Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Produksi Primer Terumbu Karang Bentik sebagai Respon terhadap

Gelombang Internal dengan Amplitudo Besar di Kepulauan Similan (Laut
Andaman, Thailand)

Carin Jantzen1,2*, Gertraud M.Schmidt1, Kristen Liar2, Cornelia Roder1,2¤, Somkiat Khokiattiwong3,
Claudio Richter1

1Proses Bentho-Pelagis, Institut Alfred Wegener untuk Penelitian Kutub dan Kelautan, Bremerhaven, Jerman,2Ekologi Karang, Pusat Ekologi Laut Tropis Leibniz,
Bremen, Jerman,3Pusat Biologi Kelautan Phuket, Phuket, Thailand

Abstrak

Terumbu karang menghadapi perubahan lingkungan yang cepat, namun dampaknya terhadap fungsi ekosistem terumbu karang dan jasa-
jasa penting, seperti produktivitas, sulit diprediksi. Investigasi komparatif terhadap terumbu karang yang secara alami terpapar pada kondisi
lingkungan yang berbeda dapat memberikan informasi penting dalam konteks ini. Salah satu fenomena umum yang sering menyebabkan
perubahan kimiawi air pada terumbu karang adalah gelombang internal. Oleh karena itu penelitian ini menyelidiki pengaruh gelombang
internal amplitudo besar (LAIW) terhadap produktivitas primer terumbu karang di Kepulauan Similan (Laut Andaman, Thailand). Sisi barat
pulau yang terpapar LAIW mengalami penurunan suhu air secara tiba-tiba disertai dengan peningkatan konsentrasi nutrisi anorganik
dibandingkan dengan wilayah timur yang terlindung. Di pulau tengah, Ko Miang, terumbu karang timur dan barat hanya berjarak beberapa
ratus meter, namun memiliki perbedaan yang mencolok. Di bagian barat, tutupan karang hidup yang lebih rendah (-38 %) bertepatan dengan
tutupan alga rumput yang lebih tinggi (+64 %) dan pertumbuhan (+54 %) dibandingkan di sisi timur. Alga rumput dan mikrofitobentos yang
berasosiasi dengan pasir karang menunjukkan kandungan klorofil a yang serupa di kedua sisi pulau, namun di bawah paparan LAIW, alga
rumput memperlihatkan fotosintesis bersih yang lebih tinggi (+23 %), sedangkan mikrofitobentos memperlihatkan penurunan fotosintesis
bersih dan kotor (-19 % dan -26 %, masing-masing) disertai pernafasan yang lebih rendah (-42 %). Sebaliknya, karang yang dominanPorites
luteamenunjukkan kandungan klorofil a jaringan yang lebih tinggi (+42 %) di wilayah barat yang terpapar LAIW sebagai respons terhadap
ketersediaan cahaya yang lebih rendah dan konsentrasi nutrisi anorganik yang lebih tinggi, namun fotosintesis bersih sebanding untuk kedua
sisi. Alga rumput merupakan produsen utama utama di wilayah barat, sedangkan mikrofitobenthos mendominasi di wilayah timur. Laju
produksi primer secara keseluruhan (yang mencakup seluruh produsen primer bentik) serupa di kedua sisi pulau, yang menunjukkan
variabilitas produksi primer yang tinggi pada kondisi lingkungan yang berbeda.

Kutipan:Jantzen C, Schmidt GM, Wild C, Roder C, Khokiattiwong S, dkk. (2013) Produksi Primer Terumbu Karang Bentik sebagai Respon Gelombang Internal
dengan Amplitudo Besar di Kepulauan Similan (Laut Andaman, Thailand). PLoS SATU 8(11): e81834. doi:10.1371/journal.pone.0081834

Editor:Philippe Archambault, Université du Québec à Rimouski, Kanada

Diterima17 Desember 2012;Diterima27 Oktober 2013;Diterbitkan29 November 2013
Hak cipta:© 2013 Jantzen dkk. Ini adalah artikel akses terbuka yang didistribusikan di bawah ketentuan Lisensi Atribusi Creative Commons, yang mengizinkan
penggunaan, distribusi, dan reproduksi tanpa batas dalam media apa pun, asalkan penulis dan sumber asli dicantumkan.

Pendanaan:Penelitian dilakukan sebagai bagian dari proyek ORCAS (Ocean-Reef Coupling in the Andaman Sea) bilateral Thailand-Jerman dan didanai oleh German Research
Foundation (DFG, RI 1074/7-1). Penyandang dana tidak mempunyai peran dalam desain penelitian, pengumpulan dan analisis data, keputusan untuk menerbitkan, atau persiapan
naskah.

Kepentingan yang bersaing:Para penulis telah menyatakan bahwa tidak ada kepentingan yang bersaing.

* Email: carin.jantzen@awi.de
¤ Alamat sekarang: Pusat Penelitian Laut Merah, Universitas Sains dan Teknologi King Abdullah, Thuwal, Kerajaan Arab Saudi

Perkenalan produksi terumbu karang saat ini mengalami perubahan lingkungan

Terumbu karang merupakan ekosistem yang sangat beragam dan
produktif dalam lingkungan yang miskin nutrisi (misalnya 1,2,3). Produktivitas
ini dapat dicapai melalui perpaduan yang erat antara organisme dan
kelompok fungsional serta daur ulang nutrisi penting yang efektif dalam
ekosistem terumbu karang (misalnya 3,4,5,6,7). Produksi primer terumbu
karang merupakan dasar dari jaring makanan, namun sejauh ini hanya sedikit
upaya yang dilakukan untuk mengukur anggaran produksi primer terumbu
karang (misalnya 8,9,10,11). Studi-studi tersebut memberikan wawasan
berharga mengenai ekosistem terumbu karang secara umum, namun
mungkin tidak memberikan informasi mengenai ekosistem primer
([12,13,14]). Untuk mengevaluasi dampak-dampak ini, diperlukan
pendekatan baru untuk menilai produktivitas primer terumbu karang
dalam menghadapi perubahan kondisi.
Keadaan alami Kepulauan Similan menawarkan peluang unik
untuk menyelidiki produksi primer komunitas bentik yang
mengalami kondisi lingkungan yang sangat berbeda, hanya
berjarak beberapa ratus meter. Perbedaan tersebut kemungkinan
disebabkan oleh gelombang internal amplitudo besar (LAIW) yang
tersebar di Laut Andaman menuju Kepulauan Similan. Gelombang
internal terdapat dimana-mana di lautan dan oleh karena itu
merupakan fenomena umum, namun jarang disertakan

PLOS SATU | www.plosone.org 1 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

 Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan

studi ekologi. Mereka sebagian besar terkait dengan periode pasang

surut dan amplitudo sedang ([15,16]) dan terbentuk ketika pasang surut
berinteraksi dengan lanskap bawah laut di laut bertingkat kepadatan
([17,18]). Di Laut Andaman, LAIW dengan amplitudo besar diciptakan
oleh arus pasang surut melintasi pegunungan dangkal dekat Sumatra
dan Kepulauan Nikobar dan Andaman ([19,20,21]). Ketika LAIW
mencapai kedalaman yang lebih dangkal, mereka bertransformasi dan
pecah sehingga menghasilkan air sub-termoklin di lereng atas ([22]).
Sebanding dengan pulsed upwelling di wilayah pesisir lainnya
([23,24,25,26]), hal ini mungkin mengantarkan nutrisi penting ke
perairan dangkal yang mendukung produksi primer di lingkungan yang
kekurangan nutrisi.
Kelompok Pulau Similan terdiri dari sembilan pulau kecil yang
tersusun dari utara ke selatan (Pulau #1-9, Gambar 1) yang terletak di
zona swash LAIW ([21,22]). Di sini, paket gelombang internal terlihat di
permukaan air sebagai “riak” ([21]). Di bawah air, LAIW mendekat
sebagai massa air dingin berwarna kehijauan, menyebabkan
peningkatan arus dan penurunan suhu secara signifikan ([27]). Suhu air
dapat turun hingga 10° C di bawah suhu lingkungan dalam hitungan
detik hingga menit dan hanya ada satu fenomena yang terkait dengan
penurunan tersebut―gelombang internal. Suhu berkorelasi negatif
dengan konsentrasi nutrisi anorganik ([27]) karena LAIW mengangkut air
dalam yang kaya nutrisi dan dingin ke kedalaman dangkal. Meskipun
LAIW merupakan fenomena umum di kawasan terumbu karang ([21])
dampaknya terhadap komunitas bentik belum sering diselidiki ([28,27]).

Di bagian timur Kepulauan Similan yang terlindung, di mana

pengaruh LAIW lemah, terdapat terumbu karang tropis yang khas
([29]). Sebaliknya, di sisi barat, di mana LAIW tiba secara langsung
dan jauh lebih berbeda, karang-karang tersebar tersebar di batu-
batu granit besar atau berlabuh di dasar pasir, namun kerangka
terumbu karbonat tidak ada ([30,27], www.reefbase.org /gis_maps).
Karena produksi primer umumnya ditentukan oleh dua faktor
utama, cahaya dan nutrisi anorganik, LAIW mungkin akan
mempengaruhi produksi primer di lokasi yang terpapar LAIW:
ketersediaan nutrisi anorganik yang lebih tinggi mungkin
berdampak positif pada kinerja fotosintesis, sedangkan tingkat
cahaya yang lebih rendah dapat menurunkan fotosintesis.
Berbagai kompartemen produksi primer atau kelompok fungsional
mungkin dipengaruhi secara berbeda oleh LAIW yang masuk. Pasir
terumbu bertindak sebagai sistem filter biokatalitik penting yang
menguraikan akumulasi bahan organik ([31,32]). Peningkatan
konsentrasi nutrisi anorganik dan peningkatan aliran bahan organik di
sisi barat ([28]) dapat berdampak pada fungsi sedimen terumbu. Hal ini
pada gilirannya dapat mempengaruhi produksi primer mikrofitobenthos,
yang dapat memberikan kontribusi besar terhadap tingginya
produktivitas ekosistem terumbu karang ([33,34]). Alga rumput juga
merupakan produsen utama yang penting dalam terumbu karang
([35,36]), dan peningkatan ketersediaan nutrisi anorganik serta tingkat
cahaya yang lebih rendah di sisi barat dapat mempengaruhi
pertumbuhan dan hasil fotosintesisnya ([37,38,26]). Sebaliknya, karang
biasanya beradaptasi dengan lingkungan oligotrofik dan mungkin
mengalami kerugian pada tingkat nutrisi yang lebih tinggi dibandingkan
alga ([39,40,41]).
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk menyelidiki secara komparatif
kinerja fotosintesis dan karakteristik terkait seperti kandungan pigmen dari
produsen primer bentik yang dominan di bawah pengaturan lingkungan yang
berbeda-beda dan untuk mengeksplorasi dampak dari fotosintesis.
Gambar 1. Kepulauan Similan. Masukkan: lokasi Kepulauan Similan
(kotak hitam) di Laut Andaman; peta besar: orientasi rangkaian
pulau Similan; Jumlah pulau yang diselidiki diberikan (#); lokasi
penyelidikan utama berada di pulau 4 bernama Ko Miang.
doi: 10.1371/journal.pone.0081834.g001
HUKUM. Di sisi timur dan barat dan di perairan dangkal (7 m) dan
dalam (20 m) di bagian tengah Pulau Similan Ko Miang (Pulau #4),
produsen utama yang dominan diidentifikasi sebagai
mikrofitobenthos sedimen, alga rumput, dan karang scleractinian
serta produk-produknya. Penutupan diukur berdasarkan transek
titik potong garis. Kontribusinya terhadap produksi primer secara
keseluruhan diukur melalui data fotosintesis dan respirasi.
Anggaran produksi primer di setiap sisi dan kedalaman (timur dan
barat di perairan dangkal dan dalam) dihitung dengan
menggabungkan tutupan bentik dan fluks oksigen masing-masing.
Hipotesis kami adalah sebagai berikut: kami memperkirakan LAIW
mempunyai pengaruh besar terhadap keseluruhan ekosistem terumbu
karang di sisi barat, termasuk anggaran produksi utamanya, dan dampak
LAIW ini jelas dapat diukur melalui penurunan suhu. Lebih jauh lagi, produksi
primer akan dipengaruhi oleh faktor-faktor yang merugikan di sisi barat,
seperti kurangnya cahaya dibandingkan dengan nutrisi yang lebih tinggi,
namun kami menyarankan agar faktor-faktor tersebut tidak
mengesampingkan satu sama lain, namun akan menggeser kontribusi dari
masing-masing produsen primer, yang mengakibatkan berkurangnya
produktivitas. karang dan alga produktif tinggi.

