkan ke dalam genus atau tingkat taksonomi yang lebih tinggi.
Daftar asli 243 taksa, dengan demikian, dikurangi menjadi 185 taksa.
2.4. Pengambilan sampel sedimen dan analisis ukuran butir
Subsampel dari 5 cm teratas diambil untuk analisis ukuran butir di dalamnya
Gbr. 3. Plot batang dari perubahan kerapatan kerang di Bagian Dampak dan Tertutup segera (Jangka pendek) dan 1–1,5 tahun setelah perikanan (Jangka menengah): kerapatan rata-
rata per meter persegi dan kesalahan standar rata-rata. Perbedaan dibuat antara perikanan di Musim Semi dan Musim Gugur.
4
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
masing-masing box-corer diambil untuk benthos, dengan tabung berdiameter 2 cm, dan
disimpan dalam botol poly-ethylene dalam freezer ÿ20 ÿC. Sesaat sebelum analisis lebih
lanjut, subsampel dicairkan. Tidak ada sampel sedimen yang diambil pada 6 lokasi sampel
pada musim gugur 2006, mengurangi jumlah lokasi menjadi 15 bukannya 21, dimana 9 di
musim gugur dan 6 di musim semi (Tabel 1).
Di laboratorium, sampel sedimen diayak dengan ukuran mesh 2 mm, dan diolah dengan
HCl dan H202 untuk menghilangkan partikel cangkang dan bahan organik refraktori partikulat.
Distribusi ukuran butir kemudian ditentukan menggunakan penganalisa ukuran partikel difraksi
laser. Informasi dan prosedur lebih lanjut dijelaskan dalam Compton et al. (2012) dan Dekker
dan Drent (2013).
2.5. Analisis data
2.5.1. Karakteristik sedimen dan indeks bentik univariat
Dalam studi tentang perubahan temporal komunitas bentik, berbagai macam indeks
bentik digunakan (lihat misalnya Quintino et al., 2006). Dalam studi ini, dua indeks univariat
dipilih: perubahan temporal dalam kepadatan total dan jumlah spesies (S). Hiddink dkk. (2020)
menunjukkan bahwa ini adalah salah satu indikator dampak pukat dasar yang paling sesuai.
Indeks lain seperti kemerataan dan Shannon-Wiener hanya memenuhi sedikit kriteria.
Perhitungan dilakukan tidak termasuk remis, untuk menghindari bias pada parameter ini akibat
perlakuan.
Kami memilih ukuran butir median sebagai ukuran untuk keseluruhan sedimen
Machine Translated by Google

JA Craeymeersch dkk. Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353

komposisi dan persentase volume butiran yang lebih kecil dari 2 ÿm untuk
mencerminkan fraksi lempung.
Perubahan temporal pada karakteristik sedimen dan bentik ini dianalisis
menggunakan model linear mixed effect (Pinheiro, 2008), dengan fungsi lmer()
dalam paket lmerTest (Kuznetsova et al., 2017). Paket ini memberikan nilai-p dan
derajat kebebasan untuk semua faktor menggunakan pendekatan Satterthwaite.
Model data lengkap mencakup dua efek utama dan interaksi. Efek utama adalah
musim penangkapan ikan (musim semi atau musim gugur) dan perlakuan (Kontrol
atau Dampak). Fokus penelitian ini adalah pada pengaruh perikanan, oleh karena
itu lokasi pengambilan sampel dimodelkan sebagai faktor acak.

Pendekatan estimasi model campuran akan memberikan hasil yang sama

dengan Anova pengukuran berulang jika desainnya seimbang. Karena penyiapan
kami tidak (jumlah lokasi berbeda di Musim Semi dan Musim Gugur, lihat Tabel
1), nilai F untuk perlakuan berbeda dari yang akan kami dapatkan dengan
pendekatan estimasi Anova. Model campuran linier mengakomodasi desain yang
tidak seimbang (Laird dan Ware, 1982; Lindstrom dan Bates, 1990; Schielzeth
dan Nakagawa, 2013; Pinheiro dan Bates, 2000).

Analisis dilakukan untuk efek perikanan jangka pendek, yaitu segera setelah
perikanan benih kerang (6 kali perikanan musim semi, 15 kali perikanan musim
gugur), dan efek jangka menengah, yaitu perbandingan keadaan sebelum dan 1
sampai 1,5 tahun setelah perikanan. (5 kali perikanan musim semi, 7 kali perikanan
musim gugur). Efek jangka panjang (>2 tahun) tidak dianalisis karena sedikitnya
jumlah lokasi pengambilan sampel dengan box-corer untuk periode yang lebih lama.
Kepadatan dan biomassa kerang, bagaimanapun, ditindaklanjuti sampai tidak ada
kerang yang diamati (Smaal et al., 2021).
Perbedaan perubahan antara perlakuan dan musim penangkapan ikan
divisualisasikan dengan plot box-and-whisker.

2.5.2. Perbandingan komunitas bentik

Untuk menguji perbedaan antara waktu (Sebelum/Sesudah), musim
penangkapan ikan (Musim Semi atau Musim Gugur) dan interaksinya digunakan
analisis varian multivariat permutasi (PERMANOVA; Anderson, 2001. Analisis
dilakukan berdasarkan Indeks dissimilarity Bray-Curtis, mengukur jarak antara
komposisi spesies bagian Control dan Impact setiap lokasi Sedangkan untuk
indeks univariat, perhitungan dilakukan pada rata-rata kerapatan spesies per
perlakuan per lokasi Data kerapatan akar keempat ditransformasikan menjadi
mengurangi pengaruh spesies yang dominan secara kuantitatif.

Perubahan komposisi spesies divisualisasikan menggunakan Redundancy

Analysis (RDA) dan Principal Response Curves (PRC). RDA adalah bentuk nonik
analisis komponen utama (PCA) (Jongman et al., 1987; Legendre dan Birks,
2012; ter Braak dan Prentice, 1988), dan kami menggunakan waktu dan
pengobatan serta istilah interaksi sebagai variabel penjelas. . PRC adalah kasus
khusus RDA (Partial Redundancy Analysis) untuk tanggapan multivariat dalam
desain pengamatan berulang (satu faktor untuk pengobatan dan satu faktor untuk
titik waktu dalam pengamatan berulang).
Alih-alih menyajikan data dalam diagram yang seringkali terlalu berantakan untuk
memudahkan interpretasi perubahan efek perlakuan dari waktu ke waktu,
komponen utama dari efek perlakuan diplot terhadap waktu dan dinyatakan
sebagai penyimpangan dari perlakuan kontrol. Dengan demikian, diagram PRC
jauh lebih mudah untuk ditafsirkan dan divisualisasikan dengan lebih jelas
bagaimana efek pengobatan berkembang dalam jangka waktu yang lebih lama
daripada diagram pentahbisan standar yang dibatasi. Sumbu vertikal diagram
PRC mengontraskan setiap perlakuan dengan kontrol, dinyatakan sebagai
koefisien regresi kanonik. Terkait dengan setiap PRC adalah sekumpulan bobot
spesies, yang ditunjukkan di sisi kanan diagram PRC. Bobot spesies menunjukkan
kontribusi relatif terhadap RRC, yaitu kekuatan respon dari masing-masing
spesies. Dengan demikian, PRC memungkinkan interpretasi langsung ke tingkat
spesies: spesies dengan bobot positif tinggi mengikuti pola yang sama dengan
PRC dan sangat dipengaruhi oleh perlakuan, sedangkan taksa dengan nilai
negatif berperilaku bertentangan dengan PRC (den Besten dan van den Brink ,
2005; van den Brink dan Ter Braak, 1998; Van den Brink dan Ter Braak, 1999).
Gambar 4. Plot kotak perubahan ukuran butir median (panel kiri, a dan c) dan
persentase lempung (panel kanan, b dan d) di bagian Dampak dan Tertutup sesaat
(Jangka pendek) dan 1–1,5 tahun setelahnya perikanan (Jangka menengah).
Perbedaan dibuat antara perikanan di Musim Semi dan Musim Gugur. Engsel
bawah dan atas dari plot kotak sesuai dengan kuartil pertama dan ketiga (persentil ke-25 dan ke-
Kumis atas memanjang dari engsel ke nilai terbesar tidak lebih jauh dari IQR dari
kuartil engsel (di mana IQR adalah rentang antarkuartil, atau jarak 1,5 * antara
pertama dan ketiga). Kumis bawah memanjang dari engsel ke nilai terkecil paling
banyak 1,5 * IQR engsel. Data di luar ujung kumis disebut titik "terluar" dan diplot
secara individual sebagai titik. Nilai rata-rata diberikan sebagai titik hitam.
efek jangka menengah. Analisis dilakukan dengan dan tanpa kerang. Hasil
berbeda minimal (kecuali kerang jelas hilang dalam grafik PRC) dan, oleh karena
itu, hasil analisis dengan kerang disajikan.
Selain itu, grafik PRC lebih mudah diinterpretasikan termasuk kerang, karena
pengaruh kerang dan spesies terkait dapat dilihat.
Semua perhitungan dilakukan menggunakan R (R Core Team, 2018) dan
paket RODBC (Ripley dan Lapsley, 2017), lmerTest (Kuznetsova et al., 2017) dan
vegan (Oksanen et al., 2019).

