Wa0004.

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Tahun. Pendeta Psychol. 2006. 57:27–53

doi: 10.1146/annurev.psych.56.091103.070234
hak cipta©c 2006 oleh Tinjauan Tahunan. Seluruh hak cipta
Pertama kali dipublikasikan secara online sebagai Review in Advance pada tanggal 30 September 2005
eGERAK DANCPengabaian:Wawasan dari

Studi Amigdala Manusia
Elizabeth A. Phelps
Departemen Psikologi, Universitas New York, New York, New York 10003;
email: liz.phelps@nyu.edu
Kata Kunci regulasi emosi, belajar, memori, perhatian, hippocampus Pendekatan

Tahun. Pendeta Psychol. 2006.57:27-53. Diunduh dari www.annualreviews.org
- Abstrak tradisional untuk mempelajari kognisi menekankan informasi

pandangan pemrosesan asi yang umumnya mengecualikan emosi.
oleh University of Guelph pada 04/29/12. Hanya untuk penggunaan pribadi.
Sebaliknya, munculnya ilmu saraf kognitif baru-baru ini sebagai inspirasi

untuk memahami kognisi manusia telah menyoroti interaksinya dengan
emosi. Tinjauan ini mengeksplorasi wawasan tentang hubungan antara
emosi dan kognisi yang dihasilkan dari studi tentang amigdala manusia.
Lima topik dieksplorasi: pembelajaran emosional, emosi dan ingatan,
pengaruh emosi pada perhatian dan persepsi, memproses emosi dalam
rangsangan sosial, dan mengubah respons emosional. Investigasi ke dalam
sistem saraf yang mendasari perilaku manusia menunjukkan bahwa
mekanisme emosi dan kognisi terjalin dari persepsi awal hingga penalaran.
ISI
PERKENALAN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
PEMBELAJARAN EMOSIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
EMOSI DAN MEMORI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
PENGARUH EMOSI TERHADAP PERHATIAN DAN PERSEPSI. . . . . . . . . . . . 37
PENGOLAHAN EMOSI DALAM STIMULI SOSIAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
MENGUBAH RESPON EMOSIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
KESIMPULAN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
PERKENALAN
Munculnya kajian kognisi sebagai disiplin dalam psikologi dimulai dengan revolusi
kognitif, yang sering dicirikan sebagai reaksi terhadap dominasi behaviorisme di
pertengahan abad yang lalu (Miller 2003). Revolusi kognitif menekankan pandangan
tentang kognisi manusia sebagai pemrosesan informasi. Akibatnya, tujuan utama
psikologi kognitif adalah untuk mengeksplorasi “cara manusia mengumpulkan,
menyimpan, memodifikasi, dan menafsirkan informasi atau informasi lingkungan.
0066-4308/06/0110-0027$20,00 27
28 BANTUAN
informasi sudah tersimpan secara internal” (Lachman et al. 1979, hal. 7). Pendekatan
ini, sebagian diilhami oleh metafora komputer, umumnya mengecualikan emosi.
Sebaliknya, emosi dianggap sebagai topik investigasi yang lebih sesuai untuk disiplin
ilmu psikologi lainnya, seperti psikologi sosial, kepribadian, atau klinis. Meskipun telah
ada perdebatan yang signifikan selama 30 tahun terakhir tentang peran yang tepat
untuk emosi dalam studi kognisi (Lazarus 1984, Neisser 1976, Zajonc 1984), sampai
saat ini pendekatan yang berbeda untuk mempelajari perilaku manusia jarang
tumpang tindih.
Revolusi kognitif memberikan model penting untuk membantu eksplorasi
sifat representasi mental. Namun, metafora komputer tidak lagi menjadi
inspirasi utama dalam studi kognisi manusia. Telah terjadi revolusi baru yang
diilhami oleh kemajuan ilmu saraf dan teknik untuk mempelajari otak manusia.
Memahami bagaimana kognisi terkait dengan fungsi saraf semakin mendorong
pertanyaan dan cara penyelidikan dalam psikologi kognitif. Pendekatan ilmu

saraf kognitif mengandalkan model hewan dari fungsi saraf sebagai titik awal
untuk mempelajari representasi kognisi di otak manusia. Beberapa dari model

binatang ini menyoroti pentingnya emosi dalam memahami fungsi kognitif
(misalnya, lihat LeDoux 1996). Model hewan ini telah menciptakan minat baru
dalam mengeksplorasi interaksi emosi dan kognisi pada manusia. Penekanan
pada menghubungkan proses mental dengan fungsi saraf ini telah membantu
meruntuhkan penghalang antara disiplin psikologis tradisional dalam upaya
memahami perilaku manusia. Ketika pemahaman kita tentang dasar saraf
kognisi manusia tumbuh, menjadi semakin jelas bahwa sirkuit saraf emosi dan
kognisi berinteraksi dari persepsi awal hingga pengambilan keputusan dan
penalaran.
Dalam ulasan ini, saya mengeksplorasi bagaimana pendekatan ilmu saraf kognitif telah menginformasikan pemahaman kita tentang interaksi emosi dan kognisi.
Model hewan sirkuit saraf emosi telah menekankan struktur otak tertentu yang tampaknya terutama terkait dengan proses emosional, namun berinteraksi secara luas
dengan sistem otak lain yang mendasari fungsi kognitif. Salah satu struktur ini adalah amigdala, struktur berbentuk almond di lobus temporal medial yang terletak
berdekatan dan anterior dari hippocampus (Gambar 1). Gagasan bahwa amigdala mungkin berperan dalam emosi pertama kali muncul ketika Kluver & Bucy (1937)
menunjukkan bahwa lesi lobus temporal medial pada monyet menghasilkan serangkaian perilaku aneh, termasuk mendekati objek yang biasanya ditakuti, menjelajahi
objek secara lisan, dan menunjukkan perilaku seksual yang tidak biasa. perilaku. Kira-kira 20 tahun kemudian, Weiskrantz (1956) menunjukkan bahwa amigdala di dalam
lobus temporal medial yang kerusakannya mengakibatkan serangkaian perilaku yang kemudian dikenal sebagai sindrom Kluver-Bucy. Sejak saat itu, amigdala telah
menjadi fokus utama para peneliti yang tertarik pada sistem saraf emosi. Amigdala adalah struktur dengan koneksi luas ke area otak yang dianggap mendasari fungsi
kognitif, seperti korteks sensorik, kompleks hippocampal, dan korteks prefrontal (Young et al. 1994). Karena konektivitasnya yang luas, amigdala secara ideal terletak untuk
memengaruhi fungsi kognitif sebagai reaksi terhadap rangsangan emosional. Weiskrantz (1956) menunjukkan bahwa itu adalah amigdala di dalam lobus temporal medial
yang kerusakannya mengakibatkan berbagai perilaku yang kemudian dikenal sebagai sindrom Kluver-Bucy. Sejak saat itu, amigdala telah menjadi fokus utama para
peneliti yang tertarik pada sistem saraf emosi. Amigdala adalah struktur dengan koneksi luas ke area otak yang dianggap mendasari fungsi kognitif, seperti korteks
sensorik, kompleks hippocampal, dan korteks prefrontal (Young et al. 1994). Karena konektivitasnya yang luas, amigdala secara ideal terletak untuk memengaruhi fungsi
kognitif sebagai reaksi terhadap rangsangan emosional. Weiskrantz (1956) menunjukkan bahwa itu adalah amigdala di dalam lobus temporal medial yang kerusakannya
mengakibatkan berbagai perilaku yang kemudian dikenal sebagai sindrom Kluver-Bucy. Sejak saat itu, amigdala telah menjadi fokus utama para peneliti yang tertarik pada
sistem saraf emosi. Amigdala adalah struktur dengan koneksi luas ke area otak yang dianggap mendasari fungsi kognitif, seperti korteks sensorik, kompleks hippocampal,
dan korteks prefrontal (Young et al. 1994). Karena konektivitasnya yang luas, amigdala secara ideal terletak untuk memengaruhi fungsi kognitif sebagai reaksi terhadap
rangsangan emosional. Amigdala adalah struktur dengan koneksi luas ke area otak yang dianggap mendasari fungsi kognitif, seperti korteks sensorik, kompleks
hippocampal, dan korteks prefrontal (Young et al. 1994). Karena konektivitasnya yang luas, amigdala secara ideal terletak untuk memengaruhi fungsi kognitif sebagai reaksi terhadap rangsangan emosional. Amigdala adalah struktur dengan koneksi luas
EMOSI DAN KOGNISI 29
Konsisten dengan ini, penelitian terbaru menunjukkan bahwa fungsi utama amigdala
manusia adalah modulasi sistem saraf yang mendasari perilaku kognitif dan sosial
sebagai respons terhadap isyarat emosional (Anderson & Phelps 2000, Whalen 1998).
Tinjauan ini mengkaji wawasan tentang interaksi emosi dan kognisi yang
muncul dari studi tentang amigdala manusia. Amigdala bukan satu-satunya
struktur otak yang dianggap penting untuk proses emosional manusia1, tetapi
ini adalah yang paling banyak diselidiki hingga saat ini. Penelitian ilmu saraf
kognitif pada amigdala manusia diambil dari studi ilmu saraf pada hewan bukan
manusia dan paradigma perilaku yang berasal dari psikologi kognitif, sosial,
kepribadian, dan klinis. Tinjauan ini menyoroti lima bidang penelitian yang
menunjukkan peran amigdala manusia dalam interaksi emosi dan kognisi:
pembelajaran emosional, emosi dan memori, pengaruh emosi pada perhatian
dan persepsi, memproses emosi dalam rangsangan sosial, dan mengubah

respons emosional.
PEMBELAJARAN EMOSIONAL
Memahami bagaimana stimulus memperoleh sifat emosional adalah tujuan utama dalam studi
pembelajaran emosional. Begitu rangsangan datang untuk menimbulkan reaksi emosional, cara
pemrosesannya mungkin berbeda dari rangsangan netral. Model hewan dari fungsi amigdala telah
menekankan perannya dalam pembelajaran emosional. Penelitian ini terutama meneliti pengondisian
rasa takut klasik. Dalam studi tipikal, stimulus netral, seperti nada, dipasangkan dengan kejadian yang
tidak menyenangkan, seperti goncangan kaki. Setelah beberapa kali berpasangan, hewan tersebut
mengetahui bahwa nada, stimulus terkondisi (CS), memprediksi peristiwa permusuhan, stimulus tidak
terkondisi (US), dan penyajian nada saja mulai menimbulkan berbagai reaksi emosional, seperti
membeku. , perubahan detak jantung dan tekanan darah, peningkatan respons kaget, dan pelepasan
hormon stres. Reaksi emosional yang didapat ini adalah respons ketakutan yang terkondisi. Dengan
menggunakan pengondisian rasa takut sebagai paradigma model, para peneliti yang mempelajari hewan
bukan manusia telah memetakan jalur pembelajaran rasa takut dari input stimulus ke output respons.
Studi-studi ini telah menunjukkan bahwa amigdala sangat penting untuk perolehan, penyimpanan, dan
ekspresi respons ketakutan yang terkondisi (Davis 1992, Kapp et al. 1992, LeDoux 1996, Maren 2001,
tetapi lihat juga Cahill et al. 1999). Maren 2001, tetapi lihat juga Cahill et al. 1999). Maren 2001, tetapi lihat
juga Cahill et al. 1999).
1Tinjauan saat ini terbatas karena hanya peran amigdala yang diperiksa dan representasi
emosi dalam otak manusia melibatkan jaringan struktur, termasuk, namun tidak terbatas
pada, korteks orbitofrontal dan striatum. Keterbatasan dalam teknik ilmu saraf umumnya
mendorong penyelidikan struktur saraf yang terpisah, tetapi jelas bahwa sirkuit kompleks
mekanisme saraf penting untuk semua aspek emosi dan kognisi manusia. Bab Tinjauan
Tahunan terbaru yang dapat memberikan informasi tambahan mengenai topik yang
dibahas dalam tinjauan ini termasuk Fanselow & Poulos (2005), McGaugh (2004), Rolls
(2000), Schultz (2006), Shors (2006), dan Stuss & Levine (2002) .
30 BANTUAN
Pada manusia, penelitian tentang pengondisian rasa takut konsisten dengan model
hewan ini. Penelitian menggunakan pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI) telah
melaporkan peningkatan sinyal tergantung tingkat oksigenasi darah (BOLD) di amigdala
sebagai respons terhadap stimulus netral yang dipasangkan dengan peristiwa
permusuhan, yang disebut CS+, dibandingkan dengan stimulus netral lain yang tidak
memprediksi peristiwa permusuhan, disebut CS- (Buchel et al. 1998, LaBar et al. 1998).
Respon terkondisi, diukur sebagai perubahan konduktansi kulit (indikasi gairah) terhadap
CS+, berkorelasi dengan besarnya aktivasi amigdala ini (LaBar et al. 1998). Hasil ini
menunjukkan amigdala terlibat dalam pengondisian rasa takut pada manusia. Namun,
studi pencitraan otak hanya menunjukkan korelasi antara aktivasi otak dan rangsangan,
proses, atau perilaku (Cabeza & Kingstone 2001) dan tidak menunjukkan peran penting
amigdala. Konsisten dengan model hewan, pasien dengan lesi termasuk amigdala kanan,
kiri, atau bilateral tidak menunjukkan respons terkondisi yang diukur dengan konduktansi
kulit, meskipun respons terhadap AS utuh (Bechara et al. 1995, LaBar et al. 1995 ). Hasil ini
menunjukkan bahwa amigdala manusia memainkan peran penting dalam pengondisian
rasa takut.
Temuan awal tentang pengondisian rasa takut pada manusia diprediksi oleh model hewan.
Namun, studi-studi ini juga menunjukkan bahwa peran amigdala manusia dalam pengondisian
rasa takut terbatas pada ekspresi fisiologis dari rasa takut yang terkondisi. Studi pada pasien
dengan kerusakan amigdala menunjukkan bahwa meskipun mereka gagal menunjukkan respons
ketakutan terkondisi yang diukur dengan respons fisiologis terhadap CS+, mereka mampu
memperoleh pengetahuan eksplisit tentang kemungkinan antara CS+ dan AS yang tidak
bersahabat. Misalnya, Pasien SP, yang menderita kerusakan amigdala bilateral, dan subjek kontrol
normal diperlihatkan kotak biru (CS+) yang dipasangkan dengan kejutan ringan pada pergelangan
tangan (AS). Setelah beberapa kali dipasangkan, subjek kontrol normal menunjukkan peningkatan
respons konduktansi kulit ke kotak biru, yang menunjukkan respons ketakutan terkondisi. SP
gagal memperoleh respons terkondisi. Dia kemudian diperlihatkan respons konduktansi kulitnya
yang menunjukkan kurangnya rasa takut yang terkondisi dan diminta untuk berkomentar:
“Saya tahu bahwa ada antisipasi bahwa kotak biru, pada titik waktu
tertentu, akan menyebabkan salah satu kejutan listrik. Tetapi meskipun saya
tahu itu, dan saya tahu itu sejak awal, kecuali yang pertama di mana saya
terkejut, itulah tanggapan saya—saya tahu itu akan terjadi. Saya berharap
itu akan terjadi. Jadi saya belajar sejak awal bahwa itu akan terjadi: biru dan
syok. Dan itu terjadi. Saya ternyata benar, itu terjadi! (Gazzaniga dkk. 2002,
hlm. 559).
Seperti yang ditunjukkan oleh pernyataannya dengan jelas, SP memiliki pemahaman
eksplisit tentang parameter prosedur pengkondisian rasa takut meskipun dia tidak
menunjukkan indikasi fisiologis dari ketakutan yang terkondisi. Jenis pengetahuan eksplisit
tergantung pada kompleks hippocampal untuk akuisisi (Squire & Zola-Morgan 1991), dan
pasien dengan kerusakan hippocampus, amigdala yang utuh, menunjukkan pola yang
berlawanan; yaitu, respons terkondisi normal seperti yang ditunjukkan oleh tindakan
fisiologis, tetapi tidak ada pengetahuan eksplisit tentang hubungan antara CS+ dan AS
(Bechara et al. 1995). Hasil ini menyoroti anggapan yang ada
berbagai bentuk representasi dan ekspresi untuk pembelajaran emosional dan bentuk yang
berbeda ini mungkin bergantung pada substrat saraf yang berbeda.
Akuisisi normal dari pengetahuan eksplisit tentang parameter pengondisian rasa takut setelah
kerusakan amigdala menimbulkan beberapa pertanyaan tentang seberapa luas peran amigdala
manusia dalam pembelajaran emosional. Meskipun belajar bahwa stimulus memprediksi
peristiwa yang tidak menyenangkan melalui pengalaman pribadi langsung dari peristiwa ini
seperti dalam pengondisian rasa takut adalah sarana pembelajaran emosional yang kuat, itu agak
tidak efisien karena membutuhkan pengalaman yang tidak menyenangkan. Manusia telah
mengembangkan sarana komunikasi simbolis yang lebih efisien, yaitu bahasa, yang
memungkinkan perolehan sifat emosional dari suatu stimulus tanpa konsekuensi permusuhan.
Misalnya, seseorang dapat belajar untuk takut dan menghindari anjing tetangga dengan digigit,
contoh belajar melalui pengalaman permusuhan langsung. Namun, seseorang juga bisa belajar
untuk takut dan menghindari anjing tetangga dengan mendengarkan tetangga mendiskusikan
bagaimana anjing itu jahat dan berbahaya. Jenis pembelajaran yang diinstruksikan ini akan
menghasilkan respons rasa takut ketika anjing ditemui, meskipun hanya ada pengetahuan
simbolis yang eksplisit tentang sifat emosional anjing tersebut.

