BAB V

BAB V
ENZIM
A. Pendahuluan
Sel hidup merupakan pabrik kimia bergantung energi yang harus mengikuti
hukum kimia. Reaksi kimia yang berlangsung dalam sel hidup secara keseluruhan
disebut Metabolisme. Metabolisme (Yunani; metabolismos = perubahan) adalah
semua reaksi kimia yang terjadi dalam organisme termasuk yang terjadi di tingkat
seluler. Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena terjadi selalu
menggunakan katalisator enzim. Reaksi-reaksi tersebut adalah dasar dari
kehidupan, yang membuat sel dapat tumbuh dan bereproduksi, mempertahankan
strukturnya, dan merespon lingkungannya. Secara keseluruhan, metabolisme
bertanggung jawab terhadap pengaturan materi dan sumber energi dari sel,
sehingga metabolisme merupakan reaksi yang sangat penting bagi kelangsungan
mahluk hidup.
Ribuan reaksi berlangsung dalam tiap sel, sehingga metabolisme merupakan
proses yang mengesankan. Berbagai senyawa dapat disintesis oleh sel-sel hidup.
Ratusan senyawa harus dibentuk untuk menghasilkan organel-organel dan
struktur-struktur lain yang terdapat dalam sel. Tumbuhan juga menghasilkan
sejumlah senyawa kompleks yang disebut metabolit sekunder, yang mungkin
berperan melindungi tumbuhan terhadap insekta, bakteri, jamur dan patogen lain.
Selain itu, tumbuhan menghasilkan vitamin yang berguna bagi tumbuhan (dan
juga manusia) dan hormon yang mengkomunikasikan berbagai bagian dari
tumbuhan untuk mengontrol dan mengkoordinasi proses perkembangan.
Beberapa reaksi membentuk molekul-molekul besar misalnya pati, selulosa,
lemak, protein dan asam nukleat. Pembentukan molekul-molekul besar dari
molekul-molekul kecil dan prosesnya memerlukan energi disebut Anabolisme.
Katabolisme adalah penguraian molekul-molekul besar menjadi molekul-molekul
kecil, dan prosesnya melepaskan energi. Respirasi merupakan proses katabolisme
utama dalam semua sel yang melepaskan energi, yang melibatkan penguraian
secara oksidasi gula menjadi CO2 dan H2O.
Anabolisme dan katabolisme membentuk jalur-jalur metabolisme, yang
BAB V-ENZIM/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

mengubah satu senyawa A menjadi senyawa B, kemudian B menjadi C, dan C
menjadi D dst nya, sehingga dibentuk suatu hasil akhir. Dalam respirasi, glukosa
adalah senyawa A, sedangkan CO2 dan H2O merupakan hasil akhir jalur
metabolisme yang melibatkan beberapa puluh reaksi.
Jalur metabolisme yang akan bekerja dan kecepatan jalur dikontrol oleh sel
dengan bantuan enzim (biokatalisator). Biasanya enzim mempercepat reaksi
dengan faktor antara 108 dan 1020. Dibandingkan dengan katalisator buatan
manusia, enzim 108 hingga 109 kali lebih efektif. Selain itu enzim lebih spesifik
dari pada katalisator anorganik atau organik buatan dalam macam reaksi yang
dikatalisnya.
Enzim ialah suatu zat yang dapat mempercepat laju reaksi dan ikut bereaksi
didalamnya sedang pada saat akhir proses enzim akan melepaskan diri seolah–
olah tidak ikut bereaksi dalam proses tersebut. Enzim berperan secara lebih
spesifik dalam hal menentukan reaksi mana yang akan dipacu dibandingkan
dengan katalisator anorganik sehingga ribuan reaksi dapat berlangsung dan tidak
menghasilkan produk sampingan yang beracun. Keuntungan enzim ini diikuti pula
dengan kekurangannya yaitu enzim adalah molekul protein yang besar dan
pembentukannya memerlukan sejumlah energi.
B. Enzim dalam Sel

Enzim tidak tercampur merata di seluruh sel, tetapi terdapat dalam
kompartemen-kompartemen, enzim untuk fotosintesis terdapat dalam kloroplas,
untuk respirasi terutama terdapat dalam mitokondria sedang sebagian lagi terdapat
dalam sitosol. Enzim untuk sintesis DNA, RNA, dan mitosis terdapat dalam inti.
Pengelompokan enzim dalam kompartemen meningkatkan efisiensi proses
seluler karena dua hal: (1) Membantu memastikan bahwa konsentrasi reaktan
cukup di tempat enzim tersebut terdapat. (2) Membantu memastikan bahwa satu
senyawa diarahkan menjadi hasil yang diperlukan, dan tidak dialihkan ke jalur
lain oleh kerja enzim lain yang berkompetisi yang juga dapat bekerja pada
senyawa itu ditempat lain dalam sel.
Namun pengelompokan enzim dalam kompartemen-kompartemen tidak
BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 2

absolut, misalnya, membran yang mengelilingi kloroplas memungkinkan
beberapa gula-fosfat yang dihasilkan fotosintesis keluar. Senyawa-senyawa itu
kemudian oleh sejumlah enzim di luar kloroplas dilibatkan dalam sintesis dinding
sel dan respirasi yang penting untuk tumbuh dan pemeliharaan tumbuhan.
C. Sifat-sifat Enzim
Sifat-sifat enzim adalah sebagai berikut:
1 . Enzim aktif dalam jumlah yang sangat sedikit. Dalam reaksi biokimia hanya
sejumlah kecil enzim diperlukan untuk mengubah sejumlah besar substrat
menjadi hasil.
2 . Enzim tidak terpengaruh oleh reaksi yang dikatalisisnya pada kondisi stabil.
Karena sifat protein dari enzim, aktivitasnya dipengaruhi antara lain oleh pH
dan suhu. Pada kondisi yang dianggap tidak optimum suatu enzim merupakan
senyawa relatif tidak stabil dan dipengaruhi oleh reaksi yang dikatalisisnya.
3 . Walaupun enzim mempercepat penyelesaian suatu reaksi, enzim tidak
mempengaruhi kesetimbangan reaksi tersebut. Tanpa enzim, reaksi dapat balik
yang biasa terdapat dalam sistem hidup berlangsung ke arah kesetimbangan
pada laju yang sangat lambat. Suatu enzim akan menghasilkan kesetimbangan
reaksi itu pada kecepatan yang lebih tinggi.
4 . Kerja katalis enzim spesifik. Enzim menunjukkan kekhasan untuk reaksi yang
dikatalisnya. Suatu enzim yang mengkatalisis satu reaksi tidak akan
mengkatalisis reaksi yang lain.
D. Nomenklatur Enzim
Lebih dari 4500 macam enzim telah ditemukan dalam organisme hidup
dan masih terus akan bertambah dengan berlanjutnya penelitian. Enzim biasanya
mendapat akhiran -ase dan menunjukkan substrat yang ditindaknya dan tipe reaksi
yang dikatalisisnya. Misal, sitokrom oksidase (enzim respiratoris), mengoksidasi
(mengambil satu elektron dari) satu molekul sitokrom. Asam malat
dehidrogenase, mengambil dua atom H (mendehidrogenisasi) dari asam malat.
Nama umum ini walaupun pendek namun tidak memberikan cukup keterangan

mengenai reaksi yang dikatalisis, juga tidak menerangkan akseptor dari elektron
atau atom hidrogen yang diambil itu. International Union of Biochemistry
memberi nama lebih panjang tetapi lebih deskriptif. Misalnya, sitokrom oksidase
dinamakan sitokrom c: O2 oksidoreduktase, yang menunjukkan bahwa sitokrom
tertentu, yang elektronnya diambil itu adalah tipe c dan molekul oksigen adalah
akseptor elektron. Asam malat dehidrogenase dinamakan L-malat:NAD
oksidoreduktase, menunjukkan bahwa enzim itu khas untuk ionisasi bentuk L
dari asam malat dan molekul NAD adalah akseptor atom hidrogen.
E. Klasifikasi Enzim
Berikut ini akan ditunjukkan klasifikasi yang sangat sederhana berdasarkan
tipe reaksi kimia yang dikatalisis.
1. Enzim Hidrolisis
Enzim hidrolisis mengkatalisis penambahan air ke ikatan spesifik dari substrat.
Karena sebagian besar reaksi hidrolisiss dapat balik, enzim hidrolisis juga dapat
disebut enzim kondensasi atau sintesis.
HOH
R1CO – OR2 R1COOH + R2OH
Beberapa contoh enzim hidrolitik adalah esterase, karbohidrase dan protease.
2. Enzim Oksidasi-Reduksi
Enzim oksidasi-reduksi mengkatalisis pengambilan atau penambahan hidrogen,
oksigen atau elektron dari atau ke substrat, yang dalam proses ini dioksidasi atau
direduksi.
RH2+ A R + AH2 (pengambilan hidrogen)
RO + 1/2 O2 RO2 (penambahan oksigen)
R2+ R3+ + e- (pengambilan elektron)
Enzim-enzim ini menempati posisi utama dalam metabolisme sel. Contoh enzim
oksidasi-reduksi adalah dehidrogenase dan oksidase.
3. Fosforilase.
Fosforilase mengkatalisis dapat balik pemecahan secara fosforolisis satu ikatan
spesik pada suatu subsrat. Fosorilase yang cukup dikenal adalah yang

mengkatalisis penambahan asam fosfat ke ikatan glikosida α (1 4) pati
(dan glikogen).
Pati + Fosfat Glukosa-l-fosfat
Aktivitas enzim ini hampir analog dengan enzim hidrolisis, kecuali yang
ditambahkan asam fosfat dan bukan air.
4. Transferase
Transferase mengkatalisis pemindahan satu gugus dari satu molekul donor ke
satu molekul akseptor. Termasuk kedalam kelompok enzim transferase adalah
transglikosidase, transpeptidase, transaminase, transmetilase dan transasilase.
Mungkin contoh transferase yang paling terkenal adalah enzim glutamat-aspartat
transaminase. Enzim ini mengkatalisis pemindahan satu gugus asam amino dari
asam glutamat ke asam oksaloasetat membentuk asam aspartat.
COOH COOH COOH COOH
| | | |
CH2 CH2 CH2 CH2
| | | |
CH2 + C=O CH2 + CHNH2
| | | |
CHNH2 COOH C=O COOH
| |
COOH COOH
Asam Asam Asam Asam
glutamat α-oksaloasetat α-ketoglutarat aspartat
5. Karboksilase
Karboksilase mengkatalisis pengambilan atau penambahan CO2. Satu
contoh enzim yang mengambil CO2 adalah glutamat dekarboksilase.
Asam glutamat Asam γ-aminobutirat + CO2
Satu contoh enzim yang mengkatalisis penambahan CO2 adalah
karboksidismutase. Enzim ini penting pada fotosintesis yang mengkatalisis
karboksilasi ribulosa-1,5-difosfat. Reaksi ini akan diuraikan lebih rinci dalam bab
fotosintesis.
6. Isomerase
Isomerase mengkatalisis perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa. Misalnya

perubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat yang dikatalisis oleh enzim
heksosafosfat isomerase.
O
C H CH2OH
| |
H - C - OH C=O
| |
HO - C - H HO - C – H
| |
H- C – OH H - C – OH
| |
H- C – OH H - C – OH
| |
CH2OPO3H2 CH2PO3H2
Glukosa-6-fosfat Fruktosa-6-fosfat
7. Epimerase
Epimerase mengkatalisis perubahan satu gula atau satu derivat gula menjadi
epimernya. Contoh satu epimerisasi adalah perubahan dapat balik xilulosa-5-
fosfat menjadi ribulosa-5-fosfat.
CH2OH CH2OH
| |
C=O C=O
| |
HO - C – H H - C – OH
| |
H - C – OH H - C – OH
| |
H2 - C – OPO3H2 H2 - C – OPO3H2
Xilulosa – 5 – fosfat Ribulosa – 5 – fosfat
F. Kofaktor: Aktivator, Gugus Prostetik dan Koenzim

Pada awalnya, enzim dikenal sebagai protein oleh Sumner (1926) yang telah
berhasil mengisolasi urease dari tumbuhan kara pedang. Urease adalah enzim
yang dapat menguraikan urea menjadi CO2 dan NH3. Beberapa tahun kemudian
Northrop dan Kunits dapat mengisolasi pepsin, tripsin, dan kinotripsin. Kemudian
makin banyak enzim yang dapat diisolasi dan telah dibuktikan bahwa enzim

tersebut ialah protein. Bagian enzim yang tersusun atas protein ini disebut
Apoenzim.
Dari hasil penelitian para ahli biokimia ternyata banyak enzim mempunyai
gugus bukan protein, yang disebut kofaktor. Kofaktor yang terikat kuat pada
protein (sukar terurai dalam larutan) disebut Gugus Prostetik, sedangkan yang
tidak terikat kuat (mudah dipisahkan secara dialisis) disebut Koenzim. Keduanya
ini dapat memungkinkan enzim bekerja terhadap substrat. Kofaktor itu stabil pada
suhu yang relatif tinggi dan tidak berubah pada akhir suatu reaksi.
Dapat dibedakan tiga tipe kofaktor yaitu: aktivator, gugus prostetik dan
koenzim. Banyak molekul organik, beberapa berkerabat dengan vitamin, berlaku
sebagai kofaktor. Molekul kofaktor akan berikatan erat dengan enzim (seperti
pada gugus prostetik) atau hanya berasosiasi lemah dengan enzim (seperti pada
koenzim). Pada kedua keadaan, molekul kofaktor berperan sebagai pembawa
kelompok atom, atom tunggal atau elektron yang akan dipindahkan dari satu
tempat ke tempat lain dalam satu jalur metabolisme.
Aktivator biasanya berikatan lemah dengan suatu enzim. Banyak enzim
yang berasosiasi dengan glikolisis memerlukan logam sebagai aktivator. Beberapa
logam yang diketahui merupakan aktivator dari sistem enzim adalah Cu, Fe, Mn,
Zn, Ca, K dan Co.
Gugus prostetik berikatan erat dengan enzim (protein) oleh ikatan kovalen.
Senyawa organik terintegrasi sedemikian sehingga membantu fungsi katalisis
enzimnya misal FAD, FMN dan biotin. Sebagai contoh FAD mengandung
riboflavin (vitamin B2) yang merupakan bagian FAD yang menerima atom
Hidrogen. Beberapa enzim mempunyai gugus prostetik yang mengandung ion
logam (misal besi atau tembaga pada sitokrom oksidase). Gugus prostetik dari
sitokrom berperan sebagai pembawa elektron. Pada waktu menerima elektron,
besi tereduksi menjadi Fe2+pada waktu melepaskan elektron besi akan teroksidasi
menjadi Fe3+
Banyak enzim yang tidak mempunyai gugus prostetik memerlukan
senyawa organik lain untuk aktivitasnya yang disebut Koenzim. Koenzim tidak
melekat erat pada bagian protein enzim. Contoh koenzim adalah NAD, NADP,

koenzim-A dan ATP. Misal, NAD (nikotinamid adenin dinukleotida) yang berasal
dari vitamin asam nikotinat terdapat dalam bentuk tereduksi dan teroksidasi. Pada
keadaan teroksidasi, berfungsi dalam katalisis sebagai akseptor hidrogen yang
diperlukan enzim dalam tumbuhan (dan hewan).
AH2 NAD BH2
Donor hidrogen Substrat tereduksi
A NADH2 B
Substrat teroksidasi akseptor hidrogen
G. Mekanisme Kerja Enzim