Sedangkan untuk indeks univariat, analisis dilakukan pada jangka pendek dan

5
Machine Translated by Google

JA Craeymeersch dkk. Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353

Tabel 2
Hasil pemodelan campuran untuk pengaruh jangka menengah dan jangka pendek terhadap perubahan ukuran butir median dan % liat (. p < 0,10 * p < 0,05 ** p < 0,01 *** p <
0,001). Derajat kebebasan dihitung menggunakan pendekatan Satterwaite (NumDF = derajat kebebasan pembilang; DenDF = penyebut df).
Efek jangka pendek

Ukuran butir median

Jumlah Berarti Sq NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)

Musim Sq 622,49 622,49 1 13 0,636 0,4395
Perlakuan 1753.66 1753.66 1 13 1,7917 0,2037
Perawatan musim* 1329.29 1329.29 1 13 1.3581 0,2648

Persentase tanah liat

Jumlah Berarti Sq NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)

Musim Sq 7,0047 7,0047 1 13 2.5341 0,1354
Perlakuan 0,0376 0,0376 1 13 0,0136 0,909
Perawatan musim* 4.386 4.386 1 13 1,5867 0,2299

Efek jangka menengah

Ukuran butir median

Jumlah Berarti Sq NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)
Musim Sq 250.1 250.1 1 10 0,1459 0,7105
Perlakuan 433.3 433.3 1 10 0,2528 0,626
Perawatan musim* 3728 3728 1 10 2.1751 0,171

Persentase tanah liat

Jumlah Cara q NumDF 1 DenD Nilai FF Pr(>F)

Musim Sq 4,4315 4.4315 10 4,0375 0,07225
Perlakuan 0,0065 0,0065 1 10 0,0059 0,9402
Perawatan musim* 4.6953 4.6953 1 10 4.2779 0,06547

3. Hasil 3.3. Makrobenthos

3.1. Kepadatan kerang 3.3.1. Indeks univariat

Dalam jangka pendek kami melihat penurunan tajam kepadatan kerang setelah
penangkapan ikan di Musim Semi (Gbr. 3a). Sebaliknya, di Musim Gugur, kerang menghilang
baik dari bagian kontrol maupun bagian yang ditangkap (Gbr. 3b). Pada jangka panjang (1–
1,5 tahun), kami tidak melihat perbedaan antara perlakuan, baik setelah perikanan Musim
Semi dan Musim Gugur (Gbr. 3c dan d).
3.2. Karakteristik sedimen
3.2.1. Efek jangka pendek (sebelum dan langsung setelah penangkapan ikan)
Perubahan ukuran butir median seperti yang diamati langsung setelah penangkapan
ikan tampak lebih besar di bagian benturan, terutama setelah penangkapan ikan Musim
Semi (Gbr. 4a). Karena perbedaannya positif, ukuran gabah rata-rata tampak lebih tinggi
setelah penangkapan daripada sebelumnya. Perbedaannya, bagaimanapun, tidak signifikan
(Tabel 2).
Untuk perikanan Musim Gugur, langsung setelah perikanan, persentase tanah liat
secara umum tampak lebih rendah dari sebelumnya. Ini adalah kasus di bagian Dampak
dan juga di bagian Kontrol (perbedaannya negatif). Namun, setelah perikanan Musim Semi,
penurunan persentase tanah liat tampaknya jauh lebih tinggi di bagian Dampak daripada di
bagian Kontrol di mana rata-rata tidak banyak perubahan (Gbr. 4b). Adapun ukuran butir
rata-rata, perbedaan ini juga tidak signifikan (Tabel 2).
3.3.1.1. Efek jangka pendek (sebelum vs. sesaat setelah ikan berbiji remis). Perubahan
jumlah spesies langsung setelah perikanan berbeda untuk perikanan Musim Gugur dan
Musim Semi (Gbr. 5b). Untuk perikanan Musim Gugur, bagian Kontrol dan Dampak
menunjukkan penurunan sedangkan untuk perikanan Musim Semi jumlah spesies secara
umum meningkat. Di Musim Gugur, penurunan tampak lebih besar pada bagian Dampak
daripada bagian Kontrol. Untuk perikanan Musim Semi, peningkatan pada bagian Dampak
tampak lebih kecil daripada bagian Kontrol, menunjukkan efek perikanan yang signifikan.
Namun, tidak ada interaksi yang signifikan untuk jumlah spesies antara waktu dan musim
penangkapan yang menunjukkan tidak ada perbedaan yang signifikan (Tabel 3).
Langsung setelah perikanan Musim Gugur tidak ada perubahan kepadatan total (tanpa
kerang) (Gbr. 5a). Setelah perikanan Musim Semi kami melihat peningkatan kepadatan di
bagian Kontrol sementara kepadatan menurun di bagian Dampak. Bahwa perubahan
kerapatan total berhubungan nyata dengan musim perikanan juga ditunjukkan pada Tabel 3.
Taksa terpenting yang bertanggung jawab atas perbedaan perubahan kerapatan total
setelah perikanan Musim Semi adalah teritip (Cirripedia), oligo chaetes, dan polychaetes
Polydora cornuta dan Alitta virens. Dua yang pertama menunjukkan, sebagai remis,
penurunan kepadatan di area Dampak (Gbr. 6).
Dua lainnya, sebaliknya, menunjukkan peningkatan kepadatan di area Kontrol.

3.2.2. Efek jangka menengah (sebelum dan 1–1,5 tahun setelah penangkapan ikan)
Setelah 1–1,5 tahun secara umum ukuran butir rata-rata tampak lebih tinggi daripada
pada awal percobaan (perbedaan sebagian besar positif)
(Gbr. 4c). Untuk persentase lempung, polanya kurang lebih sama dengan yang terlihat pada
jangka pendek, dengan persentase lempung yang umumnya lebih rendah pada jangka
menengah (perbedaan sebagian besar negatif), baik di daerah kontrol maupun dampak.
Dan, sekali lagi, setelah Perikanan musim semi kami melihat penurunan yang lebih tinggi di
bagian Dampak (Gbr. 4d). Pada jangka menengah tidak ada satu faktor pun yang signifikan,
meskipun untuk persentase lempung interaksinya hampir signifikan (Tabel 2).
3.3.1.2. Efek jangka menengah (sebelum vs. 1–1,5 tahun setelah perikanan benih kerang).
Pada jangka panjang (1–1,5 tahun) kepadatan (tanpa remis) masih menunjukkan penurunan
yang lebih besar pada bagian Dampak daripada bagian Kontrol, terutama setelah perikanan
Musim Semi ( Gbr. 5c). Seperti yang ditunjukkan pada plot kotak, ada banyak variasi antar
plot. Untuk perubahan kepadatan interaksi antara waktu dan musim tidak signifikan (Tabel
3). Dengan demikian, efek yang bertahan selama 1-1,5 tahun pada kepadatan total
makrobentos, tidak termasuk remis, tidak dapat ditunjukkan.