Sebuah paradigma yang disebut rasa takut yang diinstruksikan digunakan untuk menentukan apakah amigdala manusia berperan dalam ekspresi
respons rasa takut yang diperoleh secara simbolis. Dalam paradigma ini, subjek diberitahu bahwa mereka mungkin menerima kejutan ringan pada
pergelangan tangan yang dipasangkan dengan satu stimulus, seperti kotak biru (stimulus ancaman), sedangkan presentasi stimulus lain, seperti kotak
kuning (stimulus aman). , menunjukkan bahwa tidak ada kejutan yang akan ditampilkan. Telah dibuktikan bahwa rasa takut yang diinstruksikan
menghasilkan respons ketakutan fisiologis yang kuat terhadap stimulus ancaman yang serupa dengan respons terhadap CS+ dalam pengondisian rasa
takut (Hugdahl & Ohman 1977). Dengan fMRI, ditemukan bahwa presentasi stimulus ancaman, relatif terhadap stimulus yang aman, menghasilkan
aktivasi amigdala kiri yang berkorelasi dengan besarnya respons konduktansi kulit terhadap ancaman versus aman, meskipun tidak ada subjek yang
benar-benar menerima kejutan di pergelangan tangan (Phelps et al. 2001). Sebuah penelitian pada pasien dengan kerusakan amigdala kanan, kiri, dan
bilateral menemukan bahwa hanya pasien yang mengalami kerusakan termasuk amigdala kiri yang menunjukkan penurunan ekspresi fisiologis dari
rasa takut yang diinstruksikan (Funayama et al. 2001). Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala kiri sangat penting untuk ekspresi ketakutan yang didapat
secara simbolis—ketakutan yang dibayangkan dan diantisipasi, tetapi tidak pernah benar-benar dialami. dan kerusakan amigdala bilateral menemukan
bahwa hanya pasien yang mengalami kerusakan termasuk amigdala kiri yang menunjukkan penurunan ekspresi fisiologis dari rasa takut yang
diinstruksikan (Funayama et al. 2001). Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala kiri sangat penting untuk ekspresi ketakutan yang didapat secara simbolis
—ketakutan yang dibayangkan dan diantisipasi, tetapi tidak pernah benar-benar dialami. dan kerusakan amigdala bilateral menemukan bahwa hanya
pasien yang mengalami kerusakan termasuk amigdala kiri yang menunjukkan penurunan ekspresi fisiologis dari rasa takut yang diinstruksikan
(Funayama et al. 2001). Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala kiri sangat penting untuk ekspresi ketakutan yang didapat secara simbolis—ketakutan
yang dibayangkan dan diantisipasi, tetapi tidak pernah benar-benar dialami.
Hasil dengan rasa takut yang diinstruksikan menunjukkan bahwa substrat saraf yang mendasari
ekspresinya serupa, tetapi tidak identik, dengan pengondisian rasa takut yang mendasarinya. Meskipun
penelitian telah menunjukkan ketakutan yang diinstruksikan dan ketakutan yang dikondisikan serupa
dalam ekspresi fisiologisnya (Hugdahl & Ohman 1977), sedikit perbedaan dalam sirkuit saraf mereka
menunjukkan mungkin ada perbedaan yang halus. Dalam upaya untuk mengeksplorasi kemungkinan ini,
ekspresi tanggapan rasa takut yang diperoleh terhadap rangsangan yang disajikan secara subliminal
diperiksa. Penelitian sebelumnya telah menemukan bahwa ketika representasi kategori rangsangan alami
tertentu, seperti gambar laba-laba, ular, dan wajah marah (disebut rangsangan yang disiapkan secara
biologis), digunakan sebagai CS+ selama pengondisian rasa takut, respons yang dikondisikan akan
diekspresikan melalui
32 BANTUAN
langkah-langkah fisiologis, bahkan jika CS + disajikan subliminal dan subjek tidak

menyadari presentasi (lihat Ohman & Mineka 2001 untuk review). Dalam paradigma
pengkondisian rasa takut ini, CS+ disajikan secara singkat (kurang dari 30 msec) dan
segera diikuti oleh stimulus penyamaran yang mencegah kesadaran akan
presentasinya sebagaimana dinilai oleh laporan eksplisit (Esteves et al. 1994).
Olsson & Phelps (2004) memaparkan subjek pada pengondisian rasa takut klasik dan menginstruksikan rasa takut. Selain itu, mereka menambahkan paradigma
pembelajaran emosional ketiga, ketakutan observasional. Belajar melalui pengamatan sosial adalah sarana tidak langsung lainnya untuk memperoleh respons rasa takut.
Baik manusia maupun primata bukan manusia telah terbukti mempelajari sifat-sifat emosional dari rangsangan secara perwakilan, melalui pengamatan reaksi emosional
dari sejenis (Ohman & Mineka 2001). Prosedur untuk pengkondisian rasa takut dan rasa takut yang diinstruksikan mirip dengan yang dijelaskan di atas. Subjek dalam
paradigma ketakutan observasional menonton video konfederasi yang menerima kejutan ringan di pergelangan tangan yang dipasangkan dengan beberapa presentasi
dari satu stimulus (CS+ observasional) dan bukan yang lain (CS− observasional). Pada ketiga kelompok belajar tersebut, CS+ dan CS− disajikan secara supraliminal (dengan
kesadaran) pada beberapa percobaan, dan secara subliminal (tanpa kesadaran) pada yang lain. Konsisten dengan hasil sebelumnya (Esteves et al. 1994), belajar melalui
pengondisian rasa takut menghasilkan ekspresi rasa takut yang terkondisi dengan presentasi supraliminal dan subliminal. Sebaliknya, pembelajaran yang diinstruksikan
membutuhkan kesadaran untuk berekspresi. Ketakutan yang diwakili secara simbolis ini tidak diungkapkan ketika stimulus ancaman disajikan secara subliminal. Anehnya,
hasil pengamatan rasa takut mencerminkan hasil dari pengondisian rasa takut. Dengan pembelajaran perwakilan melalui observasi, subjek menunjukkan respons gairah
fisiologis terhadap CS + observasional yang disajikan baik secara supraliminal atau subliminal. Konsisten dengan hasil sebelumnya (Esteves et al. 1994), belajar melalui
fisiologis terhadap CS + observasional yang disajikan baik secara supraliminal atau subliminal. Konsisten dengan hasil sebelumnya (Esteves et al. 1994), belajar melalui
fisiologis terhadap CS + observasional yang disajikan baik secara supraliminal atau subliminal. Ketakutan yang diwakili secara simbolis ini tidak diungkapkan ketika stimulus
ancaman disajikan secara subliminal. Anehnya, hasil pengamatan rasa takut mencerminkan hasil dari pengondisian rasa takut. Dengan pembelajaran perwakilan melalui observasi, subjek menunjukkan respons gairah fisiologis terhadap CS + observasion
Pembelajaran rasa takut yang diinstruksikan dan observasional adalah sarana pembelajaran
sosial yang, tidak seperti pengondisian rasa takut, tidak memerlukan pengalaman permusuhan
langsung. Namun, kesamaan dalam ekspresi ketakutan yang diperoleh melalui pengondisian rasa
takut dan pengamatan sosial menunjukkan tingkat yang lebih besar dari keterlibatan amigdala.
Penelitian dengan hewan bukan manusia telah menunjukkan bahwa amigdala penting untuk
perolehan, penyimpanan, dan ekspresi pengondisian rasa takut (LeDoux 1996, tetapi lihat juga
Cahill et al. 1999). Ketakutan yang diinstruksikan, yang bergantung pada bahasa dan unik bagi
manusia, kemungkinan besar bergantung pada kompleks hippocampal untuk memperoleh
pengetahuan episodik tentang hubungan antara peristiwa netral dan permusuhan. Tidak
mungkin amigdala berperan dalam perolehan pengetahuan simbolis dan abstrak ini. Sebaliknya,
sebuah studi fMRI baru-baru ini menemukan bahwa pembelajaran ketakutan observasional
menghasilkan aktivasi amigdala bilateral baik selama pengamatan konfederasi yang menjalani
pengkondisian ketakutan serta tes selanjutnya dari pembelajaran ketakutan ini ketika subjek
percaya bahwa mereka mungkin menerima kejutan sendiri (Olsson et al. 2004). Besarnya aktivasi
amigdala serupa pada kedua tahap, meskipun subjek tahu bahwa tidak ada kemungkinan mereka
akan menerima kejutan selama tahap observasi/pembelajaran. Hasil ini menunjukkan bahwa,
seperti pengondisian rasa takut, amigdala bilateral penting untuk perolehan dan ekspresi rasa
takut yang diperoleh melalui pengalaman observasi sosial.
Terlepas dari sarana pembelajaran emosional, amigdala memainkan

peran penting dalam ekspresi fisiologis dari pembelajaran rasa takut
dan, dalam beberapa kasus, perolehannya juga. Baru-baru ini, telah
disarankan bahwa keterlibatan amigdala dalam ekspresi pembelajaran
rasa takut melalui sarana sosial meluas ke pembelajaran budaya
stereotip kelompok sosial berdasarkan ras dan ekspresi bias ras secara
tidak langsung (Cunningham et al. 2004, Hart et al. 2000 , Phelps et
al.2000). Meskipun ulasan saat ini berfokus pada pembelajaran rasa
takut, ada bukti dari penelitian dengan hewan bukan manusia bahwa
amigdala juga dapat berperan dalam pengondisian nafsu makan dan
pembelajaran penghargaan (Baxter & Murray 2002, Everitt et al. 2003,
Holland & Gallagher 2004).
EMOSI DAN MEMORI

Seperti yang ditulis William JamesPrinsip-Prinsip Psikologi, "Sebuah kesan mungkin

begitu menggairahkan secara emosional sehingga hampir meninggalkan bekas luka
pada jaringan serebral" (James 1890, hlm. 670). Frasa ini menyoroti kepercayaan
umum bahwa emosi meningkatkan memori episodik. Penelitian tentang ilmu saraf
kognitif emosi dan memori telah menentukan berbagai cara dimana emosi dapat
mengubah pembentukan dan ingatan memori episodik. Telah dikemukakan bahwa
emosi, melalui pengaruh amigdala, dapat mengubah tiga komponen memori
episodik: penyandian, konsolidasi, dan indera subjektif untuk mengingat. Meskipun
memori episodik sangat bergantung pada daerah otak lainnya, terutama kompleks
hippocampal (Eichenbaum 2002, Squire & Zola-Morgan 1991), amigdala mungkin
penting untuk memodulasi sirkuit saraf memori episodik.
Tahap awal pembentukan memori episodik adalah pengkodean. Emosi dapat mempengaruhi
pengkodean rangsangan yang akan diingat melalui modulasi perhatian dan persepsinya
(Easterbrook 1959). Seperti yang akan dibahas di bagian selanjutnya, emosi, melalui amigdala,
dapat memengaruhi perhatian dan persepsi. Studi sebelumnya telah menunjukkan bahwa
manipulasi perhatian secara signifikan akan berdampak pada pengkodean memori (misalnya,
Craik et al. 1996), dan perubahan dalam pemrosesan stimulus awal dengan emosi ini harus
mengarah pada perbedaan kinerja memori. Sebuah studi baru-baru ini menemukan bahwa pasien
dengan kerusakan amigdala hanya menunjukkan gangguan memori untuk detail adegan
emosional yang menjadi inti dari peristiwa tersebut, dengan memori utuh untuk detail yang lebih
periferal (Adolphs et al. 2005b). Studi ini menunjukkan bahwa amigdala mungkin terlibat dalam
penyempitan perhatian di sekitar detail emosional sentral yang mengarah pada peningkatan
memori untuk detail ini pada subjek normal (lihat juga Easterbrook 1959). Namun, sebagian besar
penelitian hingga saat ini gagal membedakan pengaruh amigdala pada proses penyandian dan
konsolidasi. Meskipun sejumlah studi pencitraan otak telah menunjukkan bahwa aktivasi amigdala
selama pengkodean dapat memprediksi pengenalan atau ingatan di kemudian hari untuk
rangsangan emosional (Cahill
34 BANTUAN
et al. 1996, Canli dkk. 2000, Hamann dkk. 1999), studi-studi ini sering menghubungkan efek
ini dengan pengaruh emosi pada modulasi penyimpanan memori (misalnya, Cahill et al.
1996) daripada perhatian.
Mekanisme saraf utama yang telah dieksplorasi dalam upaya untuk memahami
pengaruh emosi pada memori episodik adalah modulasi amigdala dari konsolidasi
hippocampal. Konsolidasi adalah proses penyimpanan dimana ingatan menjadi lebih stabil
dari waktu ke waktu, dan bukti lintas spesies menunjukkan bahwa konsolidasi memori
episodik sangat bergantung pada hippocampus (Knowlton & Fanselow 1998, Squire & Zola-
Morgan 1991). Emosi, khususnya gairah, diusulkan untuk meningkatkan konsolidasi yang
bergantung pada hippocampal. Menggunakan model hewan, penelitian oleh James
McGaugh dan rekan telah mengidentifikasi sistem saraf yang mendasari efek gairah pada
konsolidasi memori episodik (lihat McGaugh 2000, 2004 untuk review). Studi-studi ini telah
menunjukkan bahwa gairah fisiologis menghasilkan aktivasi reseptor beta-adrenergik di
amigdala. Amigdala, pada gilirannya, memodulasi pemrosesan hippocampal, menghasilkan