PLOS SATU | www.plosone.org 2 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834


Bahan dan metode
Pernyataan etika
Semua pekerjaan dilakukan sesuai dengan pedoman nasional
dan internasional yang relevan; oleh karena itu penyelidikan
dilakukan dengan pengakuan resmi dan izin penelitian masing-
masing dari Dewan Riset Nasional Thailand bekerja sama dengan
Pusat Biologi Kelautan Phuket untuk Kepulauan Similan (NRCT,
nomor izin: TS0907.1/12593 dan NRCT002.3/03231) . Kami
melakukan yang terbaik untuk memelihara hewan (Porites lutea)
dan pengambilan sampel alga (mikrofitobentos dan alga rumput)
seminimal mungkin dan untuk menghindari dampak jangka
panjang terhadap terumbu karang yang diteliti. Karena tidak ada
karang yang diangkut ke luar negeri, izin CITES tidak diperlukan.
Pelajari lokasi dan parameter latar belakang
Pengambilan sampel dan pengukuran terutama dilakukan di
sebelah timur (E: 8°33´57.97´´N 97°38´24.49´´E) dan barat (W: 8°34
´15.24´´N 97°37´57.42´´ E) sisi tengah Pulau Similan #4 (Ko Miang)
dari bulan Januari hingga Maret 2008. Dua kedalaman perairan
(dangkal: 6-9 m; dalam: 19-21 m) dipilih dan disebut sebagai 'lokasi'
pengambilan sampel E dangkal, E dalam, W dangkal, W dalam. Peta
Kepulauan Similan yang menunjukkan lokasinya di Laut Andaman
dan orientasi Ko Miang di dalam gugusan pulau diberikan pada
Gambar 1. Gelombang internal amplitudo besar (LAIW) terjadi di
Laut Andaman hampir sepanjang tahun (kecuali Agustus dan
September, [21]), dan paling jelas terlihat di Kepulauan Similan dari
bulan Februari hingga April ([27]). Oleh karena itu, penelitian kami
dilakukan pada saat high season LAIW, saat musim tersebut
mempunyai dampak yang paling besar.
Suhu air dicatat di keempat lokasi menggunakan pencatat
suhu (C°, TidbiT v2, Onset) dengan interval pencatatan 1 menit.
Pencatat suhu tambahan (TidbiT v2, Onset) dengan interval
pencatatan 4 menit dikerahkan di tiga pulau tambahan di 4
lokasi yang terletak di sepanjang rangkaian Pulau Similan (#2,
#7, #8 selatan, #8 utara, Gambar 1) di kedalaman dan orientasi
yang sama seperti di Ko Miang (7 dan 20 m, di timur dan barat;
n = 16). Di semua lokasi ini, karakteristik suhu konsisten dengan
yang ada di Ko Miang (periode waktu yang sama
02.02.-16.03.2008) dan rentang suhu harian (DTR), suhu
maksimum – suhu minimum, memberikan ukuran dampak
LAIW di setiap lokasi. (Tabel 1 Ko Miang, Tabel S1 seluruh
pulau). DTR menunjukkan peningkatan dampak LAIW dari E
dangkal, E dalam, W dangkal hingga W dalam; oleh karena itu,
lokasi pengambilan sampel diselaraskan di seluruh naskah ini
untuk mencerminkan meningkatnya pengaruh LAIW. Selain itu,
catatan suhu yang konsisten di sepanjang pulau menunjukkan
bahwa sisi timur (E) dan barat (W) Ko Miang, yang terletak di
tengah rangkaian pulau Similan, dapat dianggap mewakili sisi
pulau yang terekspos LAIW dan sisi pulau yang terlindung
LAIW.
Intensitas cahaya dicatat dengan light (lx, Pendant, Onset)
logger dengan interval 1 menit di 4 lokasi penelitian di Ko
Miang dan dihitung sebagai rata-rata harian sekitar tengah hari
(11:00-14:00, 02.02.-16.03.2008). Untuk menilai kesesuaian data
Pendant logger sebagai proksi kasar untuk radiasi aktif
fotosintesis (PAR), percobaan kalibrasi dilakukan selama 6 siklus
diurnal di perairan dangkal (7 m, n = 4) dan dalam (20 m,
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
n = 2) air. Intensitas cahaya (I [lx]) diukur dengan Pencatat
cahaya liontin (seperti di atas), dan radiasi aktif fotosintesis
(PAR, µmol kuanta m-2S-1) direkam bersamaan dengan sensor
cahaya internal fluorometer termodulasi amplitudo pulsa
submersible (Diving PAM, Heinz Walz GmbH, Jerman). Terlepas
dari perbedaan spektrum optik yang direkam oleh sensor PAM
Pendant dan Diving, kami menemukan korelasi yang adil [I (lx) =
0,0101x PAR (µmol quanta m-2S-1), R2=
0,52, Gambar S1]. Harus diingat bahwa ini hanya saja
perkiraan korelasi karena panjang gelombang yang berbeda menembus
peningkatan kedalaman air dengan keberhasilan yang bervariasi, namun
dalam konteks studi ekologi ini, hal ini memberikan resolusi yang cukup untuk
membandingkan semua lokasi. Faktor tambahan yang menyebabkan
penyimpangan terukur mungkin berupa hamburan cahaya secara umum
akibat pergerakan gelombang, atau sensitivitas sensor yang berbeda
(pengotoran bio dapat dikesampingkan karena pembersihan yang cermat).
Arus air diukur dengan 2 Acoustic Doppler Current Profiler
otonom yang menghadap ke atas (ADCP, RDI Teledyne
Workhorse Sentinel, 600 kHz dan 300 kHz) yang ditempatkan di
E dan W Ko Miang pada kedalaman 25 m. Arus dalam kolom air
diukur di atas transduser pada resolusi temporal 1 m vertikal
dan 1 menit dengan akurasi 0,3 hingga 0,5 % kecepatan air dan
presisi ± 0,3 hingga 0,5 cm s-1. Data diimpor ke Matlab (RDADCP
oleh Rich Pawlowicz, U. of British Columbia, //
www2.ocgy.ubc.ca/ ~rich/) dan kecepatan arus ditentukan
dengan rata-rata pengukuran arus 3-D dari 3 tempat sampah
vertikal untuk dalam (kedalaman 20 m : 20 hingga 17 m) dan
dangkal (7 m: kedalaman 9 hingga 6 m).
Sampel air untuk analisis unsur hara anorganik (amonium,
nitrat + nitrit, dan fosfat) dikumpulkan selama periode
pengambilan sampel menggunakan SCUBA (total: E dangkal, n
= 11; E dalam, n = 12; W dangkal n = 8; W dalam n = 9 sampel).
Sampel air disaring (filter GF/F, Ø 25 mm, ukuran pori nominal:
0,7 µm), dan filtratnya dikonservasi dengan HgCl2([42]).
Komposisi komunitas bentik
Transek perpotongan titik garis (LPI, panjang 50 m, [43]), dilakukan
sepanjang isobath di timur dan barat Ko Miang, pada ketinggian 7 m dan
20 m. Dua transek ulangan (dalam) hingga 3 (dangkal) dilakukan dengan
jarak 10 m. Dalam setiap transek, komunitas bentik diambil sampelnya
setiap 0,5 m (masing-masing terdiri dari 101 titik data). Substrat keras
(tutupan karang hidup dan mati serta batuan), tutupan sedimen dan
alga rumput (pada semua substrat dan hanya pada substrat keras), dan
morfologi karang (digunakan untuk faktor 2D hingga 3D, lihat di bawah)
telah ditentukan.
Pengambilan Sampel dan Pengolahan Benthos
Hanya lapisan atas sedimen yang dianggap aktif secara
fotosintesis, karena cahaya hanya dapat menembus beberapa
mm ke dalam sedimen ([44]). Inti permukaan dengan ketebalan
1,2 cm (kurang praktis) dan diameter 1,3 cm (yaitu volume 6,4
ml dan 3,9 cm2luas permukaan) diambil untuk penyelidikan
komposisi sedimen dan parameter terkait fotosintesis. Sampel
diproses dalam waktu 1 jam setelah pengumpulan dan
digunakan untuk percobaan inkubasi (E dangkal, n = 15; E
dalam, n = 15; W dangkal, n = 14, W dalam, n = 20), penentuan
pigmen chl-a dan kandungan feofitin (n = 10
3 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834
 Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan

Tabel 1.Karakteristik lingkungan deskriptif diukur di Pulau Similan Ko Miang (Ko #4) di 4 lokasi (E dan W, dangkal = 7 m dan
dalam = 20 m) dari 02.02.2008 sampai 15.03.2008 pada kolom air dan sedimen dasar.

Parameter satuan Dan dangkal E dalam W dangkal Sangat dalam RspRsp P

Kolom air
Suhu (mode) (°C) 28.84 28.59 28.82 28.77
(berarti) 28,89 ± 0,00 28,66 ± 0,00 28,75±0,00 28,23 ± 0,00
(DTR) 1,03 ± 0,07 1,50 ± 0,10 2,44 ± 0,16 3,94 ± 0,16 0,772 **
Lampu (PAR) (µmol kuanta m-2 s-1) 103,2 ± 0,48 36,2 ± 0,18 76,0 ± 0,59 23,7 ± 0,17
Kecepatan saat ini (m s-1) 0,093±0,005 0,075 ± 0,002 0,092 ± 0,005 0,076 ± 0,003
Amonium (µM) 1,04 ± 0,09 1,19 ± 0,11 1,14 ± 0,12 1,45 ± 0,27 0,453 **
Nitrat + Nitrit 0,43 ± 0,06 0,57 ± 0,07 0,70 ± 0,14 1,19 ± 0,32 0,295 (*) 0,068
Fosfat 0,22 ± 0,02 0,25 ± 0,01 0,26 ± 0,01 0,37 ± 0,12 0,122 -
Endapan
Tanah liat dan lumpur (sampel dikumpulkan) % 4.33 3.85 4.03 0,29
Pasir halus 25.25 26.50 1.57 16.23
Pasir sedang 42.59 46.41 47.42 35.92
Pasir kasar 18.03 20.21 41.02 33.86
Konten karbonat 86,70 83.40 72.60 78.00
Kadar air 35.20 34.70 38.70 37.90
konten POC (µg mg-1 sedimen) 2,10 ± 0,07 2,06 ± 0,08 2,33 ± 0,07 2,21 ± 0,07 0,354 -
konten PN 0,13 ± 0,01 0,06 ± 0,01 0,18 ± 0,03 0,11 ± 0,02 0,217 -
Amonium (air pori) (µM) 21.20 ± 6.29 28,72 ± 7,83 25,33 ± 3,45 38,60 ± 3,69 0,655 **
Nitrat + Nitrit 2,10 ± 0,62 7.18 ± 2.10 3,70 ± 1,22 18,60 ± 3,75 0,327 -
Fosfat 8.10±1.22 10,09 ± 1,37 7,79 ± 2,15 11,82 ± 1,70 0,569 *
Parameter yang diberikan adalah suhu air (mode, mean, rentang suhu harian [DTR]), kondisi cahaya (radiasi aktif fotosintesis, PAR) dan kecepatan arus dalam kolom air, serta
fraksi ukuran butir, kandungan karbonat dan air, partikulat karbon organik (POC) dan partikulat nitrogen (PN) sedimen. Konsentrasi unsur hara ditentukan di kolom air dan air
pori sedimen. Korelasi parameter tertentu terhadap peningkatan dampak LAIW dari E dangkal ke W dalam dengan korelasi rank Spearman. (Rsp = korelasi Spearmen, p =
tingkat probabilitas, tingkat signifikansi *0.05 > P ≥ 0.01, **0.01 > P ≥ 0.001). Nilai ditampilkan sebagai mean ± SE.

doi: 10.1371/journal.pone.0081834.t001

untuk setiap lokasi), dan analisis ukuran butir sedimen (12 sampel
individu dikumpulkan untuk setiap lokasi).
Selain itu inti dengan ketebalan sedimen 5,6 cm (33,4 ml)
diambil untuk analisis nutrisi air pori (n = 4 untuk setiap lokasi).
Dalam waktu 1 jam setelah pengambilan sampel, inti dicuci
dengan 10 ml air suling, disentrifugasi dan supernatan disaring
melalui filter GF/F yang telah dibakar sebelumnya (ukuran pori
~ 0,7 µm). Prosedur ini diulangi dua kali lagi dan HgCl2
ditambahkan ke filtrat akhir untuk konservasi ([42]). Filter
dibekukan untuk penentuan partikulat karbon organik (POC)
dan partikulat total nitrogen (PN).
Sampel alga rumput didefinisikan sebagai konglomerat berbagai alga
berserabut tak teridentifikasi yang tumbuh hingga ketinggian sekitar 1
cm. Mereka kadang-kadang muncul di sedimen, namun hanya yang
berada di substrat keras yang dikumpulkan untuk dianalisis: Potongan
kecil pecahan karang dan batu dikumpulkan dan alga yang terkait
dihilangkan dalam waktu 1 jam setelah pengambilan sampel
menggunakan pisau bedah dan airbrush berisi air laut yang disaring.
Ganggang dalam air laut digunakan untuk inkubasi dan kemudian
disaring (filter GF/F) dan dibekukan untuk analisis pigmen (E dangkal, n =
5; E dalam, n = 15; W dangkal, n = 10; W dalam, n = 15 ). Luas permukaan
dihitung menggunakan bentuk geometris yang paling sesuai dari setiap
potongan puing yang tergores. Hanya permukaan pecahan puing yang
terkena cahaya yang dipertimbangkan. Untuk menentukan laju
pertumbuhan alga, slide mikroskop (kemudian disebut ubin alga)
dipasang pada dudukannya dan ditempatkan di setiap lokasi. Ubin
alga diambil sampelnya dan dipindahkan secara acak setelah dua
hingga tiga minggu (E dangkal, n = 15; E dalam, n = 15; W dangkal, n
= 10; W dalam, n = 17). Mereka dikikis dengan pisau bedah dan
disikat dengan air laut yang disaring. Suspensi alga-air laut
diperlakukan seperti di atas untuk analisis pigmen. Laju
pertumbuhan harian dihitung sebagai jumlah chl-a (µg, lihat
penentuan pigmen di bawah) per luas ubin alga (cm-2) dan satuan
waktu (d-1).
Karang berbatu yang sangat besarPorites lutea([45]) merupakan
spesies karang paling umum di Kepulauan Similan, dan salah satu
spesies paling melimpah di Laut Andaman ([29]). Lima koloni
diambil sampelnya di setiap lokasi, dan dua fragmen dipahat dari
setiap koloni. Fragmen-fragmen tersebut dibiarkan di tempat yang
sesuai di rak untuk disembuhkan selama dua minggu. Satu ulangan
dari setiap koloni digunakan untuk terang dan yang lainnya untuk
inkubasi gelap, lima fragmen untuk setiap ruang inkubasi (terang
atau gelap). Fragmen karang diukur dengan kaliper dan luas
permukaan dihitung menurut Naumann et al. ([46]) dengan bentuk
geometris yang paling pas (setengah ellipsoid). Setelah percobaan
inkubasi jaringan karang dihilangkan dengan airbrush dan air laut
disaring, dan dihomogenisasi dengan Ultra Turrax (IKA). Subsampel
disaring (filter GF/F) dan dibekukan untuk analisis pigmen. Untuk
prosedur inkubasi lihat di bawah.

