Jaringan adiposa (lemak) adalah jenis

jaringan ikat khusus, yang terutama terdiri atas

sel-sel lemak atau adiposit. Sel-sel ini dapat
tersebar sendiri-sendiri atau berupa kelompok di
dalam jaringan ikat iregular atau longgar, sering
dalam kelompok besar tempat sel-sel ini menjadi
komponen utama jaringan adiposa. Karena
terdapat di banyak area di tubuh, pada pria
dengan berat badan normal, memiliki jaringan
adiposa 15-20% dari berat badannya; sedangkan
pada wanita dengan berat badan normal,
mencapai 20-25% dari berat badannya.
Setelah sekian lama dianggap sebagai massa
inert simpanan energi sebagai lemak, adiposit kini
dikenali sebagai regulator utama metabolisme
energi tubuh. Karena bertambahnya epidemi
obesitas di seluruh dunia dan masalah terkaitnya,
mencakup diabetes dan penyakit jantung, adiposit
kini merupakan sel jaringan ikat yang paling lugs
dipelajari.
Jaringan adiposa merupakan gudang energi
terbesar (dalam bentuk trigliserida, lemak netral) di
tubuh. Organ lain yang menimbun energi,
terutama hati dan otot rangka, melakukannya
dalam bentuk glikogen.
Namun,pasokan glikogen memiliki keterbatasan
dan sejumlah besar kalori harus dimobilisasi di
antara waktu-waktu makan. Karena densitas
trigliserida lebih rendah daripada glikogen dan
memiliki nilai kalori yang lebih tinggi (9,3 kkal/g
untuk trigliserida versus 4,1 kkal/g untuk
karbohidrat), jaringan adiposa telah berkembang
menjadi suatu jaringan penimbun yang sangat
efisien. Jaringan ini terus menerus mengalami
pergantian dan sensitif terhadap rangsangan saraf
dan hormonal. Selain itu, adiposit itu sendiri
melepaskan hormon dan sejumlah faktor penting,
dan jaringan adiposa kini dikenali sebagai organ
endokrin utama dan penghantar-sinyal.
Dengan sifat fisiknya yang unik, jaringan lemak
atau adiposa merupakan konduktor panas yang
buruk dan berperan pada insulasi termal tubuh.
Jaringan adiposa juga mengisi ruang antara
jaringan lain dan membantu menahan sejumlah
organ di tempatnya. Jaringan adiposa subkutan
membantu membentuk permukaan tubuh,
sedangkan yang terdapat dalam bentuk bantalan
berfungsi sebagai peredam goncangan, terutama
di telapak tangan dan telapak kaki.
 Terdapat dua jenis jaringan adiposa dengan
lokasi, struktur, warna dan ciri patologis yang
berbeda. Jaringan adiposa putih, jenis yang
tersering, terdiri atas sel-sel yang mengandung
satu tetes (droplet) lemak kuning-keputihan
berukuran besar di bagian tengah di
sitoplasmanya bila berkembang sempurna.
Jaringan adiposa cokelat, terdiri atas sel-sel
yang mengandung banyak tetes lipid di antara
sejumlah besar mitokondria, yang membuat sel ini
tampak lebih gelap. Kedua jenis jaringan adiposa
tersebut mendapatkan suplai darah dalam jumlah
yang besar.
JARINGAN ADIPOSA PUTIH
Karena dikhususkan untuk penyimpanan
energi dalam jangka panjang, sel adiposa putih
berbentuk sferis bila terisolasi tetapi berbentuk
polihedral bila terkemas rapat dalam jaringan
adiposa. Setiap sel berukuran sangat besar, yang
berdiameter antara 50 dan 150 µm dan
mengandung sebuah droplet lipid besar yang
menyusun 85% berat sel. Adiposit putih disebut
unilokular karena trigliserida disimpan dalam lokus
tunggal.