peningkatan konsolidasi atau penyimpanan untuk peristiwa yang menimbulkan respons
gairah. Kerusakan amigdala tidak mengganggu memori episodik untuk stimulus, melainkan
menghilangkan peningkatan yang diamati dengan gairah fisiologis. Bukti bahwa efek ini
disebabkan oleh modulasi konsolidasi, bukan pengkodean, berasal dari penelitian yang
menunjukkan bahwa manipulasi fungsi amigdalasetelahpengkodean stimulus akan
mengubah pengaruh gairah pada memori episodik (Packard & Teather 1998). Disarankan
bahwa salah satu fungsi adaptif dari proses konsolidasi yang lambat adalah untuk
memungkinkan reaksi emosional terhadap stimulus, yang mengikuti presentasinya, untuk
mempengaruhi kekuatan memori (McGaugh 2004). Dengan cara ini, peristiwa yang
menghasilkan respons emosional, dan lebih penting untuk kelangsungan hidup di masa
depan, cenderung tidak akan dilupakan.
Pada manusia, sejumlah penelitian telah melaporkan bahwa gairah meningkatkan retensi ingatan episodik (Berlyne
1969, Heuer & Reisberg 1992, Kleinsmith & Kaplan 1963), konsisten dengan modulasi konsolidasi hipokampus. Bukti bahwa
amigdala manusia berperan dalam peningkatan memori dengan gairah ini berasal dari penelitian yang menggunakan
berbagai teknik ilmu saraf kognitif. Seperti disebutkan di atas, studi pencitraan otak telah melaporkan bahwa aktivasi
amigdala pada pengkodean dapat memprediksi retensi rangsangan emosional di kemudian hari. Amigdala memiliki proyeksi
langsung ke bagian anterior hipokampus (Stefanacci et al. 1996). Sebuah studi baru-baru ini menemukan bahwa aktivasi
amigdala dan hippocampus anterior berkorelasi selama pengkodean adegan emosional yang kemudian diingat (Dolcos et al.
2004). Selain itu, pasien dengan kerusakan amigdala gagal menunjukkan peningkatan normal memori episodik dengan
gairah (Cahill et al. 1995). Konsisten dengan peran amigdala dalam memodulasi penyimpanan atau konsolidasi, kerusakan
amigdala menghasilkan kurva lupa yang serupa untuk rangsangan yang membangkitkan dan netral, berbeda dengan subjek
kontrol normal yang menunjukkan peningkatan retensi untuk rangsangan yang membangkitkan (LaBar & Phelps 1998).
Akhirnya, pemberian obat-obatan yang menghambat reseptor beta-adrenergik juga menghalangi dampak rangsangan pada
memori episodik (Cahill et al. 1994), sesuai dengan model hewan. berbeda dengan subjek kontrol normal yang menunjukkan
peningkatan retensi untuk membangkitkan rangsangan (LaBar & Phelps 1998). Akhirnya, pemberian obat-obatan yang
menghambat reseptor beta-adrenergik juga menghalangi dampak rangsangan pada memori episodik (Cahill et al. 1994),
sesuai dengan model hewan. berbeda dengan subjek kontrol normal yang menunjukkan peningkatan retensi untuk
membangkitkan rangsangan (LaBar & Phelps 1998). Akhirnya, pemberian obat-obatan yang menghambat reseptor beta-
adrenergik juga menghalangi dampak rangsangan pada memori episodik (Cahill et al. 1994), sesuai dengan model hewan.
Meskipun efek gairah pada memori episodik didokumentasikan dengan jelas,

besarnya efek ini bervariasi tergantung pada paradigma. Ini bisa sangat halus
(misalnya, LaBar & Phelps 1998) dan tidak selalu diamati (misalnya, Ochsner
2000). Selain itu, stres yang lebih ekstrim dapat memiliki efek sebaliknya; yaitu,
penurunan fungsi hipokampus dan memori episodik (lihat McEwen & Sapolsky
1995 untuk tinjauan). Namun demikian, ada bukti kuat bahwa amigdala manusia,
melalui modulasi konsolidasi hipokampusnya, memainkan peran penting dalam
situasi di mana gairah fisiologis mengarah pada peningkatan memori episodik.
Sampai saat ini, sebagian besar penelitian yang meneliti sistem saraf yang
mendasari pengaruh emosi pada memori episodik berfokus pada akurasi memori.
Namun, studi memori episodik untuk kehidupan nyata, publik, peristiwa emosional
telah menyarankan bahwa emosi juga dapat mempengaruhi pengalaman subjektif
dari pengambilan memori, terlepas dari akurasi memori. Studi-studi yang meneliti
ingatan "flashbulb" ini telah menemukan bahwa untuk acara publik yang sangat
emosional, keyakinan bahwa ingatan itu akurat dan pengertian bahwa ingatan itu
terperinci dan jelas mungkin tidak mencerminkan keakuratan yang sebenarnya.
Dalam salah satu contoh pertama dari efek ini, Neisser & Harsh (1992) meneliti
memori untuk ledakan Challenger. Dalam beberapa hari setelah tragedi ini, mereka
meminta subjek untuk merekam ingatan mereka tentang keadaan di mana mereka
mengetahui peristiwa ini. Dua setengah tahun kemudian, subjek diminta untuk
melaporkan memori yang sama. Meskipun subjek memberikan ingatan yang
mendetail dan sangat yakin dengan keakuratannya, sebagian besar ingatan ini tidak
akurat. Baru-baru ini, sebuah penelitian yang meneliti memori untuk serangan teroris
11 September 2001 (Talarico & Rubin 2003) menemukan bahwa akurasi ingatan
belajar tentang peristiwa ini tidak berbeda dari peristiwa non-emosional lainnya yang
terjadi sekitar waktu yang sama. Namun, ingatan tentang serangan teroris
dibandingkan dengan peristiwa biasa dinilai lebih percaya diri, jelas, terperinci, dan
teringat kembali. Meskipun sebuah studi memori untuk vonis OJ Simpson
menemukan bahwa gairah emosional yang dilaporkan pada saat kejadian adalah
salah satu dari sedikit faktor yang dapat memprediksi akurasi memori tiga tahun
kemudian (Schmolck et al. 2000),
Salah satu kesulitan dalam mengeksplorasi sistem saraf yang
mendasari dampak emosi pada indera subjektif mengingat adalah
bahwa sebagian besar studi ini telah memeriksa ingatan untuk peristiwa
publik yang emosional, yang menantang untuk diselidiki menggunakan
teknik ilmu saraf kognitif. Sebuah studi laboratorium baru-baru ini
menggunakan paradigma mengingat/mengetahui menunjukkan pola
yang serupa. Pengakuan penilaian memori dianggap bergantung pada
dua proses independen: ingatan, yang mencakup pengambilan detail
kontekstual, dan keakraban, yang merupakan perasaan bahwa stimulus
sudah familiar tanpa adanya detail kontekstual (lihat Yonelinas 2002
untuk ulasan). Ukuran subyektif dari kedua proses ini adalah prosedur
mengingat/mengetahui. Selama penilaian pengakuan,
36 BANTUAN
"diingat" (diingat dengan detail konteks penyandian). Dengan menggunakan

prosedur ini, Ochsner (2000) memeriksa pengakuan untuk adegan emosional dan
netral dan menemukan bahwa emosi secara khusus meningkatkan proporsi penilaian
"mengingat", meskipun tidak ada perbedaan dalam akurasi memori untuk adegan
emosional dan netral.
Paradigma serupa digunakan untuk menguji mekanisme saraf yang
mendasari dampak emosi pada penilaian subyektif ingatan (Sharot et al.
2004). Seperti dalam studi Ochsner (2000), emosi secara signifikan
meningkatkan kemungkinan penilaian "mengingat", meskipun tidak ada
efek emosi pada akurasi. Pemeriksaan tanggapan fMRI menemukan
bahwa pola aktivasi di daerah lobus temporal medial yang berbeda
terkait dengan penilaian subyektif ingatan untuk rangsangan emosional
dan netral. Konsisten dengan penelitian sebelumnya (Henson et al.
1999, Wheeler & Buckner 2004), tanggapan BOLD di parahippocampus

posterior membedakan penilaian "ingat" dan "tahu" untuk adegan
netral. Sebaliknya, sinyal BOLD pada amigdala membedakan penilaian
"ingat" dan "tahu" untuk adegan emosional. Parahippocampus posterior

sebelumnya telah dikaitkan dengan memori untuk detail adegan visual
(Kohler et al. 2002), yang merupakan jenis informasi yang mungkin
diharapkan menghasilkan penilaian ingatan versus keakraban. Namun,
tanggapan di wilayah ini tidak ditingkatkan dengan cara yang sama
untuk rangsangan emosional yang "diingat". Hasil ini menunjukkan
bahwa mekanisme saraf yang mendasari penilaian subyektif ingatan
berbeda untuk rangsangan emosional dan netral. Amigdala secara
khusus terkait dengan penilaian ingatan untuk adegan emosional.
Untuk rangsangan emosional, penilaian dari perasaan subjektif
mengingat dapat dipengaruhi oleh kualitas emosional dari rangsangan
dengan sedikit penekanan pada detail mnemonik.
Meskipun ada bukti signifikan bahwa emosi berinteraksi dengan memori episodik, dan
amigdala memainkan peran penting dalam interaksi ini, pemahaman tentang kompleksitas
hubungan ini baru mulai muncul. Sebagian besar penelitian pada manusia yang meneliti
sistem saraf yang mendasari pengaruh emosi pada memori episodik telah menekankan
dampak gairah pada konsolidasi memori, mungkin terinspirasi oleh model hewan elegan
yang menguraikan mekanisme ini (McGaugh 2000). Namun, hanya beberapa penelitian
yang dengan jelas mendokumentasikan pengaruh spesifik arousal pada konsolidasi
memori pada manusia, terlepas dari efeknya pada pengkodean (Cahill & Alkire 2003, Cahill
et al. 2003, Sharot & Phelps 2004).
Selain faktor-faktor yang disebutkan di atas, emosi mungkin berinteraksi dengan
memori episodik dengan cara lain. Rangsangan emosional mungkin berbeda dari
rangsangan netral dalam kesamaan dan kekhasan semantik, faktor-faktor yang telah
terbukti mempengaruhi memori episodik (lihat, misalnya, Phelps et al. 1998). Mood at
retrieval juga telah terbukti mempengaruhi memori episodik (Bower 1981). Tidak mungkin
amigdala memiliki peran dalam efek lain dari emosi pada memori (Kensinger & Corkin 2004,
Phelps et al. 1998). Eksplorasi mekanisme saraf yang mendasarinya
akan membantu dalam menentukan komponen kompleks dari "bekas luka pada jaringan
serebral" yang mencirikan dampak emosi pada memori episodik manusia.
PENGARUH EMOSI TERHADAP

PERHATIAN DAN PERSEPSI
Perhatian dan persepsi adalah tahap pertama pemrosesan stimulus, dan faktor-faktor yang
memengaruhi proses awal ini juga akan memengaruhi fungsi kognitif hilir, seperti ingatan
dan penalaran. Pentingnya arti-penting emosional dalam perhatian didokumentasikan
dengan baik (misalnya, Niendenthal & Kitayama 1994). Contoh awal dari hal ini adalah "efek
pesta koktail" klasik yang dijelaskan oleh Cherry (1953), di mana item yang signifikan secara
emosional, seperti nama subjek, diperhatikan bahkan ketika disajikan di antara aliran
rangsangan tanpa pengawasan selama acara yang menuntut perhatian. tugas

mendengarkan dikotik. Temuan ini dan lainnya (misalnya, Hansen & Hansen 1998, Ohman
et al. 2001) menunjukkan bahwa emosi dapat memfasilitasi kesadaran untuk rangsangan
yang menonjol secara emosional dalam situasi di mana sumber perhatian terbatas.
Bukti terbaru menunjukkan bahwa amigdala dapat memediasi fasilitasi perhatian dengan emosi (Anderson & Phelps 2001, Morris et
al. 1998a). Ini diselidiki menggunakan paradigma yang menguji keterbatasan perhatian sementara, yang disebut kedipan perhatian
(Raymond et al. 1992). Dalam paradigma ini, rangsangan disajikan dalam urutan yang cepat (misalnya, setiap 100 msec), sehingga sulit
bagi subjek untuk mengidentifikasi setiap stimulus individu. Namun, jika subjek diberi tahu bahwa mereka dapat mengabaikan sebagian
besar rangsangan yang disajikan dan secara selektif memperhatikan beberapa contoh target, seperti yang dicetak dengan tinta warna
berbeda, subjek dapat memproses rangsangan target secara selektif dan kemudian mengidentifikasinya. Kemampuan untuk secara
selektif memperhatikan rangsangan tertentu dalam aliran visual yang disajikan dengan cepat dibatasi oleh hubungan temporal antara
rangsangan target yang berbeda. Jika stimulus target kedua disajikan beberapa item setelah target pertama, dalam apa yang disebut
periode lag awal, subjek akan sering melewatkannya. Seolah-olah memperhatikan dan menyandikan hasil stimulus target pertama dalam
periode refraktori sementara di mana sulit untuk memperhatikan dan menyandikan target kedua. Dengan kata lain, seolah-olah
perhatian “berkedip” (Chun & Potter 1995). Seolah-olah memperhatikan dan menyandikan hasil stimulus target pertama dalam periode
refraktori sementara di mana sulit untuk memperhatikan dan menyandikan target kedua. Dengan kata lain, seolah-olah perhatian
“berkedip” (Chun & Potter 1995). Seolah-olah memperhatikan dan menyandikan hasil stimulus target pertama dalam periode refraktori
sementara di mana sulit untuk memperhatikan dan menyandikan target kedua. Dengan kata lain, seolah-olah perhatian “berkedip” (Chun
& Potter 1995).
Menggunakan kata-kata emosional dan netral sebagai rangsangan, Anderson (2005)