PLOS SATU | www.plosone.org 4 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834


Fluks oksigen
Mikrofitobenthos dan alga rumput. Sampel dari
mikrofitobentos sedimen dan alga rumput diinkubasi dalam
botol Winkler (~ 60 ml) dengan air laut alami dalam penangas
air di laboratorium sementara. Inkubasi jangka pendek (1-2
jam) dilakukan sekitar tengah hari untuk mendapatkan laju
fotosintesis maksimum. Lima inkubasi terang dan gelap
independen, baik sedimen atau alga, dilakukan secara
bersamaan setiap hari untuk setiap lokasi (total 26 hari
inkubasi). Berbagai lapisan kain bersih digunakan untuk
menyesuaikan, setiap hari, PAR menjadi 105 ± 16 dan 39 ± 13
(µmol kuanta m-2S-1), sesuai dengan tingkat cahaya timur
ambien rata-rata masing-masing pada 7 m dan 20 m. Cahaya
dan suhu dicatat setiap menit oleh sensor PAM selam dan
pencatat suhu yang sesuai (lihat di atas). Suhu inkubasi adalah
31 ± 1 °C, melebihi 1 °C suhu maksimum di dangkal Edi situ.
Inkubasi berlangsung dalam kondisi terkendali yang
menghasilkan laju produksi primer yang tidak bergantung pada
gangguan jangka pendek yang disebabkan oleh penurunan
suhu LAIW in-situ yang relatif tidak dapat diprediksi dan
berlangsung singkat (lihat di atas dan hasilnya).
Konsentrasi oksigen ditentukan sebelum dan sesudah setiap inkubasi
menggunakan optode (HQ 40, Hach Lange). Inkubasi berulang dengan
air laut saja (yaitu kontrol) pada simulasi kondisi cahaya perairan
dangkal dan dalam gelap (masing-masing n = 10) menunjukkan tidak
ada perbedaan terukur dalam nilai oksigen setelah 2 jam dan oleh
karena itu tidak dipertimbangkan dalam perhitungan.
Karang.Respirometer aliran submersible yang dibuat khusus
digunakan untuk inkubasi karang selama 24 jam di setiap lokasidi
situ. Respirometer terdiri dari 3 ruang inkubasi (pengatur terang,
gelap dan terang, masing-masing volume 2,1 L). Satu fragmen dari
setiap koloni sampel (n = 5, lihat di atas) ditempatkan di ruang
cahaya untuk mengukur fotosintesis karang pada siang hari; klon
terkait lainnya ditempatkan di ruang gelap untuk menganalisis
pernapasan. Oleh karena itu, rata-rata aktivitas karang diperoleh
dengan menginkubasi 5 fragmen karang (gelap atau terang) secara
bersamaan. Fotosintesis dan respirasi dicatat dalam interval selama
24 jam (lihat di bawah) dan semua hari inkubasi menampilkan langit
cerah dan laut tenang yang sama, sehingga menghasilkan kondisi
yang khas untuk sepanjang tahun ini. Probe multisensor CTD
(Seabird SBE 19plusV2 dengan sensor oksigen dan pompa terminal
5T) dihubungkan ke ruang; pengaturannya selanjutnya berisi pipa
di antara katup dan unit kontrol yang dapat diprogram. Unit ini
diprogram untuk melakukan siklus pengukuran sebagai berikut: (1)
pembilasan ruang secara bersamaan dengan air sekitar, (2)
pengukuran suhu awal dan konsentrasi oksigen secara berturut-
turut di setiap ruang (pengukuran setiap ruang memerlukan waktu
40 detik, ruang diukur) selalu dianalisis dalam urutan yang sama),
(3) inkubasi 20 menit dengan pengadukan ruang secara berkala
dengan pompa eksternal (pompa submersible Reich 511-0110), dan
(4) pengukuran suhu akhir dan konsentrasi oksigen secara berturut-
turut di setiap ruang (interval sebagai nilai awal). Setiap siklus
berlangsung 30 menit dan diulangi 10 hingga 15 kali selama 24 jam.
Fotosintesis kotor untuk setiap lokasi dihitung sebagai: produksi
bersih setiap siklus + rata-rata respirasi ruang gelap, keduanya
dinormalisasi dengan luas permukaan karang (lihat di atas).
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
Sebuah 2dankurva polinomial orde menunjukkan yang paling sesuai
dengan data (y = ax² + bx + c); dimana y adalah produktivitas [µmol O2cm
-2 H-1] dan x adalah waktu setempat [h]. A, b dan c adalah koefisien dalam
satuan yang bersesuaian: [µmol O2cm-2H-3], [µmol O2cm-2H-2] dan [µmol O
2cm-2H-1], masing-masing. Turunan pertama waktu [h] adalah laju [h-1],
turunan keduanya adalah percepatan [h-2] atau perubahan laju, yang
ketiga adalah perubahan percepatan [h-3]. Cahaya diukur secara
bersamaan dengan penebang liontin (lihat di atas) selama setiap
inkubasi
Analisis sampel
Nutrisi. Konsentrasi nutrisi (kolom air dan
air pori sedimen) ditentukan secara fotometrik setelah Grasshof
dkk. ([47]) dengan autoanalyser (Evolution III, Alliance
Instruments, Prancis). Untuk menghubungkan konsentrasi
nutrisi air pori dengan volume air inti sedimen kecil, kandungan
air sedimen di setiap lokasi (lihat di bawah) dan pengenceran
air pori (akibat proses pencucian, lihat di atas) diperhitungkan:
nutrisi konsentrasi air pori (µM) = konsentrasi sampel terukur
(µM)
* 30 ml aquades. dibagi dengan kadar air air pori (ml). Dua nilai
ekstrim amonium air pori telah dikeluarkan dari kumpulan data
(kedalaman E: 109,5 µM; W dangkal: 1,05 µM) berdasarkan uji
outlier setelah kriteria beberapa standar deviasi (misalnya 48).
Pigmen.Untuk pengukuran konsentrasi pigmen, sampel (baik
filter atau sedimen) dicairkan, 3 ml aseton (90%) ditambahkan,
dikocok secara menyeluruh, kemudian ditempatkan dalam
rendaman ultrasonik selama 15 menit dan disimpan setelahnya
selama 24 jam pada suhu 4°C dalam gelap. untuk mengekstrak
pigmen. Sampel dikocok kembali secara menyeluruh dan kemudian
disentrifugasi dengan kecepatan tinggi selama 15 menit.
Absorbansi supernatan diukur dalam fotometer (Shimadzu UV 1700,
celah 1nm). Untuk sedimen dan alga rumput, chla dan pheophytin
dihitung menurut Lorenzen ([49], berukuran 665 nm, sebelum dan
sesudah pengasaman dengan HCl). Untuk perhitungan pigmen
jaringan karang digunakan persamaan Jeffrey dan Humphrey ([50],
berukuran 750, 665, 664, 647, 630, 510 dan 480 nm). Data pigmen
dinormalisasi berdasarkan luas sampel sedimen, luas pertumbuhan
alga rumput (pada substrat keras) atau luas permukaan karang.
Karakteristik sedimen. Untuk itu endapan
karakteristiknya, fraksi ukuran butir dianalisis menggunakan
pengayakan basah (untuk memisahkan fraksi kasar) dan metode
pipet (untuk memisahkan fraksi halus; keduanya [51]). Fraksi ukuran
butir yang berbeda dikeringkan, ditimbang dan proporsi beratnya
dihitung. Kandungan karbonat ditentukan menggunakan
Schleicher-Apparatus dan kapur yang diendapkan sebagai standar
([52]). Kadar air diperkirakan berdasarkan perbedaan berat antara
sedimen basah dan kering. Investigasi mikroskopis pada sedimen
yang tidak diolah mengungkapkan diatom pennate dan sentris
sebagai mikro-alga yang mendominasi di semua sedimen. Foto
permukaan sedimen dari E dan W disajikan pada Gambar S2.
Filter untuk analisis POC dan PN dikeringkan pada suhu 40
°C. Untuk menghilangkan karbon anorganik, HCl (1N, 100-200
μl) ditambahkan ke filter POC sebelum dikeringkan kembali. Isi
POC dan PN ditentukan menggunakan Elemental Analyzer
(NA2100 Protein) yang dikalibrasi terhadap standar unsur CHNS
(LECO).
5 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

Anggaran produksi primer
Produksi primer bersih dan bruto harian (Pbersihdan Pbruto) dan respirasi
(R) mikrofitobenthos sedimen dan alga rumput dihitung menggunakan
hasil inkubasi jangka pendek (tingkat maksimum masing-masing sekitar
tengah hari dan inkubasi gelap; lihat di atas). Titik waktu mulai dan
berakhirnya aktivitas fotosintesis karang diperoleh melalui metode 2dan
memesan kurva polinomial (lihat di atas) dan digunakan untuk
melakukan ekstrapolasi kuadrat. Pbruto= halbersih+ R, untuk setiap inkubasi,
dengan semua nilai diberikan dalam µg cm-1-2H-1. Untuk semua
produsen primer, area integral dari kurva harian dihitung (Mathematica
5.2, Wolfram Research, Inc. 2005), sehingga menghasilkan penghitungan
respirasi harian, laju produksi primer bersih dan kotor. Untuk
menskalakan laju harian berdasarkan luas wilayah, angka tersebut
dikalikan dengan proporsi relatif masing-masing produsen utama di
setiap lokasi (wilayah yang diproyeksikan) dan dikoreksi dengan faktor
konversi (CF) antara masing-masing wilayah yang diproyeksikan dan
sebenarnya untuk alga rumput dan karang. Untuk alga rumput kami
memperoleh nilai CF sebesar 1,5 (yaitu peningkatan 50% dari permukaan
sebenarnya dibandingkan dengan luas yang diproyeksikan). Untuk
karangdi situCF setelah Alcala dan Vogt ([53]) digunakan (masif: 2.31,
percabangan: 6.88, folio: 4.43). Faktor 2D hingga 3D karang untuk setiap
lokasi diperkirakan menggunakan rata-rata semua faktor untuk setiap
bentuk pertumbuhan karang (bercabang, masif, dan bertatahkan atau
foliose) dan ditimbang berdasarkan persentase tutupan setiap bentuk
pertumbuhan karang yang ditemukan. Fotosintesis kotor diberikan
selama periode PAR per hari (12 jam sinar matahari; lihat juga di atas)
dan respirasi selama 24 jam.
Analisis statistik
Perangkat lunak Statistica v 9 digunakan untuk analisis statistik.
Data diuji distribusi normal dan homogenitas variansnya dengan uji
Kolmogorov-Smirnov dan Levene dan jika perlu dilakukan
transformasi log. Berdasarkan karakteristik data, baik analisis
varians 2 faktor (ANOVA) dengan posthoc, perbandingan
berpasangan mean kelompok yang disesuaikan melalui uji Tukey
HSD, serta ANOVA Kruskal-Wallis satu faktor non-parametrik dan
diikuti uji median dengan beberapa perbandingan peringkat rata-
rata digunakan untuk menguji pengaruh sisi (W dan E) dan
kedalaman (dangkal, dalam) terhadap parameter lingkungan
seperti suhu (DTR), cahaya (PAR), arus air, konsentrasi nutrisi dan
karakteristik sedimen ( PN, POC), serta karakteristik terkait
fotosintesis (laju pertumbuhan alga, kandungan pigmen,
fotosintesis dan respirasi) dari produsen primer utama
(mikrofitobenthos, rumput alga, karang). Sisi dan kedalaman
(ANOVA parametrik) atau lokasi (misalnya W 7 m, ANOVA Kruskal-
Wallis non-parametrik) digunakan sebagai faktor perlakuan. Untuk
menguji apakah parameter lingkungan atau respons biologis, atau
keduanya, terkait dengan DTR (dampak LAIW), digunakan korelasi
Spearman non-parametrik, yang menetapkan DTR sebagai
peringkat ordinal. Jika tidak dinyatakan sebaliknya, nilai diberikan
sebagai mean ± SE.
Hasil
Latar belakang lingkungan
Suhu sinkron kondisi Dan acara
(variasi suhu dalam kekuatan yang berbeda) masing-masing di barat (W)
dan timur (E), lokasi dalam dan dangkal di sepanjang Similan
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
rangkaian pulau (Tabel S1; [27]) mengkonfirmasi Pulau Similan
bagian tengah Ko Miang (Ko #4) sebagai wilayah studi yang
mewakili Kepulauan Similan. Meskipun modus suhu dan nilai rata-
rata yang diukur di Ko Miang hampir sama, rentang suhu harian
(DTR, maksimum – minimum harian) paling tinggi di W dan dalam
jika dibandingkan dengan E dan dangkal (Tabel 1, hasil ANOVA
Tabel S2 A). Contoh Gambar S3 menunjukkan siklus harian (24 jam,
15.02.2008) rezim suhu di semua lokasi Ko Miang untuk
memvisualisasikan penguatan penurunan suhu ke arah barat dan
perairan yang lebih dalam.
Kecepatan arus secara keseluruhan lebih tinggi pada W dibandingkan
dengan E (Tabel 1, uji Kruskal Wallis: χ2= 14.23, df = 3, p <0.03),
mencerminkan peningkatan fluks air di sana. Kecepatan arus yang lebih
tinggi dapat menyebabkan kekeruhan yang lebih tinggi dan intensitas
cahaya yang lebih tinggi karena radiasi aktif fotosintesis (PAR) lebih
rendah pada W (Tabel 1, hasil ANOVA Tabel S2 B, Gambar S4).
Peningkatan kekeruhan juga dapat tercermin dari beban partikel yang
lebih tinggi karena total partikulat nitrogen (PN) dan partikulat karbon
organik (POC), terakumulasi dalam sedimen dan lebih tinggi pada W
dibandingkan E (Tabel 1, hasil ANOVA Tabel S2 C, D). Sedimennya sendiri
menunjukkan karakteristik ukuran butir yang menyimpang di setiap
lokasi (Tabel 1). Hampir tidak ada tanah liat dan lanau yang ditemukan di
kedalaman W dan sedikit pasir halus di kedua lokasi W (paling sedikit di
W dangkal) dibandingkan dengan sedimen yang lebih halus di E. Pasir
yang lebih kasar dapat ditemukan di W karena kondisi arus yang tinggi.
Oleh karena itu, kandungan air dalam sedimen di W lebih tinggi
dibandingkan di E. Kandungan karbonat sepersepuluh lebih rendah di W
daripada E (Tabel 1). Hasil ANOVA mengungkapkan bahwa konsentrasi
amonia dan fosfat tidak menunjukkan efek samping atau kedalaman
yang signifikan (Tabel S3 A, B) di kolom air atau di air pori sedimen.
Namun konsentrasi nitrat + nitrit yang dikumpulkan menunjukkan
konsentrasi tertinggi di kedalaman W dan terendah di kedalaman E
(Tabel 1, hasil ANOVA Tabel S2 C). Namun korelasi peringkat
menunjukkan bahwa konsentrasi amonia dan konsentrasi nitrat + nitrit
meningkat seiring dengan dampak LAIW (DTR) yang lebih besar,
sedangkan konsentrasi fosfat gagal menunjukkan korelasi apa pun
(Tabel 1). Konsentrasi unsur hara dalam air pori sedimen menunjukkan
karakteristik yang berbeda. Konsentrasi amonia dan fosfat digabungkan
dengan dampak LAIW (DTR), sedangkan konsentrasi nitrat + nitrit tidak
menunjukkan korelasi apa pun (Tabel 1).
Komposisi komunitas bentik
Komposisi komunitas bentik (Gambar 2, semua hasil ANOVA: Tabel S4)
menetapkan mikrofitobenthos (mikro-alga terkait sedimen), alga rumput, dan
karang sebagai produsen utama utama di Ko Miang. Tutupan sedimen
tertinggi berada di perairan dangkal E karena hamparan pasir yang luas,
tutupan sedimen paling tinggi di lokasi dalam (E dan W) dan paling rendah di
perairan dangkal W. Substrat keras (tutupan karang hidup, tutupan karang
mati dan batuan) terutama ditentukan oleh keberadaan batuan (bongkahan
granit). Tutupan batuan tertinggi ditemukan di dangkal W, sedikit di
kedalaman W dan tidak ada di lokasi E. Sisi W menunjukkan tutupan alga
rumput yang lebih tinggi pada substrat apa pun dan berkurangnya tutupan
karang sebagai sebagian kecil dari substrat keras terutama di kedalaman W
dibandingkan dengan E.
6 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834
 Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan

Gambar 2. Penutup bentik.Transek garis pada tutupan bentik di Ko Miang (dangkal: 7m, dalam: 20m) dalam %; tutupan karang hidup sebagai
sebagian kecil dari substrat keras; nilai diberikan sebagai mean ± SE. Panel kanan menunjukkan perbandingan tutupan karang dan alga rumput antara
E dan W untuk memvisualisasikan perbedaan antar sisi (rumput: p <0,01, karang hidup: p <0,05); nilai ditampilkan sebagai median ± 95% CI.
doi: 10.1371/journal.pone.0081834.g002

Meja 2.Karakteristik terkait fotosintesis diukur di Pulau Similan Ko Miang (Ko #4) di 4 lokasi (Timur dan Barat, dangkal = 7 m
dan dalam = 20 m) dari 02.02.2008 hingga 15.03.2008 pada masing-masing organisme yang diteliti (alga rumput,
mikrophytobenthos dalam sedimen dan karang).

Kompartemen variabel satuan Dan dangkal E dalam W dangkal Sangat dalam Rp P

Alga rumput tingkat pertumbuhan (µg Chl a cm-2 d-1) 0,02 ± 0,01 0,04 ± 0,02 0,07 ± 0,03 0,05 ± 0,02 0,698 **
Endapan klorofil a (µg cm-2) 1,73 ± 0,59 1,73 ± 0,97 1,69 ± 1,31 1,26 ± 0,58 - 0,257 0,115
Endapan feofitin 0,26 ± 0,24 1,19 ± 2,12 0,57 ± 0,28 0,69 ± 0,30 0,457 **
Alga rumput klorofil a 0,63 ± 0,29 0,76 ± 0,45 0,48 ± 0,19 0,67 ± 0,33 - 0,051 0,730
Alga rumput feofitin 0,11 ± 0,18 0,08 ± 0,09 0,10 ± 0,05 0,18 ± 0,10 0,368 *
Karang klorofil a 1,67 ± 0,62 4,07 ± 1,74 3,52 ± 3,09 6,05 ± 1,85 0,657 **
Endapan fotosintesis bersih (O2 [µg cm-2 menit-1]) 0,217 ± 0,071 0,082±0,074 0,176 ± 0,128 0,080 ±0,036 - 0,456* *
Endapan fotosintesis kasar 0,279 ± 0,08 0,173 ± 0,110 0,212±0,138 0,139 ± 0,056 - 0,471 **
Endapan pernafasan - 0,062±0,025 - 0,088±0,071 - 0,032±0,032 - 0,059 ± 0,039 0,165 0,198
Alga rumput fotosintesis bersih 0,046 ± 0,031 0,055 ± 0,037 0,048 ± 0,067 0,079 ± 0,053 0,275 (*) 0,078
Alga rumput fotosintesis kasar 0,140 ± 0,064 0,146 ± 0,076 0,135 ± 0,080 0,123 ± 0,075 - 0,084 0,596
Alga rumput pernafasan - 0,110±0,051 - 0,091±0,056 - 0,088±0,032 - 0,050±0,031 0,444 **
Karang (tingkat maks.) fotosintesis bersih 0,018 ± 0,002 0,017 ± 0,001 0,024 ±0,005 0,018 ± 0,003 0,211 0,379
Karang (tingkat maks.) fotosintesis kasar 0,028 ± 0,002 0,024 ± 0,001 0,032 ± 0,003 0,025 ± 0,003 0,01 **
Karang pernafasan - 0,010±0,001 - 0,007±0,001 - 0,008±0,004 - 0,007±0,001 0,528 *
Laju fotosintesis (bersih dan kotor) dan respirasi dihitung melalui fluks oksigen. Korelasi parameter terhadap peningkatan dampak LAIW dari E dangkal ke W dalam dengan
korelasi rank Spearman. (Rsp = korelasi Spearmen, p = tingkat probabilitas, tingkat signifikansi *0.05 > P ≥ 0.01, **0.01 > P ≥ 0.001). Nilai ditampilkan sebagai mean ± SE.

doi: 10.1371/journal.pone.0081834.t002

Laju pertumbuhan alga rumput dan kandungan pigmen
produsen primer utama
Tingkat pertumbuhan alga yang ditentukan sebagai peningkatan klorofil-a
(Gambar S5) lebih tinggi pada kedalaman W dan terendah pada kedalaman E
(hasil ANOVA: Tabel S5). Tingkat pertumbuhan berkorelasi positif dengan
dampak LAIW (DTR) (Tabel 2).
Konsentrasi pigmen alga rumput pada substrat keras dan sedimen
menunjukkan nilai yang sama di semua lokasi (hasil ANOVA: Tabel S6).
Hanya pheophytin yang secara positif digabungkan dengan peningkatan
dampak LAIW (DTR) (Tabel 2; Gambar S6, panel kanan; Gambar S7, panel
kanan).
Kandungan klorofil-a karang menunjukkan nilai terendah pada
kedalaman E, nilai sedang pada kedalaman E dan kedalaman W, dan nilai
tertinggi pada kedalaman W (Tabel S5, Gambar S8) dan oleh karena itu
lebih tinggi dengan DTR yang lebih jelas (Tabel 2).
Fotosintesis dan respirasi
Mikrofitobenthos terungkap bersih Dan bruto
laju fotosintesis berkorelasi negatif dengan DTR dengan nilai
tertinggi di perairan dangkal E dan terendah di kedalaman W
(Tabel 2). Respirasi berkurang pada fotosintesis W. Net dan

PLOS SATU | www.plosone.org 7 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

 Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan

Gambar 3. Fluks oksigen sedimen dan alga rumput.Mikrofitobenthos dan alga rumput diinkubasi untuk menentukan fluks
oksigen (fotosintesis bersih dan respirasi); nilai dinormalisasi ke luas permukaan sedimen atau substrat pertumbuhan alga rumput
(µg cm-2menit-1) dan diberikan sebagai rata-rata ± SE. Fotosintesis jaring sedimen dan kotor serta respirasi alga berkorelasi dengan
rentang suhu harian (DTR).
doi: 10.1371/journal.pone.0081834.g003

Gambar 4. Fluks oksigen karang.Inkubasi dariP. lutea di situdengan respirometer otomatis selama satu hari di setiap lokasi (dangkal: 7m,
dalam. 20m) untuk menentukan fluks oksigen, yaitu fotosintesis bersih dan kotor; nilai dinormalisasi ke luas permukaan (µg cm-2). Laju
maksimum fotosintesis kotor (pada tengah hari) berkorelasi dengan rentang suhu harian (DTR).
doi: 10.1371/journal.pone.0081834.g004

respirasi umumnya lebih tinggi di lokasi yang dangkal dibandingkan
dengan yang dalam (Gambar 3, panel kiri; hasil ANOVA: Tabel S7).
Alga rumput menunjukkan hubungan positif pada fotosintesis bersih,
namun korelasi negatif antara laju respirasi dengan DTR (Tabel 2),
dengan laju respirasi yang lebih rendah di W dibandingkan dengan E.
Laju fotosintesis kotor adalah konstan, terlepas dari sisi, kedalaman,
atau DTR ( Gambar 3, panel kanan, Tabel S7).
Fotosintesis bersih karang sepanjang hari tampaknya relatif sama
di semua lokasi, namun dengan fotosintesis yang lebih produktif di
lokasi dangkal (Gambar 4), terlepas dari apakah E atau W (Tabel S7),
meskipun intensitas cahaya lebih rendah di W (Tabel 2, Gambar S4).
Laju fotosintesis kotor karang sekitar tengah hari (bersih dan kotor,
pukul 11:00-14:00) berkorelasi positif dengan
DTR (Tabel 2), masih lebih tinggi di perairan dangkal. Tingkat
pernapasan serupa di sebagian besar lokasi, kecuali E dangkal, yang dua
kali lipat dibandingkan lokasi lainnya (Gambar S9). Laju fotosintesis
karang sekitar tengah hari berhubungan dengan kandungan pigmen
(chl-a-1) berkorelasi negatif dengan DTR, menunjukkan fotosintesis yang
lebih mahal pada W (korelasi peringkat Spearman, p <0,001 dan Rsp=
-0,792, p<0,002 dan Rsp= -0,745, masing-masing).
Anggaran produksi primer
Menghitung laju produksi primer bersih dan bruto, yaitu laju yang
dikaitkan dengan luas permukaan aktif fotosintesis (d-1), menunjukkan
nilai tertinggi untuk mikrofitobenthos, diikuti oleh alga rumput,
sedangkan karang hanya mencapai nilai yang relatif rendah

PLOS SATU | www.plosone.org 8 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

 Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan

Tabel 3.Anggaran produksi primer.

Perhitungan PP bersih (µg O2 Perhitungan PP bruto (µg O2 PP kotor (mg O2 m-2 Respirasi (mg O2 m-2
Afiliasi Kompartemen cm-2 12h-1) cm-2 12h-1) Faktor 3D Cakupan (%) 12h-1) 24h-1)

Dan dangkal MPB 78.1 133.8 1 59.1 791.41 - 529,93

ganggang 17.8 72.0 1.5 16.6 218.89 - 483.16

Karang 7.8 13.9 4.47 18.9 118.00 - 134.06

E dalam MPB 35.2 92.9 1 30.8 286.73 - 427,87

ganggang 21.2 66.5 1.5 19.4 278.07 - 590,56

Karang 7.0 11.5 2.97 40.3 137.16 - 120,55

W dangkal MPB 68.0 101.6 1 6.1 61.58 - 19.82

ganggang 27.4 79.3 1.5 49.2 753.29 - 1196.74

Karang 10.6 15.7 3.24 26.9 133.21 - 91,45

Sangat dalam MPB 29.4 70.3 1 42.6 299,85 - 372,51

ganggang 31.0 66.5 1.5 50.3 521.91 - 595.14

Karang 7.0 11.4 3.45 6.1 24.02 - 21.59

Anggaran produksi primer mikrofitobenthos (MPB), alga rumput (alga) dan karang diperkirakan menggunakan laju fotosintesis bruto aktual (PP aktual [µg oksigen · cm-2
12h-1]) diberi bobot berdasarkan data transek (% tutupan) dan faktor konversi (2D ke 3D, MPB: tidak ada; alga: milik sendiri, lihat bahan dan metode; karang: Alcala dan Vogt 1997).