6
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
Gambar 5. Plot kotak perubahan kerapatan total (panel kiri, a dan c) dan jumlah
spesies (panel kanan, b dan d) di bagian Dampak dan Tertutup segera (Jangka
pendek) dan 1–1,5 tahun setelahnya perikanan (Jangka menengah). Perbedaan
dibuat antara perikanan di Musim Semi dan Musim Gugur. Nilai rata-rata diberikan sebagai titik hitam. seperti banyak anggota keluarga polychaete Spionidae, dengan siklus
Di sebagian besar lokasi, jumlah spesies (Gbr. 5d) pada jangka menengah lebih
rendah daripada pada awal percobaan (kebanyakan perbedaan negatif). Untuk
Perikanan Musim Semi, penurunan terlihat lebih kecil di bagian yang dipancing
daripada di bagian kontrol. Yang bertentangan dengan apa yang diharapkan. Namun,
tidak satupun faktor (perlakuan, musim dan interaksi) tampaknya memiliki pengaruh
yang signifikan terhadap jumlah spesies (Tabel 3).
3.3.2. Perbandingan komunitas bentik
3.3.2.1. Efek jangka pendek (sebelum vs. sesaat setelah ikan berbiji remis). Struktur
komunitas sebelum dan sesudah perikanan berbeda nyata, begitu juga antar musim.
Ada interaksi waktu:musim yang signifikan (Tabel 4). Perikanan (perlakuan) tidak
memberikan pengaruh yang nyata. Namun demikian, plot RDA memang menunjukkan
perbedaan setelahnya
7
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
penangkapan ikan lebih besar dari sebelumnya (Gbr. 7), Centroid sampel yang diambil
di bagian benturan dan kontrol, secara keseluruhan, terpisah lebih jauh setelah
perikanan daripada sebelumnya, baik setelah perikanan Musim Semi dan Musim
Gugur. Dan, akibatnya, kurva PRC juga menunjukkan perbedaan yang lebih besar
dalam komposisi spesies antara bagian Kontrol dan Dampak setelah perikanan
daripada sebelumnya (Gbr. 8). Ini terutama karena perbedaan kepadatan spesies
seperti Mytilus edulis, Polydora cornuta dan Cirripedia indet. (setelah Perikanan Musim
Semi). Nilai absolut dari bobot spesies ini adalah yang terbesar dan, dengan demikian,
merupakan nilai terpenting yang menjelaskan perbedaan komposisi spesies. Apalagi
nilainya negatif. Bobot spesies negatif jauh lebih tinggi daripada yang positif. Jadi,
terutama perubahan kepadatan spesies ini yang menyebabkan ketidaksamaan yang
lebih tinggi, Mytilus edulis memiliki koefisien kanonik terendah, dengan demikian,
memiliki kontribusi paling penting terhadap perbedaan.
Kepadatan remis paling banyak menurun di bagian Impact, begitu pula dengan
kepadatan spesies berasosiasi seperti P. cornuta dan teritip (Cirripedia).
3.3.2.2. Efek jangka menengah (sebelum dan 1–1,5 tahun setelah perikanan).
Perbandingan jangka menengah menunjukkan hasil yang sama dengan perbedaan
perbedaan jangka pendek: interaksi waktu:musim yang signifikan dan tidak ada efek
perikanan yang signifikan. Berbeda dengan hasil jangka pendek, diagram RDA
menunjukkan lebih sedikit perbedaan antara bagian Kontrol dan Dampak 1–1,5 tahun
setelah perikanan (Gbr. 9). Diagram PRC (tidak diperlihatkan di sini) juga menunjukkan
lebih sedikit penyimpangan pada jangka menengah antara Pengendalian dan Dampak.
4. Diskusi
4.1. Fluktuasi spasial dan temporal
Komunitas bentik terkenal menunjukkan perbedaan spasial. Pada skala yang lebih
besar ini dihasilkan oleh perbedaan dalam proses fisik, pada skala yang lebih kecil
pola yang dihasilkan secara biologis penting (Herman et al., 1996; Legendre et al.,
1997; McArdle et al., 1997; Thrush et al., 1997). Tempat tidur kerang juga menunjukkan
pola spasial pada skala yang berbeda, termasuk variasi skala kecil (Lawrie dan
McQuaid, 2001; van de Koppel et al., 2005). Dengan menghitung rata-rata untuk area
Kendali dan Dampak di depan, model kami tidak berurusan dengan variasi spasial
berskala kecil. Namun, kami melihat perbedaan besar pada skala lokasi: grafik PRC
menunjukkan perbedaan kepadatan kerang dan komposisi spesies antara bagian
Kontrol dan Dampak pada awal studi, menunjukkan variasi skala kecil dalam komposisi
spesies. Ada juga variasi spasial yang cukup besar antar lokasi, mengingat variasi
yang ditunjukkan dalam petak kotak (Gbr. 5) dan jarak antar lokasi dalam grafik
pentahbisan (Gbr. 7).
Komunitas makrobentik juga dicirikan oleh fluktuasi temporal yang besar, yang
dihasilkan dari perbedaan keberhasilan perekrutan, pola perekrutan, dan tingkat
kematian (lihat misalnya Kroncke ¨ et al., 2011; Van Hoey et al., 2007). Spesies
oportunistik,
reproduksi dan rekrutmen yang pendek, secara berkala sangat melimpah. Hampir
semua wilayah studi ini memang menunjukkan perubahan komposisi spesies yang
signifikan, terlepas dari aktivitas penangkapan ikan. Beberapa dari perubahan ini
berskala besar dan dapat dilihat di banyak lokasi. Misalnya, kepadatan tinggi polychaete
Pygospio elegans, tercatat pada tahun 2009 di sebagian besar lokasi dibandingkan
tahun-tahun sebelumnya.
Dengan demikian, untuk menganalisis pengaruh perikanan benih kerang harus
berhadapan dengan fluktuasi alami waktu yang seringkali tidak sejajar dari satu tempat
ke tempat lain. Untuk mengatasi fenomena ini, strategi umum yang digunakan untuk
menguji dampak lingkungan adalah desain Before-After Control-Impact (BACI) (Faith
et al., 1991; Pitcher et al., 2009; Underwood, 1992). Non paralelisme (interaksi
waktu*perlakuan) merupakan bukti dampak lingkungan (Schwarz, 2013). Dalam
penelitian ini kami mengikuti desain tersebut.
Machine Translated by Google

JA Craeymeersch dkk. Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353

Tabel 3
Hasil pemodelan campuran untuk efek jangka pendek dan menengah terhadap perubahan kepadatan fauna total dan jumlah spesies (.p < 0,10 * p < 0,05 ** p < 0,01 *** p < 0,001).

Efek jangka pendek

Kepadatan total (tanpa kerang)

Jumlah Rata-Rata NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)

Musim Sq 5,65E+08 Sq 1 19 1.4094 0,249788
Perlakuan 1 19 19.305 0,000312 ***
7,74E+09 5.65E+08
Perawatan musim* 1 19 17.1781 0,000551 ***
6,89E+09 7.74E+09 6.89E+09

Jumlah spesies

Jumlah Rata-rata NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)

Musim Sq 509,5 Sq 509,5 1 19 16.1038 0,000744 ***

Perlakuan 197.49 197.49 1 19 6.2419 0,021815 *

Perawatan musim* 2.44 2.44 1 19 0,0771 0,784319

Efek jangka menengah

Kepadatan total (tanpa kerang)

Jumlah Rata-Rata NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)

Musim 1 10 7.1887 0,02516 *
Sq 3,03E+09 Sq
Perlakuan 2,03E+09 3.03E+09 1 10 4.8243 0,05566 .
Perawatan musim* 1,72E+09 2.03E+09 1.72E+09 1 10 4.0834 0,07403 .

Jumlah spesies

Jumlah Berarti Sq NumDF DenDF Nilai F Pr(>F)

Musim Sq 0,081 0,081 1 10 0,0037 0,9528
Perlakuan 9.456 9.456 1 10 0,4302 0,5283
Perawatan musim* 66.183 66.183 1 10 3.0111 0,1167

Gambar 6. Plot batang dari perubahan kerapatan taksa yang bertanggung jawab atas perbedaan dalam perubahan kerapatan total setelah perikanan Musim Semi di bagian Dampak dan
Tertutup segera setelah perikanan: kerapatan rata-rata per meter persegi dan kesalahan standar rata-rata. Perbedaan dibuat antara perikanan di Musim Semi dan Musim Gugur.