Bagaimana suatu enzim mempercepat suatu reaksi? Mungkin pertanyaan ini
dapat dijawab dengan menjelaskan peristiwa yang terjadi jika suatu senyawa A
(substrat) secara spontan diubah menjadi senyawa B (hasil), mula-mula tanpa
enzim dan kemudian dengan enzim (Gambar 5.1). Dalam sejumlah molekul
senyawa A pada suhu tertentu terdapat energi kinetik rata-rata tertentu. Meskipun
sebagian besar molekul mempunyai energi kinetik rata-rata, beberapa molekul
mempunyai energi kinetik lebih tinggi dan lebih rendah dari pada energi kinetik
rata-rata karena molekul kaya-energi dan miskin-energi. Karena reaksi
perubahan A B spontan, energi kinetik rata-rata molekul-molekul A lebih
tinggi dari pada energi kinetik rata-rata molekul-molekul B. Tetapi hanya
molekul-molekul A yang kaya energi yang mampu bereaksi dan diubah menjadi
molekul-molekul B. Karena itu, hanya beberapa molekul pada waktu tertentu,
sebagai hasil tumbukan molekul-molekul, yang dapat mencapai tingkat energi
yang diperlukan untuk dapat bereaksi. Energi di atas rata-rata yang diperlukan A
untuk bereaksi dan diubah menjadi B disebut energi aktivasi. B juga dapat
diubah menjadi A, namun energi aktivasi untuk reaksi B A lebih tinggi karena
lebih rendahnya keadaan energi B dibanding dengan A.
Enzim akan menurunkan energi aktivasi suatu reaksi. Jika energi aktivasi
untuk reaksi itu rendah, lebih banyak molekul A (substrat) dapat bereaksi dari
pada tanpa enzim. Enzim meningkatkan kecepatan reaksi keseluruhan tanpa

mengubah suhu reaksi.
Gambar 5.1 Diagram energi untuk suatu reaksi metabolit yang

berlangsung dengan ada dan tidak adany enzim, suatu katalis
seperti enzim menurunkan energy aktivasi yang diperlukan, jadi
meningkatkan fraksi molekul yang dapat bereaksi pada suatu waktu
H. Teori tentang Kerja Enzim

Selama berjalannya reaksi, enzim dan substrat berkombinasi sementara
membentuk kompleks enzim-substrat. Kompleks enzim substrat dihipotesiskan
pertama kali oleh Fischer yang memperkirakan bahwa antara enzim dan substrat
terjadi persatuan yang kaku seperti kunci dan anak kunci dan dikenal sebagai
Hipotesis kunci dan anak kunci atau Lock and Key Theory (Gambar 5.2);
substrat adalah kunci yang bentuknya komplemen dengan enzim atau anak kunci.
Bagian enzim tempat substrat berkombinasi disebut tempat aktif. Substrat dapat
berikatan dengan enzim, jika enzim memiliki sisi aktif sebagai tempat melekat
substrat. Hubungan antara enzim dan substrat terjadi pada sisi aktivasi dan
hubungan tersebut membentuk ikatan yang lemah.

Gambar 5.2 Model kunci dan anak kunci dari tempat aktif.
Induced Fit Theory (Teori kesusaian induksi), teori ini dikemukakan oleh
Daniel Koshland. Menurutnya, sisi aktif enzim bersifat fleksibel. Akibatnya, sisi
aktif enzim dapat berubah bentuk menyesuaikan bentuk substrat. Teori ini sesuai
dengan kerja enzim yang sesungguhnya. Perhatikan skema berikut:
Berbeda dengan susunan tempat aktif yang kaku, Koshland memperkirakan

bahwa enzim dan tempat aktifnya merupakan struktur yang secara fisik lebih
fleksibel dari pada yang telah diuraikan terdahulu. Koshland menggambarkan
bahwa terjadi interaksi dinamis antara enzim dan substrat. Jika substrat
berkombinasi dengan enzim, substrat menginduksi perubahan-perubahan dalam

struktur (konformasi) tempat aktif enzim sehingga fungsi katalisis enzim
berlangsung sangat efektif. Pemikiran ini dikenal dengan hipotesis induced fit .
Pada beberapa keadaan, struktur molekul substrat juga berubah selama diinduksi
sesuai, sehingga kompleks enzim-substrat lebih berfungsi.
I. Inhibitor Enzim
Banyak substrat “asing’’ menghambat pengaruh katalis enzim. Beberapa
senyawa ini adalah senyawa an-organik (beberapa kation logam) dan beberapa
lagi senyawa organik. Kedua senyawa ini dikelompokkan sebagai inhibitor
kompetitif atau inhibitor non-kompetitif berdasarkan pengaruhnya terhadap
substrat. Kinetika hambatan atau inhibisi enzim, ada 3 macam yaitu:
1. Inhibitor kompetitif
Inhibitor kompetitif biasanya mempunyai struktur hamper sama dengan
substrat, sehingga mampu bersaing untuk tempat aktif enzim. Jika kombinasi
enzim dan inhibitor seperti itu terbentuk, konsentrasi molekul enzim yang efektif
berkurang sehingga laju reaksi menurun.
Inhibitor kompetitif adalah inhibitor yang bersaing aktif dengan substrat untuk
mendapatkan tempat aktif enzim. Pada penghambatan ini zat penghambat
mempunyai struktur yang mirip dengan struktur substrat. Dengan demikian baik
substrat maupun zat penghambat berkompetisi atau bersaing untuk bersatu dengan
sisi aktif enzim, jka zat penghambat lebih dulu berikatan dengan sisi aktif enzim,
maka substratnya tidak dapat lagi berikatan dengan sisi aktif enzim. Inhibitor
tidak mengalami perubahan kimia oleh enzim, seperti substrat. Contoh inhibitor
kompetitif adalah inhibitor yang disebabkan oleh malonat terhadap kerja enzim
suksinat dehidrogenase yang berfungsi dalam mitokondria untuk melangsungkan
reaksi daur Krebs. Enzim ini mengambil dua atom H dari suksinat dan
menambahkannya ke gugus prostetik FAD yang terikat pada enzim, membentuk
fumarat dan enzim berikatan FADH2.

COOH COOH
| |
CH2 + enzim-FAD CH+ enzim-FADH2
| ||
CH2 CH
| |
COOH COOH
suksinat fumarat
Malonat dapat berkombinasi dapat balik dengan enzim suksinat
dehidrogenase menggantikan suksinat, tetapi karena tidak terjadi pengambilan H,
sehingga tidak terjadi reaksi. Enzim suksinat dehidrogenase yang berikatan
dengan malonat tidak mampu mengkatalis dehidrogenasi suksinat dan respirasi
terhambat.
2. Inhibitor nonkompetitif
Inhibitor nonkompetitif tidak mempunyai struktur yang sama dengan
substrat dan membentuk kompleks enzim-inhibitor pada suatu tempat bukan pada
tempat aktif. Inhibitor menyebabkan perubahan pada struktur enzim, sehingga
walaupun substrat asli berikatan dengan enzim, katalis tidak dapat berlangsung.
Pengaruh inhibitor nonkompetitif tidak dapat diatasi hanya dengan meningkatkan
konsentrasi substrat asli. Sianida berkombinasi dengan ion logam enzim tertentu
(ion tembaga dari sitokrom oksidase) dan menghambat aktivitas enzim tersebut.
Laju reaksi akan terus menurun dengan meningkatnya konsentrasi inhibitor.
Ion-ion logam dan senyawa toksik yang berkombinasi dengan atau
merusak gugus sulfidril (-SH) adalah nonkompetitif. Misal ion Hg2+ dapat
mengganti atom H pada gugus sulfidril membentuk merkaptan yang tidak larut.

J. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Laju Reaksi Enzimatis
1. Konsentrasi enzim dan konsentrasi substrat
Konsentrasi enzim dan konsentrasi substrat masing-masing dapat
merupakan pembatas. Katalisis hanya terjadi jika enzim dan substrat terbentuk
satu kompartemen sementara. Jadi laju reaksi tergantung kepada jumlah
benturan yang terjadi antara substrat dan enzim, yang selanjutnya tergantung
kepada konsentrasi. Jika terdapat cukup substrat peningkatan konsentrasi
enzim dua kali akan meningkatkan laju reaksi dua kali pula dengan
penambahan lebih banyak enzim laju reaksi mulai konstan saat ini menjadi
pembatas.
Biasanya terjadi perbandingan langsung antara laju konsentrasi substrat
hingga konsentrasi enzim menjadi pembatas. Pada konsentrasi substrat ini,
penambahan lebih banyak substrat tidak meningkatkan laju reaksi, karena
hampir semua telah berkombinasi dengan substrat. Untuk meningkatkan laju
reaksi perlu ditambahkan lebih banyak enzim.

2. pH
Enzim biasanya dipengaruhi oleh pH medium menurut beberapa
cara. Biasanya bagi suatu enzim yang berfungsi terdapat pH optimum,
yang pada pH lebih tinggi alau lebih rendah dari nilai tersebut akan
menurunkan aktivitas enzim itu. Gambar dibawah ini menunjukkan pH
optimum dan bentuk kurva enzim-enzim itu berbeda-beda dan bergantung
pada kondisi reaksi. pH optimum biasanya ara 6 sampai 8, tetapi bagi
enzim lain dapat lebih tinggi atau lebih rendah, pH yang ekstrim biasanya
menyebabkan denaturasi.
Selain itu efek denaturasi, pH juga bisa ikut dalam proses reaksi
dengan dua cara yaitu:
1. Aktivitas enzim sering terserang kepada adanya gugus amino atau
karboksil bebas. Gugus itu bisa bermuatan atau tidak tergantung dengan
enzim, tapi hanya satu bentuk yang bisa efektif pada suatu keadaan.
Jika suatu gugus amino yang tidak bermuatan diperlukan, pH optimuma
akan relatif tinggi, sedang gugus karboksil yang normal membutuhkan
pH rendah.
2. pH, mengontro onisasi banyak substrat, beberapa substrat harus
dionisasi agar reaksi dapat berlangsung.
3. Hasil reaksi
Laju reaksi enzimatik dapat ditentukan dengan mengukur menghilangnya
substrat atau laju pembentukan hasil, atau keduanya. Menurut salah satu reaksi
tersebut sering terlihat bahwa setelah beberapa waktu reaksi berlangsung lebih
lambat. Penurunan laju reaksi ini kadang-kadang disebabkan oleh deraturasi
enzim pada saat reaksi diukur, faktor-faktor lain dapat merupakan
penyebabnya. Salah satu faktor penting sedang menurunnya secara
berkesinambungan konsentrasi substrat dan substrat-substrat dan menimbunnya
hasil. Pada waktu hasil menimbun, kadang-kadang konsentrasinya cukup tinggi
hingga menyebabkan reaksi dapat balik dengan ketentuan yang berpotensi
kimia relatif dari hasil dan reaktan mungkin dapat balik. Pada beberapa
keadaan, hasil reaksi dapat menghambat kelanjutan reaksi dengan kombinasi

dengan enzim sehingga pembentukan kompleks enzim-substrat selanjutnya
terhambat.
4. Kofaktor
Banyak enzim membutuhkan penolong nonprotein untuk melakukan
aktivitas katalitik. Tambahan-tambahan ini, disebut kofaktor (cofactor), dapat
berikatan erat dengan enzim sebagai embelan permanen, atau mungkin
berikatan longgar dan dapat-balik bersama substrat. Kofaktor beberapa enzim
anorganik, misalnya atom logam seng, besi, dan tembaga dalam bentuk ion.
Jika kofaktor merupakan molekul organik, sebutan yang lebih spesifik untuk
kofaktor tersebut adalah koenzim (koenzim). Sebagian besar vitamin penting
untuk nutrisi karena bekerja sebagai koenzim atau bahan mentah untuk
pembuatan koenzim. Kofaktor berfungsi dalam berbagai macam cara, namun
pada semua kasus penggunaan kofaktor, molekul-molekul tersebut
disampaikan fungsi krusial dalam katalisis.
5. Inhibitor