doi: 10.1371/journal.pone.0081834.t003

produktivitas (Tabel 3). Mikrofitobentos menunjukkan aktivitas
fotosintesis tertinggi di perairan dangkal E, dengan laju fotosintesis
hampir 1,5 kali lebih tinggi dibandingkan alga atau karang di lokasi
lain. Dengan mempertimbangkan perbedaan proporsi tutupan
bentik dan faktor konversi (2D ke 3D) untuk setiap lokasi, sedimen
merupakan produsen utama utama di E, terutama di lokasi dangkal
(Tabel 3). Sebaliknya, di wilayah Barat, alga merupakan produsen
utama. Karang memberikan kontribusi yang sangat kecil terhadap
produksi primer di kedalaman W, namun kontribusinya relatif besar
di semua lokasi lainnya.
Diskusi
Di Ko Miang, bagian tengah Pulau Similan, kondisi lingkungannya
sangat berbeda antara sisi timur dan barat. Karakteristik penting
(biologis dan abiotik) berkorelasi dengan rentang suhu harian (DTR),
yang lebih tinggi di W karena dampak LAIW yang mencapai pulau-
pulau dari W. Hal ini menekankan relevansi LAIW, yang dinyatakan
sebagai DTR, dan hal-hal yang menyertainya. karakteristik, seperti
konsentrasi unsur hara yang lebih tinggi dan rezim arus yang lebih
kuat, untuk memperhitungkan perbedaan kondisi lingkungan di W
dibandingkan dengan E. Komunitas terumbu karang dan,
khususnya, produsen utama utama di kedua sisi pulau
menunjukkan respons yang berbeda terhadap masing-masing
pulau. kondisi abiotik yang berlaku mengenai respirasi, fotosintesis
dan pigmentasi. Konsentrasi unsur hara berpasangan secara positif
dengan DTR, sehingga menyebabkan konsentrasi unsur hara yang
lebih tinggi di kolom air di sebelah barat Ko Miang menyiratkan efek
pemupukan dimana DTR lebih nyata. Oleh karena itu, Schmidt dkk.
([27]) menggambarkan korelasi puncak nutrisi dengan penurunan
suhu. Alga rumput tampaknya mendapat manfaat paling besar dari
nutrisi ini sehubungan dengan pertumbuhannya yang lebih tinggi,
tutupan bentik, dan jaringnya
fotosintesis di sisi barat. Mereka memberikan kontribusi terbesar
terhadap produksi primer di sisi barat yang terpapar LAIW. Sebaliknya,
mikrofitobenthos (mikro-alga terkait sedimen)―yang sejauh ini
merupakan produsen utama paling produktif di wilayah timur yang
dilindungi LAIW―mengalami penurunan produktivitas secara
keseluruhan di W. Coral (Porites lutea) kontribusi terhadap produksi
primer secara keseluruhan rendah di kedua sisi. Laju fotosintesis di E
dan W serupa, namun karakteristik lingkungan yang terkait dengan DTR
mungkin mendukung investasi yang lebih tinggi pada pigmentasi di sisi
barat. Hal ini tercermin dari kandungan khl-a yang lebih tinggi, terutama
pada karang kedalaman W, yang pada gilirannya memungkinkan karang
tersebut mempertahankan kinerja fotosintesis yang produktif pada sisi
yang minim cahaya.
Respon komunitas bentik
Endapan.Peningkatan ketersediaan nutrisi pada W tidak dapat
menyebabkan efek pemupukan pada produksi primer
mikrofitobenthos (fotosintesis bersih dan kotor), meskipun
mikroalga yang berasosiasi dengan sedimen mampu mengambil
nutrisi secara efektif dari air pori dan kolom air ([54]).
Mikrofitobenthos menunjukkan penurunan produktivitas secara
keseluruhan di sisi barat, terlepas dari kandungan chl-a yang
serupa di kedua sisi pulau. Aktivitas sedimen yang umumnya
berkurang di W mungkin penting bagi berfungsinya komunitas
bentik secara keseluruhan, karena sedimen terumbu yang
permeabel biasanya tidak hanya merupakan tempat produktivitas
fotosintesis yang tinggi ([11]), tetapi juga tempat penting untuk
daur ulang bahan organik ([ 55,31]). Roder dkk. ([28])
mengilustrasikan bahwa arus air yang tinggi di sisi barat Ko Miang
memberikan pasokan plankton dan POM yang jauh lebih tinggi ke
ekosistem barat dibandingkan dengan ekosistem di timur. Oleh
karena itu, konsentrasi bahan organik yang lebih tinggi dalam
sampel air pori sedimen dari barat mungkin disebabkan oleh a

PLOS SATU | www.plosone.org 9 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834


beban partikel yang lebih tinggi di kolom air, juga dapat dideteksi
dengan meningkatnya kekeruhan (yaitu berkurangnya tingkat cahaya).
Akumulasi POM di dalam sedimen terumbu mungkin diperkuat oleh
berkurangnya kemampuan degradasi mikroba sebagaimana tercermin
dari tertekannya respirasi sedimen di W. Hal ini selanjutnya didukung
oleh konsentrasi pheophytin yang lebih tinggi di sisi barat yang
menunjukkan bahan organik yang tidak terdegradasi secara sempurna
yang kemudian terakumulasi dalam sedimen. Sebaliknya, air pori
sedimen di W memiliki konsentrasi nutrisi anorganik (amonium dan
nitrat+nitrit) yang lebih tinggi jika dibandingkan dengan E, hal ini
bertentangan dengan kemampuan degradasi mikroba yang berkurang.
Penjelasan atas perbedaan ini mungkin disebabkan oleh semakin
banyaknya cyanobacteria pengikat nitrogen(N). Mereka dapat
meningkatkan konsentrasi nutrisi air pori karena cyanobacteria pengikat
N mencapai kelimpahan tinggi di bawah tingkat nutrisi yang sudah
tinggi karena keterbatasan fosfor (P) tersuspensi ([56]).
Sedimen di sisi barat menampilkan ukuran butir yang lebih kasar
yang mencerminkan peningkatan arus air yang disebabkan oleh
masuknya LAIW di W. Ukuran butir sedimen biasanya berkorelasi
negatif dengan kandungan bahan organik, dan positif dengan
permeabilitas dan penetrasi oksigen ([57,58,59, 60,61]). Efisiensi
sedimen permeabel (terumbu karang) dalam daur ulang bahan
organik didasarkan pada keanekaragaman dan kelimpahan
mikroba, yang pada gilirannya ditentukan oleh sifat sedimen dan
mineralogi ([31,62]). Oleh karena itu, berkurangnya metabolisme
sedimen di sisi barat sebagian dapat dijelaskan oleh karakteristik
sedimen yang berbeda. Kandungan karbonat yang lebih rendah
dan ukuran butir yang lebih kasar dapat menyebabkan
berkurangnya luas permukaan untuk kolonisasi mikroba ([31,62).
Hal ini mungkin berdampak pada konsekuensi terhadap meiofauna
sedimen dan intensitas bioturbasi yang terkait ([63]), yang kurang
terlihat pada permukaan tanah. sisi barat (pengamatan langsung,
juga terlihat pada Gambar S2).
Alga rumput.Alga rumput dapat menjadi produsen utama utama dalam
komunitas terumbu bentik ([64,36,11]) dan fotosintesisnya dapat ditingkatkan
pada tingkat nutrisi yang tinggi ([37]). Kedua pengamatan tersebut dapat
dikonfirmasi oleh penelitian kami, namun karena fotosintesis bersih dan
respirasi bervariasi sebagai respons terhadap DTR, yaitu fotosintesis bersih
dan respirasi keduanya lebih tinggi di sisi barat, namun tetap tidak signifikan
(p = 0,078), fotosintesis kotor rumput alga tetap konstan, dan peningkatan
bersih fotosintesis tidak terdeteksi pada laju keseluruhan. Sebuah studi yang
dilakukan oleh Klumpp dan McKinnon ([65]) mengungkapkan hubungan
terbalik antara biomassa alga rumput dan produktivitas primer bruto,
kemungkinan disebabkan oleh self-shading. Hubungan serupa mungkin
berlaku di sini karena ganggang rumput jelas mendapat manfaat dari
masukan nutrisi yang lebih tinggi pada W dalam hal peningkatan laju
pertumbuhan, yang selanjutnya didukung oleh tutupan tutupan yang lebih
tinggi, dan peningkatan fotosintesis bersih, namun mereka menunjukkan laju
fotosintesis kotor yang serupa di kedua sisi pulau. Rumput alga yang padat
seperti yang diamati di sisi barat, khususnya di kedalaman W, mungkin tidak
jarang ditemukan di terumbu karang dan dapat mencakup hingga 80 % dari
total tutupan bentik ([65]). Pertumbuhan alga rumput tidak hanya ditentukan
oleh ketersediaan nutrisi, khususnya nitrogen anorganik, tetapi juga oleh
penggembalaan ([66,37,38]). Meskipun terdapat penggembala di kedua sisi,
tidak ada jejak penggembalaan yang terlihat di ubin alga mana pun (E atau W).
Selain itu, di wilayah barat, alga rumput memiliki tingkat pertumbuhan yang
lebih tinggi, namun mungkin, sampai batas tertentu,
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
telah mati kembali dengan cepat―atau memudar―seperti yang ditunjukkan oleh
tingginya kandungan pheophytin pada sampel ubin alga.
Karang. Karang (Porites lutea) ditampilkan serupa
laju fotosintesis di kedua sisi pulau; Oleh karena itu, dua perubahan
kondisi lingkungan―penurunan intensitas cahaya dan peningkatan
konsentrasi nutrisi―mungkin saling mengimbangi, karena karang di sisi
barat masih dapat mempertahankan produktivitas fotosintesis yang
sama seperti di sisi timur. Di perairan dangkal bagian barat, karang
menunjukkan tingkat fotosintesis tertinggi dibandingkan semua lokasi,
P.luteamungkin mendapat manfaat terutama dari peningkatan
ketersediaan unsur hara dan intensitas cahaya yang relatif tinggi
dibandingkan dengan perairan dangkal di bagian timur dan dalam. Oleh
karena itu, karang di kedalaman W menunjukkan investasi tertinggi
dalam pigmentasi, yang difasilitasi oleh peningkatan tingkat nutrisi
([67,68]), memungkinkan mereka untuk menggunakan cahaya yang
dikurangi secara lebih efisien ([68,69,70]) dan menyarankan adaptasi
terhadap tingkat cahaya yang lebih rendah. Hal ini mungkin berarti
investasi energik yang lebih tinggi oleh zooxanthellae pada karang
dalam W karena peningkatan kandungan chl-a biasanya disebabkan oleh
peningkatan konsentrasi chl-a per sel dan bukan oleh penggandaan
jumlah zooxanthellae dalam jaringan inang. Sebuah tinjauan oleh
Leletkin ([71]) menunjukkan bahwa kelimpahan zooxanthellae harus
tetap relatif konstan dalam kisaran konsentrasi nutrisi dan intensitas
cahaya yang diukur selama penelitian kami. Hal ini selanjutnya didukung
oleh kelimpahan zooxanthellae serupa di jaringanP.luteadiselidiki dalam
penelitian ini terlepas dari paparan atau kedalaman air (data sendiri
tidak dipublikasikan, uji U dua sisi, p >> 0,05).
Kinerja fotosintesis yang relatif konstanP.luteadi semua lokasi sejalan
dengan penelitian Titlyanov ([69]), yang menemukan tingkat produksi
primer karang yang stabil dalam berbagai intensitas cahaya (yaitu
kedalaman air), terutama disebabkan oleh berkurangnya respirasi di
bawah tingkat cahaya rendah. Namun demikian,P.lutealaju respirasi
serupa di sebagian besar lokasi, kecuali di perairan dangkal E, di mana
peningkatan laju respirasi mungkin mencerminkan peningkatan
metabolisme, karena riwayat cahaya tinggi ([71,73]). Kelebihan energi
matahari, yang tidak dapat digunakan untuk konversi energi fotokimia,
sebagian besar hilang sebagai panas, namun juga menyebabkan
kerusakan foto yang reversibel. Pada gilirannya, kerusakan akibat sinar
matahari yang dapat dibalik ini memerlukan perbaikan enzimatik pada
fotosistem II dan akibatnya meningkatkan laju respirasi ([72,74,75]).
Produksi primer
Anggaran produksi primer terkait kawasan terumbu untuk semua lokasi
diperkirakan dengan menggabungkan inkubasi dengan data transek, yaitu
laju fotosintesis dengan tutupan bentik, dengan mempertimbangkan faktor
konversi 2D ke 3D (Tabel 3). Perlu dicatat bahwa tidak ada pernapasan ringan
yang dapat diukur. Respirasi terang bisa jauh lebih tinggi daripada respirasi
gelap ([69,76]), sebagian karena diperlukannya perbaikan kerusakan foto yang
dapat dibalik seperti disebutkan di atas ([72,74,75]). Oleh karena itu, produksi
primer bruto mungkin diremehkan dan hal ini mungkin menjelaskan mengapa
rasio fotosintesis - respirasi keseluruhan per lokasi < 1. Baik sedimen maupun
alga melebihi produktivitas karang, yang terutama disebabkan oleh tutupan
absolut yang lebih tinggi, namun juga pada tingkat tertentu oleh a aktivitas
fotosintesis yang lebih tinggi. Karang memberikan kontribusi yang cukup kecil
terhadap produksi primer, terutama pada kedalaman W. Produktivitas karang
yang rendah ini didukung oleh penelitian Rogers dan Salesky ([35]) yang
mengidentifikasi alga rumput lebih banyak
10 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