8
Machine Translated by Google

JA Craeymeersch dkk. Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353

Tabel 4
Hasil PERMANOVA untuk perubahan perbedaan antara bagian Dampak dan Kontrol,
setelah perikanan di Musim Semi dan Musim Gugur (.p < 0,10 * p < 0,05 ** p < 0,01 *** p
< 0,001).

Efek jangka pendek

Df JumlahSqs R2 F Pr
(>F)

Perlakuan 1 0,0961 0,00827 0,7783 0,658

Waktu 1 0,2942 0,02531 2,3818 0,01 **

Musim 1 1.3923 0,11979 11,2716 0,001 ***

Pengobatan: waktu 1 0,0667 0,00573 0,5396 0,932

Perawatan: musim 1 0,0603 0,00519 0,4886 0,958
Waktu: musim 1 0,2895 0,02491 2,3441 0,009 **

Pengobatan: waktu: 1 0,0357 0,00307 0,2893 0,997

musim
Sisa 76 9.3876 0,80771
Total 83 11.6225 1

Efek jangka menengah

Df JumlahSqs R2 F Pr
(>F)
Perlakuan 1 0,0468 0,00822 0,4536 0,956
Waktu 1 0,7077 0,12428 6,861 0,001 ***

Musim 1 0,8152 0,14316 7,9029 0,001 ***

Pengobatan: tijdstip 1 0,0098 0,00173 0,0953

Perawatan: musim 1 0,0448 0,00787 0,4347 1 0,96
Waktu: musim 1 0,296 0,05198 2,8693 0,004 **

Pengobatan: waktu: 1 0,0606 0,01064 0,5873 0,868

musim
Sisa 36 3.7134 0,65213
Total 43 5.6943 1

4.2. Efek jangka pendek

Studi ini menunjukkan bahwa langsung setelah perikanan benih kerang di Musim Semi,
perubahan kepadatan total semua spesies selain kerang berbeda secara signifikan di bagian
Kontrol daripada di bagian Dampak: peningkatan Kontrol, penurunan bagian Dampak. Untuk
perikanan di Musim Gugur, tidak ditemukan perbedaan yang signifikan. Ini juga terjadi pada Gambar 7. Efek jangka pendek pada komposisi spesies. Plot RDA menunjukkan
pentahbisan lokasi sehubungan dengan perlakuan (Pengendalian, Dampak) dan waktu
kepadatan kerang: tidak ada perbedaan yang signifikan antara bagian kontrol dan benturan
(Sebelum, Jangka Pendek). Untuk kejelasan, lokasi memancing di Musim Semi dan Musim
di Musim Gugur berbeda dengan efek perikanan Musim Semi. Ini sesuai dengan hasil
Gugur ditampilkan dalam diagram terpisah. Centroid dari empat kelompok ditampilkan
berdasarkan sampel keruk (Smaal et al., 2021). Kepadatan bentos yang lebih rendah di
sebagai simbol yang lebih besar.
bagian yang ditangkap seperti yang kami amati di Musim Semi sesuai dengan Dolmer et al.
(2001) yang menemukan 40 hari setelah pengerukan di musim semi dengan kepadatan yang
mengurangi. Akibatnya penurunan yang lebih besar dalam keanekaragaman spesies dapat
lebih rendah di area pukat.
dikaitkan dengan penurunan yang lebih besar dari kerang.
Namun, setelah perikanan Musim Semi, kami menemukan perbedaan karakteristik
Pemodelan tidak menunjukkan dampak perikanan yang signifikan, baik pada karakteristik
masyarakat. Spesies seperti teritip secara logis berkurang kepadatannya karena melekat
sedimen maupun jumlah spesies. Namun, kami memang melihat beberapa indikasi dampak.
pada kerang. Tetapi juga taksa lainnya, seperti ol igochaetes, menunjukkan kepadatan yang
Nilai ukuran butir rata-rata tampak lebih tinggi setelah penangkapan daripada sebelumnya.
lebih rendah. Di sisi lain, kami juga memperhatikan peningkatan kepadatan beberapa spesies
Dan, di Perikanan Musim Semi penurunan persentase tanah liat tampaknya jauh lebih tinggi
(misalnya P. cornuta, A. virens). Perubahan ini menghasilkan perbedaan yang lebih besar
di bagian Dampak daripada di bagian Kontrol. Perbedaan ini secara statistik tidak signifikan,
dalam komposisi spesies antara bagian Kontrol dan Dampak setelah perikanan daripada
tetapi sesuai dengan harapan kami. Tempat tidur kerang menumpuk sedimen halus dan
sebelumnya, meskipun tidak signifikan. Spionid P. cornuta menunjukkan kepadatan yang
bahan organik dari waktu ke waktu (Dankers et al., 2001; Ysebaert et al., 2009). Setelah
paling spektakuler. P. cornuta adalah alien, spesies oportunistik dengan siklus hidup pendek.
lumpur perikanan dipindahkan dari lokasi penangkapan ikan dan sedimen yang lebih kasar
Itu mendiami tabung lumpur yang dibangun di dasar sedimen, dan cacing betina menghasilkan
tertinggal (Hall et al., 1990; Piersma et al., 2001). Selain itu, di mana tempat tidur remis tetap,
kapsul telur di tabung lumpur ini (Takata et al., 2011). Perikanan kerang kemungkinan
yaitu bagian Kontrol, akumulasi lumpur akan terus berlanjut. Sesuai dengan nasib kerang di
mengakibatkan penurunan kandungan lumpur, merusak habitat spesies ini. Memang, P.
Musim Gugur, kami memang melihat penurunan persentase tanah liat setelah perikanan
cornuta dianggap berasosiasi dengan remis. Begitu juga dengan taksa lainnya
Musim Gugur pada kontrol dan juga pada bagian dampak.

disebutkan di atas (Dolmer et al., 2001; Drent dan Dekker, 2013; Markert et al., 2010;
Ysebaert et al., 2009; Ricklefs et al., 2020). Dengan demikian, perubahan sebagian besar
Oleh karena itu, kami juga mengharapkan efek tidak langsung pada komposisi spesies
dapat dikaitkan dengan perikanan, baik secara langsung karena kepadatan kerang yang
selain efek penghilangan kerang. Bagian Dampak Perikanan Setelah Musim Gugur
lebih rendah atau secara tidak langsung karena karakteristik sedimen yang berubah.
menunjukkan penurunan substansial dalam jumlah spesies, tetapi bagian Kontrol menunjukkan
penurunan yang hampir sama. Ini tidak mengherankan. Hamparan kerang yang ditangkap
Langsung setelah penangkapan, perubahan jumlah spesies berbeda antara bagian
pada musim gugur dianggap tidak stabil, karena tingginya risiko pemangsaan dan/atau
Dampak dan Kontrol. Jumlah spesies umumnya lebih tinggi di Musim Gugur daripada di
hilangnya bintang laut selama peristiwa badai (Alterra, 2005). Penurunan jumlah spesies
Musim Semi (Reiss dan Kroncke, ¨ 2005; Ysebaert et al., 2003). Jadi, kami mengharapkan
yang lebih besar di bagian Dampak dibandingkan dengan bagian Kontrol hanya diamati di
peningkatan keragaman di bulan Mei–Juni, peningkatan yang memang kami lihat di periode
beberapa plot.
antara
Ini adalah plot di mana kepadatan kerang juga menunjukkan yang lebih besar