menemukan bahwa ketika kata target kedua membangkitkan, efek kedipan perhatian
dilemahkan. Kemampuan untuk mendeteksi kata-kata yang membangkitkan semangat
ditingkatkan relatif terhadap kata-kata netral ketika kata-kata tersebut disajikan sebagai target
kedua pada periode lag awal. Tidak seperti subjek kontrol normal, pasien dengan kerusakan
amigdala kiri gagal menunjukkan pelemahan normal dari efek kedipan perhatian dengan emosi
(Anderson & Phelps 2001). Temuan ini menunjukkan bahwa dalam situasi dengan sumber
perhatian terbatas, rangsangan emosional lebih mungkin untuk mencapai kesadaran, dan
amigdala memainkan peran penting dalam fasilitasi perhatian dengan emosi.
Dua mekanisme telah diusulkan untuk memfasilitasi amigdala dalam pemrosesan
atensi. Yang pertama dikemukakan oleh Weinberger (1995). Dalam studi dengan tikus,
Weinberger menunjukkan bahwa korteks sensorik (khususnya korteks pendengaran)
38 BANTUAN
dapat disetel melalui pengondisian rasa takut menjadi sangat sensitif terhadap rangsangan yang
digunakan sebagai CS+. Penyesuaian sensorik dengan pembelajaran emosional ini bergantung pada
amigdala. Mekanisme ini, yang belum ditunjukkan dengan jelas pada manusia, menyarankan perubahan
jangka panjang dalam pemrosesan persepsi untuk rangsangan yang telah memperoleh sifat emosional
melalui pembelajaran.
Mekanisme kedua adalah perubahan ambang perhatian yang lebih sementara di
hadapan rangsangan emosional. Seperti yang terlihat pada Gambar 2, studi anatomi telah
menunjukkan bahwa ada hubungan timbal balik antara amigdala dan daerah pemrosesan
kortikal sensorik, seperti korteks visual (Amaral et al. 2003). Amigdala telah terbukti
menerima masukan tentang signifikansi emosional dari suatu stimulus dengan cepat
(Romanski & LeDoux 1992) dan sebelum kesadaran (Morris et al. 1998b, Whalen et al. 1998).
Misalnya, aktivasi amigdala yang kuat telah diamati sebagai respons terhadap wajah
dengan ekspresi ketakutan versus ekspresi netral yang ditampilkan secara subliminal dan
supraliminal (Whalen et al. 1998). Sejumlah penelitian menunjukkan bahwa perhatian dan
kesadaran berdampak kecil pada respons amigdala terhadap rangsangan rasa takut
(Anderson et al. 2003, Vuilleumier dkk. 2001, tetapi lihat juga Pessoa et al. 2002). Hasil ini
konsisten dengan penelitian psikologis sebelumnya yang menunjukkan bahwa kualitas
emosional dari rangsangan diproses secara otomatis (misalnya, Zajonc 1984). Disarankan
bahwa respons amigdala yang awal dan otomatis terhadap rangsangan rasa takut atau
ancaman ini merupakan faktor penting dalam kemampuannya untuk memodulasi
perhatian dan respons terhadap potensi bahaya (Davis & Whalen 2001).
Fasilitasi perhatian sementara amigdala dianggap sebagai hasil dari modulasi
daerah kortikal sensorik dengan adanya rangsangan emosional (Morris et al.
1998a). Diusulkan bahwa di awal pemrosesan stimulus amigdala menerima
masukan tentang signifikansi emosional dari suatu stimulus, dan melalui
proyeksi ke daerah kortikal sensorik, memodulasi proses atensi dan perseptual
lebih lanjut (Anderson & Phelps 2001, Vuilleumier et al. 2004). Untuk mendukung
model ini, studi pencitraan otak telah menunjukkan bahwa daerah kortikal visual
menunjukkan peningkatan aktivasi dalam menanggapi rangsangan emosional
baru (Kosslyn et al. 1996). Besarnya peningkatan aktivasi korteks visual
berkorelasi dengan aktivasi amigdala sebagai respons terhadap rangsangan
yang sama (Morris et al. 1998a). Dukungan lebih lanjut bahwa amigdala
memediasi respons yang ditingkatkan di daerah kortikal visual untuk
rangsangan emosional berasal dari studi fMRI yang dilakukan pada pasien
dengan kerusakan lobus temporal medial. Vuilleumier dan rekan (2004)
mempresentasikan wajah dengan ketakutan dan ekspresi netral pada tiga
kelompok subjek: subjek kontrol normal, pasien dengan kerusakan terbatas
pada hippocampus, dan pasien dengan kerusakan pada hippocampus dan
amigdala. Konsisten dengan studi sebelumnya (Morris et al. 1998a), peningkatan
aktivasi diamati di daerah kortikal visual untuk ketakutan versus wajah netral
pada subjek kontrol normal. Pasien dengan kerusakan terbatas pada
hippocampus juga menunjukkan pola ini. Namun, pasien dengan kerusakan
pada amigdala tidak menunjukkan aktivasi rasa takut yang signifikan
dibandingkan wajah netral di korteks visual.
Studi pencitraan anatomi dan otak yang mendukung peran amigdala

dalam modulasi transien korteks visual telah mengidentifikasi daerah
yang dianggap penting untuk fungsi persepsi, termasuk area visual awal
seperti V1 (Amaral et al. 2003, Vuilleumier et al. 2004) . Namun, alokasi
perhatian lebih sering dikaitkan dengan daerah otak lainnya, seperti
korteks parietal (Corbetta & Shulman 2002). Mengingat hal ini, ada
kemungkinan bahwa efek emosi yang diamati pada perhatian terkait
dengan efeknya pada wilayah perseptual. Telah dikemukakan bahwa
setidaknya beberapa efek klasik dari perhatian adalah hasil dari dampak
perhatian pada persepsi (Carrasco 2004), dan studi pencitraan otak telah
menunjukkan bahwa perhatian mengarah pada peningkatan aktivasi di
daerah pemrosesan visual awal (Gandhi et al .1999).
Untuk menguji apakah emosi memengaruhi proses perseptual yang diketahui dikodekan oleh daerah visual
awal, paradigma psikofisik digunakan untuk menguji pengaruh isyarat wajah ketakutan pada sensitivitas kontras
(Phelps et al. 2005). Kemampuan untuk mendeteksi kontras adalah fungsi persepsi awal yang telah dikaitkan
dengan korteks visual primer. Sebuah tugas yang sebelumnya digunakan untuk menunjukkan bahwa perhatian
rahasia meningkatkan sensitivitas kontras (Carrasco et al. 2000) telah dimodifikasi untuk memasukkan isyarat
wajah dengan ekspresi ketakutan atau netral. Ditemukan bahwa ketika isyarat wajah mengarahkan perhatian
terselubung, sensitivitas kontras ditingkatkan, mereplikasi efek perhatian terselubung sebelumnya pada persepsi
awal. Selain itu, dua efek untuk ekspresi emosional isyarat wajah diamati. Pertama, terlepas dari apakah isyarat
wajah mengarahkan perhatian terselubung atau tidak, isyarat wajah ketakutan meningkatkan sensitivitas kontras.
Kedua, jika isyarat wajah ketakutan mengarahkan perhatian terselubung, sensitivitas kontras ditingkatkan lebih
dari yang diperkirakan oleh efek independen isyarat wajah ketakutan dan perhatian terselubung pada persepsi.
Dengan kata lain, emosi meningkatkan persepsi dan mempotensiasi manfaat perseptual dari perhatian. Hasil ini
konsisten dengan model di mana emosi, melalui amigdala, memodulasi pemrosesan di wilayah visual awal. emosi
meningkatkan persepsi dan mempotensiasi manfaat perseptual dari perhatian. Hasil ini konsisten dengan model
di mana emosi, melalui amigdala, memodulasi pemrosesan di wilayah visual awal. emosi meningkatkan persepsi
dan mempotensiasi manfaat perseptual dari perhatian. Hasil ini konsisten dengan model di mana emosi, melalui
amigdala, memodulasi pemrosesan di wilayah visual awal.
Amigdala, melalui konektivitasnya yang luas dengan daerah

pemrosesan sensorik (Amaral et al. 1992, Freese & Amaral 2005),
terletak secara ideal untuk mempengaruhi persepsi dengan emosi. Bukti
menunjukkan bahwa pengaruh amigdala pada persepsi mungkin
mendasari fasilitasi perhatian oleh emosi. Namun, emosi juga diusulkan
untuk memiliki efek lain pada perhatian, yaitu untuk menarik perhatian.
Ketika perhatian ditangkap oleh emosi, terjadi gangguan pemrosesan
aspek nonemosional dari stimulus atau peristiwa. Sejumlah penelitian
telah menunjukkan penangkapan perhatian dengan emosi (Pratto &
John 1991), dan disarankan bahwa efek ini disebabkan kesulitan
melepaskan perhatian dari kualitas emosional stimulus (Fox et al. 2001).
Sedikit yang diketahui tentang sistem saraf yang mendasari
penangkapan perhatian dengan emosi,
40 BANTUAN
Studi-studi yang meneliti fasilitasi emosi atau menangkap perhatian terutama

menggunakan rangsangan negatif, menakutkan, atau mengancam. Untuk beberapa
paradigma, tampaknya gairah adalah komponen kunci untuk fasilitasi perhatian
(Anderson 2005), dan untuk yang lain efeknya tampak spesifik untuk rangsangan
negatif atau mengancam (Ohman et al. 2001). Diskusi tentang fungsi adaptif dari
fasilitasi perhatian emosi menekankan deteksi preferensi rangsangan yang
menandakan kepentingan atau ancaman potensial (Whalen 1998) dan menyarankan
peran utama amigdala adalah modulasi kewaspadaan di hadapan rangsangan ini.
Bukti terkini tentang pengaruh emosi pada perhatian dan persepsi sebagian besar
konsisten dengan interpretasi ini.
PENGOLAHAN EMOSI DALAM STIMULI SOSIAL

Ada beberapa perdebatan mengenai apakah ada mekanisme saraf khusus untuk
memproses rangsangan sosial. Misalnya, beberapa daerah fusiform gyrus diusulkan

menjadi khusus untuk pengenalan identitas wajah (Kanwisher et al. 1997). Pasien dengan
kerusakan pada daerah ini menunjukkan kekurangan dalam mengenali individu dari
wajahnya (Farah 1990). Namun, itu juga mengusulkan bahwa pemrosesan di wilayah ini
mungkin mencerminkan mekanisme yang lebih umum untuk identifikasi contoh individu
dari kelas rangsangan yang subjeknya telah mengembangkan beberapa tingkat keahlian
(Tarr & Gauthier 2000).
Studi tentang mekanisme kognitif yang mendasari pengenalan identitas wajah menunjukkan
bahwa wajah tidak diproses seperti kebanyakan objek lainnya. Mengenali wajah bergantung pada
pemrosesan holistik dan konfigurasi secara lebih luas (Farah et al. 1998). Meskipun perdebatan
tetap terbuka mengenai apakah sistem saraf yang mendasari pemrosesan rangsangan wajah unik
untuk wajah, jelas bahwa kami telah mengembangkan mekanisme kognitif kompleks yang
memungkinkan kami membedakan teman dari orang asing dengan cepat.
Studi tentang pengenalan ekspresi wajah menunjukkan bahwa mengidentifikasi emosi dari
rangsangan wajah bergantung pada serangkaian proses dan substrat saraf yang berbeda. Hal ini
mungkin tidak mengherankan mengingat bahwa identifikasi ekspresi yang konsisten antar
individu membutuhkan pengenalan kesamaan di antara contoh rangsangan wajah yang berbeda,
sedangkan pengenalan identitas membutuhkan pengenalan perbedaan di antara contoh. Telah
diusulkan bahwa tergantung pada ekspresi wajah tertentu, mekanisme saraf yang berbeda
mungkin penting. Secara umum, daerah otak ini tidak dianggap khusus untuk mengenali ekspresi
wajah tertentu, melainkan dianggap memiliki peran yang lebih umum dalam memproses emosi
yang berbeda. Misalnya, disarankan bahwa korteks insular penting untuk pengenalan rasa jijik
dalam rangsangan sosial dan nonsosial, sedangkan ganglia basal berperan dalam pengenalan
kemarahan (Calder et al. 2001, Lawrence et al. 2002). Meskipun penelitian pencitraan otak dari
amigdala menunjukkan bahwa amigdala merespons serangkaian ekspresi wajah (misalnya,
Anderson et al. 2003), amigdala tampaknya memainkan peran penting dalam memahami rasa
takut. Pasien dengan kerusakan amigdala menunjukkan gangguan dalam mengidentifikasi
intensitas ketakutan pada ekspresi wajah (Adolphs et al. 1999). Pasien-pasien ini mampu
menghasilkan ekspresi wajah ketakutan yang normal (Anderson & Phelps 2000), tetapi secara
konsisten menilai ekspresi ketakutan pada orang lain kurang menakutkan daripada subjek kontrol
normal. Seperti disebutkan sebelumnya, studi pencitraan otak menunjukkan respons preferensial
terhadap ekspresi ketakutan (Breiter et al. 1996), bahkan ketika disajikan secara subliminal
(Whalen et al. 1998).
Mengingat bahwa mekanisme saraf yang berbeda dapat mendasari pengenalan
identitas wajah dan pengenalan ekspresi wajah yang berbeda, tidak mengherankan bahwa
berbagai jenis informasi diperlukan untuk membuat penilaian ini. Dua penelitian terbaru
yang meneliti peran amigdala dalam mengidentifikasi ekspresi ketakutan menyoroti poin
ini. Diketahui bahwa mengenali identitas dari rangsangan wajah sangat bergantung pada
konfigurasi khusus fitur wajah yang berbeda (lihat Farah et al. 1998 untuk tinjauan).
Perubahan kecil pada konfigurasi ini, seperti mengubah jarak antara mata dan mulut, dapat
mengganggu pengenalan identitas wajah secara signifikan. Sebaliknya, mengenali rasa