Karena lipid dihilangkan dari sel oleh alkohol dan
xilene yang dipakai dalam teknik histologi rutin,
setiap adiposit unilokular tampak dalam sediaan
mikroskopik standar berupa cincin sitoplasma tipis
yang mengelilingi vakuol kosong yang ditinggalkan
oleh tetes lipid terlarut, yang terkadang disebut sel
Stempel (signet ring cell). Tetes yang besar ini
membuat sel-sel ini memiliki inti yang eksentrik
dan gepeng (Gambar 6-1). Tepi sitoplasma yang
tersisa setelah timbunan trigliserida dihilangkan
dapat mengalami ruptur dan kolaps, yang akan
mengubah struktur jaringan.
Bagian yang paling tebal dari sitoplasma
mengelilingi inti sel ini dan mengandung apparatus
Golgi, mitokondria, sisterna yang kurang
berkembang di RE kasar, dan poliribosom bebas.
Tepi sitoplasma yang mengelilingi tetes lipid
mengandung sisterna RE halus dan sejumlah besar
vesikel pinositotik. Studi TEM mengungkapkan
bahwa setiap sel adiposa umumnya memiliki sedikit
tetes lipid, selain tetes tunggal berukuran besar,
yang terlihat dengan mikroskop cahaya; tetes-tetes
ini tidak diliputi membran tetapi memperlihatkan
banyak filamen intermedia vimentin di bagian tepi.
Setiap sel adiposa dikelilingi oleh sebuah lamina
basal atau lamina eksternal yang tipis.
 Jaringan adiposa putih dibagi lagi menjadi
lobulus yang terpisahkan oleh sekat jaringan ikat
yang banyak mengandung pembuluh darah dan
jalinan saraf. Fibroblas, makrofag dan sel lain
membentuk sekitar separuh jumlah total sel. Serat
retikular membentuk anyaman halus yang
menyangga setiap sel lemak, dan
menggabungkannya bersama-sama. Meskipun
pembuluh darah tidak selalu terlihat jelas dalam
sediaan jaringan, jaringan adiposa banyak
mengandung pembuluh darah.
 Warna jaringan adiposa putih yang segar
bergantung pada diet dan bervariasi dari putih
hingga kuning, yang terutama disebabkan adanya
karotenoid terlarut di dalam tetes lemak. Hampir
semua jaringan adiposa pada orang dewasa
terdapat dalam jenis jaringan ini dan ditemukan
dalam banyak organ di seluruh tubuh. Umur dan
jenis kelamin menentukan distribusi clan densitas
deposit adiposa.
Pada bayi baru lahir (neonatus), jaringan
adiposa putih memiliki ketebalan yang seragam di
seluruh tubuh. Saat bayi menjadi dewasa, jaringan
tersebut cenderung menghilang dari beberapa
bagian tubuh dan bertambah di bagian lain.
 Pendistribusiannya sebagian diatur oleh hormon
kelarnin, yang mengendalikan penimbunan adiposa di
payudara dan paha.
Penyimpanan & Mobilisasi Lipid
Jaringan adiposa putih adalah depot energi
yang besar bagi organisme. Lipid yang disimpan
dalam sel adiposa terutama berupa trigliserida, yaitu
ester dari asam lemak dan gliserol. Trigliserida yang
ditimbun sel-sel ini berasal dari lemak makanan yang
dibawa ke adiposit dalam bentuk kilomikron, dalam
bentuk trigliserida yang disintesis dalam hati dan
dibawa ke sel-sel adiposa dalam bentuk VLDL (very
low-density lipoprotein), dan dihasilkan oleh sintesis
asam lemak bebas dan gliserol setempat dari glukosa
untuk membentuk trigliserida.
Kilomikron (Yn. chylos, jus, + micros, kecil)
adalah partikel berdiameter sampai 3 gm, yang
dibentuk pada sel epitel usus jaringan adiposa di
telapak tangan, telapak kaki, dan bantalan lemak
retroorbita tahan lama terhadap, rasa lapar yang
berkepanjangan. Setelah masa lapar tersebut
dilalui, kebanyakan adiposa unilokular kehilangan
hampir seluruh lemaknya dan mengandung sel-sel
pohhedral atau berbentuk-gelondong dengan
sejumlah kecil tetes lipid.