9
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
Gambar 8. Efek jangka pendek. Diagram untuk komponen pertama PRC tentang perbedaan
komposisi spesies fauna bentik antara bagian kontrol dan bagian dampak dari semua lokasi.
Analisis terpisah dilakukan untuk lokasi penangkapan ikan di Musim Semi (atas) atau Musim
Gugur (bawah). Bobot spesies di bagian kanan diagram mewakili afinitas spesies dengan
respon yang ditunjukkan pada diagram. Hanya spesies dengan bobot absolut lebih besar
dari 0,3 yang ditampilkan.
pengambilan sampel sebelum dan segera setelah perikanan di musim semi.
Namun, peningkatannya lebih kecil di bagian Impact dibandingkan dengan bagian
Control. Di Musim Gugur, kami menemukan penurunan yang lebih besar di bagian
Dampak. Sekali lagi, perubahan yang diamati terutama disebabkan oleh spesies
yang terkait dengan tempat tidur kerang dan akibatnya terkait dengan perubahan
kepadatan kerang itu sendiri. Jadi secara umum penurunan kepadatan kerang
pada bagian yang dipancing dan tidak dipancing hampir sama dan secara statistik
tidak berbeda (Smaal et al., 2021). Di plot-plot yang penurunannya lebih besar di
bagian Dampak, hal ini sejalan dengan penurunan keragaman yang lebih besar.
10
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
Gambar 9. Efek jangka menengah pada komposisi spesies. Plot RDA menunjukkan urutan
lokasi dalam kaitannya dengan perlakuan (Pengendalian, Dampak) dan waktu (Sebelum,
Jangka Menengah). Untuk kejelasan, lokasi memancing di Musim Semi dan Musim Gugur
ditampilkan dalam diagram terpisah. Centroid dari empat kelompok ditampilkan sebagai
simbol yang lebih besar.
4.3. Efek setelah 1–1,5 tahun
Di Musim Semi, efek penangkapan ikan terlihat pada dinamika stok kerang
baik secara langsung setelah penangkapan maupun dalam dua tahun berikutnya,
berbeda dengan perikanan Musim Gugur di mana stok kerang menurun lebih
cepat, terlepas dari perlakuan (Smaal et al., 2021 ). Hal ini tercermin dari
karakteristik sedimen dan biotiknya, meskipun perubahannya tidak berbeda
secara statistik. Setelah perikanan, penurunan persentase lempung lebih tinggi di
area penangkapan ikan di Musim Semi dibandingkan dengan bagian Kontrol,
seperti yang tercatat tidak lama setelah perikanan. Dan, terutama di Musim Semi,
hasilnya menunjukkan penurunan kepadatan yang tidak signifikan tetapi lebih
besar di bagian Dampak. Di sisi lain, perbedaan perubahan ukuran butir median
tidak lagi diamati. Sedimen lebih kasar baik di daerah kontrol maupun daerah
benturan. Tidak ada indikasi lagi mengenai perbedaan perubahan jumlah spesies
atau kesamaan komposisi spesies.
Efek negatif jangka menengah mungkin tidak terlihat karena rekolonisasi oleh
spesies bergerak. Lokasi terletak di area pengerukan yang lebih besar, sehingga
setiap rekolonisasi bagian Dampak harus berasal dari bagian Kontrol. Jarak
antara titik pengambilan sampel yang tepat dan batas bagian Dampak antara 50
dan 75 m. Seperti yang dibahas untuk studi BACI tentang perikanan kerang
(Wijnhoven et al., 2011), rekolonisasi spesies non-target di dalam area Dampak
dari area pengerukan di sekitarnya serta dari area Tertutup sangat tidak mungkin
mengingat area kecil yang tidak ditangkap dibandingkan terhadap luas total yang
dikeruk. Selain itu, efek negatif dalam jangka pendek yang diamati dalam penelitian
kami terutama ditemukan untuk spesies yang terkait dengan kerang, terutama
organisme sessile seperti teritip (Cirripedia) dan polychaete Polydora cornuta
pembuat tabung . Oleh karena itu kami menyimpulkan bahwa setelah 1–1,5 tahun
kami tidak menemukan lagi dampak negatif perikanan pada berbagai parameter
yang dibahas dalam penelitian ini.
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
4.4. Efek jangka panjang dari perikanan benih kerang
Umur panjang lapisan kerang subtidal bergantung pada faktor alam seperti eutrofikasi,
musim dingin yang parah, perekrutan yang gagal, kerusakan akibat badai, dan predasi
(Reise dan Buschbaum, 2017; Smaal et al., 2021). Lebih lanjut dikemukakan bahwa
penangkapan ikan mungkin telah mengakibatkan penurunan umur panjang lapisan kerang
subtidal, dan hilangnya keanekaragaman hayati (Buhs dan Reise, 1997; Reise dan
Buschbaum, 2017). Para penulis ini merekomendasikan untuk melakukan studi dampak
kontrol untuk menandai efek dari perikanan dan faktor lainnya. Dalam penelitian ini,
dampak penangkapan ikan kerang telah secara eksplisit ditangani dibandingkan dengan
kehilangan alami, dan telah ditunjukkan bahwa pengembangan lapisan kerang subtidal di
Laut Wadden barat memiliki rentang waktu yang terbatas, juga tanpa adanya penangkapan
ikan (Smaal et al., 2021).
Perikanan benih remis tidak mengakibatkan pemusnahan total remis di tempat
pemancingan. Rata-rata perikanan musim gugur menghasilkan penurunan biomassa
kerang sebesar 75%, perikanan musim semi rata-rata menghasilkan penurunan sebesar
77% (Smaal et al., 2021). Perikanan benih tampaknya tidak mempengaruhi harapan hidup
bedengan; diketahui bahwa umur panjang maksimum lapisan toral sublit yang diamati
tidak >7 tahun, juga tanpa perikanan (Smaal et al., 2021). Kepadatan yang menurun ini
masih cukup tinggi untuk memungkinkan tempat tidur remis berkembang menjadi tempat
tidur dewasa. Pada lapisan kerang dengan umur panjang 7 tahun (Gat van Stompe)
akhirnya ditemukan biomassa tertinggi pada bagian Dampak (Smaal et al., 2021). Sebagian
besar masa hidup kerang subtidal jauh lebih pendek, rata-rata 2,3 tahun setelah mereka
selamat dari musim dingin pertama (Troost et al., 2022).
Kemungkinan kelimpahan spesies terkait akan berkurang dengan penurunan biomassa
kerang, yang terjadi ketika lapisan menghilang secara bertahap karena faktor alam.
Tambalan kecil remis juga memiliki pengaruh besar pada fauna terkait, dan jumlah spesies
yang ada (Norling dan Kautsky, 2008). Namun, faktor eksternal seperti badai dan
pemangsaan oleh bintang laut dapat mengakibatkan musnahnya lapisan kerang secara
menyeluruh dan, akibatnya, fauna yang terkait. Di salah satu lokasi penelitian kami
(Afsluitdijk West) masih ditemukan remis 3 tahun setelah spat fall. Spesies terkait seperti
Alitta succinea dan Polydora cornuta paling melimpah di bagian Kontrol. Analisis PRC dari
semua lokasi secara terpisah (Craeymeersch et al., 2013) menunjukkan bahwa di semua
kecuali 3 stasiun, varian persentase yang dijelaskan oleh waktu lebih besar daripada yang
dijelaskan oleh rezim pengobatan. Hal ini sesuai dengan Hoffmann dan Dolmer (2000).
Investigasi mereka menunjukkan tidak ada efek jangka panjang dari pengerukan kerang
pada distribusi ikan dan invertebrata epibenthic, dan area tertutup tampaknya tidak memiliki