produktif secara fotosintesis dibandingkanAcropora palmata. Total
anggaran produksi primer bruto untuk masing-masing lokasi
menghasilkan output yang serupa―sedikit lebih tinggi di wilayah
dangkal―menghasilkan kesimpulan bahwa produksi primer bruto
secara keseluruhan relatif tidak bergantung pada sisi faktor, namun
kontribusi produsen primer utama bervariasi berdasarkan kondisi
lingkungan yang berbeda.
Meskipun metode inkubasi yang berbeda harus digunakan untuk
karang dibandingkan dengan sedimen dan alga rumput, semua fluks
oksigen yang diukur konsisten dengan laju yang dipublikasikan dari
kawasan terumbu lainnya (sedimen: [77], [34], [31]; alga rumput: [37],
[78], [65]; karang: [79], [11], [69]). Namun, karakteristik metabolisme
P.luteamungkin tidak mewakili karang scleractinian secara umum.
Dalam penelitian sebelumnya yang membandingkan efisiensi
fotosintesis dan produktivitas antar karang ([80]),Pori(P.silinder)
termasuk dalam spesies dengan produktivitas terendah; ini akan
meremehkan fotosintesis karang.P.luteamungkin juga merupakan
spesies yang relatif kuat secara umum mengingat ketahanannya
terhadap pemutihan ([81]).Di situsangat besarP.luteakoloni secara
teratur diamati ditutupi dengan lapisan lendir untuk menghilangkan
sedimentasi, terutama di sisi barat (pengamatan pribadi), danPorisp.
diketahui melimpah bahkan di daerah dengan muatan partikel tinggi
([82,83]). Secara umum, sedimentasi karang dapat menyebabkan
penurunan laju fotosintesis dan respirasi serta penurunan beberapa fitur
metabolisme lainnya ([84,85]). Hal ini dapat menyebabkan beberapa
spesies karang kurang berhasil bersaing di sisi barat, sehingga dapat
menyebabkan penilaian yang berlebihan terhadap kinerja fotosintesis di
sana.
Perbedaan rezim saat ini di E dan W selanjutnya dapat menyebabkan
perubahan kinerja fotosintesisdi situ. Menurut Roder dkk. ([28]) muatan
partikel yang lebih tinggi dapat ditemukan pada W dan mungkin
disebabkan oleh peningkatan suspensi. Hal ini dapat mengakibatkan
peningkatan fluks nutrisi dan materi. Karang misalnya, mengambil lebih
banyak nutrisi pada kecepatan yang lebih tinggi ([86]) dan memiliki
fotosintesis yang lebih tinggi ([87]). Selain itu, arus yang lebih tinggi
mengurangi lapisan batas di atas jaringan karang (dan di atas
antarmuka lainnya), memungkinkan penyerapan oksigen lebih cepat
([88]), serta pelepasan produk limbah yang lebih mudah. Hal ini dapat
menghasilkan metabolisme yang lebih efisien di sisi barat, melawan
kondisi yang menghambat seperti berkurangnya tingkat cahaya atau
sedimentasi. Secara keseluruhan, arus air yang lebih tinggi di W dapat
meningkatkan fotosintesis produsen primer yang diteliti di situseperti
yang ditunjukkan oleh penelitian Carpenter et al. ([78]) pada alga
rumput, Cook dan Røy ([89]) pada mikrofitobenthos sedimen, dan
Dennison dan Barnes ([90]) pada karang.
Itu harus dipertimbangkandi situbanyak sekali habitat mikro yang
dapat ditemukan, disebabkan oleh struktur 3D terumbu itu sendiri atau
oleh pertumbuhan berlebih (atau pertumbuhan di sekitarnya) organisme
epifit. Efek ini dapat menyebabkan berbagai rezim cahaya dan arus skala
kecil yang berbeda (misalnya 91,92,76). Akibatnya, hal ini dapat
menyebabkan penyimpangan dari laju (pertumbuhan alga rumput dan
fluks oksigen oleh produsen utama utama) yang diukur selama
penelitian ini, karena penyelidikan kami tidak dapat menjelaskan variasi
semacam ini. Inkubasi diperoleh pada kondisi yang relatif konstan, baik
di darat (inkubasi dalam penangas air) maupundi situ(ubin alga pada
tempat penyetaraan dan inkubasi dalam andi situalat pengukur
pernapasan).
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
Implikasi ekologis
Kepulauan Similan menawarkan kesempatan unik untuk menyelidiki
fungsi dan ketahanan ekosistem terumbu karang dalam menanggapi
perubahan lingkungan yang terletak di sekitarnya. Studi kami berfokus
pada dampak gelombang internal, yang ditentukan sebagai DTR, dan
perubahan terkait parameter air terhadap produksi primer terumbu
karang. Oleh karena itu, periode penelitian dipilih ketika LAIW paling
menonjol di sepanjang rangkaian pulau ([27]). Tutupan bentik berumur
pendek, misalnya tutupan ganggang rumput, dan kinerja metabolisme,
misalnya respirasi sedimen, dapat berubah sepanjang tahun sesuai
dengan kondisi lingkungan yang berlaku. Oleh karena itu, penelitian
kami mungkin tidak memberikan gambaran umum mengenai komunitas
dan metabolisme terumbu sepanjang tahun, namun hanya memberikan
gambaran tentang terumbu yang terkena dampak fluktuasi jangka
pendek yang dibawa ke kawasan terumbu dangkal oleh LAIW.
Peningkatan tingkat nutrisi memainkan peran penting dalam
persaingan antara karang dan alga dan dapat menghasilkan keunggulan
kompetitif bagi alga dibandingkan dengan karang ([39,40,41]). Studi
kami menunjukkan bahwa aliran nutrisi jangka pendek pun dapat
terdeteksi di kolom air dan dapat berdampak pada ekosistem yang
mengalami perubahan ini. Hal ini dapat mempengaruhi tutupan bentik
seperti yang ditunjukkan oleh peningkatan tutupan alga rumput di sisi
barat. Selain itu, perubahan komposisi komunitas bentik terumbu
karang―seperti yang dilaporkan dari banyak lokasi terumbu karang di
seluruh dunia ([39,12,13,14])―dapat berdampak pada perubahan
produktivitas primer di seluruh ekosistem atau produktivitas secara
umum. Oleh karena itu, pertumbuhan alga rumput yang lebih tinggi
dikombinasikan dengan berkurangnya metabolisme sedimen terdeteksi
di sisi barat. Studi kami menunjukkan adanya plastisitas yang tinggi pada
keseluruhan produksi primer bentik dalam kondisi lingkungan yang
berbeda, karena keseluruhan anggaran produksi primer sama di semua
lokasi, dan hanya kontribusi masing-masing produsen primer utama
yang berbeda-beda. Perlu dicatat bahwa meskipun anggaran
keseluruhannya tetap sama, kelompok fungsional (misalnya sedimen di
sisi barat) mungkin menunjukkan penurunan metabolisme sehingga
menyebabkan perubahan kontribusi terhadap fungsi terumbu.
Investigasi lebih lanjut diperlukan, terutama dengan fokus pada
perubahan ekosistem terumbu karang dan kinerjanya termasuk
koherensi dalam jaring trofik.
informasi pendukung
Gambar S1. Intensitas cahaya (lx) terhadap radiasi aktif
fotosintesis (PAR, µmol quanta m-2S-1) korelasi diperoleh dengan
membandingkan data liontin logger dan sensor cahaya PAM
selam selama enam hari (masing-masing 4 hari pada
kedalaman 7m dan 2 hari pada kedalaman 20m); R2: 0,52; I (lx) =
0,0101 * PAR (µmol kuanta m-2S-1). (EPS)
Gambar S2. Karakteristik visual sedimen.Teladan
foto permukaan sedimen di lokasi Ko Miang (Timur dan Barat;
dangkal: 7m, dalam: 20m, ~30 cm di atas dasar); bio-turbasi yang
lebih tinggi di bagian timur dan ukuran butir yang lebih kasar di
bagian barat.
(EPS)
11 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

Gambar S3. Rezim suhu di lokasi sampel Ko Miang (dangkal: 7m,
dalam: 20m); satu hari diplot sebagai contoh (24 jam,
15.02.2008) untuk menunjukkan dampak bervariasi dari
gelombang internal amplitudo besar (LAIW), yaitu penurunan
suhu jangka pendek.
(EPS)
Gambar S4. Siklus diurnal PAR.Cahaya sekitar adalah
direkam selamadi situinkubasi dariP.luteapada setiap hari
inkubasi. Intensitas cahaya (lx) diubah menjadi PAR (radiasi aktif
fotosintesis [µmol quanta m-2S-1]) menggunakan korelasi I (lx) =
0,0101 * PAR (µmol kuanta m-2S-1); lihat juga Gambar S1,
dangkal: 7m, dalam: 20m. Perbedaan bentuk jalur cahaya
diurnal E dan W disebabkan oleh perbedaan bayangan pulau
pada pagi hari (W) dan sore hari (E). Kedua sisi studi yang
berlawanan memiliki jarak yang sama dari pantai dan karena
bentuk pulaunya simetris, sehingga menghasilkan pergeseran
yang serupa, yaitu masing-masing pada pagi dan sore hari dari
jalur cahaya diurnal.
(EPS)
Gambar S5. Tingkat pertumbuhan alga rumput.Slide mikroskopis
(ubin alga) dikerahkandi situdi lokasi sampel Ko Miang dan
dipindahkan secara acak setelah 1-3 minggu (dangkal: 7m, dalam:
20m; E dangkal, n: 15; E dalam, n: 15; W dangkal, n: 10; W dalam, n:
17); pertumbuhan alga ditentukan sebagai kandungan chl a (µg cm
-2D-1; median ± 95% CI); laju pertumbuhan alga berkorelasi dengan
rentang suhu harian (DTR) di masing-masing lokasi (lihat juga Tabel
2).
(EPS)
Gambar S6. Kandungan pigmen sedimen.Chl-a dan
Kandungan pheophytin sedimen dari lokasi sampel Ko Miang (E dan
W, dangkal: 7m, dalam: 20m), dinormalisasi menjadi luas
permukaan sedimen (µg cm-2; median ± 95% CI); kandungan
pheophytin sedimen berkorelasi dengan rentang suhu harian (DTR)
di masing-masing lokasi (lihat juga Tabel 2).
(EPS)
Gambar S7. Kandungan pigmen alga rumput.Bab a dan
kandungan pheophytin alga rumput dari lokasi di Ko Miang (dangkal:
7m, dalam. 20m) dinormalisasi ke area pertumbuhan (µg [cm2
substrat keras]-1, median ± 95% CI); kandungan alga pheophytin
berkorelasi dengan rentang suhu harian (DTR) di masing-masing lokasi
(keduanya lihat juga Tabel 2).
(EPS)
Gambar S8. Kandungan pigmen karang.Chl-isi dariP.luteadari
lokasi sampel di Ko Miang (Timur dan Barat, dangkal: 7m, dalam:
20m) dinormalisasi menjadi luas permukaan karang (µg cm-2,
median ± 95% CI); kandungan pigmen berkorelasi dengan kisaran
suhu harian (DTR, lihat juga Tabel 2).
(EPS)
Gambar S9. Respirasi karang.Inkubasi dariP. lutea di situ
dengan respirometer otomatis selama satu hari di setiap lokasi
(E dan W, dangkal: 7m, dalam: 20m) Ko Miang ke
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
menentukan fluks oksigen, yaitu respirasi; nilai dinormalisasi ke
luas permukaan (µg cm-2) dan diberikan sebagai rata-rata ± SE.
(EPS)
Tabel S1. Kisaran suhu harian (DTR sebagai maks – min) di 4
Kepulauan Similan (#4, #2, #7, #8 selatan, #8 utara), masing-
masing di 4 lokasi: E dangkal, E dalam, W dangkal, W dalam
(dangkal: 7m, dalam: 20m); waktu perekaman 02.02.
- 16.03.2008; untuk orientasi pulau silakan lihat juga Gambar 1;
nilai diberikan sebagai mean ± SE; nilai na tidak tersedia.
(DOKTER)
Tabel S2. Analisis varians (ANOVA 2 faktorial) untuk (A) rentang
suhu harian (DTR), (B) kondisi cahaya rata-rata (radiasi aktif
fotosintesis [PAR, µmol foton m-2 s-1], diukur antara pukul 11.00
hingga 14.00 ), dan kandungan sedimen (C) partikulat nitrogen
(PN) dan (D) partikulat karbon organik (POC) (µg mg-1).Seluruh
parameter diukur di Pulau Similan Ko Miang (Ko #4) di 4 lokasi
(Timur dan Barat, dangkal dan dalam) dari 02.02.2008 sampai
15.03.2008. Sisi (W, E) dan kedalaman (dangkal = 7 m dan dalam =
20 m) sebagai faktor perlakuan, perbandingan mean kelompok
secara berpasangan posthoc melalui uji Tukey HSD (df = derajat
kebebasan; MS = berarti kuadrat; F = F -nilai; p = tingkat
probabilitas, tingkat signifikansi *0.05 > P ≥ 0.01, **0.01 > P ≥ 0.01,
***P < 0.001).
(DOKTER)
Tabel S3. Analisis varians (ANOVA 2 faktorial) untuk
konsentrasi unsur hara (A) fosfat, (B) amonium, dan (C)
kumpulan nitrat + nitrit (µM) dalam air pori dan kolom air.
Sampel diambil di seluruh lokasi di Pulau Similan Ko Miang (Ko
#4) (Timur dan Barat, dangkal = 7 m dan dalam = 20 m) antara
tanggal 02.02.2008 dan 15.03.2008. Sisi (W, E) dan kedalaman
(dangkal dan dalam) sebagai faktor perlakuan, perbandingan
berpasangan posthoc rata-rata kelompok melalui uji Tukey HSD
(df = derajat kebebasan; MS = berarti kuadrat; F = nilai-F; p =
tingkat probabilitas, tingkat signifikansi *0.05 > P ≥ 0.01, **0.01
> P ≥ 0,01, ***P < 0,001).
(DOKTER)
Tabel S4. Analisis varians (ANOVA 2 faktorial) untuk tutupan
sedimen bentik, substrat keras (karang dan batuan hidup dan
mati), rumput alga dan karang hidup.Data sampul dari transek
garis di seluruh lokasi di Pulau Similan Ko Miang (Ko #4; E dan W,
dangkal = 7 m dan dalam = 20 m). Sisi (W, E) dan kedalaman
(dangkal dan dalam) sebagai faktor perlakuan, perbandingan
berpasangan posthoc rata-rata kelompok melalui uji Tukey HSD (df
= derajat kebebasan; MS = berarti kuadrat; F = nilai-F; p = tingkat
probabilitas, tingkat signifikansinya adalah *0,05 > P ≥ 0,01,
* * 0,01 > P ≥ 0,001, ***P < 0,001).
(DOKTER)
Tabel S5. Analisis varians (ANOVA 2 faktorial) untuk laju
pertumbuhan alga rumput (µg Chla cm-2 d-1) dan klorofil a
per area karang (µg cm-2).Kedua parameter diukur pada
sampel dari seluruh lokasi di Pulau Similan Ko Miang (Ko #4; E
dan W, dangkal = 7 m dan dalam = 20 m) antara
12 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