BAB VI
RESPIRASI
A. Pendahuluan
Metabolisme adalah semua reaksi kimia yang berlangsung dalam sel atau
berbagai tipe dan beranekaragam reaksi kimia yang berlangsung dalam sel. Semua
reaksi metabolisme dikatalis enzim. Reaksi metabolisme terdiri dari:
1. Katabolisme
Reaksi penguraian molekul-molekul yang besar menjadi molekul yang kecil,
bersifat eksergonik atau melepaskan energi.
2. Anabolisme
Reaksi pembentukan (sintesis) senyawa kompleks dari molekul sederhana,
bersifat endergonik, dan memerlukan energi.
Respirasi merupakan reaksi katabolisme yang paling penting untuk menghasilkan
energi dalam setiap sel, sedangkan fotosintesis adalah contoh reaksi anabolisme
yang memerlukan energi cahaya.
B. Pengertian dan Fungsi Respirasi

Semua sel aktif melakukan respirasi dengan menyerap O 2 dan melepaskan
CO2. Namun respirasi bukan sekedar pertukaran gas secara sederhana. Respirasi
adalah reaksi oksidasi-reduksi, yaitu senyawa dioksidasi menjadi CO2, sedangkan
O2 yang diserap direduksi membentuk H2O. Pati, fruktan, sukrosa, atau
karbohidrat lainnya, protein, dan lemak dapat bertindak sebagai substrat respirasi.
Persamaan reaksi respirasi glukosa adalah:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energi (686 kkal).
Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi dibebaskan sebagai panas
ke atmosfer. Hal penting dari energi yang diperoleh selama respirasi adalah
disimpan dalam bentuk ATP, dan senyawa ATP inilah yang akan digunakan
untuk berbagai proses penting dalam kehidupan.
BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

Energi yang dibebaskan pada oksidasi suatu senyawa seperti karbohidrat,
lipida, protein, dll., segera digunakan untuk sintesis ATP dari ADP (adenosine
Diposfat) dan iP (fosfat anorganik). Energi yang disimpan/dipindahkan ke ATP
dapat digunakan untuk menggerakkan reaksi sintesis, dan dalam proses itu
dilepaskan ADP dan iP. Ikatan yang menghubungkan gugus fosfat terakhir ke
ATP disebut ikatan berenergi tinggi.
Jadi ATP sebagai senyawa perantara mampu menerima energi dari satu
reaksi dan memindahkan energi itu untuk menggerakkan reaksi lain. Hal ini
sangat menguntungkan sistem kehidupan karena ATP dapat dibentuk pada
oksidasi sejumlah senyawa dan dapat digunakan untuk menggerakkan sintesis
sejumlah senyawa. Dalam mesin buatan manusia bahan bakar yang dibakar
melepaskan sejumlah energi yang akan hilang dalam bentuk panas, sedangkan
pada oksidasi bahan-bahan dalam sel, hilangnya energi relative kecil. Hal ini
disebabkan oleh sistem pemindahan energi dengan perantara ATP sangat efisien.
Energi yang terdapat dalam senyawa biologi dapat dipindahkan berulang-ulang.
Jadi, dalam suatu sistem yang dinamis seperti sel hidup, energi yang tersimpan
dalam glukosa pada suatu waktu terdapat dalam ATP dan pada waktu lain dalam
ikatan suatu molekul protein.
Proses utama respirasi adalah mobilisasi senyawa organik dan oksidasi
senyawa tersebut secara terkendali untuk membebaskan energi bagi pemeliharaan
dan perkembangan tumbuhan. Respirasi merupakan rangkaian reaksi yang terdiri
dari 50 atau lebih reaksi, masing-masing dikatalis oleh enzim yang berbeda. Pada
respirasi terjadi pemecahan molekul yang besar secara bertahap dan berjenjang,
yang merupakan suatu cara untuk mengubah energi menjadi ATP. Dari seluruh
rangkaian reaksi respirasi (oksidasi biologis) suatu karbohidrat (misal glukosa)
dikelompokkan menjadai empat tahap, yaitu:
1. Glikolisis (Jalur Embden-Meyerhoff-Parnas = EMP).
2. Dekarboksilasi oksidatif piruvat
3. Daur asam sitrat (daur Krebs, daur asam Trikarboksilat)
4. Oksidasi terminal dalam rantai respiratoris (sistem transfer elektron).

Sejalan dengan berlangsungnya pemecahan, kerangka karbon-antara disediakan
untuk menghasilkan berbagai produk esensial lainnya dari tumbuhan, misalnya
protein, asam nukleat, lemak, pigmen, dll.
Energi yang diperoleh dari reaksi oksidasi sempurna beberapa senyawa
dapat digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan. Bila tumbuhan sedang tumbuh, laju respirasi meningkat, karena
permintaan untuk pertumbuhan. Dengan demikian, beberapa senyawa yang
dialihkan ke dalam reaksi sintesis, tidak pernah muncul sebagai CO2. Apakah
atom karbon dalam senyawa yang sedang berespirasi diubah menjadi CO2 atau
menjadi molekul besar lainnya tergantung pada jenis sel yang terlibat, lokasinya
dalam tumbuhan dan apakah tumbuhan sedang tumbuh cepat atau tidak.
1. Glikolisis (Jalur Embden-Meyerhoff-Parnas = EMP)

Glikolisis adalah serangkaian reaksi yang memecah satu molekul glukosa
(senyawa 6 atom C) menjadi dua molekul asam piruvat (senyawa 3 atom C).
Terjadi dalam sitoplasma, berlangsung secara aerob (tanpa O2). Persamaan reaksi
keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut.
C6H12O6 → 2C3H4O3 + 4H
Glukosa Asam Piruvat
Dari persamaan di atas terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi dua
molekul asam piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu tahap,
tetapi adalah serangkaian reaksi yang erat dan berkaitan yang mengarah ke
pembentukan piruvat. Glikolisis glukosa melibatkan reaksi enzimatik, hasil
glikolisis menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Penguraian molekul glukosa
menjadi piruvat melibatkan 10 tahap reaksi, yang dikelompokkan menjadi dua
fase, yaitu:
a. Fase persiapan, yaitu: glukosa diubah menjadi dua senyawa C3
(dihidroksiaseton fosfat (DHAP) dan gliseraldehid fosfat (PGAL)).
b. Fase oksidasi, yaitu kedua senyawa C3 dari fase persiapan diubah menjadi
asam piruvat. Pada reaksi oksidasi dihasilkan ATP. Sintesis ATP pada fase
ini disebut fosforilasi tahap substrat yaitu proses sintesis ATP melalui

pemindahan gugus fosfat dari salah satu senyawa antara jalur (asam1,3-
difosfogliserat, fosfoenol piruva) ke ADP.
Tahapan dalam glikolisis:
1) Glukosa difosforilasi oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk glukosa-
6-fosfat dan ADP.
2) Reaksi perubahan glukosa (gula aldosa) menjadi fruktosa (gula ketosa).
Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan
perubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat
3) Lalu fruktosa-6-fosfat difosforilasi oleh ATP dan enzim fosfofruktokinase
menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat dan ADP.
4) Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul senyawa tiga
karbon (3C) yaitu gliseraldehida-3-fosfat atau Pospo Gliseraldehid (PGAL)
dan dihidroasetonfosfat atau Hidroksi Aseton Posfat (DHAP), dengan
bantuan enzim aldolase.
5) DHAP dikatalis oleh enzim fosfotriosa isomerase menjadi senyawa PGAL.
Jadi pada fase ini dihasilkan dua PGAL. Pada fase ini tidak dihasilkan energi
tetapi membutuhkan energi 2 ATP.
6) Dua senyawa PGAL diubah menjadi 1,3-difosfogliserat acid (DPGA). Reaksi
ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama dan
reduksi NAD menjadi NADH2 yang dibantu oleh enzim fosfogliseraldehida
dehidrogenase.
7) Dengan adanya ADP dan enzim fosfogliserat kinase, DPGA diubah menjadi
asam 3-fosfogliserat (PGA) dan ATP dibentuk.
8) Asam 3-fosfogliserat selanjutnya diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh
aktivitas enzim fosfogliseromutase.
9) Pelepasan air dari 2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk asam
fosfoenolpiruvat.
10) Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam fosfoenolpiruvat diubah
menjadi asam piruvat dan ATP dibentuk. Pada fase ini dihasilkan dua
molekul asam piruvat. Pada fase ini juga dihasilkan energi sebesar 2
NADH2 dan 4 ATP.

Reaksi glikolisis dapat dilihat pada Gambar 6.1.
(DHAP) (PGAL)
(DPGA)
(PGA)
(PEP)
Gambar 6.1. Reaksi-reaksi pada tahap glikolisis
Glikolisis mempunyai fungsi sebagai berikut:

a. Mengubah 1 molekul heksosa menjadi 2 molekul asam piruvat dan terjadi
oksidasi sebagian pada heksosa. Tidak ada O2 yang digunakan dan CO2
dilepaskan. 2 molekul NADH+ direduksi menjadi NADH + 2 H+, NADH2
selanjutnya akan dioksidasi secara berurutan oleh O2 dan akan menghasilkan
NAD+ dan 2 ATP. NADH2 yang tidak masuk mitokondria digunakan untuk

proses reduktif anabolik. NADH2 dibentuk pada saat oksidasi 3-
fosfogliserraldehid menjadi asam 1,3-bifosfogliserat.
b. Produksi ATP
Glikolisis secara keseluruhan menghasilkan ATP, walaupun pada tahap awal
harus menggunakan ATP. Ketika glukosa atau fruktosa masuk glikolisis,
masing-masing difosforilasi oleh ATP yang dikatalis oleh heksokinase atau
fosfofruktokinase. Produknya glukosa-6-fosfat dan fruktosa-6-fosfat,
selanjutnya fruktosa-6-fosfat difosforilasi lagi pada C-1 oleh ATP lain untuk
membentuk fruktosa-1,6-bifosfat, enzimnya ATP-fosfofruktokinase (ATP-
PFK).
Pada reaksi lain dari glikolisis fruktosa 1,6 bifosfat dipecah membentuk
dua gula 3-C terfosofrilasi. Selanjutnya triosa fosfat ini dioksidasi menjadi
asam piruvat. Langkah ini menghasilkan 2 ATP untuk setiap glukosa atau
fruktosa yang terespirasi.Hasilnya 4 ATP dikurangi 2 ATP di awal reaksi,
sehingga hasil bersihnya adalah 2 ATP.
c. Pembentukan molekul yang dapat diambil dari lintasan untuk membentuk
beberapa bahan penyusun tumbuhan.
d. Glikolisis penting karena piruvat yang dihasilkan dapat dioksidasi di
mitokondria untuk menghasilkan cukup banyak ATP, jauh lebih banyak yang
dihasilkan dari glikolisis.
Semua karbon glukosa masuk ke asam piruvat, tidak ada CO2 yang dilepaskan
selama glikolisis. Energi kimiawi yang tersisa dalam piruvat akan diekstraksi
lebih lanjut melalui siklus Krebs.
Fermentasi
Walaupun glikolisis dapat berfungsi tanpa O2, oksidasi lebih lanjut dari
asam piruvat dan NADH2 oleh mitokondria memerlukan O2. Oleh karena itu, bila
O2 terbatas, NADH2 dan asam piruvat ditimbun. Pada keadaan ini tumbuhan
melakukan fermentasi (respirasi anaerobik), membentuk etanol atau asam laktat,
biasanya etanol. Asam piruvat mengalami dekarboksilasi menjadi asetaldehid,

kemudian direduksi oleh NADH2 membentuk etanol. Reaksi dikatalis oleh enzim
asam piruvat dekarboksilase dan alkohol dehidrogenase.
Beberapa sel mengandung asam laktat dehidrogenase yang menggunakan
NADH2, mereduksi asam piruvat menjadi asam laktat. Etanol dan asam laktat
adalah produk fermentasi tergantung pada aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang
ada. NADH2 baru dapat mereduksi jika keadaan anaerobik.
Fermentasi merupakan suatu perluasan glikolisis yang dapat menghasilkan
ATP hanya dengan fosforilasi tingkat subtrat, sepanjang terdapat pasokan NAD +
yang cukup untuk menerima elektron selama glikolisis.
Pada kondisi aerobik, NAD+ didaur ulang secara produktif dari NADH2
dengan cara mentransfer elektron ke sistem transfer elektron. Pada kondisi
anaerobik, elektron ditransfer dari NADH2 ke asam piruvat, produk akhir dari
glikolisis.
Fermentasi terdiri atas glikolisis ditambah dengan reaksi yang
menghasilkan NAD+ melalui transfer elektron dari NADH2 ke piruvat atau
turunan piruvat. Ada dua jenis fermentasi, yaitu: 1) fermentasi alkohol dan 2)
fermentasi asam laktat.
Gambar 6.2 Bagan fermentasi asam laktat dan alkohol

Perbandingan antara Fermentasi dan Respirasi
Fermentasi dan respirasi masing-masing merupakan pilihan antara
anaerobik dan aerobik untuk menghasilkan ATP dengan memanen energi kimia
makanan. Kedua jalur ini menggunakan glikolisis untuk mengoksidasi glukosa

dan bahan bakar organik menjadi piruvat. Kedua jalur, menggunakan NAD+
sebagai bahan pengoksidasi yang menerima elektron selama glikolisis.
Fermentasi: akseptor akhir elektron adalah molekul organik (piruvat dan
asetaldehid). Respirasi: akseptor akhir elektron dari NADH2 adalah oksigen.
Respirasi memanen lebih banyak energi, yaitu 38 ATP, sedangkan fermentasi
hanya 2 ATP. Pada ragi dan banyak bakteri dapat membuat ATP melalui
fermentasi dan respirasi, sehingga spesies ini disebut anaerob fakultatif. Pada
tingkat seluler, sel otot berprilaku seperti anaerob fakultatif.
2. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

Sebelum menuju daur Krebs piruvat hasil dari glikolisis akan mengalami
Dekarboksilasi oksidatif piruvat, yaitu terjadinya oksidasi dan hilangnya CO2
dari piruvat, kemudian penggabungan unit asetat 2-C dengan Ko-enzim A (Ko-A)
membentuk asetil-KoA. Reaksi ini terjadi dalam mitokondria dan bersifat aerob.
Reaksi dekarboksilasi piruvat ini juga melibatkan bentuk terfosforilasi tiamin (vit
B1) sebagai gugus prostetik. Disamping kehilangan CO2, asam piruvat juga
kehilangan 2 atom hidrogen selama pembentukan asetil KoA. Enzim yang
mengkatalisnya adalah asam piruvat dehidrogenase. Atom hidrogen dari asam
piruvat diterima oleh NAD+, sehingga melalui reaksi dekarboksilasi piruvat akan
dihasilkan NADH2.
Gambar 6.3 Reaksi dekarboksilasi oksidatif piruvat

3. Daur Krebs
Daur Krebs namanya diambil dari ahli biokimia Inggris Hans A. Krebs
(1937), mengajukan daur reaksi untuk menerangkan cara perombakan piruvat
pada otot dada burung Merpati. Krebs menyebutnya daur asam sitrat, karena

sitrat adalah senyawa antara yang penting. Nama lainnya adalah daur asam
trikarboksilat (TCA), karena asam sitrat dan isositrat mempunyai 3 gugus
karboksil.
Daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari asam organik
antara dan mengangkut elektron tersebut ke NAD+ untuk membentuk NADH2
atau ke ubikuinon (FAD) untuk membentuk ubikuinol (FADH2). Tidak hanya
NADH2 dan FADH2 produk penting daur Krebs, tetapi 1 molekul ATP dihasilkan.
Pelepasan CO2 selama daur Krebs menjelaskan adanya produk CO2, tetapi tidak
ada O2 yang diserap selama daur Krebs.
Fungsi utama daur Krebs adalah: 1) Reduksi NAD+ dan FAD+ menjadi
NADH2 dan FADH2 yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP; 2) sintesis
langsung ATP dalam jumlah terbatas (1 ATP untuk setiap piruvat yang
dioksidasi); 3) pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk
mensintesis asam amino tertentu yang kemudian akan diubah menjadi molekul
yang lebih besar.
Reaksi dekarboksilasi oksidatif piruvat dan siklus Krebs dapat dilihat pada
Gambar 6.3.