takut dari rangsangan wajah tampaknya sangat bergantung pada satu fitur wajah—mata.
Sebuah studi pencitraan baru-baru ini oleh Whalen dan rekan (2004) menunjukkan bahwa
aktivasi amigdala lebih kuat sebagai respons terhadap presentasi subliminal mata saja
untuk ekspresi wajah ketakutan daripada ekspresi wajah bahagia. Besarnya aktivasi
amigdala sebagai respons terhadap mata wajah ketakutan versus wajah bahagia serupa
dengan yang diamati saat seluruh wajah ditampilkan.
Studi terbaru lainnya oleh Adolphs dan rekan (2005a) menggunakan teknik yang
membantu mengidentifikasi aspek wajah mana yang paling penting saat mengenali
ekspresi. Konsisten dengan hasil pencitraan (Whalen et al. 2004), identifikasi rasa
takut tampaknya sangat bergantung pada mata. Pemeriksaan gerakan mata ketika
subjek disajikan ekspresi wajah ketakutan menunjukkan bahwa subjek kontrol normal
sebagian besar terpaku pada mata. Seorang pasien dengan kerusakan amigdala
bilateral menunjukkan pola gerakan mata yang berbeda, yang menunjukkan bahwa
dia mengandalkan fitur wajah lain dalam usahanya untuk mengidentifikasi emosi.
Anehnya, ketika pasien ini diminta untuk fokus pada mata, kemampuannya untuk
mengidentifikasi rasa takut dari ekspresi wajah meningkat ke tingkat normal; Namun,
dia gagal mengadopsi strategi ini tanpa adanya instruksi eksplisit. Hasil ini
menunjukkan bahwa amigdala tidak hanya merespons mata dalam rangsangan
wajah, tetapi juga mungkin terlibat dalam menghasilkan perilaku yang membantu
mengidentifikasi ekspresi wajah ketakutan. Meskipun pola gerakan wajah yang unik
diperlukan untuk menghasilkan ekspresi wajah ketakutan (Ekman & Freisen 1976),
tampaknya tidak semua gerakan wajah yang khas ini sama pentingnya dalam
mengomunikasikan emosi ini.
Studi yang mengidentifikasi isyarat perseptual yang diperlukan untuk mengidentifikasi
ekspresi wajah yang menakutkan, yang berbeda untuk pengenalan identitas dan, mungkin,
ekspresi wajah lainnya, menekankan kompleksitas dalam memahami berbagai informasi
yang disampaikan dalam rangsangan wajah dan bagaimana informasi itu digunakan untuk
berkomunikasi. informasi tentang interaksi sosial. Selain itu, baru-baru ini telah ditunjukkan
bahwa konteks penyajian ekspresi wajah dapat mengubah respons amigdala secara
signifikan. Ketakutan dan keterkejutan adalah dua ekspresi wajah yang mungkin terjadi
42 BANTUAN
bingung karena kesamaan dalam konfigurasi wajah yang khas untuk ekspresi ini.
Sebuah studi pencitraan otak baru-baru ini menemukan bahwa jika ekspresi
wajah yang terkejut didahului oleh kalimat yang konsisten dengan reaksi
terkejut, seperti "Dia baru saja memenangkan $500 dolar", respons BOLD di
amigdala lebih sedikit daripada jika kalimatnya konsisten. dengan reaksi
ketakutan, seperti “Dia baru saja kehilangan $500.” Dengan kata lain, konteks
emosional yang disampaikan secara verbal dapat mengubah respons amigdala
terhadap ekspresi wajah. Selain itu, isyarat lain, seperti gerakan tubuh yang
konsisten dengan rasa takut, memicu aktivasi amigdala (de Gelder et al. 2004).
Studi-studi ini menunjukkan bahwa meskipun mungkin untuk mengidentifikasi
isyarat perseptual yang paling penting dalam mengevaluasi ekspresi wajah
ketakutan,
Saat menafsirkan emosi dari ekspresi wajah, amigdala tampaknya
memiliki peran khusus dalam memproses rasa takut. Peran ini juga
dapat meluas ke isyarat wajah lain yang menandakan potensi ancaman.
Misalnya, dua penelitian terbaru meneliti peran amigdala dalam
persepsi kepercayaan dari wajah seseorang. Meskipun ciri-ciri wajah

yang menyampaikan kepercayaan tidak dipahami dengan baik,
ditemukan bahwa jenis penilaian ini tampaknya bergantung pada
amigdala. Saat melihat gambar wajah yang dinilai kurang lebih "dapat
dipercaya", aktivasi amigdala yang lebih besar diamati sebagai respons
terhadap gambar individu yang dinilai tidak dapat dipercaya
berdasarkan wajah mereka (Winston et al. 2002). Konsisten dengan hasil
ini,
Meskipun amigdala mungkin secara khusus selaras dengan sinyal wajah dari ancaman atau bahaya, amigdala mungkin juga memiliki peran yang lebih luas dalam
memahami sinyal sosial dan emosional yang kompleks dari rangsangan sosial dan nonsosial. Sebuah studi oleh Adolphs dan rekan menunjukkan kehalusan peran
amigdala dalam pengolahan isyarat sosial dengan menunjukkan bahwa itu meluas ke persepsi informasi sosial dan emosional dari rangsangan nonsosial. Heberlein &
Adolphs (2004) meneliti kemampuan antropomorfisasi. Ini adalah kecenderungan alami manusia untuk melihat isyarat dan interaksi sosial dan emosional di antara
rangsangan yang ambigu atau nonsosial. Kecenderungan untuk melihat motif sosial manusia dan reaksi emosional ini dapat meluas ke benda mati. Dalam sebuah studi
klasik, Heider & Simmel (1944) menunjukkan kepada subjek sebuah film dengan bentuk geometris berbeda yang bergerak di sekitar sebuah kotak. Meski bentuknya
sederhana, namun sifat geraknya membuat subjek menggambarkan bentuk tersebut sebagai karakter dengan motif yang berinteraksi dalam situasi sosial yang kompleks.
Heberlein & Adolphs (2004) menunjukkan video ini kepada pasien dengan kerusakan amigdala dan menemukan bahwa, tidak seperti subjek kontrol normal, deskripsi film
mereka menekankan gerakan sebenarnya dari bentuk geometris, tanpa konteks atau motif sosial atau emosional. Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala dapat
memainkan peran yang lebih umum dalam memahami dan menafsirkan emosi dari berbagai rangsangan, dan fitur persepsi yang tepat menyampaikan informasi ini
mungkin kurang penting daripada konten sosial atau emosional yang dapat ditafsirkan. Sifat gerak tersebut mengakibatkan subjek mendeskripsikan bentuk sebagai
karakter dengan motif yang berinteraksi dalam situasi sosial yang kompleks. Heberlein & Adolphs (2004) menunjukkan video ini kepada pasien dengan kerusakan amigdala
dan menemukan bahwa, tidak seperti subjek kontrol normal, deskripsi film mereka menekankan gerakan sebenarnya dari bentuk geometris, tanpa konteks atau motif
sosial atau emosional. Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala dapat memainkan peran yang lebih umum dalam memahami dan menafsirkan emosi dari berbagai
rangsangan, dan fitur persepsi yang tepat menyampaikan informasi ini mungkin kurang penting daripada konten sosial atau emosional yang dapat ditafsirkan. Sifat gerak
tersebut mengakibatkan subjek mendeskripsikan bentuk sebagai karakter dengan motif yang berinteraksi dalam situasi sosial yang kompleks. Heberlein & Adolphs (2004)
menunjukkan video ini kepada pasien dengan kerusakan amigdala dan menemukan bahwa, tidak seperti subjek kontrol normal, deskripsi film mereka menekankan
gerakan sebenarnya dari bentuk geometris, tanpa konteks atau motif sosial atau emosional. Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala dapat memainkan peran yang lebih
umum dalam memahami dan menafsirkan emosi dari berbagai rangsangan, dan fitur persepsi yang tepat menyampaikan informasi ini mungkin kurang penting daripada
konten sosial atau emosional yang dapat ditafsirkan. deskripsi mereka tentang film menekankan gerakan sebenarnya dari bentuk geometris, tanpa konteks atau motif sosial atau emosional apa pun. Hasil ini menunjukkan bahwa amigdala dapat memain
Penelitian psikologi kognitif tentang pemrosesan rangsangan sosial terutama

berfokus pada pemahaman jenis isyarat yang sangat penting untuk mengenali
identitas wajah. Penelitian ilmu saraf kognitif yang muncul tentang pemrosesan
emosi pada wajah menunjukkan bahwa serangkaian proses dan isyarat yang berbeda
diperlukan untuk memahami informasi sosial dan emosional. Gagasan bahwa ada
substrat saraf yang berbeda yang dapat merespons ekspresi wajah yang berbeda
(Calder et al. 2001) menunjukkan bahwa bergantung pada ekspresi emosional, jenis
isyarat yang berbeda mungkin penting. Selain itu, konteks penyampaian ekspresi
dapat mengubah respons amigdala. Hasil ini menunjukkan bahwa pemahaman
bagaimana wajah mengkomunikasikan informasi sosial atau emosional mungkin
bergantung pada pertemuan berbagai isyarat, termasuk, namun tidak terbatas pada,
Meskipun amigdala tampaknya memainkan peran penting dalam memproses rasa takut
dari ekspresi wajah, amigdala juga dapat memainkan peran yang lebih luas dalam
memahami dan memproses emosi dari isyarat sosial dan nonsosial. Seperti disebutkan
sebelumnya, amigdala menanggapi berbagai informasi sosial, termasuk informasi tentang

kelompok sosial yang ditentukan oleh ras (Hart et al. 2000, Phelps et al. 2000), isyarat tubuh
yang menyampaikan emosi (de Gelder et al. 2004), lainnya ekspresi wajah (Anderson et al.
2003, Whalen et al. 2001), dan menafsirkan informasi sosial dan emosional dari rangsangan
nonsosial (Heberlein & Adolphs 2004). Tampaknya amigdala tidak terspesialisasi untuk
mendeteksi rasa takut dari wajah, meskipun secara khusus disesuaikan untuk memproses
ekspresi ketakutan.
MENGUBAH RESPON EMOSIONAL
Beberapa dekade yang lalu, terjadi perdebatan antara psikolog Robert Zajonc
dan Richard Lazarus mengenai hubungan antara emosi dan kognisi. Perdebatan,
yang disorot dalam artikel yang berdampingan diPsikolog Amerika, berpusat
pada pertanyaan apakah pendeteksian emosi mendahului pemrosesan kognitif
(Zajonc 1984), atau apakah fungsi kognitif merupakan komponen yang
diperlukan dalam pendeteksian dan pengalaman emosi (Lazarus 1984).
Mengingat bahwa penelitian ilmu saraf kognitif awal tentang sistem
saraf emosi pada manusia terinspirasi oleh penelitian yang dilakukan
dengan hewan bukan manusia, kebanyakan tikus, penelitian ini
cenderung berfokus pada keutamaan tanggapan afektif dan bukan
pengaruh kognisi. Memang, ada bukti signifikan bahwa sinyal emosi
diproses oleh amigdala secara otomatis, terlepas dari perhatian
(Anderson et al. 2003, Vuilleumier et al. 2001) dan kesadaran (Morris et
al. 1998b, Whalen et al. 1998), dan bahwa deteksi dini emosi ini dapat
memengaruhi berbagai fungsi kognitif, termasuk persepsi, perhatian,
dan ingatan.
44 BANTUAN
pada manusia (de Gelder et al. 1999, tetapi lihat juga Pessoa et al. 2002). Temuan
ini sangat mendukung posisi bahwa pemrosesan emosi terjadi sebelum analisis
kognitif lengkap (Zajonc 1984).
Namun, sebuah badan penelitian yang muncul menunjukkan bahwa berbagai fungsi
kognitif juga dapat memengaruhi amigdala dan pengalaman emosi. Studi-studi tersebut
menunjukkan bahwa hasil interpretasi kognitif merupakan faktor penting dalam persepsi
emosi. Beberapa contohnya telah dijelaskan di atas. Misalnya, studi tentang ketakutan yang
diinstruksikan menunjukkan bahwa dalam beberapa keadaan interpretasi linguistik dan
memori episodik sangat penting untuk pembelajaran emosional. Representasi abstrak dari
sifat emosional stimulus akan mempengaruhi amigdala (Phelps et al. 2001), yang pada
gilirannya memediasi ekspresi ketakutan fisiologis (Funayama et al. 2001). Konteks
emosional yang disampaikan melalui bahasa juga dapat mengubah respons amigdala
terhadap ekspresi wajah, seperti yang ditunjukkan dalam penelitian oleh Whalen dan rekan
(2004) di mana respons amigdala terhadap wajah terkejut dimodulasi oleh kalimat sebelum
presentasinya. Selain itu, respons amigdala terhadap kelompok sosial yang ditentukan oleh
ras dapat dimodulasi oleh tuntutan tugas (Wheeler & Fiske 2004). Studi-studi ini
mendukung posisi bahwa fungsi kognitif merupakan komponen yang diperlukan dalam
memahami sistem saraf dan pemrosesan emosi (Lazarus 1984).
Baru-baru ini, ada minat baru dalam pengaruh kognisi pada emosi yang terinspirasi
oleh investigasi regulasi emosi (lihat Gross 2002 untuk review). Kemampuan untuk
mengatur respons dan keadaan emosional kita adalah komponen penting dari fungsi sosial
normal dan interaksi adaptif dengan lingkungan. Meskipun rangsangan tertentu mungkin
cenderung menimbulkan reaksi emosional, bagaimana rangsangan itu diproses dan
ditafsirkan dapat memiliki dampak yang mendalam baik pada keadaan internal maupun
perilaku dan tindakan yang diekspresikan. Melalui strategi dan praktik sadar, individu dapat
mengubah interpretasi mereka terhadap rangsangan tertentu, dan ini dapat mengubah
reaksi emosional. Mengubah respons emosional melalui penalaran dan strategi
menekankan dampak kognisi pada emosi.
Studi terbaru yang mengeksplorasi mekanisme saraf untuk mengatur respons emosional
terhadap rangsangan negatif telah menyarankan salah satu konsekuensi dari strategi regulasi
sadar ini adalah mengubah respons amigdala. Dalam sebuah studi oleh Ochsner dan rekan (2002),
subjek melihat gambar adegan emosional dan netral. Untuk beberapa adegan, subjek diminta
untuk memperhatikan reaksi emosional alami mereka. Untuk adegan lain, subjek diinstruksikan
untuk menilai kembali signifikansi emosional dari situasi yang disajikan dalam adegan tersebut.
Misalnya, jika ditampilkan adegan perempuan menangis di luar gereja, salah satu interpretasinya
adalah pemakaman dan perempuan menangis dalam kesedihan. Namun, jika diinstruksikan untuk
"menaksir kembali" adegan emosional, subjek mungkin akan membayangkan bahwa wanita
tersebut menangis bahagia di pernikahan orang yang dicintai. Penilaian kembali mirip dengan
melihat cangkir setengah penuh dan bukan setengah kosong. Menilai ulang adegan dapat
mengubah pengalaman emosi (Gross 2002). Ochsner dan rekan (2002) menemukan bahwa itu
juga mengurangi aktivasi amigdala (lihat Schaefer et al. 2002 untuk hasil serupa). Perbandingan
uji coba "penilaian kembali" dan "menghadiri" untuk adegan negatif menunjukkan penurunan
aktivasi
amigdala dan peningkatan aktivasi di girus frontal tengah kiri, korteks prefrontal lateral
(PFC). Wilayah PFC lateral ini sebelumnya telah dikaitkan dengan proses eksekutif memori
kerja (lihat, misalnya, Smith & Jonides 1999), yang menyarankan wilayah ini mungkin
terlibat dalam pemrosesan online dari interpretasi pemandangan. Aktivasi di wilayah PFC
lateral kiri berkorelasi dengan keberhasilan penilaian kembali. Subjek yang menunjukkan
aktivasi yang lebih besar di wilayah ini untuk "menilai ulang" versus "menghadiri" uji coba
menunjukkan perubahan yang lebih besar dalam respons emosional yang dilaporkan
terhadap adegan dengan penilaian ulang. Selain itu, aktivasi di wilayah PFC lateral ini
berkorelasi dengan aktivasi amigdala, yang menunjukkan peran wilayah ini dalam
menghambat respons amigdala terhadap adegan kompleks ini.
Temuan bahwa daerah otak yang terkait dengan fungsi eksekutif dan
memori kerja berkorelasi dengan respons amigdala selama penilaian ulang
adegan secara sadar menunjukkan satu jalur di mana manipulasi
rangsangan kognitif yang kompleks dapat memengaruhi sirkuit saraf emosi.