pengaruh signifikan pada fauna epibenthic, sekali lagi menunjukkan bahwa faktor lain
selain pengerukan kerang menentukan variabilitas spasial dan temporal yang diamati. dari
ekosistem.
Studi kami berlangsung di Laut Wadden bagian barat, sebuah area yang ditandai
dengan dinamika alam yang kuat. Di daerah seperti itu, pukat dan gangguan alami
mempengaruhi komunitas bentik dengan cara yang serupa (van Denderen et al., 2015)
dan, akibatnya, dampak buruk perikanan mungkin terbatas (Rijnsdorp et al., 2018) dan
sulit untuk dinilai. Selain itu, sedimen dan makrobentos dipelajari di lokasi yang lebih
sedikit dari yang direncanakan semula. Maksimal 21 lokasi diambil sampel makrofauna, 14
lokasi untuk komposisi sedimen, terbagi atas perikanan Musim Semi dan Musim Gugur.
Oleh karena itu, ukuran efek yang dapat dideteksi lebih besar daripada yang dipilih pada
awal penelitian (kekuatan 80% dan tingkat signifikansi 0,05 untuk ukuran efek yang dapat
dideteksi sebesar 10%). Dalam survei skala besar di Laut Wadden bagian barat pada
tahun 1981, jumlah spesies yang ditemukan berkisar antara 0 dan 20, dengan standar
deviasi 4. Jumlah lokasi yang diperlukan untuk mendeteksi perbedaan 10% dalam jumlah
spesies, dengan ÿ ditetapkan ke 0,05 dan ÿ ditetapkan ke 0,20, diperkirakan sebanyak 32.
Mengingat jumlah stasiun pengambilan sampel yang lebih sedikit, ukuran efek di bawahnya
yang tidak dapat kita bedakan dengan tepat efek dari nol lebih besar dari 2. Faktanya,
dengan 21 lokasi (jangka pendek) ukuran efek yang terdeteksi meningkat menjadi 2,5,
dengan 12 lokasi (jangka menengah) menjadi 3,3 (16,5% dari kisaran). Selain itu, jika
dibagi berdasarkan musim, jumlah lokasi sampel minimum adalah 5 (perikanan Musim
Semi, Musim Gugur), yang berarti ukuran efek 25%.
11
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
Selain itu, variasi antar lokasi juga relatif besar (Gbr. 5), menghasilkan interval kepercayaan
yang besar. Dengan demikian, tidak ditemukannya hasil yang signifikan pada jangka
menengah mungkin disebabkan oleh ukuran efek yang dapat dideteksi dan interval
kepercayaan yang besar. Ini kemungkinan besar juga berlaku untuk indeks lain, yang
menyebabkan efek tidak signifikan atau efek marjinal, yaitu dengan nilai-p antara 0,05 dan
0,10 (misalnya efek jangka menengah pada kepadatan total).
Sebagai kesimpulan, penelitian ini telah menunjukkan efek langsung potensial pada
karakteristik sedimen dan komunitas bentik. Meskipun efeknya tidak signifikan, sedimen
menjadi lebih kasar dan persentase tanah liat lebih rendah di area penangkapan ikan
dibandingkan dengan area kontrol, dan efeknya paling terasa setelah perikanan Musim
Semi di tempat tidur kerang yang lebih stabil. Pengaruh perikanan pada jumlah spesies
signifikan, dan meskipun istilah interaksi tidak signifikan, kami menemukan penurunan
yang lebih besar di bagian Dampak setelah perikanan Musim Gugur, sedangkan setelah
perikanan Musim Semi ada peningkatan yang lebih kecil. Efek jangka pendek pada
kepadatan total paling terasa setelah perikanan Musim Semi: penurunan kepadatan total
di bagian Dampak sementara kepadatan meningkat di bagian Kontrol. Kesamaan dalam
komposisi spesies antara bagian Dampak dan Kontrol lebih rendah setelah penangkapan
ikan, untuk kedua musim penangkapan ikan, dan dapat dikaitkan dengan kepadatan kerang
dan spesies terkait yang lebih rendah. Dalam jangka panjang, setelah 1–1,5 tahun,
perbedaan antara bagian Dampak dan Kontrol secara bertahap menghilang. Perbedaan
antara bagian Dampak dan Kontrol dalam perubahan ukuran butir median dan jumlah
spesies tidak lagi terlihat. Namun, untuk petak Musim Semi, juga setelah 1,5 tahun,
persentase lempung dan kerapatan total lebih rendah di bagian Dampak seperti di bagian
Kontrol, di mana juga kerapatan kerang masih relatif tinggi.
Seperti yang ditunjukkan oleh penelitian ini, penangkapan ikan mengarah pada
pengurangan biomassa kerang dalam jangka pendek. Dalam jangka waktu yang agak lama
(> 1,5 tahun) efek ini menghilang sebagai akibat dari kondisi alam di setiap lokasi (risiko
kerusakan badai, pemangsaan, keberhasilan perekrutan) yang menentukan perkembangan
lebih lanjut dari kepadatan kerang. Perubahan karakteristik komunitas sedimen dan bentik
mengikuti perkembangan kepadatan kerang.
Deklarasi Kepentingan Bersaing
Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak memiliki kepentingan keuangan yang
bersaing atau hubungan pribadi yang dapat mempengaruhi pekerjaan yang dilaporkan
dalam makalah ini.
Ketersediaan data
Data akan tersedia berdasarkan permintaan.
Terima kasih
Proyek ini dibiayai oleh Kementerian Pertanian, Alam, dan Kualitas Pangan Belanda
(LNV) dan Organisasi Produsen budaya kerang Belanda. Kami berterima kasih kepada
awak kapal yang melakukan
program pengambilan contoh. Kami juga berterima kasih kepada banyak rekan yang
mengambil bagian dalam penelitian ini baik di kapal, di lab maupun di analisis dan
pelaporan perantara. Penulis mengucapkan terima kasih kepada Prof. dr. Jaap van der
Meer untuk saran statistik.
Referensi
Alterra, 2005. Passende Beoordeling sublitorale mosselzaadvisserij in de westelijke
Waddenzee, najaar 2005. Alterra-Texel, RIVO-Yerseke.
Anderson, MJ, 2001. Metode baru untuk analisis varians multivariat non-parametrik.
Aust. J.Ecol. 26, 32–46.
Baer, J., Smaal, A., van der Reijden, K., Nehls, G., 2017. Perikanan. Dalam: al., KSe
(Ed.), Laporan Status Kualitas Laut Wadden 2017. Sekretariat Umum Laut
Wadden, Wilhelmshaven, Jerman. Terakhir diperbarui 21.12.2017. Diunduh :
23-11-2018. http://qsr.waddensea-worldheritage.org/reports/fisheries.
Buhs, F., Reise, K., 1997. Fauna Epibenthic Dikeruk dari Saluran Pasang Surut di Laut
Wadden Schleswig-Holstein: pola spasial dan penurunan jangka panjang.
Helgolander Meeresuntersuchungen 51: 343-359.
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
Buschbaum, C., Dittmann, S., Hong, JS, Hwang, IS, Strasser, M., Thiel, M.,
Valdivia, N., Yoon, SP, Reise, K., 2009. Kerang Mytilid: insinyur habitat global di sedimen pesisir.
Helgol. Mar.Res. 63, 47–58.
Capelle, JJ, 2017. Efisiensi Produksi Kultur Dasar Kerang. Universitas Skripsi
Wageningen. https://doi.org/10.18174/404677.
Clarke, LJ, Hughes, KM, Esteves, LS, Herbert, RJH, Stillman, RA, 2017. Pemanenan invertebrata
intertidal: meta-analisis dampak dan pemulihan pada sumber mangsa burung air yang penting.
Mar.Ecol. Prog. Ser. 584, 229–244.
Cole, VJ, McQuaid, CD, 2010. Bioengineers dan tanggapan fauna terkait
berbeda dengan efek biogeografi dan upwelling. Ekologi 91, 3549–3562.