Gambar 6.3.Reaksi daur Krebs, termasuk enzim dan koenzim.
Terlihat juga dekarboksilasi oksidatif asam piruvat.
5. Sistem pengangkutan elektron dan fosforilasi oksidatif

Bila NADH2 dan FADH2 dioksidasi akan dihasilkan ATP. Walaupun
oksidasi ini melibatkan pengambilan O2 dan pembentukan H2O, tetapi NADH2

dan FADH2 tidak dapat bergabung secara langsung dengan O2 untuk membentuk
H2O. Elektronnya harus ditransfer melalui beberapa senyawa sebelum H2O
terbentuk. Pembawa elektron ini adalah sistem pengangkutan elektron
mitokondria.
Sistem pengangkutan elektron dalam mitokondria melibatkan sitokrom b
dan sitokrom c, ubikuinon, flavoprotein (riboflavin yang mengandung protein),
beberapa protein besi-belerang (Fe-S), dan enzim sitokrom oksidase.
Sitokrom dan sitokrom oksidase mengandung besi sebagai gugus heme.
Flavoprotein mengandung flavin Mononukleotida (FMN). Sitokrom dan sitokrom
oksidase dapat menerima dan mentransfer hanya satu elektron setiap kali.
Ubikuinon dan flavoprotein menerima dan mentransfer dua elektron dan dua H+.
Sifat penting dari ubikuinon dan flavoprotein adalah pembentukan gradien
pH antara matriks (pH 8,5) yang melintasi membran dalam ke ruang antar
membran (pH hampir 7). Gradien pH ini mendorong pembentukan ATP dari ADP
dan Pi menurut teori kemiosmotik. Pembentukan ATP dari ADP dan Pi secara
tidak langsung didorong oleh kecenderungan O 2 tereduksi disebut fosforilasi
oksidatif. Proses ini dikatalis oleh ATP sintase.
Lintasan utama pengangkutan elektron dimulai dari NADH + H + dari daur
Krebs. Kedua elektron dan kedua H+ menuju flavoprotein yang mengandung
FMN. Selanjutnya elektron dibawa ke protein Fe-S. Besi dalam Fe-S ini dapat
menerima hanya satu elektron pada satu saat dan tidak menerima H +, kedua H+
ditransfer ke dalam ruang antar membran. Fe-S tereduksi akan memindahkan
elektron ke ubikuinon (UQ), dengan 2 H+ yang berasal dari matriks akan tereduksi
menjadi ubikuinol (UQH2). Dari UQH2, elektron akan pindah satu per satu
menuju ke sitokrom b. Kedua H+ dari UQH2 ditransfer keluar antar membran.
Protein Fe-S lainnya akan menerima dan mentransfer elektron ke Fe3+ di sitokrom
c1 dengan mengeluarkan sepasang H+. Dari sitokrom c1, elektron diterima oleh
sitokrom c, kemudian ditransfer ke O2 membentuk H2O yang dikatalis oleh
sitokrom oksidase. Menyertai oksidasi sitokrom c oleh sitokrom oksidase,
sepasang H+ lainnya dipindahkan dari matriks ke ruang antar membran. Untuk

tiap NADH2 yang dioksidasi akan dihasilkan 3 ATPdan FADH2 dihasilkan hanya
2 ATP.
Gambar 6.4 Reaksi sistem pengangkutan elektron dalam mitokondria
6. Perhitungan energi glikolisis, daur Krebs dan sistem pengangkutan

Elektron
Dari persamaan reaksi respirasi dihasilkan energi dan sebagian besar
energi tersebut terperangkap dalam ATP. Glikolisis menghasilkan 2 ATP dan 2
NADH2 untuk tiap glukosa yang digunakan. Tiap NADH2 menghasilkan 3 ATP,
sehingga dari glikolisis menyumbang 8 ATP per glukosa.
Reaksi dekarboksilasi oksidatif piruvat menyumbang 2 NADH2, sehingga
diperoleh ATP sebesar 2 x 3 = 6 ATP. Daur Krebs menyumbang 2 ATP, 6
NADH2, dan 2 FADH2. Melalui fosforilasi oksidatif tiap NADH2 menghasilkan 3
ATP, dan FADH2 menghasilkan 2 ATP. Jadi dari daur Krebs menyumbang ATP

sebesar: 2 + (6 x 3) + (2 x 2) = 24 ATP. Jumlah total ATP dari glikolisis ,
dekarboksilasi piruvat dan daur Krebs adalah :8 +6 + 24 = 38 ATP.
Efisiensi respirasi dalam hal berapa energi di glukosa yang dapat
ditangkap pada ikatan akhir fosfat ATP. Perubahan energi bebas Gibb baku (∆Go)
untuk oksidasi lengkap satu mol glukosa adalah pada pH 7 adalah 686 kkal. ∆Go
tiap mol ATP adalah -7,4 kkal, untuk 36 ATP adalah 36 x 7,4 = 277,4 kkal.
Efisiensinya adalah sekitar277,4/686 x 100% = 40%, sisanya 60% hilang dalam
bentuk panas.
7. Kuosien Respirasi
Jika karbohidrat (sukrosa, fruktan, dan pati) merupakan substrat respirasi
dan dioksidasi sempurna, maka volume O2 yang diambil berimbang dengan CO2
yang dilepaskan. Nisbah CO2 terhadap O2 disebut Kuosien Respirasi (RQ),
nilainya sering hampir mendekati 1.
Jika lemak dan minyak yang dioksidasi, maka RQ sering hanya 0,7 karena
cukup banyak O2 yang diperlukan untuk mengubah H menjadi H2O dan C
menjadi CO2. Contoh:
C18H34O2+ 25,5 O2 18 CO2 + 17 H2O RQ = C/O2=18/25,5 = 0,71.
(asam oleat)
Dengan mengukur nilai RQ berbagai bagian tumbuhan, dapat diperoleh informasi

tentang jenis senyawa yang sedang dioksidasi.
8. Produksi senyawa melalui respirasi digunakan untuk sintesis senyawa lain.

Respirasi penting bagi sel karena banyak senyawa yang terbentuk dapat
diubah menjadi senyawa lain (lipid, protein, klorofil, asam nukleat) untuk
pertumbuhan. ATP diperlukan untuk sintesis senyawa tersebut dan elektron yang
terdapat di NADH2 juga diperlukan, misal reaksi nitrat menjadi nitrit perlu
NADH2. Peranan glikolisis dan siklus Krebs dalam menghasilkan kerangka
karbon untuk sintesis molekul yang lebih besar dirangkum pada Gambar 5.
Bila asam organik pada siklus Krebs diambil dan diubah menjadi misalnya
asam aspartat, asam glutamat, klorofil dan sitokrom. Agar siklus Krebs tetap

berjalan maka asam organik yang keluar misal asam oksaloasetat diganti melalui
mekanisme lain. Penggantian atau pengisian ini disebut Anaplerotik.
Gambar 6.4. Glikolisis dan daur Krebs disederhanakan untuk menunjukkan

perannya dalam pembentukan senyawa esensial lainnya.

BAB VII
FOTOSINTESIS
A. Sejarah Penelitian Awal Fotosintesis

Van Helmont (1648) dari hasil percobaannya dengan menggunakan
tanaman Willow, menyatakan bahwa pertambahan berat tumbuhan willow yang
tumbuh setelah 5 tahun berasal dari air. Dia tidak mempertimbangkan
kemungkinan gas-gas di udara yang juga terlibat.
Stephen Hales (1727) mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan
berasal dari atmosfer, dan cahaya terlibat dalam proses ini. Josep Priestley (1771)
menyatakan bahwa tumbuhan hijau dapat memperbaharui udara yang kotor akibat
pernapasan hewan. Dalam suatu percobaan menggunakan lilin, jika lilin yang
menyala ditempatkan dalam ruangan yang ditutup rapat, lilin akan segera padam.
Akan tetapi, jika seekor tikus dimasukkan ke dalam ruangan itu, maka tumbuhan
akan mengisi kekurangan O2 dan tikus dapat bertahan hidup. Priestley menduga
bahwa hal ini disebabkan oleh pertumbuhan tumbuhan tersebut.
Jan Ingenhouz (1778) menemukan bahwa akibat yang diamati Priestley
hanya akan terjadi jika tumbuhan diterangi. Selanjutnya dinyatakan bahwa cahaya
diperlukan untuk memurnikan udara tersebut, tumbuhan juga mengotori udara
pada keadaan gelap.
Jean Senebier (1782) menyatakan bahwa sumber karbon untuk
pertumbuhan adalah CO2 dan bahwa pembebasan O2 selama fotosintesis
menyertai pengambilan CO2. Senebier menyimpulkan bahwa CO2 diuraikan dan
C tergabung dalam bahan organik dan O2 nya dilepaskan. Selanjutnya Senebier
menyatakan bahwa adanya keadaan gas beracun yang dihasilkan oleh hewan dan
tumbuhan pada keadaan gelap (CO2) akan memacu produksi udara murni (O2)
saat ada cahaya.
NT de Sausurre (1804) pertama kali mengukur fotosintesis secara
kuantitatif. Tumbuhan bertambah bobot keringnya selama fotosintesis dan
pertambahan bobot ini lebih besar daripada selisih bobot CO2 diserap dan O2 yang
dilepaskan, selisih tersebut disebabkan oleh pengambilan H 2O.
BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

Julias Sach (1864) mengamati pertumbuhan butir pati dalam kloroplas
yang disinari. Pati terbentuk hanya pada bagian yang terpapar cahaya. Jadi, reaksi
keseluruhan fotosintesis pada tumbuhan hijau adalah:
nCO2 + nH2O + cahaya (CH2O)n + nO2
(CH2O)n adalah pati atau karbohidrat lain, pati merupakan produk fotosintesis
paling banyak di dunia.
CB van Niel (1930-an) menunjukkan kemiripan antara keseluruhan
fotosintesis pada tumbuhan hijau dengan bakteri tertentu. Persamaan fotosintesis
pada bakteri:
nCO2 + 2nH2S + cahaya (CH2O)n + nH2O + 2nS
Ada analog antara reaksi fotosintesis pada tumbuhan hijau dan bakteri, yaitu:
peranan antara H2S dan H2O serta antara O2 dan S. Dari percobaannya, Van Niel
menyimpulkan bahwa O2 yang dilepaskan tumbuhan berasal dari air, bukan dari
CO2.
Kesimpulan ini didukung oleh Robin Hill dan R. Scarisbrick (1930-an),
mereka memperlihatkan bahwa kloroplas dan bagian kloroplas yang diisolasi
dapat melepaskan O2 pada keadaan terang jika diberi penerima elektron dari H2O
yang tepat. Garam feri (Fe3+) merupakan penerima elektron paling awal yang
tersedia di kloroplas, dan direduksi menjadi fero (Fe2+). Pemisahan air yang
dikendalikan cahaya (fotolisis) tanpa adanya penambatan CO2 selanjutnya dikenal
dengan Reaksi Hill. Pelepasan O2 pada keadaan terang tidak mutlak berhubungan
dengan reduksi CO2.
Samuel Ruben dan Martin Kamen (1941) membuktikan bahwa pelepasan
O2 berasal dari H2O, dengan percobaan memasok ganggang hijau Chlorella
dengan H2O yang mengandung 18O isotop oksigen yang berat dan tidak radioaktif,
18
O2 yang dihasilkan bertanda O. Hipotesis ini mendukung hipotesis van Niel.
Kemudian Alan Stemler dan Richard Radmer (1975) membuktikan bahwa semua
O2 berasal dari H2O. Oleh karena itu, persamaan fotosintesis harus diubah dengan
memasukkan dua molekul H2O. Sehingga persamaan reaksi menjadi:
kloroplas
nCO2 + 2nH2O + cahaya (CH2O)n + nO2 + nH2O