Namun, studi konektivitas anatomi amigdala dan PFC menunjukkan bahwa
komunikasi antara wilayah ini tidak langsung. Di dalam PFC, lebih banyak
daerah ventral dan medial dianggap lebih mirip antar spesies, dan
konektivitas amigdala dengan PFC terutama melalui daerah ini (McDonald et
al. 1996, Stefanacci & Amaral 2002). Studi yang telah mengeksplorasi peran
PFC dalam penghambatan pengaruh dan fungsi amigdala pada hewan
bukan manusia telah menekankan keterlibatan lebih banyak area ventral,
medial PFC (vmPFC) (Milad & Quirk 2002, Morgan & LeDoux 1995). Studi-
studi ini terutama meneliti kepunahan rasa takut yang terkondisi. Setelah
rasa takut yang terkondisi diperoleh, respons rasa takut ini dapat diubah
melalui kepunahan. Selama prosedur kepunahan yang khas, CS tidak lagi
dipasangkan dengan AS. Hewan tersebut akhirnya mengetahui bahwa CS
tidak memprediksi AS dan ekspresi ketakutan terkondisi berkurang.
Sejumlah penelitian pada hewan bukan manusia telah menunjukkan bahwa
vmPFC memainkan peran penting dalam mempertahankan pembelajaran
kepunahan dan menghambat respons amigdala. Penghambatan amigdala
ini memediasi berkurangnya ekspresi ketakutan terkondisi dengan
kepunahan (lihat Milad & Quirk 2002 untuk ulasan).
Sebuah studi baru-baru ini menyelidiki apakah pengaturan emosi secara
sadar, yang unik pada manusia dan bergantung pada strategi kognitif, terkait
dengan mekanisme pembelajaran kepunahan (Delgado et al. 2004). Kedua cara
untuk mengubah respons emosional melibatkan interaksi antara amigdala dan
PFC, tetapi wilayah PFC yang tepat tampaknya bervariasi. Dalam studi ini, subjek
diminta untuk mengatur respons ketakutan terkondisi di mana CS adalah kotak
berwarna, salah satunya dipasangkan dengan kejutan ringan di pergelangan
tangan (AS). Pada uji coba "regulasi", subjek diinstruksikan untuk
membayangkan pemandangan yang menenangkan dari alam yang
menggabungkan warna CS. Pada uji coba "menghadiri", subjek diinstruksikan
untuk hanya memperhatikan perasaan dan reaksi alami mereka. Konsisten
dengan temuan Ochsner dan rekan (2002),
46 BANTUAN
peningkatan aktivasi di PFC lateral kiri. Selain itu, aktivasi juga diamati di
wilayah vmPFC selama regulasi emosi. Pola aktivasi ini dan lokasinya di
medial PFC mencerminkan yang diamati ketika rasa takut berkurang dengan
pembelajaran kepunahan (Phelps et al. 2004). Hasil ini menunjukkan bahwa
strategi pengaturan emosi yang sadar, yang bergantung pada wilayah PFC
lateral yang diketahui penting untuk proses eksekutif dan memori kerja
(Smith & Jonides 1999), dapat bertindak untuk mengurangi respons
emosional negatif berdasarkan pengaruhnya pada wilayah PFC medial yang
telah terbukti menghambat amigdala selama kepunahan. Dengan kata lain,
strategi regulasi emosi, yang unik pada manusia dan tampaknya
bergantung pada wilayah PFC yang berbeda pada manusia,
Ketika pemahaman kita tentang pengaruh fungsi kognitif yang lebih tinggi pada
pemrosesan emosi tumbuh, semakin jelas bahwa bahkan mekanisme saraf

subkortikal yang diawetkan di berbagai spesies, seperti amigdala, dapat dipengaruhi
secara signifikan oleh sistem saraf dan perilaku yang unik manusia, seperti penalaran
dan strategi. Fungsi kognitif yang lebih tinggi ini dapat memengaruhi amigdala
dengan memanfaatkan mekanisme saraf yang berevolusi untuk menyelesaikan tugas
yang lebih sederhana di seluruh spesies. Temuan ini menyoroti kompleksitas
perdebatan yang dipopulerkan oleh Lazarus (1984) dan Zajonc (1984) lebih dari 20
tahun lalu. Pada saat itu, tampaknya masuk akal untuk memperdebatkan apakah
emosi atau kognisi adalah yang utama saat memproses dan menafsirkan rangsangan.
Penelitian yang lebih baru dari ilmu saraf kognitif menunjukkan bahwa jawabannya
tidak sesederhana itu. Mekanisme emosi dan kognisi terjalin dari persepsi awal
hingga penalaran kompleks. Tampaknya memahami kontribusi emosi dan kognisi
yang terpisah ketika memproses rangsangan menjadi semakin sulit karena kita
belajar lebih banyak tentang sifat representasi perilaku psikologis dan saraf yang
biasanya dikategorikan sebagai emosi atau kognisi.
KESIMPULAN
Ketika pemahaman kita tentang ilmu saraf kognitif emosi dan kognisi
tumbuh, semakin jelas bahwa pembagian perilaku manusia menjadi
emosi dan kognisi tidak sejelas yang disarankan oleh penyelidikan
filosofis dan psikologis sebelumnya. Mekanisme emosi dan kognisi
tampaknya terjalin pada semua tahap pemrosesan stimulus dan
perbedaannya bisa sulit. Hal ini juga jelas seperti studi kognisi membagi
fungsi ke dalam domain yang berbeda, seperti memori, perhatian, dan
penalaran, konsep emosi memiliki arsitektur struktural yang mungkin
sama beragam dan kompleks (Russell & Barrett 1999, Scherer 2000) .
Ulasan ini berfokus pada "emosi" secara keseluruhan,
Saat kita bergerak maju dalam mempelajari representasi kognisi, jelas bahwa
pertimbangan emosi diperlukan. Meneliti fungsi kognitif tanpa apresiasi terhadap konteks
sosial, emosional, dan motivasi akan menghasilkan pemahaman yang mungkin terbatas
penerapannya di luar laboratorium penelitian. Domain penelitian psikologi tradisional,
seperti kognitif, sosial, dan klinis, dapat membantu menciptakan bidang penelitian yang
terpadu, tetapi juga dapat mengurangi apresiasi kita terhadap kompleksitas perilaku
manusia dengan mengecilkan diskusi tentang interaksi mereka. Menambahkan
kompleksitas emosi ke dalam studi tentang kognisi dapat menjadi hal yang menakutkan,
tetapi investigasi terhadap mekanisme saraf yang mendasari perilaku ini dapat membantu
menjelaskan struktur dan mekanismenya.
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada Meridith Carson dan Joel
Pearson atas bantuannya dalam persiapan naskah ini, dan James McKeen Catell
Foundation.
ItuReview Tahunan Psikologionline di http://psych.annualreviews.org
DAFTAR PUSTAKA
Adolphs R, Gosselin F, Buchanan TW, Tranel Anderson AK. 2005. Pengaruh Afektif Terhadap
D, Schyns P, Damasio AR. 2005a. Mekanisme dinamika atensi yang mendukung kesadaran.
pengenalan rasa takut yang terganggu J.Exp. Psikolog.: Jend.134(2):258–81
setelah kerusakan amigdala.Alam433:68–72 Anderson AK, Christoff K, Panitz D, DeRosa
Adolphs R, Tranel D, Buchanan TW. 2005b. E, Gabriel JD. 2003. Korelasi saraf dari
Kerusakan amigdala merusak memori emosional pemrosesan otomatis tanda-tanda wajah
untuk intinya tetapi bukan detail rangsangan ancaman.J. Neurosci.23(13):5627–33
kompleks. Nat. Ilmu saraf. 8(4):512–18 Anderson AK, Phelps EA. 2000a. Memahami
Adolphs R, Tranel D, Damasio AR. 1998. The emosi: lebih dari yang terlihat.Kur. Biol.
amigdala manusia dalam penilaian sosial.Alam 10:551–54
393:470–74 Anderson AK, Phelps EA. 2000b. Ekspresi
Adolphs R, Tranel D, Hamann S, Muda AW, tanpa pengakuan: kontribusi amigdala
Calder AJ, dkk. 1999. Pengenalan emosi manusia untuk komunikasi emosional.
wajah pada sembilan individu dengan Psikol. Sains.11:106–11
kerusakan amigdala bilateral. Anderson AK, Phelps EA. 2001. Lesi dari
Neuropsikologi 37:1111–17 amigdala manusia merusak persepsi yang meningkat
Amaral DG, Behniea H, Kelly JL. 2003. Topo- tentang peristiwa yang menonjol secara emosional.Alam
organisasi grafis proyeksi dari amigdala 411:305–9
ke korteks visual pada monyet kera. Baxter MG, Murray EA. 2002. Amigdala
Ilmu saraf118:1099–120 Amaral DG, dan hadiah.Nat. Pendeta Neurosci.3:563–73
Price JL, Pitkanen A, Carmichael Bechara A, Tranel D, Damasio H, Adolphs
ST. 1992. Organisasi anatomi kompleks R, Rockland C, Damasio AR. 1995. Disosiasi
amygdaloid primata. Di dalamAmigdala: ganda pengkondisian dan pengetahuan
Aspek Neurobiologis dari Emosi, Memori, deklaratif relatif terhadap amigdala dan
dan Disfungsi Mental, ed. JP Aggleton, hippocampus pada manusia.Sains269:1115–
hlm. 1–65. New York: Wiley-Liss 18
48 BANTUAN
Berlyne DE. 1969. Gairah, hadiah dan belajar- Carrasco M. 2004. Perhatian sementara terselubung di-
ing.Ann. NY Acad. Sains.159(3):1059–70 Bower meningkatkan sensitivitas kontras dan resolusi
GH. 1981. Suasana hati dan memori.Saya. Psy- spasial: dukungan untuk peningkatan sinyal. Di
chol.36:129–48 dalam Neurobiologi Perhatian, ed. L Itti, G Rees,
Breiter HC, Etcoff NL, Whalen PJ, Kennedy J Tsotsos, hlm. 442–47. San Diego, CA: Elsevier
WA, Rauch SL, dkk. 1996. Respon dan
habituasi amigdala manusia selama Carrasco M, Penpeci-Talgar C, Eckstein M.
pemrosesan visual ekspresi wajah. 2000. Perhatian rahasia spasial meningkatkan
Neuron17(5):875–87 sensitivitas kontras di CSF: dukungan untuk
Buchel C, Morris J, Dolan RJ, Friston KJ. 1998. peningkatan sinyal.Vis. Res.40:1203–15 Ceri EC.
Sistem otak memediasi pengkondisian 1953. Beberapa percobaan pada
permusuhan: studi fMRI terkait peristiwa. pengenalan ucapan, dengan satu dan dua telinga.
Neuron 20:947–57 J.Akustik. Soc. Saya. 25:975–79
Cabeza R, Kingstone A. 2001.Buku Pegangan Chun MM, Potter MC. 1995. Dua tahap
Neuroimaging Fungsional dari Kognisi. model untuk deteksi beberapa target dalam
Cambridge, MA: Pers MIT presentasi visual serial yang cepat.J.Exp. Psikol.
Cahill L, Alkire MT. 2003. Enzim epinefrin Bersenandung. Persepsi. Melakukan. 21(1):109–27
peningkatan konsolidasi memori manusia: Corbetta M, Shulman GL. 2002. Pengendalian

interaksi dengan gairah di encoding.Neurobiol. perhatian yang diarahkan pada tujuan dan yang
Mempelajari. Mem.79:194–98 didorong oleh stimulus di otak.Nat. Pendeta Neurosci.
Cahill L, Babinsky R, Markowitsch HJ, Mc- 3:201– 15
Gaduh JL. 1995. Amigdala dan memori Craik FIM, Govoni R, Naveh-Benjamin M, An-
emosional.Alam377:295–96 Cahill L, deson ND. 1996. Efek perhatian terbagi pada
Gorski L, Le K. 2003. Disempurnakan proses pengkodean dan pengambilan dalam
konsolidasi memori manusia dengan stres memori manusia.J.Exp. Psikol. Jend. 125:159–
pasca belajar: interaksi dengan tingkat gairah 80
pada pengkodean.Mempelajari. Mem.10:270– Cunningham WA, Johnson MK, Raye CL,
74 Chris Gatenby J, Gore JC, Banaji MR. 2004.
Cahill L, Haier RJ, Fallon J, Alkire MT, Tang Komponen saraf yang dapat dipisahkan dalam
C, dkk. 1996. Aktivitas amigdala dalam penyandian pemrosesan wajah hitam putih.Psikol. Sains.
berkorelasi dengan ingatan bebas informasi emosional 15(12):806–13
jangka panjang.Proses Natl. Acad. Sains. Amerika Serikat Davis M. 1992. Peran amigdala di
93:8016–21 ketakutan yang terkondisi. Di dalam
Cahill L, Prins B, Weber M, McGaugh JL. 1994. Amigdala: Aspek Neurobiologis dari Emosi,
Aktivasi beta-adrenergik dan memori untuk Memori, dan Disfungsi Mental, ed. JP
peristiwa emosional.Alam371:702–4 Cahill L, Aggleton, hlm. 255–306. New York: Wiley-Liss
Weinberger NM, Roozendaal B, Mc- Davis M, Whalen PJ. 2001. Amigdala: vig-
Gaduh JL. 1999. Apakah amigdala merupakan lokus kebodohan dan emosi.Mol. Psikiatri6:13– 34
"ketakutan terkondisi"? Beberapa pertanyaan dan
peringatan.Neuron23:227–28 de Gelder B, Snyder J, Greve D, Gerard G, Had-
Calder AJ, Lawrence AD, Young AW. 2001. jikhani N. 2004. Ketakutan menumbuhkan pelarian:
Neuropsikologi ketakutan dan kebencian. mekanisme penularan ketakutan saat merasakan emosi
Ilmu saraf2:352–63 yang diekspresikan oleh seluruh tubuh.Proses Natl.
Canli T, Zhao Z, Brewer J, Gabrieli JD, Cahill Acad. Sains. Amerika Serikat101:16701–6
L. 2000. Aktivasi terkait peristiwa di amigdala de Gelder B, Vroomen J, Pourtois G, Weis-
manusia berhubungan dengan memori krantz L. 1999. Pengenalan pengaruh tanpa
selanjutnya untuk pengalaman emosional sadar tanpa adanya korteks striate.Laporan
individu.J. Neurosci.20: RC99 saraf10:3759–63
Delgado MR, Trujillo JL, Holmes B, Near- 2001. Disosiasi ganda dalam modulasi
ing KI, LeDoux JE, Phelps EA. 2004.Regulasi afektif kejutan pada manusia: efek
emosi dari ketakutan yang terkondisi: lobektomi temporal unilateral.J.Cogn. Ilmu
kontribusi penilaian kembali. Disajikan di saraf.13:721–29
Annu. Bertemu. Cogn. Ilmu saraf. Soc., 11th, Gandhi SP, Heeger DJ, Boynton GM. 1999.
San Francisco Perhatian spasial memengaruhi aktivitas otak di korteks
Dolcos F, LaBar KS, Cabeza R. 2004. Inter- visual primer manusia.Proses Natl. Acad. Sains. Amerika
aksi antara amigdala dan sistem memori lobus Serikat96:3314–19
temporal medial memprediksi memori yang Garcia R. 2002. Stres, plastisitas sinaptik, dan
lebih baik untuk peristiwa emosional.Neuron psikopatologi.Pendeta Neurosci.13:195–
42:855–63 208
Easterbrook JA. 1959. Pengaruh emosi terhadap Gazzaniga MS, Irvy RB, Mangun GR. 2002.
pemanfaatan isyarat dan organisasi Ilmu Saraf Kognitif.New York: Norton.
perilaku.Psikol. Putaran.66(3):183–201 edisi ke-2.
Eichenbaum H. 2002.Neuron Kognitif JJ kotor. 2002. Regulasi emosi: afek-