Compton, TJ, Holthuijsen, S., Koolhaas, A., Dekinga, A., Ten Horn, J., Brugge, M., Smith, J., Galema,
Y., van der Meer, J., van der Veer , HW, Piersma, T., 2012.
Survei bentik intertidal sinoptik SIBES melintasi Laut Wadden Belanda. Dalam: Laporan data yang
dikumpulkan dari 2008 hingga 2010. Institut Penelitian Laut Belanda. Laporan
2012.1.SIBES.NIOZ.
Craeymeersch, J., Jansen, HM, 2019. Kumpulan kerang sebagai hotspot keanekaragaman hayati.
Dalam: Smaal, A., Ferreira, J., Grant, J., Petersen, J., Strand, Ø. (Eds.), Barang dan Jasa Bivalvia
Laut. Springer, Cham, hlm. 275–294.
Craeymeersch, J., Jansen, J., Smaal, A., van Stralen, M., Meesters, E., Fey, F., 2013.
Dampak perikanan benih kerang pada makrozoobentos subtidal di Laut Wadden bagian barat.
Dalam: Laporan IMARES nomor PR 7 C003/13, 123 hal.
CWSS, 2017. Pendahuluan. Dalam: Kloepper, S., dkk. (Eds.), Laporan status kualitas Laut Wadden
2017. Sekretariat Umum Laut Wadden, Wilhelmshaven, Jerman. Terakhir diperbarui 03.01.2018.
Diunduh 13.06.2019. http://qsr.waddensea-worldheritage.org/r eports/introduction.
Dankers, N., Brinkman, AG, Meijboom, A., Dijkman, E., 2001. Pemulihan tempat tidur kerang intertidal
di Waddensea: penggunaan peta habitat dalam pengelolaan perikanan.
Hidrobiologia 465, 21–30.
Dekker, R., Drent, J., 2013. Makrozoobentos di subtidal Laut Wadden Belanda barat pada tahun 2008
dan perbandingan dengan tahun 1981–1982. Dalam: laporan NIOZ 2013–5, 98 hal.
den Besten, PJ, van den Brink, PJ, 2005. Respon dan efek bioassay pada benthos setelah remediasi
percontohan di delta sungai Rhine dan Meuse. Mengepung. Polusi. 136, 197–208.
Dolmer, P., Kristensen, T., Christiansen, ML, Petersen, MI, Kristensen, PS,
Hoffmann, E., 2001. Dampak jangka pendek pengerukan kerang biru (Mytilus edulis L.) pada
komunitas bentik. Hidrobiologia 465, 115–127.
Drent, J., Dekker, R., 2013. Makrofauna berasosiasi dengan remis, Mytilus edulis, di subtidal Laut
Wadden Belanda bagian barat. Laporan NIOZ 2013-7, 77 hal.
Ens, BJ, Craeymeersch, JA, Fey, FE, Heessen, HJL, Smaal, AC, Brinkman, AG,
Dekker, R., van der Meer, J., van Stralen, MR, 2007. Sublitorale natuurwaarden in de Waddenzee.
Een overzicht dari bestaande kennis en een beschrijving van een onderzoekopzet untuk een
studye naar het effect van mosselzaadvisserij en mosselkweek op sublitorale
natuurwaarden. Dalam: Wageningen IMARES, Rapportnummer C077/07, 117 hal.
Faith, DP, Humphrey, CL, Dostine, PL, 1991. Kekuatan statistik dan desain BACI dalam pemantauan
biologis: evaluasi komparatif ukuran perbedaan komunitas berdasarkan komunitas
makroinvertebrata bentik di Rockhole Mine Creek, Northern Territory, Australia. Aust J Mar Res
Segar 42, 589–602.
Pakis, PN, Rostron, DM, Siman, HY, 2000. Pengaruh pemanenan kerang mekanis pada komunitas
intertidal. J.Appl. Ekol. 37, 464–474.
Hall, SJ, Harding, MJC, 1997. Gangguan fisik dan komunitas bentik laut: efek pemanenan kerang secara
mekanis pada infauna bentik non-target.
J.Appl. Ekol. 34, 497–517.
Hall, SJ, Basford, DJ, Robertson, MR, 1990. Dampak pengerukan hidrolik terhadap kerang silet Ensis
sp. pada komunitas infaunal. Neth. J. Sea Res. 27, 119–125.
Herman, P., de Vries, M., Ttoolen, P., Vonk, M., Baart, A., Boon, J., 1996. Mikro-makro.
Een onderzoek naar de relatie tussen hydrodynamische factoren en kleinschalige verspreiding
van macrobenthos. Dalam: Wintermans, G., et al. (Eds.), Pemetaan habitat dan deskripsi perairan
pantai Belanda. Laporan BEON, 96(5) bagian 4.
Hiddink, J., Kaiser, MJ, Sciberras, M., McConnaughey, RA, Mazor, T., Hilborn, R., Collie, JS, Pitcher,
R., Parma, AM, Suuronen, P., Rijnsdorp, AD, Jennings, S., 2020. Pemilihan indikator untuk
menilai dan mengelola dampak pukat dasar pada habitat dasar laut. J.Appl. Ekol. https://doi.org/
10.1111/1365- 2664.13617.
Hoffmann, E., Dolmer, P., 2000. Pengaruh area tertutup pada distribusi ikan dan
epibenthos. ICES J. Mar. Sci. 57, 1310–1314.
Jongman, RHG, ter Braak, CJF, van Tongeren, OFR, 1987. Analisis Data dalam Ekologi
Komunitas dan Bentang Alam. Pudoc, Wageningen.
Kaiser, MJ, Clarke, KR, Hinz, H., Austen, MCV, Somerfield, PJ, Karakassis, I., 2006.
Analisis global respons dan pemulihan biota bentik terhadap penangkapan ikan. Mar.Ecol. Prog.
Ser. 311, 1–14.
Kroncke, ¨ I., Reiss, H., Eggleton, JD, Berman, MJN, Cochrane, S., Craeymeersch, JA,
Degraer, S., Desroy, N., Dewarumez, JM, Duineveld, G., Essink, K ., Hillewaert, H.,
Laveleye, M., Moll, A., Nehring, S., Newell, J., Pohlmann, T., Rachor, E., Reed, HL,
Robertson, M., Rumohr, H. , Schratzberger, M., Smith, R., Vanden Berghe, E., van
Dalfsen, J., Van Hoey, G., Vincx, M., 2011. Perubahan komunitas makrofauna Laut
Utara dan distribusi spesies antara tahun 1986 dan 2000. Estuari. Pesisir. Ilmu Rak . 94,
1–15.
Kuznetsova, A., Brockhoff, P., Christensen, R., 2017. Paket lmerTest: pengujian secara linier
model efek campuran. J.stat. Lembutw. 82, 1–26.
Laird, NM, Ware, JH, 1982. Model efek acak untuk data longitudinal. Biometrik
38, 963–974.
Lawrie, SM, McQuaid, CD, 2001. Skala kompleksitas lapisan kerang: struktur, biota
terkait dan rekrutmen. J.Exp. Mar Biol. Ekol. 257, 135–161.
12
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
Legendre, P., Birks, H., 2012. Dari pentahbisan klasik hingga kanonik. Dalam: Birks, HJB, Lotter, AF,
Juggins, S., Smol, JP (Eds.), Melacak Perubahan Lingkungan Menggunakan Sedimen Danau.
Peloncat.
Legendre, P., Thrush, SF, Cummings, VJ, Dayton, PK, Grant, J., Hewitt, JE, Hines, A.
H., McArdle, BH, Pridmore, RD, Schneider, DC, Turner, SJ, Whitlatch, RB, Wilkinson, MR, 1997.
Struktur spasial bivalvia di dataran pasir: skala dan proses pembangkitan. J.Exp. Mar Biol.
Ekol. 216, 99–128.
Lindstrom, MJ, Bates, DM, 1990. Model efek campuran nonlinear untuk pengulangan
mengukur data. Biometrik 46, 673–687.
LNV, 2004. Ruimte voor een zilte oogst. Naar een omslag in de Nederlandse
schhelpdiercultuur. Di dalam: Beleidsbesluit schelpdiervisserij 2005–2020. Ministerie van
Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit, Den Haag, 1 oktober 2004. 45 hal.
Markert, A., Wehrmann, A., Kroncke, I., 2010. Terumbu Crassostrea yang baru-baru ini didirikan
versus lapisan Mytilus asli: perbedaan dalam rekayasa ekosistem memengaruhi komunitas
makrofaunal (Laut Wadden di Lower Saxony, gelung Jerman selatan).
Biol. Invasi 12, 15–32.
Mbegbu, J., 2012. Perbandingan desain optimal: percobaan plot terpisah. Matematika
Model Teori. 2, 23–321.
McArdle, BH, Hewitt, JE, Thrush, SF, 1997. Pola dari proses: tidak semudah itu
terlihat. J.Exp. Mar Biol. Ekol. 216, 229–242.
Norling, P., Kautsky, N., 2008. Tambalan kerang Mytilus sp adalah pulau-pulau tinggi