Pada tahun 1951 ditemukan bahwa salah satu kandungan alami tumbuhan,
yaitu Nikotinamida Adenin Dinukleotida Fosfat (NADP+) dapat juga bertindak
sebagai pereaksi Hill. Penemuan lain yaitu bentuk tereduksi dari NADP+, yaitu
NADPH, dapat mengangkut elektron ke beberapa senyawa tumbuhan dan
berperan dalam mereduksi CO2.
Jadi fungsi penting cahaya dalam fotosintesis adalah 1) mengangkut
elektron dari H2O untuk mereduksi NADP + menjadi NADPH, dan 2)
menyediakan energi untuk membentuk ATP dari ADP dan Pi.
Arnon menemukan bahwa ATP disintesis dalam kloroplas yang diisolasi
hanya pada waktu ada cahaya, dan proses tersebut dinamakan Fosforilasi
Fotosintetik atau fotofosforilasi.
Reaksinya: ADP + Pi + cahaya ATP + H2O
Jika diperhatikan persamaan reaksi fotosintesis pada tumbuhan hijau tidak
menyebut tentang ATP, NADPH atau NADP+, karena setelah ATP dan NADPH
terbentuk, energinya digunakan dalam proses reduksi CO2 dan sintesis
karbohidrat, kemudian ADP, Pi dan NADP+ dilepaskan lagi. Jadi ADP, Pi dan
NADP+ segera diubah menjadi ATP oleh energi cahaya dan secepat itu pula ATP
dirombak ketika fotosintesis terjadi, pada laju yang tetap.
B. Kloroplas: Struktur dan Pigmen Fotosintesis

Aneka bentuk dan ukuran kloroplas ditemukan pada berbagai tumbuhan.
Kloroplas berasal dari proplastid (plastid yang belum dewasa, kecil dan hampir
tidak berwarna, dengan sedikit atau tanpa membran dalam). Tiap sel daun dewasa
mengandung beberapa ratus kloroplas. Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem
membran ganda yang mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas.
Dalam kloroplas terdapat stroma yang mengandung berbagai enzim yang
mengubah CO2 menjadi karbohidrat, terutama pati. Dalam stroma terdapat
tilakoid yang mengandung pigmen, disinilah energi cahaya digunakan untuk
mengoksidasi H2O. Pada bagian tertentu kloroplas terdapat tumpukan tilakoid
yang disebut grana. Tilakoid stroma adalah tilakoid yang lebih panjang yang
menghubungkan satu grana dengan yang lainnya (Gambar 7.1)

Gambar 7.1 Kloroplas
Pada membran tilakoid terdapat kloropil a, b, dan karotenoid. Semua
klorofil dan karotenoid melekat di dalam tilakoid dan menempel dengan ikatan
non-kovalen pada molekul protein. Di kloroplas juga ditemukan DNA, RNA,
ribosom, berbagai enzim yang terdapat di stroma.
Fotosintesis hanya dapat berlangsung jika ada pigmen hijau yaitu klorofil.
Struktur molekul klorofil terdiri atas porfirin yang strukturnya sama dengan
porfirin heme pada hemoglobin, mioglobin dan enzim-enzim sitokrom. Adapun
perbedaan klorofil dengan hemoglobin adalah : 1) ditengah cincin porfirin dari
klorofil adalah Mg, sedangkan hemoglobin adalah Fe, dan 2) adanya rantai fitol
pada klorofil. Ada dua macam klorofil yaitu klorofil a dan klorofil b. Struktur
klorofil dapat dilihat pada Gambar 7.2.

Gambar 7.2 Struktur klorofil a dan klorofil b
C. Reaksi terang (reaksi fotofosforilasi) bekerjasama mengubah energi
cahaya menjadi energi kimiawi dalam makanan
Fotosintesis bukan merupakan proses tunggal, tetapi dua proses yang
masing-masing terdiri dari banyak langkah, yaitu: reaksi terang dan siklus Calvin
(Gambar 7.3).
Reaksi terang (Reaksi fotofosforilasi): merupakan langkah-langkah
fotosintesis mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Cahaya yang diserap
klorofil menggerakkan transfer elektron dan hidrogen dari air ke penerima
elektron (NADP+), yang menyimpan elektron berenergi ini untuk sementara. Air
terurai dalam proses ini, sehingga reaksi ini melepas O2 sebagai produk samping.
Mereduksi NADP+ menjadi NADPH2, menghasilkan ATP melalui fosforilasi.
Siklus Calvin: Sebagai penghargaan pada Melvin Calvin (1940-an).
Berawal dari masuknya CO2 dan bereaksi dengan molekul organik yang ada di
kloroplas. Pemasukan awal karbon ini ke dalam senyawa organik disebut Fiksasi
Karbon. Kemudian karbon yang terfiksasi direduksi menjadi karbohidrat melalui
penambahan elektron, tenaga pereduksinya NADPH dan ATP. Disebut juga reaksi
gelap (reaksi tidak tergantung cahaya) karena tidak satu langkahpun
membutuhkan cahaya secara langsung.

Gambar 7.3. Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan
siklus Calvin. Reaksi terang menggunakan energi matahari untuk membuat
ATP dan NADPH, yang masing-masing berfungsi sebagai energi kimiawi dan
tenaga pereduksi dalam siklus Calvin. ATP yang dihasilkan dari reaksi terang
dalam fotosintesis digunakan untuk menggerakkan siklus Calvin. Siklus
Calvin memasukkan CO2 ke dalam molekul organik, yang diubah menjadi
gula. Membran tilakoid, khususnya di grana, adalah tempat reaksi terang,
sedangkan siklus Calvin terjadi di stroma
D. Beberapa Kaidah Penyerapan Cahaya oleh Tumbuhan

Cahaya adalah energi elektromagnetik dan disebut juga radiasi. Energi
elektromagnetik bergerak dalam irama. Jarak antara puncak-puncak gelombang
elektromagnetik disebut panjang gelombang. Keseluruhan kisaran radiasi
dikenal sebagai spektrum elektromagnetik. Segmen yang paling penting bagi
kehidupan adalah cahaya tampak, yaitu cahaya yang panjang gelombangnya
750-380 nm, karena terdeteksi oleh mata manusia sebagai macam-macam warna,
yaitu Merah-Jingga-Kuning-Hijau-Biru-Nila-Ungu (mejikuhibiniu) (Gambar 7.4)
Gambar 7.4 Spektrum Elektromagnetik

Sifat-sifat cahaya yaitu mempunyai sifat partikel dan sifat gelombang.
Sifat partikel cahaya: cahaya datang dalam bentuk kuanta atau foton, yaitu paket
energi yang terpotong-potong, masing-masing mempunyai panjang gelombang
tertentu.
Energi dalam tiap foton berbanding terbalik dengan panjang
gelombang cahaya, semakin pendek panjang gelombang, semakin tinggi
energi tiap foton cahaya tersebut. Dengan demikian, cahaya ungu dan biru
mempunyai foton yang lebih berenergi dibandingkan dengan warna jingga dan
merah. Satu mol (6,02 x 1023) foton disebut satu Einstein. Prinsip dasar
penyerapan cahaya, sering disebut Hukum Stark Einstein, yaitu bahwa tiap
molekul hanya dapat menyerap 1 foton setiap kali dan foton ini menyebabkan
eksitasi satu elektron saja.
Elektron bervalensi (ikatan) tertentu pada orbit keadaan-asas yang stabil
adalah yang biasanya tereksitasi, dan tiap elektron dapat dilemparkan dari
keadaan-asas dalam inti bermuatan positif dengan jarak yang sesuai dengan energi
yang diserap foton. Molekul pigmen kemudian berada dalam keadaan tereksitasi,
energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis.
Klorofil dan pigmen lain dapat tetap dalam keadaan tereksitasi hanya
dalam waktu yang amat singkat (10-9 detik). Energi eksitasi dapat hilang semua
melalui pelepasan panas, saat elektron kembali ke keadaan-asas. Cara lain
kehilangan energi adalah gabungan antara kehilangan panas dan fluoresensi.
Fluoresensi: produksi cahaya yang diikuti perombakan elektron tereksitasi secara
cepat, cahaya yang dihasilkan adalah merah tua.
Pada fotosintesis, energi pada elektron yang tereksitasi di berbagai pigmen
ditransfer ke pigmen pengumpul energi, yaitu pusat reaksi. Energi dalam pigmen
tereksitasi dapat ditransfer ke pigmen sebelahnya dan dari situ ke pigmen
sebelahnya lagi dan seterusnya hingga mencapai pusat reaksi. Eksitasi salah satu
molekul dari sekian banyak molekul pigmen dalam tilakoid memungkinkan
pengumpulan sementara energi cahaya di pusat reaksi.

E. Pigmen Fotosintesis sebagai Reseptor Cahaya
Begitu cahaya mengenai materi, cahaya dapat dipantulkan, diteruskan,
atau diserap. Bahan-bahan yang menyerap cahaya tampak disebut pigmen.
Pigmen yang berbeda menyerap panjang gelombang yang berbeda. Jika pigmen
menyerap semua panjang gelombang, pigmen akan tampak berwarna hitam. Kita
melihat warna hijau saat kita melihat daun karena klorofil menyerap cahaya merah
dan biru dan memantulkan cahaya hijau.
Kemampuan pigmen menyerap berbagai panjang gelombang cahaya dapat
diukur dengan spektrofotometer. Grafik yang merupakan plot penyerapan
(absorpsi) disebut spektrum absorpsi. Dari Gambar spektrum absorpsi klorofil a
memberikan petunjuk keefektifan relatif panjang gelombang dalam menggerakkan
fotosintesis, karena cahaya dapat melakukan kerja dalam kloroplas hanya jika ia
diserap. Cahaya biru dan merah paling baik untuk fotosintesis, dan hijau kurang
efektif (Gambar 7.5)
Gambar 7.5 Spektrum Absorbsi

Spektrum aksi kinerja relatif dari panjang gelombang yang berbeda dengan
cara lebih akurat dari spektrum absorpsi. Berdasarkan gambar, spektrum aksi
tidak sama benar dengan spektrum absorpsi klorofil a, karena klorofil a bukan
satu-satunya pigmen yang berperan dalam fotosintesis, tetapi dibantu oleh pigmen
lain, salah satunya klorofil b, pigmen lainya adalah karotenoid .
Jika foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, kemudian energi ini
disalurkan ke klorofil a. Karotenoid memperluas spektrum warna dan dapat
menggerakkan fotosintesis, beberapa berfungsi sebagai fotoproteksi, menyerap
dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan, jika tidak dilepaskan merusak
klorofil.

F. Fotosistem: Kompleks Pengumpul Cahaya dari Membran Tilakoid
Pada membran tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul
organik yang lebih kecil menjadi fotosistem. Fotosistem memiliki ‘kompleks
antena” pengumpul cahaya yang tersusun atas ratusan klorofil a dan b serta
karotenoid.
Ketika setiap molekul dari kompleks antena menyerap foton, energinya
disalurkan dari pigmen satu ke pigmen lainnya hingga energi sampai ke Pusat
Reaksi (klorofil a tertentu) yang kedudukannya pada daerah fotosistem. Molekul
lain yang juga menggunakan pusat reaksi adalah Akseptor Elekton Primer.
Jika cahaya mengeksitasi elektron klorofil a di pusat reaksi, elektronnya
akan berpindah ke akseptor elektron primer melalui reaksi redoks. Transfer
elektron yang digerakkan matahari dari klorofil ke akseptor elektron primer
merupakan langkah pertama reaksi terang.
Pada membran tilakoid terdapat 2 fotosistem: Fotosistem I dan II. Klorofil
pusat reaksi Fotosistem I dikenal dengan P700, karena pigmen ini paling baik
dalam menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm. Klorofil pada pusat
reaksi Fotosistem II disebut P680 karena puncak panjang gelombang 680.
G. Efek Peningkatan Emerson: Kerjasama antar Fotosistem

Jika cahaya dengan panjang gelombang lebih pendek diberikan bersamaan
dengan panjang gelombang merah yang lebih panjang, maka laju fotosintesis
bahkan lebih cepat daripada yang diharapkan dari penjumlahan laju bila setiap
warna itu diberikan sendiri-sendiri. Sinergisme atau peningkatan ini dikenal
sebagai efek peningkatan emerson. Peningkatan terjadi karena panjang
gelombang merah panjang membantu yang lebih pendek, dan sebaliknya.
Ternyata ada dua kelompok pigmen atau fotosistem yang terpisah yang
berkerjasama dalam fotosintesis, yaitu Fotosistem (FS) I dan Fotosistem (FS) II.
FS II menyerap panjang gelombang yang lebih pendek dari 690 nm. Untuk dapat
terjadinya fotosintesis maksimum, panjang gelombang yang diserap oleh kedua
sistem tersebut harus berkerja bersama-sama. Pada kenyataannya kedua

fotosistem ini berkerjasama untuk melakukan fotosintesis pada semua panjang
gelombang yang lebih pendek dari 690 nm.
Pada reaksi fotofosforilasi FS I dan FS II menggunakan energi cahaya
untuk mengoksidasi H2O dan secara bersamaan memindahkan dua elektron yang
tersedia ke NADP+ membentuk NADPH2.
Selama fotosintesis, elektron diangkut dari H2O ke NADP+ dan disimpan
sementara dalam molekul NADPH2 sebelum mereduksi CO2. Alasan diperlukan
energi cahaya, karena H2O secara termodinamika sangat sulit dioksidasi dan
NADP+ agak sulit direduksi.
H. Reaksi Fotofosforilasi non-siklik dan fotofosforilasi siklik
Gambar 7.6 Reaksi fotofosforilasi nonsiklik dan fotofosofrilasi siklik
Gambar memperlihatkan bagaimana sistem pengangkutan elektron (FS II,

plastoquinon, kompleks sitb6-f, plastosianin, FS I, dan feredoksin) berkerjasama
memindahkan elektron dari H2O ke NADP+. Setelah H2O dioksidasi, dua elektron
dilepas untuk diangkut yang selanjutnya akan diteruskan ke P680.
P680 hanya dapat menerima elektron, jika telah kehilangan elektron
miliknya, kehilangan terjadi setelah P680 dieksitasi oleh energi cahaya, cahaya
menyebabkan oksidasi P680, sehingga P680+ bertindak sebagai penarik elektron.
Elektron lalu diteruskan ke plastoquinon (PQ). Untuk dapat mereduksi