ilmu Ingatan. New York: Universitas Oxford. konsekuensi positif, kognitif, dan sosial.
Tekan Psikofisiologi39:281–91
Ekman P, Friesen W. 1976.Gambar Fa- Hamann SB, Ely TD, Grafton ST, Kilts CD.
Pengaruh resmi. Palo Alto, CA: Konsultasikan. Psikol. 1999. Aktivitas amigdala terkait dengan peningkatan memori
Tekan untuk rangsangan yang menyenangkan dan tidak
Esteves F, Dimberg U, Ohman A. 1994. Auto- menyenangkan. Nat. Ilmu saraf.2:289–93
ketakutan yang ditimbulkan secara otomatis: respons Hansen CH, Hansen RD. 1988. Menemukan wajah
konduktansi kulit terkondisi terhadap rangsangan wajah di keramaian: efek superioritas kemarahan.J.
bertopeng. Cogn. Emot.8:393–413 Pribadi. Soc. Psikol.54:917–24 Hart AJ, Whalen
Everitt BJ, Cardinal RN, Parkinson JA, Rob- PJ, Shin LM, McInerney SC,
tempat sampah TW. 2003. Perilaku nafsu makan: Fisher H, Rauch SL. 2000. Respons diferensial di
dampak dari mekanisme pembelajaran emosional yang amigdala manusia terhadap rangsangan wajah
bergantung pada amigdala.Ann. NY Acad. Sains. kelompok luar vs. kelompok rasial.Laporan saraf
985:233– 50 11(11):2351–55
Fanselow MS, Poulos AM. 2005. Neuro- Heberlein AS, Adolphs R. 2004. Gangguan
ilmu pembelajaran asosiatif mamalia. Tahun. antropomorfisasi spontan terlepas dari persepsi
Pendeta Psychol.56:207–34 utuh dan pengetahuan sosial.Proses Natl. Acad.
Farah M. 1990.Agnosia Visual: Gangguan pada Sains. Amerika Serikat101:7487–91 Heider F,
Pengenalan Objek dan Apa yang Mereka Ceritakan Simmel M. 1944. Sebuah percobaan
Tentang Penglihatan Normal. Cambridge, MA: Pers mempelajari perilaku yang tampak.Saya. J. Psikol.
MIT 57:243–59
Farah MJ, Wilson KD, Tiriskan M, Tanaka JN. Henson RN, Rugg MD, Shallice T, Josephs
1998. Apa yang "khusus" tentang persepsi O, Dolan RA. 1999. Rekoleksi dan keakraban
wajah?Psikol. Putaran.105(3):482–98 Fox E, dalam memori pengenalan: studi pencitraan
Russo R, Bowles R, Dutton K. 2001. Lakukan resonansi magnetik fungsional terkait
rangsangan yang mengancam menarik atau menahan peristiwa.J. Neurosci.19:3962–72 Heuer F.
perhatian visual dalam kecemasan subklinis?J.Exp. Reisberg D. 1992. Emosi, gairah,
Psikol. Jend.130(4):681–700 dan memori untuk detail. Di dalamBuku
Freese JL, Amaral DG. 2005. Organisasi Pegangan Emosi dan Memori, ed. S.
proyeksi dari amigdala ke area kortikal Christianson, hlm. 151–64. Hillsdale, NJ: Erlbaum
visual TE dan V1 pada monyet Macaque. Holland PC, Gallagher M. 2004. Amygdalo-
J.Komp. Neurol.486(4):295–317 Funayama interaksi frontal dan harapan penghargaan.
ES, Grillon C, Davis M, Phelps EA. Kur. Opin. Neurobiol.14:148–55
50 BANTUAN
Hugdahl K, Ohman A. 1977. Efek dari memori untuk adegan.Hipokampus12:718–

akuisisi instruksi dan kepunahan respons elektrodermal 23
terhadap rangsangan yang relevan dengan rasa takut. Kosslyn SM, Shin LM, Thompson WL, Mc-
J.Exp. Psikol. Bersenandung. Mempelajari. Mem.3:608– Nally PJ, Rauch SL, dkk. 1996. Efek saraf dari
18 memvisualisasikan dan merasakan
James W. 1890.Prinsip-Prinsip Psikologi. rangsangan permusuhan: penyelidikan PET.
New York: Dover. 670 hal. Laporan saraf7:1569–76
Johnsrude IS, Owen AM, White NM, Zhao LaBar KS, Gatenby JC, Gore JC, LeDoux JE,
WV, Bohbot V. 2000. Gangguan pengkondisian Phelps EA. 1998. Aktivasi amigdala manusia
preferensi setelah reseksi lobus temporal selama akuisisi dan kepunahan rasa takut
anterior pada manusia.J. Neurosci.20:2649–56 terkondisi: studi fMRI percobaan campuran.
Kanwisher N, McDermott J, Chun MM. 1997. Neuron 20:937–45
Area wajah fusiform: modul di korteks LaBar KS, LeDoux JE, Spencer DD, Phelps
ekstrastriat manusia yang dikhususkan untuk EA. 1995. Gangguan pengondisian rasa takut setelah
persepsi wajah.J. Neurosci.17(11):4302–11 Kapp lobektomi temporal unilateral pada manusia.

BS, Whalen PJ, Supple WF, Pascoe JP. J. Neurosci.15:6846–55
1992. Kontribusi Amygdaloid untuk gairah LaBar KS, Phelps EA. 1998. Dimediasi gairah
terkondisi dan pemrosesan informasi konsolidasi memori: peran lobus temporal

sensorik. Di dalamAmigdala: Aspek medial pada manusia.Psikol. Sains.9: 490–
Neurobiologis dari Emosi, Memori, dan 93
Disfungsi Mental, ed. JP Aggleton, hlm. Lachman R, Lachman JL, Butterfield EC.
229–54. New York: Wiley-Liss 1979.Psikologi Kognitif dan Pemrosesan
Kensinger EA, Corkin S. 2004. Dua rute menuju Informasi: Sebuah Pengantar. Hillsdale, NJ:
memori emosional: proses saraf yang berbeda Erlbaum
untuk valensi dan gairah.Proses Natl. Acad. Sains. Lawrence AD, Calder AJ, McGowan SW,
Amerika Serikat101(9):3310–15 Grabby PM. 2002. Gangguan selektif
Kim H, Somerville LH, Johnstone T, Alexan- pengenalan ekspresi wajah kemarahan.
der AL, Whalen PJ. 2003. Amigdala terbalik dan Laporan saraf13(6):881–84
respon korteks prefrontal medial terhadap Lazarus RS. 1984. Tentang keunggulan kognisi.
wajah terkejut.Laporan saraf14:2317–22 Kim H, Saya. Psikol.39(2):124–29
Somerville LH, Johnstone T, Polis S, LeDoux JE. 1996.Otak Emosional. Baru
Alexander AL, dkk. 2004. Modulasi kontekstual York: Simon & Schuster
respons amigdala terhadap wajah terkejut. Maren S. 2001. Neurobiologi ketakutan Pavlovian
J.Cogn. Ilmu saraf.16(10):1730–45 Kleinsmith LJ, pengkondisian.Tahun. Pendeta Neurosci. 24:897–
Kaplan S. 1963. Asosiasi berpasangan 931
makan belajar sebagai fungsi dari gairah dan McDonald AJ, Mascagni F, Guo L. 1996. Pro-
interval interpolasi.J.Exp. Psikol.65:190– 93 proyeksi korteks prefrontal medial dan
lateral ke amigdala: aPhaseolus vulgaris
Kluver H, Bucy PC. 1937. “Kebutaan psikis” studi leucoagglutinin pada tikus.Ilmu
dan gejala lain setelah lobektomi temporal saraf71:55–75
bilateral pada monyet rhesus.Saya. J. McEwen BS, Sapolsky RM. 1995. Stres dan
Physiol.119:352–53 fungsi kognitif.Kur. Opin. Neurobiol.
Knowlton BJ, Fanselow MS. 1998. Hip- 5(2):205–16
pocampus, konsolidasi dan memori on- McGaugh JL. 2000. Kenangan—satu abad
line.Kur. Opin. Neurobiol. 8(2):293–96 konsolidasi.Sains287:248–51 McGaugh JL.
Kohler S, Crane J, Milner B. 2002. Diferensial 2002. Konsolidasi memori dan
kontribusi area tempat parahippocampal amigdala: perspektif sistem.Tren
dan hipokampus anterior untuk manusia Neurosci.25:456
McGaugh JL. 2004. Amigdala memodulasi Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD.
konsolidasi ingatan akan pengalaman yang 2002. Memikirkan kembali perasaan: studi
membangkitkan emosi.Tahun. Pendeta fMRI tentang regulasi kognitif emosi.J.Cogn.
Neurosci.27:1–28 Ilmu saraf.14:1215–29
Milad MR, Quirk GJ. 2002. Neuron di medial Ohman A, Flykt A, Esteves F. 2001. Emo-
memori sinyal korteks prefrontal untuk kepunahan tion mendorong perhatian: mendeteksi ular di
rasa takut.Alam420:70–74 rerumputan.J.Exp. Psikolog.: Jend.127:69– 82
Miller GA. 2003. Revolusi kognitif:
perspektif sejarah.Tren Cogn. Sains. Ohman A, Mineka S. 2001. Ketakutan, fobia,
7:141–44 dan kesiapan: menuju modul pembelajaran
Morgan MA, LeDoux JE. 1995. Diferensial ketakutan dan ketakutan yang berevolusi.Psikol.
kontribusi korteks prefrontal medial dorsal dan Putaran. 108:483–522
ventral terhadap akuisisi dan kepunahan rasa Olsson A, Mendekati K, Zheng J, Phelps EA.
takut terkondisi pada tikus.Perilaku. Ilmu saraf. 2004.Belajar dengan mengamati: korelasi
109:681–88 saraf belajar rasa takut melalui observasi

Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. 1993. sosial.Disajikan di Annu. Bertemu. Cogn. Ilmu
Kepunahan pembelajaran emosional: saraf. Soc., 11th, San Francisco Olsson A,
kontribusi korteks prefrontal medial.Ilmu Phelps EA. 2004. Belajar rasa takut
saraf. Lett.163:109–13 wajah-wajah "tak terlihat" setelah Pavlovian,
Morris JS, Friston KJ, Buchel C, Frith CD, pengamatan, dan menginstruksikan rasa takut.
Young AW, dkk. 1998a. Peran Psikol. Sains. 15(12):822–28
neuromodulator amigdala manusia dalam Packard MG, Teather LA. 1998. Amigdala
memproses ekspresi wajah emosional. modulasi beberapa sistem memori:
Otak121 (Pt. 1):47–57 hippocampus dan caudate-putamen.
Morris JS, Ohman A, Dolan RJ. 1998b. Menipu- Neurobiol. Mempelajari. Mem.69:163–203
pembelajaran emosional yang sadar dan Pessoa L, McKenna M, Gutierrez E, Ungerlei-
tidak sadar di amigdala manusia.Alam di LG. 2002. Pemrosesan saraf wajah emosional
393:467–70 Myers KM, Davis M. 2002. Perilaku membutuhkan perhatian.Proses Natl. Acad. Sains.
dan analisis saraf kepunahan.Neuron Amerika Serikat99:11458–63
36:567–84 Phelps EA. 2004. Amigdala manusia dan
Neisser U.1976.Kognisi dan Realitas: Prinsip- kesadaran: interaksi kompleks amigdala
ples dan Implikasi Psikologi Kognitif. dan hippocampal.Kur. Opin. Neurobiol.
New York: Freeman 14:198–202
Neisser U, Harsch N. 1992. Phantom flash- Phelps EA, Delgado MR, Mendekati KI, LeDoux
bulbs: kenangan palsu mendengar berita tentang JE. 2004. Pembelajaran kepunahan pada
Challenger. Di dalamMempengaruhi dan Ketepatan manusia: peran amigdala dan vmPFC.Neuron
dalam Mengingat: Studi Kenangan "Flashbulb"., ed. 43:897–905
E Winograd, U Neisser, hlm. 9–31. London: Phelps EA, LaBar KS, Anderson A, O'Connor
Universitas Cambridge. Tekan KJ, Fulbright RK, Spencer DD. 1998.
Niendental PM, Kitayama S. 1994.Itu Menentukan kontribusi amigdala manusia
Mata Hati: Pengaruh Emosional dalam terhadap ingatan emosional: studi kasus.
Persepsi dan Perhatian. San Diego, CA: Neurocase4:527–40
Akademik Phelps EA, Ling S, Carrasco M. 2005. Emosi
Ochsner KN. 2000. Apakah peristiwa afektif kaya memfasilitasi persepsi dan mempotensiasi manfaat
ingat atau hanya akrab? Pengalaman perseptual dari perhatian.Psikol. Sains. Dalam pers
dan proses mengenali perasaan masa
lalu.J.Exp. Psikol. Jend.129(2):242– 61 Phelps EA, O'Connor KJ, Cunningham WA,
Funayama ES, Gatenby JC, dkk. 2000.
52 BANTUAN
Kinerja pada ukuran evaluasi ras tidak emosi meningkatkan perasaan

langsung memprediksi aktivasi amigdala. mengingat.Nat. Ilmu saraf. 7:1376–80
J.Cogn. Ilmu saraf.12:729–38 Sharot T, Phelps EA. 2004. Bagaimana gairah mod-
Phelps EA, O'Connor KJ, Gatenby JC, Gore JC, ulates memori: mengurai efek perhatian dan
Grillon C, Davis M. 2001. Aktivasi amigdala kiri retensi.Cogn. Memengaruhi. Perilaku. Ilmu
menjadi representasi ketakutan secara kognitif. saraf.4:294–306
Nat. Ilmu saraf.4:437–41 Shors T. 2006. Pengalaman dan pembelajaran yang menegangkan
Pratto F, John OP. 1991. Kewaspadaan otomatis: sepanjang umur.Tahun. Pendeta Psychol.
kekuatan menarik perhatian dari 57:55–85
informasi sosial negatif.J. Pribadi. Soc. Smith EE, Jonides J. 1999. Penyimpanan dan eksekusi
Psikol. 61(3):380–91 proses utif di lobus frontal.Sains
Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. 283:1657–61
2000. Peran korteks prefrontal ventromedial Squire LR, Zola-Morgan S. 1991.
dalam pemulihan rasa takut yang padam. panggil sistem memori lobus temporal.Sains
J. Neurosci.20:6225–31 253(5026):1380–86
Raymond JE, Shapiro KL, Arnell KM. 1992. Stefanacci L, Amaral DG. 2002. Beberapa pengamatan
Penghentian sementara pemrosesan visual tions dalam input kortikal ke amigdala monyet
dalam tugas RSVP: kedipan perhatian?J.Exp. kera: studi penelusuran anterograde.