Histogenesis Jaringan Adiposit Putih
Seperti sel penghasil-serat jaringan ikat,
adiposit mengalami diferensiasi dari sel
mesenkimal embrionik. Diferensiasi semacam itu
pertama kali terlihat dengan munculnya lipoblas.
Lipoblas muda mirip dengan fibroblas tetapi
sanggup menimbun lemak dalam sitoplasmanya.
Timbunan lemak ini mula-mula saling terpisah
tetapi segera menyatu membentuk satu tetes
besar, yang khas untuk sel jaringan adiposa
unilokular (Gambar 6-3).
Manusia adalah satu dari sedikit mamalia yang
lahir dengan timbunan lemak, yang mulai ditimbun
pada minggu ke-30 kehamilan dan berkembang
baik saat kelahiran baik di kompartemen viseral
maupun subkutan. Setelah lahir, pembentukan
adiposit baru umum dijumpai di sekitar pembuluh
darah kecil, tempat sel mesenkim berada dalam
jumlah yang relatif banyak.
Kelebihan pembentukan jaringan adiposa,
atau obesitas, terjadi ketika asupan energi
melebihi pengeluaran energi. Meskipun sel lemak
dapat berdiferensiasi dari sel punca mesenkimal
seumur hidup.
Obesitas dengan onset pada usia dewasa
umumnya diyakini melibatkan peningkatan ukuran
atau hipertrofi adiposit yang sudah ada (obesitas
hipertrofik). Obesitas pada masa kanak-kanak
dapat melibatkan peningkatan ukuran adiposit dan
pembentukan adiposit baru melalui diferensiasi
dan hiperplasia pra-adiposit dari sel mesenkim.
Peningkatan jumlah adiposit awal ini dapat
membuat seseorang rentan mengalami obesitas
hiperplastik di kemudian hari.
APLIKASI MEDIS
Selain leptin, jaringan adiposa putih menyekresi
sejumlah sitokin lain dan faktor lain dengan aktivitas
parakrin dan autokrin, termasuk sejumlah besar sitokin
proinfiamatorik. Hal yang masih belum jelas, apakah faktor
tersebut dihasilkan oleh adiposit atau sel lain di jaringan
seperti makrofag atau fibroblas. Dengan bertambahnya
jumlah jaringan adiposa putih, obesitas ditandai dengan
keadaan peradangan ringan kronik. sitokin dan faktor lain
yang dilepaskan dari lemak viseral sedang diteliti untuk
mengetahui hubungannya dengan penyakit terkait-
inflamasi yang menyebabkan diabetes dan penyakit
jantung.
JARINGAN ADIPOSA COKELAT
Warna jaringan adiposa cokelat atau lemak
cokelat timbul karena banyaknya mitokondria
(yang mengandung sitokrom berwama) yang
tersebar dalam adiposit dan banyaknya kapiler
darah pada jaringan ini. Adiposit lemak cokelat
mengandung banyak inklusi lipid kecil sehingga
disebut multilokular (Gambar 6-3). Banyaknya
droplet lipid kecil, mitokondria dan vaskularisasi
yang berlimpah, semuanya membantu
memperantarai fungsi utama berupa produksi
panas di jaringan ini.
Dibanding dengan jaringan adiposa putih, yang
terdapat di seluruh tubuh, distribusi jaringan
adiposa cokelat jauh lebih terbatas.
Sel jaringan adiposa cokelat berbentuk
poligonal dan umumnya lebih kecil daripada sel
adiposa putih tetapi sitoplasmanya mengandung
sejumlah besar droplet lipid dengan berbagai
ukuran (Gambar 6-4). Adiposit tersebut memiliki
inti yang sferis dan berada di central dan
mitokondria memiliki krista panjang yang
berlimpah.
 Jaringan adiposa cokelat menyerupai
sebuah kelenjar endokrin, karena sel-selnya
tersusun menyerupai susunan epitel yang
berhubungan erat dengan kapiler darah. Jaringan
ini terbagi lagi oleh sekat-sekat jaringan ikat
menjadi lobulus yang berbatas lebih tegas
ketimbang lobulus jaringan adiposa putih. Sel-sel
jaringan tersebut mendapat persarafan simpatis
secara langsung.