02.02.2008 dan 15.03.2008 (F = F-value; p = tingkat probabilitas,
tingkat signifikansi **0.01 > P ≥ 0.001, ***P < 0.001). (DOKTER)
Tabel S6. Analisis varians (ANOVA 2 faktorial) kandungan
pigmen (A) rumput alga dan (B) sedimen (µg cm-2).Kedua
parameter tersebut diukur pada sampel dari seluruh lokasi di Pulau
Similan Ko Miang (Ko #4; Timur dan Barat, dangkal = 7 m dan dalam
= 20 m) antara 02.02.2008 dan 15.03.2008. Sisi (W, E) dan kedalaman
(dangkal dan dalam) sebagai faktor perlakuan, perbandingan
berpasangan posthoc rata-rata kelompok melalui uji Tukey HSD (df
= derajat kebebasan; MS = berarti kuadrat; F = Fnilai; p = tingkat
probabilitas, signifikansi levelnya adalah ***P <0,001). (DOKTER)
Tabel S7. Analisis varians (ANOVA 2 faktorial) untuk fotosintesis
(bersih dan kotor) dan respirasi (A) mikrofitobenthos (sedimen),
(B) rumput alga, dan (C) karang (O2 [µg cm-2 menit-1]) .Semua
laju diukur pada sampel dari seluruh lokasi di Pulau Similan Ko
Miang (Ko #4; Timur dan Barat, dangkal = 7 m dan dalam = 20 m)
antara tanggal 02.02.2008 dan 15.03.2008. Sisi (W, E) dan
kedalaman (dangkal dan dalam) sebagai faktor perlakuan,
perbandingan berpasangan posthoc rata-rata kelompok melalui uji
Tukey HSD (df = derajat kebebasan; MS = berarti kuadrat; F = nilai-F;
p = tingkat probabilitas, tingkat signifikansinya adalah *0.05 > P ≥
0.01, **0.01 > P ≥ 0.001, ***P < 0.001).
Referensi
1. Darwin CJ (1842) Terumbu karang. Smith Penatua, London.
2. Goreau TF, Goreau NI, Goreau TJ (1979) Karang dan terumbu karang. Sains P
241(2): 124-l 36
3. Hatcher BG (1997) Ekosistem terumbu karang: seberapa besar keseluruhannya
dibandingkan jumlah bagian-bagiannya? Terumbu Karang 16: 77–91. doi:10.1007/
s003380050244.
4. Richter C, Wunsch M, Rasheed M, Kötter I, Badran MI (2001) Eksplorasi
endoskopi terumbu karang Laut Merah mengungkap populasi padat
spons yang tinggal di rongga. Alam 413: 726–730. doi:
10.1038/35099547. PubMed: 11607030.
5. Wild C, Huettel M, Klueter A, Kremb SG, Rasheed MY dkk. (2004) Lendir karang
berfungsi sebagai pembawa energi dan perangkap partikel pada ekosistem
terumbu. Alam 428: 66–70. doi:10.1038/nature02344. PubMed: 14999280.
6. Lesser MP (2006) Hubungan bentik-pelagis pada terumbu karang: makanan
dan pertumbuhan spons Karibia. J Exp Mar Biol Ecol 328: 277–288. doi:
10.1016/j.jembe.2005.07.010.
7. Haas AF, Nelson CE, Rohwer F, Wegley-Kelly L, Quistad SD, dkk. (2013) Pengaruh
eksudat karang dan alga terhadap metabolisme terumbu yang dimediasi
mikroba. Rekan J 1:e108http://dx.doi.org/10.7717/peerj.108.
8. Odum EP (1968) Aliran energi dalam ekosistem: tinjauan sejarah. Ahli
Zoologi Amerika 8: 11–18.
9. Gordon DC Jr (1971) Anggaran karbon organik di Fanning Island Lagoon.
Sains Pasifik, 25(2): 222-227.
10. Sournia A (1976) Metabolisme oksigen di terumbu tepi di Polinesia
Prancis. Helgol Wiss Meeresunters 28: 401-410. doi:10.1007/
BF01610589.
11. Hatcher BG (1990) Produktivitas primer Terumbu Karang: hierarki pola
dan proses. Pohon (5): 149-155.
12. Bellwood DR, Andrew SH, Ackerman JH, Depczynski M (2006) Pemutihan
karang, pergeseran fase komunitas ikan karang dan ketahanan terumbu
karang. Biologi Perubahan Global 12: 1587-1594. doi:10.1111/j.
1365-2486.2006.01204.x.
13. Hoegh-Guldberg O, Mumby PJ, Hooten AJ, Steneck RS, Greenfield P dkk.
(2007) Terumbu karang mengalami perubahan iklim yang cepat dan
pengasaman laut. Sains 318: 1737-1742. doi:10.1126/sains.1152509.
PubMed: 18079392.
14. Hughes TP, Rodrigues MJ, Bellwood DR, Ceccarelli D, Hoegh-Guldberg O
dkk. (2007) Pergeseran fase, herbivora, dan ketahanan
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
(DOKTER)
Ucapan Terima Kasih
Terima kasih khusus ditujukan kepada tim pulau di Ko Miang: Tobias
Funke, Sophia Schubert, Sinja Ernst, Laura Fillinger, Melanie Bon dan
Yvonne Sawall. Terima kasih banyak disampaikan kepada Niphon
Phongsuwan atas sarannya dalam pekerjaan karang dan staf PMBC
Phuket, yang membantu logistik. Kami berhutang budi kepada Kai-Uwe
Ludwichowski dan Gerhard Kattner yang telah menyediakan penentuan
nutrisi. Terima kasih kepada Stefanie Bröhl dan Matthias Birkicht atas
bantuannya dalam analisis laboratorium. Kami sangat berterima kasih
kepada Florian Mayer atas bantuannya dalam perhitungan. Terima kasih
khusus ditujukan kepada Ruth Alheit atas bukti pembacaan naskahnya.
Kontribusi Penulis
Menyusun dan merancang eksperimen: CJ CW. Eksperimen
yang dilakukan: CJ GS C. Roder. Menganalisis data: CJ GS CW C.
Roder SK C. Richter. Reagen/bahan/alat analisis yang
disumbangkan: CW SK C. Richter GS. Menulis naskah: CJ GS CW
C. Roder SK C. Richter. Logistik di tempat: SK.
terumbu karang terhadap perubahan iklim. Biologi Saat Ini 17: 360-365. doi:
10.1016/j.cub.2006.12.049. PubMed: 17291763.
15. Huthnance (1989) pasang surut internal dan gelombang di dekat tepi landas
kontinen. Geophys Astrophys Dinamika Fluida 8: 81-106.
16. Apel JR, Ostrovsky LA, Stepanyants YA, Lynch JF (2006). Soliton Internal di
Lautan. Laporan Teknis WHOI-006-04. Institut Oseanografi, Lubang
Hutan.
17. Gerkema, Zimmerman (1995) Generasi pasang surut internal nonlinier dan
gelombang soliter. Masyarakat Meterologi Amerika 25: 1081-1094.
18. Vlasenko V, Hutter K (2001) Eksperimen Numerik pada Pemecahan
Gelombang Internal Soliter pada topografi Lereng-Rak 32. American
Meterological Society. hal.1781-1793.
19. Perry RB, Schimke GR (1965) Gelombang Internal dengan Amplitudo
Besar yang diamati di lepas pantai Barat Laut Sumatera. Jurnal Penelitian
Geofisika 70:2: 319-324. doi:10.1029/JZ070i002p00319.
20. Osborne AR, Burch TL (1980) Solitones Internal di Laut Andaman. Sains
208: 4443: 451-460. doi:10.1126/sains.208.4443.451. PubMed: 17744535.
21. Jackson CR (2004) Laut Andaman. Dalam Atlas Gelombang Soliter Internal
Kelautan dan Sifatnya. hal.485–500. Global Ocean Associates, edisi ke-2.
Disiapkan berdasarkan Kontrak dengan kantor penelitian angkatan laut
kode 322PO.
22. Vlasenko V, Stashchuk N (2007) Kumpulan tiga dimensi gelombang
internal dengan amplitudo besar. J dari Geophys Res 112. doi:
10.1029/2007JC004107
23. Pineda J (1991) Upwelling yang dapat diprediksi dan pengangkutan larva planktonik ke
arah pantai melalui lubang pasang surut internal. Alam 253: 548-551. PubMed:
17745188.
24. Leichter JJ, Stewart HL, Miller SL (2003) Transportasi nutrisi episodik ke terumbu
karang Florida. Limnol Oceanogr 8(4): 1394–1407.
25. Leichter JJ, Wing SR, Miller SL, Denny MW (1996) Pengiriman air subthermoline
secara berdenyut ke Conch Reef (Florida Keys) melalui lubang internal. Limnol
Oceanogr 41: 1490-1501. doi:10.4319/lo.1996.41.7.1490.
26. Smith JE, Smith CM, Vroom P, Beach KL, Miller S (2004) Nutrisi dan dinamika
pertumbuhan tanamanTuna halimedadi Conch Reef, Florida Keys:
Kemungkinan pengaruh pasang surut internal terhadap status nutrisi dan
fisiologi. Limnol Oceanogr 49(6): 1923–1936. doi:10.4319/lo.2004.49.6.1923.
27. Schmidt G, Phongsuwan N, Jantzen C, Roder C, Khokiattiwong S dkk.
(2012) Komposisi komunitas karang dan perkembangan terumbu di
13 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