plastoquinon dibutuhkan dua elektron yang tiba satu persatu dari H2O. Reduksi
juga membutuhkan 2H+. H+ yang digunakan berasal dari stroma, jika PQ
kemudian dioksidasi, H+ dipindahkan ke lumen tilakoid. Kemudian PQ membawa
elektron ke kompleks sitb6-f. Kompleks sitb6-f menerima satu demi satu elektron
dari PQ, dilewatkan ke protein Fe-S atau ke sitb6. Fe3+ kemudian menerima
elektron dan tereduksi menjadi Fe2+. Kedua H+ dari tiap PQ disimpan di lumen
tilakoid.
Jadi, dari setiap molekul H2O yang dioksidasi, sebanyak 4H+ disimpan di
lumen, yaitu 2 dari oksidasi air dan dua dari PQ. Oksidasi 2 H2O (untuk
melepaskan 1 O2 menyebabkan penimbunan 8 proton di lumen.
Setiap elektron dari sitb6 atau protein Fe-S diterima oleh sit f yang
mereduksi besi di dalamnya menjadi Fe2+. Kemudian sit f menyumbangkan 1
elektron ke Cu2+ di plastosianin (PC), mereduksinya menjadi Cu+. Tiap PC
membawa 1 elektron di sepanjang lumen tilakoid menuju FS I.
Molekul pertama yang menerima elektron dari PC adalah P700. Agar
P700 dapat menerima elektron, P700 harus kehilangan elektron yaitu ketika
menerima energi cahaya yang cukup untuk mengeksitasi elektron di P700.
Elektron dari P700 pindah ke Feredoksin (Fd), selanjutnya feredoksin
memindahkannya ke NADP+ untuk membentuk NADPH di stroma.
Reaksi yang digerakkan oleh cahaya, yaitu proses yang memindahkan
elektron melewati membran tilakoid untuk membentuk NADPH disebut
pengangkutan elektron tak berdaur atau (fotofosforilasi non-siklik) sebab
elektron tak mendaur kembali ke H2O.
Cahaya yang menyebabkan elektron mendaur dari P700, proses ini disebut
pengangkutan elektron berdaur atau (fotofosforilasi siklik). Elektron yang tidak
diberikan ke NADP+ oleh Fd dapat dipindahkan langsung ke sit b6, lalu ke sit f
selanjutnya ke PC dan kembali ke P700.
Untuk setiap molekul CO2 yang ditambat, satu O2 dilepaskan dan 2 H2O
digunakan, memerlukan 2 foton untuk setiap elektron yang dipindahkan. Setiap
H2O menyediakan 2 elektron dan diperlukan 8 foton untuk mengoksidasi 2
molekul H2O dan melepaskan 1 O2.

I. Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH2 untuk mengubah CO2
menjadi Gula
Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan keluar dalam
bentuk gula. Menggunakan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi
NADPH2 sebagai tenaga pereduksi. Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari
siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi 3-phosphoglisraldehid (PGAL).
Untuk memperoleh 1 molekul PGAL, siklus harus mengikat 3 molekul CO2.
Siklus Calvin disebut juga lintasan fotosintesis C3 (sebab produk
pertamanya adalah 3-PGA mengandung 3 karbon). Siklus Calvin terjadi pada
stroma kloroplas, dan terdiri atas tiga fase, yaitu: a) karboksilasi, b) reduksi, dan
c) regenerasi.
a. Fase Karboksilasi: Penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk 2
molekul PGA. CO2 diikat oleh ribulosa bifosfat (RuBP). Enzim yang
mengkatalis reaksi ini adalah ribulosa bifosfat (rubisco). Hasil reaksi ini
adalah senyawa C6 yang tidak stabil, dan segera terurai menjadi 2 molekul 3-
fosfogliserat (3-PGA).
b. Fase reduksi: gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi sebuah gugus
aldehid dalam 3-fosfogliseraldehid (PGAL). Pada fase reduksi 3-PGA
mendapat tambahan 1 gugus fosfat dari ATP menjadi 1,3-bisPGA. Bahan
pereduksi sebenarnya adalah NADPH2 yang menyumbang 2 elektron ke atom
karbon yang memiliki gugus ester anhidrida. Secara bersamaan Pi dilepas dari
gugus.
Pada fase reduksi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH2 untuk setiap
molekul CO2 yang ditambat. Jika dalam satu siklus Calvin ditambat 3
CO2, maka diperlukan sebanyak 6 ATP dan 6 NADPH2 selama fase
reduksi.
c. Fase regenerasi: Fase perubahan kembali PGAL menjadi RuBP. Selanjutnya
RuBP akan memulai kembali siklus dengan mengikat CO2. Fase ini rumit,
melibatkan gula terfosforilasi, yaitu gula 4C, 5C, 6C, dan gula 7C.
Pada fase regenerasi diperlukan 1 ATP untuk tiap molekul CO2 yang
ditambat. Jika dalam satu siklus ditambat 3 CO2, maka diperlukan 3
ATP selama fase regenerasi.

Dengan demikian, dari keseluruhan siklus Calvin dihasilkan 1 PGAL,
diperlukan 3 CO2, 9 ATP dan 6 NADPH2.
Reaksi keseluruhan siklus Calvin dapat dituliskan sebagai berikut:
3 CO2 + 9 ATP + 6 NAPH2 1 PGAL + 9 ADP + 9 Pi + 6
NADP+
1 PGAL yang dihasilkan digunakan untuk mensintesis senyawa organik
lainnya, termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya. Untuk dapat mensintesa
glukosa diperlukan 2 molekul PGAL

Gambar 7.7 Siklus Calvin atau Siklus C3
Singkatan:
RuBP : Ribulosa -1-5-Bifosfat R5P : Ribosa-5-Pospat
PGA : Posfogliserat Acid Er.4P : Eritrosa-4-Posfat
G-3-P : Gliseraldehid-3-Posfo atau Ru5P : Ribulosa-5-Posfat
Posfogliseraldehid (PGAL) S-1,7 BP : Seduheptulosa-1,7-Bifosfat
DHAP : Dihidroksiasetonposfat S-7-P : Seduheptulosa-7- Posfat
Fr-1,6-BP : Fruktosa-1,6-Bifosfat Fr-6-P : Fruktosa-6-Posfat
Xy5P : Xylulosa-5-Posfat

J. Lintasan asam dikarboksilat C-4: Beberapa spesies menambat CO2
dengan cara yang berbeda.
Tumbuhan yang menghasilkan senyawa berkarbon-4 (C4) sebagai produk
utama awal penambatan CO2, dikenal sebagai tumbuhan C4. Spesiesnya
sebagian besar adalah monokotil (rerumputan dan teki, jagung, gandum, oat dan
padi).
Daun tebu yang fotosintesisnya luar biasa cepat dan efisien menambat CO 2
menjadi asam malat dan asam aspartat (senyawa C4). Tumbuhan C4 banyak
diperhatikan, terutama karena beberapa diantaranya penting secara ekonomi serta
karena pada penyinaran tinggi dan suhu panas mampu berfotosintesis lebih cepat
dan menghasilkan lebih banyak biomassa dibandingkan dengan tumbuhan C3.
CO2 (sebenarnya HCO3-) mula-mula bergabung dengan PEP membentuk
okasaloasetat dan Pi. Enzim yang terlibat adalah PEP karboksilase. Asam
oksaloasetat kemudian diubah menjadi asam malat dan asam aspartat.
Pembentukan malat dikatalis oleh malat dehidrogenase, elektron yang dibutuhkan
disediakan NADH.
Pada spesies C4 terdapat pembagian kerja antara 2 macam sel fotosintesis,
yaitu sel mesofil dan sel seludang berkas. Malat terbentuk di sel mesofil,
sedangkan 3-PGA, sukrosa dan pati terbentuk di sel seludang berkas. Dengan
demikian, siklus Calvin terjadi di sel seludang berkas, PEP karboksilase terdapat
di mesofil. Jadi spesies C4 benar-benar menggunakan kedua macam mekanisme
penambatan CO2.
Setelah CO2 masuk melalui stomata, CO2 menuju sel mesofil yang aktivitas
PEP karboksilasenya tinggi, sementara rubisco tidak ada. CO2nakan diikat oleh
PEP membentuk asam oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP karboksiase. PEP
karboksilase aktivitasnya lebih tinggi dari rubisco, oleh karena itu PEP
karbpksilase dapat memfiksasi CO2 secara efisien, ketika rubisco tidak dapat
melakukannya, yaitu ketika konsentrasi CO2 berkurang pada saat hari panas dan
kering, serta stomata tertutup sebagian.
Asam oksaloasetat akan diubah menjadi asam malat. Selanjutnya malat
mengalami dekarboksilasi yaitu melepaskan CO2 dan CO2 masuk ke seludang

berkas pembuluh. CO2 ini selanjutnya akan ditambat oleh RuBP dengan bantuan
enzim rubisco dalam siklus Calvin.
Sumber utama CO2 bagi sel seludang berkas adalah asam karbon-4 yang
terbentuk di mesofil. Sukrosa dan pati akhirnya dibentuk dari 3-PGA di sel
seludang berkas melalui sikus Calvin.
Asam berkarbon 3 (piruvat) yang berasal dari dekarboksilasi asam C4
dikembalikan lagi ke mesofil yang akan dikarboksilasi lagi oleh PEP karboksilase
menjadi PEP untuk mempertahankan daur. Asam C4 yang terbentuk di sel mesofil
hanya sebagai pembawa CO2 ke sel seludang berkas.

K. Penambatan CO2 pada spesies sukulen (Metabolisme Asam Crassullacea)
Spesies yang hidup di daerah kering yang digolongkan ke dalam sukulen,
mempunyai ciri-ciri, yaitu daun tebal, kutikula tebal, transpirasi rendah,
mesofilnya tersusun bunga karang dengan vakuola yang besar.
Metabolisme CO2 pada tumbuhan sukulen tidak lazim. Oleh karena pertama
kali diteliti pada anggota Crassulaceae, maka disebut Metabolisme asam
crasulace (Crassulaceae Acid Metabolism = CAM). CAM ditemukan pada
ratusan spesies, 26 suku (Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Euphorbiaceae).
Tumbuhan CAM ditemukan pada daerah yang airnya terbatas (gurun, semi
kering, paya bergaram, dan daerah epipit). Pada habitat tsb tumbuhan CAM harus
memperoleh CO2 dan air. Jika stomata dibuka pada siang hari untuk memperoleh
CO2, akibatnya akan banyak air yang diuapkan. Oleh karena itu, stomata terbuka
pada malam hari dan CO2 ditambat menjadi malat terutama pada malam hari
ketika suhu lebih sejuk.
Sifat metabolik yang istimewa dari tumbuhan CAM adalah pembentukan
asam malat pada malam hari dan berhenti pada siang hari. Pembentukan asam inji
terlacak dari rasa masam, dan diikuti dengan kehilangan pati dan gula.

PEP karboksilase di sitosol tumbuhan CAM merupakan enzim yang berperan
dalam penambatan CO2 menjadi malat pada malam hari, tetapi rubisco menjadi
aktif pada siang hari.
Proses penambatan CO2 pada tumbuhan CAM seperti terlihat pada Gambar di
bawah.
 Pada saat gelap melalui glikolisis, pati diubah menjadi PEP. CO 2 (dalam
bentuk HCO3-) bereaksi dengan PEP membentuk oksaloasetat.

 Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat oleh malat
dehidrogenase yang tergantung pada NADH. Malat dan ion H+
dimasukkan ke dalam vakuola dan terhimpun bahkan sampai mencapai 0,3
M tersimpan di dalam vakuola sampai pajar.
 Pada siang hari asam malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan
di dekarboksilasi oleh saah satu atau lebih dari tiga mekanisme.
 CO2 yang dilepaskan menjadi sangat terkonsentrasi dalam sel dan ditambat
oleh rubisco masuk ke daur Calvin untuk pembentukan sukrosa, pati, dan
produk fotosintesis lainnya.
 Piruvat yang terbentuk dari karboksilasi diubah menjadi PEP oleh piruvat
fosfat dikinase.
 Selanjutnya PEP : 1) direspirasikan, 2) diubah menjadi gula dan pati
melalui proses glikolisis terbalik, dan 3) diubah menjadi asam amino,
protein, asam nukleat, lipid, dan senyawa organik lain.
Perbedaan dan Persamaan Tumbuhan C4 dan CAM

Pada tumbuhan C4; pemisahan ruangan antara mesofil dan sel seludang berkas
membantu pembentukan malat dan dekarboksilasi (pelepasan CO2), dan keduanya
terjadi pada siang hari.
Pada tumbuhan CAM; pembentukan malat dan dekarboksilasi terjadi pada sel
yang sama, tetapi waktu yang berbeda yaitu pembentukan malat pada malam hari
dan dekarboksilasi pada siang hari. Vacuola pusat yang besar membantu
menyimpan malat, jika tidak akan menurunkan pH sitoplasma.
Pada siang hari PEP karboksilase menjadi tidak aktif dan dihambat oleh malat
sehingga afinitasnya terhadap CO2 rendah, sehingga CO2 hanya bereaksi dengan
rubisco.
Persamaan tumbuhan C4 dan CAM.
Jalur C4 dan CAM sama dalam hal CO2 terlebih dahulu dimasukkan ke asam
organik sebelum CO2 ini memasuki siklus Calvin.

Catatan:
Tumbuhan CAM, C4 dan C3 semuanya akhirnya menggunakan siklus Calvin
untuk membuat gula dari CO2.