keanekaragaman hayati di habitat sedimen subtidal di Laut Baltik. Aquat. Biol. 4, 75–87.
Oksanen, J., Blanchet, F., Ramah, M., Kindt, R., Legendre, P., McGlinn, D., Minchin, P., O'Hara, R.,
Simpson, G., Solymos, P ., Stevens, M., Szoecs, E., Wagner, H., 2019.
Vegan: paket ekologi komunitas. Di dalam: Paket R Versi 2.5–5. https://CRAN.Rp roject.org/
package=vegan.
Piersma, T., Koolhaas, A., Dekinga, A., Beukema, JJ, Dekker, R., Essink, K., 2001. Efek tidak langsung
jangka panjang dari pengerukan kerang mekanis pada stok kerang intertidal di Laut Wadden .
J.Appl. Ekol. 38, 976–990.
Pinheiro, J., 2008. R - manual: Paket nlme. Versi 3.1-89. 9 Juni 2008. Linier
dan Model Efek Campuran Nonlinier. 339 hal.
Pinheiro, JC, Bates, DM, 2000. Model Efek Campuran di S dan S-plus. Springer-Verlag,
New York.
Pitcher, CR, Burridge, CY, Wassenberg, TJ, Hill, BJ, Pointer, IR, 2009. Eksperimen BACI skala besar
untuk menguji efek pukat udang terhadap biota dasar laut di area tertutup Great Barrier Reef
Marine Park, Australia . Ikan. Res. 99, 168–183.
Quintino, V., Elliott, M., Rodrigues, AM, 2006. Derivasi, kinerja dan peran indikator univariat dan multivariat
dari perubahan bentik: Studi kasus pada skala spasial yang berbeda. J.Exp. Mar Biol. Ekol. 330,
368–382.
Tim Inti R, 2018. R: Bahasa dan Lingkungan untuk Komputasi Statistik. R
Yayasan Komputasi Statistik, Wina, Austria. URL. https://www.R-project. org/.
Reise, K., Buschbaum, C., 2017. Muschelb¨ anke in der Unterwasserwelt des
Wattenmeeres, Erkenntnisse zu Miesmuscheln im Sublitoral. WWF Jerman, Berlin. http://
www.wwf.de/watt/fischerei.
Reiss, H., Kroncke, ¨ I., 2005. Variabilitas musiman indeks bentik: pendekatan untuk menguji penerapan
indeks yang berbeda untuk penilaian kualitas ekosistem. Mar Pollut.
Banteng. 50, 1490–1499.
Ricklefs, K., Buttger, H., Asmus, H., 2020. Kemunculan, stabilitas, dan spesies terkait dari lapisan kerang
subtidal di utara Laut Wadden Frisian (pantai Laut Utara Jerman).
Estuar Coast Shelf S 233. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2019.106549.
Rijnsdorp, AD, Bolam, SG, Garcia, C., Hiddin, JG, Hintzen, NT, van Denderen, PD, van Kooten, T., 2018.
Memperkirakan sensitivitas habitat dasar laut terhadap gangguan pukat dasar berdasarkan umur
panjang bentik fauna. Ekol. Aplikasi 28 (5), 1302–1312. https://doi.org/10.1002/eap.1731.
Ripley, B., Lapsley, M., 2017. RODBC: Akses database ODBC. Di dalam: Versi paket R
1.3–15. https://CRAN.R-project.org/package=RODBC.
Schielzeth, H., Nakagawa, S., 2013. Nested by design: model fitting dan interpretasi dalam
era model campuran. Metode Ekol. Evol. 4, 14–24.
Schwarz, C., 2013. Pengambilan Sampel, Regresi, Desain dan Analisis Eksperimental untuk
Ilmuwan Lingkungan, Ahli Biologi, dan Manajer Sumber Daya. Departemen Ilmu Statistik
dan Aktuaria, Universitas Simon Fraser. Catatan kursus online. http://people.stat.sfu.ca/
~cschwarz/Stat-650/Notes/PDFbigbook-R/. 7 Juni 2013.
Smaal, AC, Lucas, L., 2000. Peraturan dan pemantauan budidaya laut di
Belanda. J.Appl. Ichthyol. 16, 187–191.
Smaal, A., Craeymeersch, J., van Stralen, M., 2021. Dampak perikanan benih kerang pada dinamika
lapisan kerang subtidal liar di Laut Wadden barat. Belanda. J Sea Res 167, 101978. https://
doi.org/10.1016/j.seares.2020.101978.
Takata, N., Takahashi, H., Ukita, S., Yamasaki, K., Awakihara, H., 2011. Ekologi Polydora cornuta
Bosc, 1802 (Spionidae: Polychaeta) di pelabuhan eutrofik Fukuyama, dengan referensi
khusus untuk siklus hidup, distribusi, dan jenis makan.
J. Lingkungan Air. Technol. 9, 259–275.
Ter Braak, CJF, Prentice, IC, 1988. Sebuah teori analisis gradien. Lanjut Ekol. Res. 18,
272–318.
Sariawan, SF, Cummings, VJ, Dayton, PK, Ford, R., Grant, J., Hewitt, JE, Hines, AH, Lawrie,
SM, Pridmore, RD, Legendre, P., McArdle, BH, Schneider, DC , Turner, SJ,
Whitlatch, RB, Wilkinson, MR, 1997. Mencocokkan hasil percobaan manipulasi kepadatan
skala kecil dengan pola skala yang lebih besar, contoh interaksi kerang dewasa/remaja.
J.Exp. Mar Biol. Ekol. 216, 153–169.
Troost, K., van der Meer, J., van Stralen, M., 2022. Umur panjang tempat tidur kerang subtidal
di Laut Wadden Belanda. J. Sea Res. 181 https://doi.org/10.1016/j.
seares.2022.102174.
Tsuchiya, M., 2002. Struktur fauna yang berasosiasi dengan petak-petak remis di pantai Asia
Timur. Helgol. Mar.Res. 56, 31–36.
Machine Translated by Google
JA Craeymeersch dkk.
Tuck, I., Hall, SJ, Robertson, MR, Armstrong, E., Basford, DJ, 1998. Pengaruh
gangguan pukat fisik di danau Laut Skotlandia yang terlindung yang sebelumnya tidak terlacak.
Mar.Ecol. Prog. Ser. 162, 227–242.
Underwood, AJ, 1990. Eksperimen dalam ekologi dan manajemen - logika, fungsinya
dan interpretasi. Aust. J.Ecol. 15, 365–389.
Underwood, AJ, 1992. Beyond BACI: deteksi dampak lingkungan pada
populasi di dunia nyata, tetapi bervariasi. J.Exp. Mar Biol. Ekol. 161, 145–178.
van de Koppel, J., Rietkerk, M., Dankers, N., Herman, PMJ, 2005. Bergantung pada skala
umpan balik dan pola spasial teratur di tempat tidur kerang muda. Saya. Nat. 165, E66–E77.
van den Brink, PJ, Ter Braak, CJF, 1998. Analisis stres multivariat di
ekosistem eksperimental dengan kurva respons utama dan analisis kesamaan. Aquat.
Ekol. 32, 163–178.
Van den Brink, PJ, Ter Braak, CJF, 1999. Kurva respons utama: analisis respons multivariat
bergantung waktu komunitas biologis terhadap stres. Mengepung.
Toksikol. kimia 18, 138–148.
13
Jurnal Penelitian Kelautan 192 (2023) 102353
van Denderen, PD, Bolam, SG, Hiddink, JG, Jennings, S., Kenny, A., Rijnsdorp, AD, van Kooten, T.,
2015. Efek serupa dari pukat dasar dan gangguan alami terhadap komposisi dan fungsi
komunitas bentik lintas habitat. Mar.Ecol. Prog.
Ser. 541, 31–43.
Van Hoey, G., Vincx, M., Degraer, S., 2007. Variabilitas temporal dalam komunitas Abra alba
ditentukan oleh peristiwa global dan lokal. J. Sea Res. 58, 144–155.
Wijnhoven, S., Escaravage, V., Herman, PMJ, Smaal, AC, Hummel, H., 2011. Efek jangka pendek
dan menengah dari pengerukan kerang pada spesies makrobentik non-target: sebelum-setelah-
kontrol- percobaan tumbukan pada dataran lumpur pasang surut di Oosterschelde ( Belanda).
Mar Ecol-Evol Persp 32, 117–129.
Ysebaert, T., Herman, P., Meire, P., Craeymeersch, J., Verbeek, H., Heip, C., 2003. Pola skala
besar di muara: muara komunitas macrobenthic di muara Schelde , NW Eropa . Estuari.
Pesisir. Ilmu Rak. 57, 335–355.
Ysebaert, T., Hart, M., Herman, PMJ, 2009. Dampak kultur dasar dan tersuspensi
kerang Mytilus spp. pada lingkungan sedimen sekitarnya dan
keanekaragaman hayati makrobentos. Helgol. Mar.Res. 63, 59–74.