Psikolog.: Hum. Persepsi. Melakukan.18:849– 60 J.Komp. Neurol. 451:301–23 Stefanacci L,
Suzuki WA, Amaral DG. 1996.
Gulungan ET. 2000. Sistem ingatan pada otak. Organisasi koneksi antara kompleks
Tahun. Pendeta Psychol.51:599–630 Romanski amigdaloid dan korteks perirhinal dan
LM, LeDoux JE. 1992. Ekuipotensi- parahippocampal pada monyet kera.
daya dari sirkuit thalamo-amygdala dan J.Komp. Neurol.375(4):552–82 Stuss DT,
thalamocortico-amygdala dalam pengkondisian Levine B. 2002. Neuron klinis dewasa
rasa takut pendengaran.J. Neurosci.12:4501–9 ropsychology: pelajaran dari studi tentang lobus
Russell JA, Barrett LF. 1999. Pengaruh inti, proto- frontal.Tahun. Pendeta Psychol.53:401– 33
episode emosional yang khas, dan hal-hal
lain yang disebut emosi: membedah Talarico JM, Rubin DC. 2003. Keyakinan, tidak
gajah.J. Pribadi. Soc. Psikol.69:379–99 konsistensi, mencirikan kenangan
Schaefer SM, Jackson DC, Davidson RJ, flashbulb.Psikol. Sains.14:455–61
Aguirre GK, Kimberg DY, Thompson-Schill Tarr MJ, Gauthier I. 2000. FFA: fleksibel
SL. 2002. Modulasi aktivitas amigdala area fusiform untuk pemrosesan visual tingkat
dengan pengaturan emosi negatif secara bawahan yang diotomatisasi oleh keahlian.Nat.
sadar.J.Cogn. Ilmu saraf.14:913–21 Ilmu saraf.3(8):764–69
Scherer KR. 2000. Model psikologis dari Vuilleumier P, Armony JL, Driver J, Dolan RJ.
emosi. Di dalamNeuropsikologi Emosi.ed. JC 2001. Efek perhatian dan emosi pada
Borod, hlm. 137–62. New York: Universitas pemrosesan wajah di otak manusia: studi
Oxford. Tekan fMRI terkait peristiwa.Neuron30:829–41
Schmolck H, Buffalo EA, Squire LR. 2000. Vuilleumier P, Richardson MP, Armony JL,
Ingatan akan distorsi berkembang dari waktu ke Pengemudi J, Dolan RJ. 2004. Pengaruh jauh
waktu: ingatan akan putusan pengadilan OJ lesi amigdala pada aktivasi kortikal visual
Simpson setelah 15 dan 32 bulan.Psikol. Sains. selama pemrosesan wajah emosional.Nat.
11:39–45 Ilmu saraf.7:1271–78
Schultz W. 2006. Teori perilaku dan Weinberger NM. 1995. Mengembalikan otak oleh
neurofisiologi penghargaan.Tahun. Pendeta pengkondisian rasa takut. Di dalamIlmu
Psychol.57:87–115 Saraf Kognitif, ed. MS Gazzaniga, hlm. 1071–
Sharot T, Delgado MR. Phelps EA. 2004. Bagaimana 90. Cambridge, MA: Pers MIT
Weiskrantz L. 1956. Perubahan perilaku Wheeler ME, Buckner RL. 2004. Fungsional-
terkait dengan ablasi kompleks korelasi anatomi mengingat dan
amygdaloid pada monyet.J.Komp. Fisik. mengetahui.Gambar saraf21:1337–49
Psikol.49:381–91 Wheeler ME, Fiske ST. 2004. Pengendalian
Whalen PJ. 1998. Ketakutan, kewaspadaan, dan ambiguitas prasangka rasial: Tujuan sosial-kognitif
ity: studi neuroimaging awal amigdala memengaruhi amigdala dan aktivasi stereotip.
manusia.Kur. Dir. Psikol. Sains.7:177–88 Psikol. Sains.16:56–63
Whalen PJ, Kagan J, Cook RG, Davis FC, Kim Winston JS, Strange BA, O'Doherty J, Dolan
H, dkk. 2004. Respons amigdala manusia terhadap RJ. 2002. Respon otak otomatis dan
putih mata bertopeng yang menakutkan.Sains disengaja selama evaluasi kepercayaan
306:2061 wajah.Nat. Ilmu saraf.5:277– 83
Whalen PJ, Rauch SL, Etcoff NL, McInerney
SC, Lee MB, Jenike MA. 1998. Presentasi Yonelina AP. 2002. Sifat ingatan
bertopeng dari ekspresi wajah emosional dan keakraban: review dari 30 tahun
memodulasi aktivitas amigdala tanpa penelitian.J. Mem. Lang.46:441–517 MP

sepengetahuan eksplisit.J. Neurosci.18:411– Muda, Scannell JW, Burns GA, Blakemore
18 Whalen PJ, Shin LM, McInerney SC, Fischer C. 1994. Analisis konektivitas: sistem saraf
H, Wright CI, Rauch SL. 2001. Sebuah studi MRI di korteks serebral.Pendeta Neurosci.
fungsional tentang respons amigdala manusia 5:227–50
terhadap ekspresi wajah ketakutan versus Zajonc RB. 1984. Tentang keunggulan pengaruh.Saya.
kemarahan.Emosi1(1):70–83 Psikol.39:117–23
Gambar 1amigdala (biru) dan hipokampus (hijau). Dicetak ulang dari Phelps (2004).
C-2 BANTUAN
Gambar 2Konektivitas subregional amigdala (L, Bi, Bmc) dan daerah

kortikal visual ventral (V1, V2, V4, TEO, TE) pada monyet kera. Dicetak ulang
dari Freese & Amaral (2005).
Tinjauan Tahunan Psikologi
Volume 57, 2006
CTENTANG
Gambar muka-Herbert C. Kelman xvi

PREFATORI
Minat, Hubungan, Identitas: Tiga Isu Sentral untuk Individu dan
Kelompok dalam Menegosiasikan Lingkungan Sosialnya,Herbert C. Kelman 1
BHUJANMEKANISME DANBPERILAKU: EGERAK DANMOTIVASI

Emosi dan Kognisi: Wawasan dari Studi Amigdala Manusia,
Elizabeth A. Phelps 27
STRESS DANNEUROENDOKRINOLOGI
Pengalaman dan Pembelajaran yang Menekankan Sepanjang Masa Hidup,Tracey J.Shors 55
REWARD DANAKECANDUAN
Teori Perilaku dan Neurofisiologi Penghargaan,Wolfram Schultz 87
GENETIKA DARIBPERILAKU
Genetika Gangguan Afektif dan Kecemasan,
ED Leonardo dan Rene Hen 117
SLEEP
Tidur, Memori, dan Plastisitas,Matthew P. Walker dan Robert Stickgold 139
COMPARATIVEPSIKOLOGI, ETHOLOGI,DANePUTARAN
Neuroekologi,David F. Sherry 167
eVOLUSIONERPSIKOLOGI
Psikologi Evolusi Kecantikan Wajah,Gillian Rhodes 199
LBAHASA DANCKOMUNIKASI
Penjelasan dan Pengertian,Frank C. Keil 227
ADOLESENSI
Perkembangan Remaja dalam Konteks Interpersonal dan Sosial,
Judith G. Smetana, Nicole Campione-Barr, dan Aaron Metzger 255
SAYAINDIVIDUTPERAWATAN
Efek Abadi untuk Terapi Kognitif dalam Pengobatan Depresi
dan Kecemasan,Steven D. Hollon, Michael O. Stewart, dan Daniel Strunk 285
vi
viii ISI
FAMILY/MARITALTTERAPI
Status Saat Ini dan Arah Masa Depan dalam Terapi Pasangan,
Douglas K. Snyder, Angela M. Castellani, dan Mark A. Whisman 317
ATTITUDECGANTUNG DANPERSUASI
Sikap dan Persuasi,William D. Crano dan Radmila Prislin 345
BBERSENGEDA, NEGOSIASI, CTERHADAP, SOCIALJUSTICE
Perspektif Psikologis tentang Legitimasi dan Legitimasi,Tom R. Tyler 375
SAYAINDIVIDUDIFERENSI DANASESSMENT
Kepribadian dan Prediksi Hasil Konsekuensial,Daniel J. Ozer
dan Verónica Benet-Martı́nez 401
eLINGKUNGANPSIKOLOGI
Perkembangan Anak dan Lingkungan Fisik,Gary W. Evans 423
MARKETING DANCPELANGGANBPERILAKU
Psikologi Konsumen: Kategorisasi, Kesimpulan, Mempengaruhi, dan Persuasi,
Barbara Loken 453
STRUKTUR DANGOALS DARIePENDIDIKANSETTING
Struktur Tujuan Kelas, Motivasi Siswa, dan Akademik
Pencapaian,Judith L. Meece, Eric M. Anderman, and
Lynley H. Anderman 487
DATAAANALISIS
Analisis Data Longitudinal: Integrasi Model Teoritis,
Desain Temporal, dan Model Statistik,Linda M. Collins 505
TIMELYTOPICS
Internet sebagai Laboratorium Psikologi,Linda J. Skitka
dan Edward G. Sargis 529
Kekerasan Keluarga,Patrick Tolan, Deborah Gorman-Smith, dan David Henry 557
Memahami Tindakan Afirmatif,Faye J.Crosby, Aarti Iyer,
dan Sirinda Sincharoen 585
SAYANDEX
Indeks Subyek 613
Indeks Kumulatif Penulis Berkontribusi, Volume 47– 637
57 Indeks Kumulatif Judul Bab, Volume 47–57 642
eRATA
Log koreksi online untukReview Tahunan Psikologibab dapat
ditemukan di http://psych.annualreviews.org/errata.shtml

Wa0004.

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Wa0004.

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

Tahun. Pendeta Psychol. 2006. 57:27–53

eGERAK DANCPengabaian:Wawasan dari

Kata Kunci regulasi emosi, belajar, memori, perhatian, hippocampus Pendekatan

- Abstrak tradisional untuk mempelajari kognisi menekankan informasi

Sebaliknya, munculnya ilmu saraf kognitif baru-baru ini sebagai inspirasi

pertanyaan dan cara penyelidikan dalam psikologi kognitif. Pendekatan ilmu

untuk mempelajari representasi kognisi di otak manusia. Beberapa dari model

dan persepsi, memproses emosi dalam rangsangan sosial, dan mengubah

simbolis yang eksplisit tentang sifat emosional anjing tersebut.

yang dibayangkan dan diantisipasi, tetapi tidak pernah benar-benar dialami.

langkah-langkah fisiologis, bahkan jika CS + disajikan subliminal dan subjek tidak

Terlepas dari sarana pembelajaran emosional, amigdala memainkan

EMOSI DAN MEMORI

Seperti yang ditulis William JamesPrinsip-Prinsip Psikologi, "Sebuah kesan mungkin

amigdala. Amigdala, pada gilirannya, memodulasi pemrosesan hippocampal, menghasilkan

Meskipun efek gairah pada memori episodik didokumentasikan dengan jelas,

"diingat" (diingat dengan detail konteks penyandian). Dengan menggunakan

1999, Wheeler & Buckner 2004), tanggapan BOLD di parahippocampus

"ingat" dan "tahu" untuk adegan emosional. Parahippocampus posterior

PENGARUH EMOSI TERHADAP

rangsangan tanpa pengawasan selama acara yang menuntut perhatian. tugas

& Potter 1995).

Menggunakan kata-kata emosional dan netral sebagai rangsangan, Anderson (2005)

Studi pencitraan anatomi dan otak yang mendukung peran amigdala

Amigdala, melalui konektivitasnya yang luas dengan daerah

Studi-studi yang meneliti fasilitasi emosi atau menangkap perhatian terutama

PENGOLAHAN EMOSI DALAM STIMULI SOSIAL

memproses rangsangan sosial. Misalnya, beberapa daerah fusiform gyrus diusulkan

mengganggu pengenalan identitas wajah secara signifikan. Sebaliknya, mengenali rasa

persepsi kepercayaan dari wajah seseorang. Meskipun ciri-ciri wajah

Penelitian psikologi kognitif tentang pemrosesan rangsangan sosial terutama

sebelumnya, amigdala menanggapi berbagai informasi sosial, termasuk informasi tentang

MENGUBAH RESPON EMOSIONAL

rangsangan kognitif yang kompleks dapat memengaruhi sirkuit saraf emosi.

pemrosesan emosi tumbuh, semakin jelas bahwa bahkan mekanisme saraf

UCAPAN TERIMA KASIH

ItuReview Tahunan Psikologionline di http://psych.annualreviews.org

peningkatan konsolidasi memori manusia: Corbetta M, Shulman GL. 2002. Pengendalian

Eichenbaum H. 2002.Neuron Kognitif JJ kotor. 2002. Regulasi emosi: afek-

Hugdahl K, Ohman A. 1977. Efek dari memori untuk adegan.Hipokampus12:718–

persepsi wajah.J. Neurosci.17(11):4302–11 Kapp lobektomi temporal unilateral pada manusia.

terkondisi dan pemrosesan informasi konsolidasi memori: peran lobus temporal

109:681–88 saraf belajar rasa takut melalui observasi

Kinerja pada ukuran evaluasi ras tidak emosi meningkatkan perasaan

dalam tugas RSVP: kedipan perhatian?J.Exp. kera: studi penelusuran anterograde.

memodulasi aktivitas amigdala tanpa penelitian.J. Mem. Lang.46:441–517 MP

Gambar 2Konektivitas subregional amigdala (L, Bi, Bmc) dan daerah

Gambar muka-Herbert C. Kelman xvi

BHUJANMEKANISME DANBPERILAKU: EGERAK DANMOTIVASI

Anda mungkin juga menyukai