BAB VIII
METABOLISME NITROGEN DAN LIPID
I. METABOLISME NITROGEN
A. Pendahuluan
Sebagian besar tumbuhan mengandung 1-25% nitrogen dari berat keringnya.
Setelah C, H, dan O maka N merupakan urutan yang terbanyak terdapat dalam
tumbuhan. Dalam tumbuhan, nitrogen terdapat dalam bentuk asam amino, protein,
amida, klorofil, alkaloida dan basa nitrogen (purin dan pirimidin).
Nitrogen terdapat dalam atmosfir kurang lebih 80% sedangkan tanah
mengandung sedikit N. Walaupun atmosfir bumi mengandung 80% N, suplai
unsur ini bagi organisme terutama tumbuhan sering kurang karena hanya
mikroorganisme tertentu saja yang mampu mengasimilasi nitrogen dan
mengubahnya menjadi bentuk yang dapat digunakan tumbuhan. Mikroorganisme
ini terdiri atas empat tipe utama, yaitu:
1. Mikroorganisme simbiosis yang hidup dalam akar tumbuhan tertentu dan
membentuk bintil akar. Misal, akar tumbuhan polong-polongan dengan
Rhizobium sebagai simbiosisnya, akar bukan polong-polongan seperti
Alnus, Myrica dll sebagai simbiosisnya adalah Actinomycetes.
2. Bakteri tanah heterotrof tertentu yang hidup bebas misal Clostridium
pasteurianum (anerob) dan Azotobacter.
3. Bakteri berfotosintesis misalnya Rhodospirillum rubrum.
4. Beberapa ganggang hijau berfotosintesis, misalnya Nostoc, Anabaena dan
Oscillatoria.
Nitrogen yang terdapat dalam tanah, sebagian besar berupa senyawa organik
hasil pembusukan organisme (tumbuhan, hewan dll), sedangkan lainnya berasal
dari pelarutan batuan, air hujan (dalam bentuk nitrat dan amonia) serta dari
aktivitas gunung berapi.
Sebagian besar tumbuhan menyerap N dalam bentuk tertentu dari dalam tanah.
Bentuk-bentuk N yang tersedia bagi tumbuhan dapat dibagi dalam empat
kelompok, yaitu: 1) nitrat, 2) amonia/amonium, 3) nitrogen organik, dan 4)
molekul nitrogen. Sangat sedikit tumbuhan, (bakteri dan ganggang tertentu)
Bab VIII-Metabolisme N dan Lipid/Rahmi Susanti/Pend. Biologi/Unsri 1

mampu menggunakan keempat bentuk nitrogen itu. Meskipun sebagian besar
tumbuhan menggunakan nitrat, beberapa tumbuhan dapat mengasimilasi amoniak
dan bentuk-bentuk nitrogen organik tertentu.
B. Reduksi Nitrat Menjadi Amonium/Amonia

Akar sebagian besar tumbuhan menyerap nitrogen sebagai ion nitrat (NO3-)
dari tanah, karena ion amonium (NH4+) mudah teroksidasi menjadi NO3- oleh
bakteri nitrifikasi. Nitrat tersebut diangkut ke bagian atas tumbuhan melalui
xilem. Tetapi hasil analisis cairan xilem menunjukkan bahwa hanya terdapat
sedikit nitrat, sedikit amonium/amonia, dan banyak N dalam bentuk senyawa
organik. Jadi nitrogen dalam bentuk nitrat tidak segera digunakan oleh tumbuhan,
tetapi di dalam xilem nitrat mula-mula harus direduksi terlebih dahulu menjadi
amonium atau amonia dan kemudian diubah menjadi senyawa N organik.
Langkah pertama pada reduksi nitrat adalah perubahan nitrat menjadi nitrit
oleh enzim nitrat reduktase. Selanjutnya nitrit diubah menjadi hiponitrit oleh
enzim nitrit reduktase. Hiponitrit segera diubah menjadi hidroksilamin oleh
hiponitrit reduktase. Kemudian hidroksilamin oleh hidroksilamin reduktase
diubah menjadi amonium/amonia. Hiponitrit dan hidroksilamin beracun sekali
hingga tidak mungkin terdapat bebas di dalam sel sebagai komponen jalur
metabolisme. Oleh karena itu segera diubah menjadi senyawa lain. Tahapan reaksi
reduksi nitrit tersebut adalah sebagai berikut:
nitrat reduktase
HNO3 + 2𝑒 − + 2H + → HNO2 + H2O
Nitrat nitrit
nitrit reduktase
HNO2 + 2𝑒 − + 2H + → HNO + H2O
Nitrit hiponitrit
hiponitrit reduktase
HNO + 2𝑒 − + 2H + → NH2 OH
Hiponitrit hidroksilamin
hidroksilamin reduktase
NH2 OH + 2𝑒 − + 3H + → NH4 + + H2O
Hidroksilamin amonium
hidroksilamin reduktase
NH2 OH + 2𝑒 − + 2H + → NH3 + H2O
Hidroksilamin amonia

Enzim reduksi nitrat adalah suatu flavoprotein yang mengandung FAD sebagai
gugus prostetik. Dalam akar tumbuhan, enzim nitrat reduktase bereaksi dengan
NADH2/NADPH2, FAD dari enzim diubah menjadi FADH2 kemudian FADH2
dioksidasi dengan memindahkan elektron ke ion molibdenum, yang juga
merupakan bagian penting dari enzim nitrat reduktase, dari molibdenum elektron
akhirnya diangkut ke nitrat, seperti yang terlihat berikut ini yang juga
menunjukkan satu fungsi penting dari molibdneum. 2H+
NADH2/NADPH2 FAD 2Mo+5 2H+ + NO3-
NAD/NADP FADH2 2Mo+6 NO2- + H2O
C. Perubahan Amonium/Amonia Menjadi Senyawa Organik

Ion-ion amonium/amonia yang diserap dari tanah atau yang dihasilkan dalam
akar, daun atau batang dari nitrat, tidak menimbun dalam tumbuhan. Ion
amonium/amonia agak toksik karena menghambat pembentukan ATP dalam
mitokondria dan sistem angkutan elektron pada fotosintesis. Ion
amonium/amonia akan segera diubah menjadi senyawa-senyawa organik, yaitu
asam amino, amida dan karbamil fosfat.
1. Pembentukan Asam Glutamat (Asam Amino)
Penggunaan ion amonium/amonia terutama adalah dalam reaksi pembentukan
asam amino asam glutamat dari asam α-ketoglutarat, enzim yang diperlukan
adalah asam glutamat dehidrogenase. Reaksinya terjadi dalam mitokondria
tempat terbentuknya NADH2 dan asam α-ketoglutarat. Aktivitas katalis enzim
ini bergantung kepada unsur Zn.
COOH COOH
C= O + NH4+ + NADH2 H C NH2 + NAD + H2O
CH2 CH2
CH2 CH2
COOH COOH
Asam α-ketoglutarat Asam glutamat

2. Sintesis Glutamin (Amida)
Asam glutamat berkombinasi dengan ion amonium/amonia membentuk
glutamin. Reaksi ini bergantung kepada ATP, karena itu memerlukan ion
magnesium atau mangan. Enzim yang diperlukan adalah glutamin sintetase.
COOH COOH
H C NH2 + NH4+ + ATP H C NH2 + ATP + iP + H+
CH2 CH2
CH2 CH2
COOH C NH2
O
Asam glutamat Glutamin
Glutamin adalah satu bentuk cadangan nitrogen dalam tumbuhan. Organ-organ

penyimpan seperti umbi kentang, bit gula, lobak dan Daucus carota
mengandung banyak amida ini. Dalam daun tua, glutamin sering terbentuk
pada waktu protein diuraikan dan ion-ion amonium dilepaskan. Pembentukan
glutamin disini mungkin berfungsi untuk mencegah penimbunan ion amonium
ke tingkat yang toksik.
Bentuk amida lain juga banyak terdapat dalam organ penyimpan yaitu
asparagin. Asparagin dibentuk dari asam oksaloasetat dan ion amonium dengan
bantuan asparagin sintetase, seperti berikut:
COOH COOH
Mg2+
H C NH2 + NH4+ + ATP H C NH2 + ADP + iP + H+
CH2 CH2
COOH C NH2
O
Asam aspartat Aspargin
3. Sintesis Karbamil Fosofat.

Suatu proses penting bagi semua organisme hiidup adalah pembentukan asam
nukleat. Dalam asam nukleat terdapat nukleotida, beberapa mengandung

pirimidin, sitosin, urasil dan timin. Tahap awal pembentukan pirimidin adalah
sintesis karbamil fosfat, seperti berikut ini:
NH4+ + CO2 + ATP H2N C OPO3H2 + ADP + H+
O
Karbamil fosfat
Enzim yang diperlukan untuk sintesis karbamil fosfat belum diketahui dengan
jelas. Karbambil fosfat juga diperlukan untuk sintesis amino arginin.
D. Sintesis Asam Amino pada Umumnya

Asam amino disintesis menurut dua cara, yaitu reaksi aminasi reduksi dan reaksi
transaminasi.
1. Reaksi Aminasi Reduksi
Sintesis asam amino asam glutamat yang telah dibahas di atas adalah menurut
reaksi aminasi reduksi. Berikut ini akan ditunjukkan sintesis asam amino asam
aspartat dan alanin masing-masing dari asam oksaloasetat dan asam piruvat
dengan cara aminasi reduksi.
Asam aspartat
As. oksaloasetat + NH4+ + NADH2 As. aspartat + NAD + H2O
dehidrogenase
Alanin
As.piruvat + NH4+ + NADH2 Alanin + NAD + H2O
dehidrogenase
Dari reaksi-reaksi di atas, hanya reduksi aminasi reduksi asam α-ketoglutarat

menjadi glutamat yang penting artinya dalam metabolisme nitrogen
tumbuhan.
2. Reaksi Transaminasi.
Glutamat mentransfer/memindahkan gugus aminonya langsung ke
berbagai asam α-keto dalam reaksi transaminasi (glutamat berlaku sebagai
donor gugus amino). Contoh transaminasi paling terkenal adalah

transfer/pemindahan gugus amino antara glutamat dan oksaloasetat,
menghasilkan α-ketoglutarat dan asparatat, seperti terlihat di bawah ini.
COOH COOH COOH COOH
H C NH2 + C O C O + H C NH2
CH2 CH2 CH2 CH2
CH2 COOH CH2 COOH
COOH COOH
Asam asam asam asam
Glutamat Oksaloasetat α-ketoglutarat aspartat
Transaminasi ini dapat balik. Reaksi-reaksi dapat balik yang serupa telah
diketahui dan beberapa asam amino selain asam glutamat dapat memindahkan
gugus aminonya ke asam α-keto lain. Pada satu rangkaian percobaan yang
telah dilakukan menunjukkan bahwa glutamat dapat memberikan gugus amino-
nya untuk pembentukan 17 asam amino yang berbeda.
Enzim transaminase memerlukan piridoksal fosfat sebagai ko-enzim.
Piridoksal fosfat merupakan derivate dari vitamin B6. Tipe transaminase yang
lain adalah glutamin/asparagin bertindak sebagai donor gugus amino, seperti
berikut ini:
𝑡𝑟𝑎𝑛𝑠𝑎𝑚𝑖𝑛𝑎𝑠𝑒
Glutamin + asam α-keto 𝑣𝑖𝑡 𝐵.6−𝑓𝑂𝑆𝐹𝐴𝑇
asam α-ketoglutarat + amida + as. α-amino
Asam α- Keglutarat amida + H2O asam α-ketoglutarat + NH3
E. Reaksi Transdeaminasi
Pemutusan/pembebasan gugus amino dari asam amino disebut deaminasi.
Satu proses yang penting pada deaminasi adalah proses deaminasi oksidatif yang
dikatalisis oleh enzim amino dehidrogenase. Dari enzim asam amino
dehidrogenase tersebut yang terpenting adalah glutamat dehidrogenase, yang
sangat aktif dan tersebar luas dalam jaringan tumbuhan. Reaksi yang mula- mula
terjadi adalah transaminasi kemudian diikuti deaminasi, sehingga proses ini
disebut juga transdeaminasi, proses transaminasi dan deaminasi berlangsung
bersama- sama. Reaksi transdeaminasi ditunjukkan berikut ini :

Gambar 8.1 Reaksi Transdeaminasi
Asam α-keto yang dihasilkan dari proses deaminasi asam amino tersebut
kemudian akan:
1. membentuk asam amino kembali, atau
2. dipecah lebih lanjut menjadi CO2 dan H2O, atau
3. berubah menjadi karbohidrat atau asam lemak.
II. METABOLISME LIPID

A. Pendahuluan
Lemak dan minyak terdiri atas asam lemak berantai panjang yang
teresterifikasi oleh gugu karboksilnya ke hidroksil dari gliserol. Pada lemak dan
minyak ketiga gugus hidroksil gliserol diesterifikasi dan senyawa ini disebut
Trigliserida. Rumus umum gliserol, asam lemak dan trigliserida ditunjukkan
berikut ini, R1,R2, dan R3 adalah rantai karbon dari asam lemak yang berbeda.
Lemak padat biasanya mengandung asam lemak padat dengan 16 atau 18

atom karbon. Minyak juga mempunyai asam lemak dengan 16 atau 18 karbon,
tetapi biasanya asam lemak tersebut mengandung satu hingga tiga ikatan rangkap.
Contoh minyak tumbuhan yang penting dalam perdagangan adalah yang berasal

dari biji jagung, kacang tanah dan kaang kedelai. Semua minyak itu terutama
mengandung asam lemak dengan 18 atom karbon termasuk asam oleat dengan
satu ikatan rangkap, dan asam linoleat denga dua ikatan rangkap. Kedua asam
lemak ini diperkirakan adalah asam lemak terbanyak yang terdapat dalam biji,
sedang asam linolenat dengan tiga ikatan rangkap merupakan asam lemak yang
terbanyak terdapat dalam daun.
Asam lemak jenuh yang banyak terdapat adalah asam palmitat dengan 16
karbon, dan asam stearat dengan 18 karbon. Lemak kelapa juga banyak
mengandung asam laurat, asam lemak jenuh dengan 12 atom karbon. Baik lemak
tumbuhan maupun lemak hewan sering mengandung asam lemak jenuh pada
posisi terminal 1 dan 3 dari gliserol dan asam lemak tidak jenuh melekat pada
posisi tengah.
Lemak dan minyak terdapat dalam daun, batang dan akar, yaitu kira- kira
0,5–2% dari berat kering organ. Karena sukar larut dalam air, lemak terdapat
sebagai tetes-tetes kecil (emulsi) dalam sitoplasma sel. Biji biasanya mengandung
lebih banyak lemak dan minyak yang biasanya terdapat dalam jaringan
penyimpan endosperma dan kotiledon. Sebagian besar biji mengandung lemak
dan minyak sebagai cadangan makanan. Berbeda dengan karbohidrat, lemak/
minyak mengandung sejumlah besar karbon dan hidrogen dibandingkan dengan
oksigen dan jika lemak/minyak diuraikan relative lebih banyak oksigen
digunakan. Akibatnya, banyak ATP dihasilkan. Jadi , lebih banyak energi kimia
yang dapat disimpan dalam suatu volume kecil lemak/minyak dari pada dalam
karbohidrat dengan volume yang sama.
B. Sintesis Lemak dan Minyak

Apa yang dimaksud dengan lemak (fat) dan minyak (oil)? Lemak dan minyak
keduanya merupakan trigliserida. Adapun perbedaan sifat secara umum dari
keduanya adalah Lemak, umumnya diperoleh dari hewan, berwujud padat pada
suhu ruang, tersusun dari asam lemak jenuh, sedangkan minyak, umumnya
diperoleh dari tumbuhan, berwujud cair pada suhu ruang, dan tersusun dari asam
lemak tak jenuh.