Kepulauan Similan, Laut Andaman, sebagai respons terhadap variasi lingkungan yang
kuat. Mar Ecol Prog Ser 456: 113-126. doi:10.3354/meps09682.
28. Roder C, Fillinger L, Jantzen C, Schmidt GM, Khokiattiwong S dkk. (2010) Respon
Trofik Karang terhadap Gelombang Internal dengan Amplitudo Besar.
Kemajuan Mar Ecol Ser Vol 412: 113-128. doi:10.3354/meps08707.
29. Phongsuwan N, Yamarunpattana C, Paokanta Y, Areechon P (2008) Status
Terumbu Karang di Kepulauan Surin dan Similan, Thailand.
Dalam DO Obura, J Tamelander, O Linden (ed). Sepuluh tahun setelah
pemutihan – menghadapi konsekuensi perubahan iklim di Samudera Hindia.
Laporan Status CORDIO 2008, Mombasa30.
30. Chansang H, Satapoomin U, Poovachiranon S (1999) Peta terumbu karang di perairan
Thailand. Vol 2, Proyek Pengelolaan Sumber Daya Terumbu Karang, Departemen
Perikanan. Hal 198 (dalam bahasa Thai) Laut Andaman, Bangkok.
31. Wild C, Rasheed M, Jantzen C, Cook P, Struck U dkk. (2005) Metabolisme
bentik dan degradasi bahan organik partikulat alami di pasir karang
karbonat dan silikat di Laut Merah bagian utara. Mar Ecol Prog Ser 298:
69–78. doi:10.3354/meps298069.
32. Rasheed M, Wild C, Jantzen C, Badran M (2006) Mineralisasi bahan
organik partikulat yang berasal dari organisme terumbu karang di
sedimen terumbu di Teluk Aqaba. Kimia dan Ekologi 1: 13–20.
33. Bunt JS, Lee CC, Lee E (1972) Produktivitas Primer dan Data Terkait dari
Sedimen Laut Tropis dan Subtropis. Biologi Kelautan 16 : 28-36.
doi:10.1007/BF00347844.
34. Clavier J, Garrigue C (1999) Produksi primer sedimen tahunan dan
respirasi di laguna terumbu karang besar (SW Kaledonia Baru). Mar Ecol
Prog Ser, 191: 79-89. doi:10.3354/meps191079.
35. Rogers CS, Salesky NH (1981) ProduktivitasAcropora palmate (Lamarck),
alga makroskopis, dan rumput alga dari Tague Bay Reef St. Croix,
Kepulauan Virgin AS. J Exp Mar Biol Ekol 49 : 179-187. doi:
10.1016/0022-0981(81)90069-1.
36. Carpenter RC (1985) Hubungan antara produksi primer dan radiasi pada
komunitas alga terumbu karang. Limnol Oceanogr 30(4): 784-793.
doi:10.4319/lo.1985.30.4.0784.
37. Williams SL, Carpenter RC (1988) Produktivitas primer rumput alga terumbu
karang yang terbatas nitrogen: kontribusi potensial amonium yang
dikeluarkan oleh Diadema antillarum. Kemajuan Mar Ecol Ser 47: 145-152.
doi:10.3354/meps047145.
38. Smith JE, Smith CM, Hunter CL (2001) Analisis eksperimental tentang
pengaruh herbivora dan pengayaan nutrisi pada dinamika komunitas
bentik di terumbu Hawaii. Terumbu Karang 19: 332-342.
39. Hughes TP (1994) Bencana, pergeseran fase, dan degradasi terumbu
karang Karibia dalam skala besar. Sains 265: 1547-1551. doi: 10.1126/
sains.265.5178.1547. PubMed: 17801530.
40. Lapointe BE (1997) Ambang batas nutrisi untuk pengendalian pertumbuhan alga makro
dari bawah ke atas di terumbu karang di Jamaika dan Florida Selatan. Limnol
Oceanogr 42: 1119-1131. doi:10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1119.
41. Pandolfi JM, Jackson JBC, Baron N, Bradbury RH, Guzman HM dkk. (2005)
Apakah Terumbu Karang AS Berada di Lereng Licin Menuju Lendir? Sains
307: 1725-1726. doi:10.1126/sains.1104258. PubMed: 15774744.
42. Kattner G (1999) Penyimpanan nutrisi anorganik terlarut dalam air laut:
keracunan merkuri klorida. Kimia Kelautan 67: 61-66. doi: 10.1016/
S0304-4203(99)00049-3.
43. Hodgson G, Kiene W, Mihaly J, Liebeler J, Shuman C dkk. (2004) Instruksi manual
pemeriksaan terumbu: panduan untuk pemantauan terumbu karang.
Pemeriksaan Terumbu Karang, Los Angeles.
44. Kühl M, Lassen C, Jorgen BB (1994) Penetrasi cahaya dan intensitas
cahaya pada sedimen laut berpasir diukur dengan mikroprobe serat
optik penyinaran dan penyinaran skalar. Kemajuan Mar Ecol Ser 105:
139-148. doi:10.3354/meps105139.
45. Milne Edwards H, Haime J (1851) Monographie des polypiers fosiles des medan
paleozoi'ques. Lengkungan Mus. Hist Nat, Paris 5: 1-502.
46. Naumann MS, Niggl W, Laforsch C, Glaser C, Wild C (2009) Kuantifikasi
luas permukaan karang – evaluasi teknik yang sudah ada dibandingkan
dengan tomografi komputer. Terumbu Karang 28: 109–117. doi:
10.1007/s00338-008-0459-3.
47. Grasshoff K, Ehrhardt M, Kremling K (1999) Metode Analisis Air Laut. Edisi
ke-3. Verlag Chemie, Weinheim.
48. Taylor JR (1997) Pengantar Analisis Kesalahan: Studi tentang
ketidakpastian dalam pengukuran fisik, edisi ke-2. Mill Valley, CA: Buku
Sains Universitas.
49. Lorenzen CJ (1967) Penentuan Klorofil dan Pheo-Pigmen: Persamaan
Spektrofotometri. Limnologi dan Oseanografi, 12 (2): 343-346.
doi:10.4319/lo.1967.12.2.0343.
50. Jeffrey SW, Humprey GF (1975) Persamaan spektrofotometri baru untuk
menentukan klorofil a, b, c, dan c2 pada tumbuhan tingkat tinggi, alga
dan fitoplankton alami. Biokimia Fisiol Pflanz 167: 191-194.
51. Tucker M , Ed. (1988) Teknik Sedimentologi. Publikasi Ilmiah Blackwell.
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
52. Schlichting E, Blume HP, Stahr K (1995) Bodenkundliches Praktikum.
Pareys Studientexte Blackwell, 2. Aufl. Berlin
53. Alcala MLR, Vogt E (1997) Perkiraan permukaan terumbu karang menggunakan bentuk
pertumbuhan standar dan video court. 8thke dalam. Sim Terumbu Karang 2:
1452-1458.
54. Miyajima T, Suzumura M, Umezawa Y, Koike I (2001) Transformasi
nitrogen mikrobiologis dalam sedimen karbonat di laguna terumbu
karang dan padang lamun terkait. Mar Ecol Prog Ser 217: 273–286. doi:
10.3354/meps217273.
55. Rasheed M, Wild C, Franke U, Huettel M (2004) Fotosintesis bentik dan
konsumsi oksigen dalam sedimen karbonat permeabel di Pulau Heron,
Great Barrier Reef, Australia. Ilmu Muara, Pesisir dan Paparan, 59 (1):
139-150. doi:10.1016/j.ecss. 2003.08.013.
56. Miller MW, Hay ME, Miller SL, Malone D, Sotka E dkk. (1999) Pengaruh
nutrisi versus herbivora pada alga karang: metode baru untuk
memanipulasi nutrisi pada terumbu karang. Limnologi dan Oseanografi
44: 1847–1861. doi:10.4319/lo.1999.44.8.1847.
57. Rusch A, Huettel M, Forster S (2000) Partikulat bahan organik di pasir laut yang
permeabel –dinamika dalam waktu dan kedalaman. Landasan Pantai Muara Sci
51: 399-414. doi:10.1006/ecss.2000.0687.
58. Huettel M, Webster IT (2001) Aliran air pori pada sedimen permeabel. Di
dalam: BP BoudreauBB Jørgensen. Lapisan batas bentik. Pers Universitas
Oxyford.
59. Huettel M, Røy H, Precht E, Ehrenhauss S (2003) Dampak hidrodinamik
pada proses biogeokimia dalam sedimen perairan. Hidrobiologi 494:
231-236. doi:10.1023/A:1025426601773.
60. Rasheed M, Badran M, Huettel M (2003) Filtrasi materi partikulat dan
dinamika nutrisi musiman di pasir karbonat dan silikat yang permeabel
di Teluk Aqaba, Laut Merah. Terumbu Karang 22 : 167-177. doi: 10.1007/
s00338-003-0300-y.
61. Rusch A, Huettel M, Wild C, Reimers CE (2006) Konsumsi oksigen bentik
dan pergantian bahan organik di pasir beting yang miskin organik dan
permeabel. Aqu Geokimia 12: 1-19. doi:10.1007/s10498-005-0784-x.
62. Wild C, Laforsch C, Huettel M (2006) Deteksi dan penghitungan sel
mikroba dalam pasir karang berkapur yang sangat berpori. Penelitian Air
Tawar Mar 57: 415-420. doi:10.1071/MF05205.
63. Schlacher TA, Newell P, Clavier J, Schlacher-Hoenlinger dkk Chevillon
C. (1998) Struktur komunitas bentik sedimen lunak di laguna terumbu
karang - keunggulan heterogenitas spasial dan 'spot endemisme'. Mar
Ecol Prog Ser 174: 159-174. doi:10.3354/meps174159.
64. Borowitzka MA, Larkum AWD, Borowitzka LJ (1978) Sebuah studi pendahuluan
tentang komunitas rumput alga di laguna terumbu karang keramat
menggunakan substrat buatan. Botani Perairan 5 (4): 365-381.
65. Klumpp DW, Mc Kinnon AD (1992) Struktur komunitas, biomassa dan
produktivitas komunitas alga epilitik di Great Barrier Reef: dinamika
pada skala spasial yang berbeda. Mar Ecol Prog Ser 86: 77-89. doi:
10.3354/meps086077.
66. Hatcher BG, Larkum AWD (1983) Analisis eksperimental faktor-faktor
yang mengendalikan tegakan komunitas alga epilitik di terumbu karang.
J Exp Biol - Mar Ecol 69 (1): 61-84. doi: 10.1016/0022-0981(83)90172-7.
67. Muscatine L, Falkowski PG, Dubinsky Z, Cook PA, McCloskey LR (1989)
pengaruh sumber nutrisi eksternal terhadap dinamika populasi
zooxanthellae di terumbu karang. Proc R Soc Lond Seri A 236: 311-324.
doi:10.1098/rspb.1989.0025.
68. Dubinsky Z, Stambler N, Ben-Zion M, McCloskey LR, Muscatine L dkk.
(1990) Pengaruh sumber nutrisi eksternal terhadap sifat optik dan
efisiensi fotosintesisStylophora pistillata. Proc R Soc Lond Seri A 239:
231-246. doi:10.1098/rspb.1990.0015.
69. Titlyanov EA (1991) Tingkat stabil produksi primer karang pada rentang
cahaya yang luas. Hidrobiologi 216/217: 383-387. doi:10.1007/
BF00026490.
70. Iglesias-Prieto R, Trench RK (1994) Aklimasi dan adaptasi terhadap radiasi
pada dinoflagellata simbiosis. I. tanggapan unit fotosintesis terhadap
perubahan kerapatan fluks foton. Mar Ecol Prog Ser 113 : 163-175.
doi:10.3354/meps113163.
71. Leletkin VA (2000) Status trofik dan kepadatan populasi zooxanthellae
pada karang hermatipik. Jurnal Biologi Kelautan Rusia 26 (4): 231-240.
doi:10.1007/BF02759502.
72. Edmunds PJ, Davies PS (1988) Stimulasi laju respirasi pasca iluminasi di
karangPori porit. Terumbu Karang 7: 7-9. doi: 10.1007/BF00301975.
73. Hoogenboom MO, Anthony KRN, Connolly SR (2006) Biaya energik dari
fotoinhibisi pada karang. Mar Ecol Prog Ser, 313: 1–12. doi:10.3354/
meps313001.
74. Hoegh-Guldberg O, Jones RJ (1999) Fotoinhibisi dan fotoproteksi pada
dinoflagellata simbiosis dari karang pembentuk terumbu. Mar Ecol Prog
Ser, 183: 73-86. doi:10.3354/meps183073.
14 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834

75. Gorbunov MY, Kolber ZS, Lesser MP, Falkowsky PG (2001) Fotosintesis
dan fotoproteksi pada karang simbiosis. Limnol Oceanogr 46(1): 75–85.
doi:10.4319/lo.2001.46.1.0075.
76. Anthony KRN, Hoegh-Guldberg O (2003) Variasi karakteristik fotosintesis,
respirasi dan pertumbuhan karang pada habitat mikro dengan cahaya
yang kontras: analog dengan tanaman di celah hutan dan di bawah
lantai? Ekologi Fungsional 17: 246–259. doi:10.1046/j.
1365-2435.2003.00731.x.
77. Hansen JA, Klumpp DW, Aaron DM, Dayton PK, Riddle MJ (1992) Jalur
detrital di laguna terumbu karang II. Deposisi detritus, biomassa dan
produksi mikroba bentik. Mar Biol Jilid 113: 363-372. doi: 10.1007/
BF00349160.
78. Carpenter RC, Hackney JM, Adey WH (1991) Pengukuran produktivitas
primer dan aktivitas nitrogenase alga terumbu karang dalam ruangan
yang menggabungkan aliran osilasi. Limno Oceanogr 36(l): 40-49.
79. Falkowski PG, Dubinsky Z (1981) Adaptasi bayangan cahaya dari
Stylophora pistillata, karang hermatipik dari Teluk Eilat. Alam 289:
172-174. doi:10.1038/289172a0.
80. Ralph PJ, Gademann R, Larkum AWD, Kühl M (2002) Heterogenitas spasial
dalam fluoresensi klorofil aktif dan aktivitas PSII jaringan karang. Maret
Biol 141: 639–646. doi:10.1007/s00227-002-0866-x.
81. Marshall PA, Baird AH (2000) Pemutihan karang di Great Barrier Reef:
perbedaan kerentanan antar taksa. Terumbu Karang 19: 155-163.
doi:10.1007/s003380000086.
82. Morelock J, Grove K, Hernandez M (1983) Oseanografi dan pola sedimen
beting, Mayaguez, Puerto Rico. J sedlm Bensin 53 : 371-381.
83. Cortés J, Risk MJ (1984) El arrecife coralino del Parque Nacional Cahuita,
Kosta Rika. Terumbu karang di Parque Nacional Cahuita, Kosta Rika.
Revista de Biologia Tropis 32 (1): 109-121.
PLOS SATU | www.plosone.org
Produksi Primer Terumbu Karang Bentik Kepulauan Similan
84. Rogers CS (1990) Respon terumbu karang dan organisme terumbu
terhadap sedimentasi. Kemajuan Mar Ecol Ser 62: 185-202. doi:10.3354/
meps062185.
85. Philipp E, Fabricius K (2003) Stres fotofisiologis pada karang scleractinian
sebagai respons terhadap sedimentasi jangka pendek. J Exp Mar Biol Ecol 287:
57- 78. doi:10.1016/S0022-0981(02)00495-1.
86. Hearn CJ, Atkinson MJ, Falter JL (2001) Penurunan fisik tingkat penyerapan
nutrisi di terumbu karang: efek kekasaran dan gelombang. Terumbu
Karang 20: 347-356. doi:10.1007/s00338-001-0185-6.
87. Szmant A (2002) Pengayaan nutrisi pada terumbu karang: Apakah ini penyebab utama
penurunan terumbu karang? Muara 25: 743–766. doi:10.1007/BF02804903.
88. Shashar N, Cohen Y, Loya Y (1993) Fluks oksigen diel yang ekstrim di lapisan
batas difusif yang mengelilingi karang berbatu. Biol Banteng 185: 455– 461.
doi:10.2307/1542485.
89. Cook P, Røy H (2006) Bantuan adaktif CO2keterbatasan mikrofitobenthos
dalam sedimen berpasir yang sangat produktif. Limnol Oceanogr 51:
1594–1601. doi:10.4319/lo.2006.51.4.1594.
90. Dennison WC, Barnes DJ (1988) Pengaruh gerakan air terhadap
fotosintesis dan kalsifikasi karang. J Exp Mar Biol Ekol 115 : 67-77. doi:
10.1016/0022-0981(88)90190-6.
91. Helmuth BST, Sebens KP, Daniel TL (1997) Variasi morfologi agregasi
karang: jarak cabang dan fluks massa ke jaringan karang. J Exp Mar Biol
Ecol 209: 233–259. doi:10.1016/S0022-0981(96)02687-1.
92. Sebens KP, Witting J, Helmuth B (1997) Pengaruh aliran air dan jarak
cabang terhadap penangkapan partikel oleh terumbu karangMadracis
mirabilis (Duchassaing dan Michelotti). J Exp Mar Biol Ecol 211: 1–28. doi:
10.1016/S0022-0981(96)02636-6.
15 Nopember 2013 | Jilid 8 | Edisi 11 | e81834