Untuk memudahkan, bahasan mengenai sintesis lemak dan minyak dibagi
dalam tiga bagian, yaitu pembentukan gliserol, sintesis asam lemak dan
penggabungan gliserol dengan asam lemak.
1. Pembentukan Gliserol
Gliserol sebagai hasil hidrolisis lipid (trigliserida) dapat menjadi sumber
energi. Gliserol ini terbentuk dari senyawa perantara glikolisis, yaitu
dihidroksiaseton fosfat yang akan direduksi oleh NADH2 membentuk α-
gliserofosfat, sebagai berikut:
CH2OH CH2OH
Gliserolfosfat
C O + NADH2 dehidrogenase
HO C H + NAD
CH2OPO3H2 CH2OPO3H2
Dihidroksiaseton fosfat α- gliserolfosfat
Senyawa gliserolfosfat inilah yang menyediakan inti gliserol yang terdapat

dalam lemak dan minyak.
2. Sintesis Asam Lemak Jenuh
Mengingat bahwa hampir semua asam lemak berantai panjang terdiri atas atom
karbon berjumlah genap, maka diperkirakan bahwa asam lemak dibangun dari
penambahan berulang suatu unit berkarbon dua (2C). Mula-mula disangka
bahwa unit berkarbon dua itu adalah asetil-SKoA. Tetapi ternyata malonil-
SKoA merupakan donor karbon yang utama bagi sintesis asam lemak dan
bukan asetil-SKoA, tetapi untuk sintesis malonil-SKoA diperlukan asetil-
SKoA sebagai berikut :
O O
𝐵𝑖𝑜𝑡𝑖𝑛 𝑀𝑛 2+
CH3- C – SkoA + CO2 + ATP 𝐾𝑎𝑟𝑏𝑜𝑘𝑠𝑖𝑙𝑎𝑠𝑒 HOOC- CH2- C – SkoA + ADP +iP
Asetil-SKoA Malonil- SKoA
Reaksi ini memerlukan vitamin biotin, ion mangan dan memerlukan energi dari
ATP.

Malonil-SKoA memberikan satu gugus asetil melalui reaksi reduksi
membebaskan CO2 dan KoA tereduksi (KoASH): akseptor gugus asetil
adalah asetil KoASH atau derivate KoA suatu asam lemak berjumlah genap
(gugus asil-SKoA). Jadi malonil-SKoA akan selalu digunakan dalam reaksi-
reaksi berikutnya.
Sintesis asam lemak berkarbon empat dari asetil- SKoA sebagai berikut
(Gambar 8.2)
a. Malonil-SkoA akan berkondensasi dengan asetil-SKoA.
b. Sebelum berkondensasi, gugus asetil dan gugus malonil (gugus asil)
harus dipindahkan dahulu ke suatu protein disebut protein pembawa
asil/ACP (Acyl Carrier Protein).
c. Setelah dipindahkan ke ACP, lalu gugus asetil dan gugus malonil
berkondensasi. Setiap kali gugus malonil berkondensasi satu molekul
CO2 yang semula diikatnya akan dibebaskan.
d. Dengan menambahkan malonil-SACP kepada butiril-SACP akan
diperoleh suatu asil-SACP berkarbon 6.
e. Demikian seterusnya setiap kali ditambahkan malonil-SACP (malonil-
SKoA) sehingga diperoleh yang diinginkan.
Reaksi keseluruhan sintesis asam lemak palmitat, asam lemak jenuh dengan
16C, adalah sebagai berikut ini:
Asetil- SKoA + 7 malonil-SKoA + 14 NADPH2
Asam palmitat + 7CO2 + 8 KoASH + 14 NADP + 6 H2O
3. Penggabungan Gliserol dengan Asam Lemak
Tahap akhir sintesis lemak adalah penggabungan α-gliserolfosfat

dengan tiga molekul asam lemak–SACP/KoASH membentuk trigliserida.
Setelah asam lemak disintesis menurut reaksi yang telah diuraikan, asam
lemak bebas tidak menumpuk dalam sel tetapi segera bereaksi dengan gliserol
fosfat membentuk lemak/minyak. Pada waktu reaksi terjadi asam lemak
masih tetap terikat dengan SACP atau SKoA. Reaksi pengabungan tersebut
disajikan pada Gambar 8.3

Gambar 8.2 Sintesis Asam Butirat (4C) dari Asetil-SKoA

Gambar 8.3 Reaksi Penggabungan Gliserolfosfat Menjadi Trigliserida
C. Penguraian Lemak dan Minyak

Katabolisme lemak dan minyak dimulai dengan berkerjanya enzim lipase yang
dapat memutuskan ikatan ester. Lipase mengkatalis reaksi hidrolisis lemak/
minyak dengan menghasilkan gliserol dan tiga asam lemak. Reaksi ini dapat balik
seperti terlihat berikut :

1. Penguraian Gliserol
Gliserol hasil kerja lipase bereaksi dengan ATP menjadi α-gliserofosfat
yang kemudian dioksidasi oleh NAD menjadi dihidroksiaseton fosfat.
Dihidroksiaseton fosfat akan diuraikan oleh reaksi glikolisis dan daur Krebs
atau pada keadaan tertentu diubah menjadi sukrosa.
2. Katabolisme Asam Lemak
Asam lemak dapat dipecah menjadi CO2 dan H2O diikuti dengan
dihasilkannya sejumlah ATP dan NADH2. Lemak yang disimpan dalam
sebagian besar biji menyediakan suplai energi yang digunakan untuk
perkecambahan. Meskipun gliserol juga melepaskan sejumlah energi, namun
energi yang terbanyak dihasilkan oleh oksidasi asam lemak.
Dalam tumbuhan terdapat dua mekanisme oksidasi asam lemak yaitu jalur
oksidasi-β dan jalur oksidasi-α. Di sini yang akan dibahas hanya jalur oksidasi-
β asam lemak jenuh misalnya asam stearat (C18) menjadi asam palmitil-SkoA
(C16), seperti yang terlihat pada Gambar 8.4
Tahap pertama yang terjadi sebelum oksidasi dapat berlangsung adalah
aktivasi (pengaktifan) asam lemak dengan berkombinasi dengan KoASH. Ini
merupakan reaksi bergantung-ATP yang penting sebelum asam lemak dapat
dikatalis oleh enzim-enzim oksidasi. Reaksi-reaksi selanjutnya sebagai
berikut :
a. Mula-mula dua atom hidrogen diambil oleh FAD, sehingga terbentuk
ikatan tidak jenuh antara karbon-α dan karbon-β, kemudian air
ditambahkan sehingga terbentuk satu gugus –OH pada karbon-β.
b. Selanjutnya gugus –OH ini dioksidasi menjadi gugus keto dengan NAD
sebagai akseptor elektron.
c. Akhirnya, dua atom karbon terminal dipisahkan sebagai asetil-SKoA dan
gugus keto-β dari asam lemak yang teroksidasi berkombinasi dengan satu
molekul KoASH yang lain, membentuk asam lemak-SKoA semula.
d. Asam lemak-SKoA ini kemudian akan mengalami reaksi-reaksi yang sama
dan dua atom karbon lagi akan dipisahkan sebagai asetil-SKoA.

Gambar 8.4 Jalur Oksidasi-β untuk Perubahann Asam Stearat menjadi Asam
Palmitat dan Asetl-SKoA
Menurut cara itu asam lemak-SkoA berantai panjang seluruhnya dapat diuraikan
menjadi molekul-molekul asetil-SkoA. Asetil-SkoA yang dihasilkan akan masuk
ke daur Krebs atau Jalur glioksilat.

D. Perubahan Lemak Menjadi Sukrosa: Jalur Glioksilat
Selama perkecambahan, biji yang menyimpan lemak atau minyak sebagai
bahan cadangan utama, molekul-molekul itu menghilang dan gula terutama
sukrosa menimbun. Peristiwa yang terjadi dalam biji tersebut sebagai berikut:
1. Lemak atau minyak mula-mula dihidrolisis oleh lipase menjadi gliserol dan
asam lemak.
2. Selanjutnya yang akan diperhatikan adalah asam lemaknya. Oleh oksidasi-β
asam lemak akan diubah menjadi sejumlah asetil-SkoA. Asetil-SkoA yang
dihasilkan itu akan masuk ke jalur glioksilat seperti pada Gambar 8.5.
3. Dalam jalur glioksilat ini, asetil-SkoA dengan asam oksaloasetat oleh enzim
kondensasi asam sitrat diubah menjadi asam sitrat dan KoASH dilepaskan
seperti pada daur Krebs.
4. Kemudian asam sitrat diubah menjadi isositrat melalui sis-akonitat.
5. Selanjutnya isositrat oleh enzim isositratase atau isositrat liase dipecah menjadi
asam suksinat dan asam glioksilat.
6. Kemudian asam suksinat diubah menjadi asam fumarat, asam fumarat menjadi
asam malat, dan asam malat menjadi asam oksaloasetat.
7. Asam oksaloasetat itu siap menerima satu asetil-SkoA untuk memulai jalur.
8. Sementara itu asam glioksilat berkombinasi dengan satu asetil-SKoA yang lain,
membentuk asam malat. Enzim yang mengkatalis adalah enzim malat sintase
9. Asam malat ini kemudian diubah menjadi asam oksaloasetat dan selanjutnya
mengalami dekarboksilasi, suatu reaksi yang memerlukan ATP dan
menghasilkan asam fosfoenolpiruvat.
10. Asam fosfoenolpiruvat dapat diubah menjadi sukrosa oleh reaksi kebalikan
glikolisis.
Pembentukan gula dari fosfoenolpiruvat disebut glukoneogenesis. Kemudian
sukrosa dipindahkan dari jaringan penyimpanan pada biji tempat reaksi itu
berlangsung ke embrio yang sedang berkembang. Di embrio sukrosa digunakan
sebagai sumber energi dan rangka karbon untuk pertumbuhan kecambah. Jadi
jalur glioksilat penting bagi biji sebagai suatu mekanisme pengubah lemak yang
tidak dapat diangkut ke embrio.

Gambar 8.5 Jalur Glioksilat

BAB V - ENZIM - Merged

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

BAB V - ENZIM - Merged

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

BAB V-ENZIM/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

B. Enzim dalam Sel

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 2

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 3

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 4

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 5

Xilulosa – 5 – fosfat Ribulosa – 5 – fosfat

F. Kofaktor: Aktivator, Gugus Prostetik dan Koenzim

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 6

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 7

G. Mekanisme Kerja Enzim

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 8

Gambar 5.1 Diagram energi untuk suatu reaksi metabolit yang

H. Teori tentang Kerja Enzim

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 9

Berbeda dengan susunan tempat aktif yang kaku, Koshland memperkirakan

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 10

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 11

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 12

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 13

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 14

BAB V-Enzim/Rahmi Susanti/Pend. Biologi Unsri 15

B. Pengertian dan Fungsi Respirasi

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 2

1. Glikolisis (Jalur Embden-Meyerhoff-Parnas = EMP)

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 3

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 4

Gambar 6.1. Reaksi-reaksi pada tahap glikolisis

Glikolisis mempunyai fungsi sebagai berikut:

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 5

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 6

Gambar 6.2 Bagan fermentasi asam laktat dan alkohol

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 7

2. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

Gambar 6.3 Reaksi dekarboksilasi oksidatif piruvat

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 8

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 9

5. Sistem pengangkutan elektron dan fosforilasi oksidatif

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 10

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 11

Gambar 6.4 Reaksi sistem pengangkutan elektron dalam mitokondria

6. Perhitungan energi glikolisis, daur Krebs dan sistem pengangkutan

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 12

Dengan mengukur nilai RQ berbagai bagian tumbuhan, dapat diperoleh informasi

8. Produksi senyawa melalui respirasi digunakan untuk sintesis senyawa lain.

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 13

Gambar 6.4. Glikolisis dan daur Krebs disederhanakan untuk menunjukkan

BAB VI-RESPIRASI/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 14

A. Sejarah Penelitian Awal Fotosintesis

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 1

nCO2 + 2nH2O + cahaya (CH2O)n + nO2 + nH2O

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 2

B. Kloroplas: Struktur dan Pigmen Fotosintesis

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 3

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 4

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 5

D. Beberapa Kaidah Penyerapan Cahaya oleh Tumbuhan

Gambar 7.4 Spektrum Elektromagnetik

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 6

BAB VII- Fotosintesis/Rahmi Susanti/Pendidikan Biologi Unsri 7

Gambar 7.5 Spektrum Absorbsi