Fungsi Adiposit Cokelat
Fungsi utama sel adiposa multilokular adalah
menghasilkan panas melalui termogenesis tanpa
menggigil. Fisiologi jaringan adiposa multilokular
paling mudah dimengerti saat mempelajari spesies-
spesies yang berhibemasi. Karena lebih banyak
dijumpai pada hewan-hewan yang berhibernasi,
jaringan adiposa ini pernah disebut sebagai kelenjar
hibemasi.
Pada hewan yang mengakhiri masa
hibemasinya atau pada mamalia baru lahir (termasuk
manusia) yang terpapar lingkungan yang lebih dingin
daripada rahim ibu, impuls saraf akan melepaskan
norepinefrin ke dalam jaringan adiposa cokelat.
Seperti pada lemak putih, neurotransmiter ini
mengaktifkan lipase peka-hormon yang terdapat
dalam sel adiposa, yang meningkatkan hidrohsis
trighserida menjadi asam lemak dan ghserol.
Namun, tidak seperti lemak putih, asam lemak yang
dibebaskan akan cepat dimetabolisme, yang
menyebabkan peningkatan konsumsi oksigen dan
produksi panas, yang menaikkan suhu jaringan dan
menghangatkan darah yang melaluinya. Produksi
panas meningkat karena mitokondria dalam sel-sel
jaringan tersebut memiliki protein transmembran
yang disebut termogenin atau uncoupling protein
(UCP-1) di membran internalnya, suatu penanda
yang unik untuk lemak cokelat.
Termogenin memungkinkan aliran-balik proton
yang sebelumnya ditranspor ke ruang antar
membran tanpa melalui sistem sintetase-ATP di
unit globular mitokondria (Gambar 2-13).
Akibatnya, energi yang dihasilkan aliran proton
tidak digunakan untuk menyintesis ATP dan
dilepaskan sebagai panas. Darah yang hangat
mengalir ke seluruh tubuh, yang menghantarkan
panas dan membawa asam lemak yang tidak
dimetabolisme di jaringan adiposa untuk
digunakan di tempat lain.
Histogenesis Jaringan Adiposa Cokelat
Perkembangan jaringan adiposa cokelat
juga berkembang dari mesenkim embrionik, yang
muncul lebih awal ketimbang lemak putih selama
perkernbangan janin. Sel-sel tersebut tersusun
secara berbeda dari jaringan adiposa putih. Sel
mesenkim dan lipoblas yang membentuk jaringan
tersebut dapat menyerupai epitel (sehingga
mengindikasikan suatu kelenjar endokrin) sebelum
menimbun banyak lemak.
Pada manusia, jumlah lemak cokelat
menjadi relatif maksimal terhadap berat badan
saat lahir, jika termogenesis tanpa menggigil
sangat diperlukan.
Jaringan ini menghilang secara bermakna (melalui
involusi) atau diganti oleh lemak putih selama
masa kanak-kanak. Pada orang dewasa, lemak ini
hanya ditemukan di area-area yang tersebar,
terutama di dekat ginjal dan kelenjar adrenal,
aorta, dan mediastinum.
Jumlah adiposit cokelat meningkat kembali
selama adaptasi terhadap dingin, yang biasanya
tampak sebagai kelompok sel multilokular di
jaringan adiposa putih. Hal ini agaknya
menggambarkan diferensiasi sel puncak
mesenkimal di dalam jaringan adiposa putih.
Hal ini agaknya menggambarkan diferensiasi sel
punca mesenkimal di dalam jaringan adiposa
putih. Transformasi satu jenis jaringan adiposa
yang secara langsung menjadi jaringan lain
tampaknya tidak terjadi. Selain menstimulasi
aktivitas termogenik, saraf autonom juga
meningkatkan diferensiasi adiposit cokelat dan
mencegah apoptosis pada sel cokelat yang matur.
APLIKASI MEDIS
Adiposit unilokular dapat membentuk tumor jinak
yang sangat umum dijumpai dan disebut lipoma. Tumor
ganas yang berasal dari adiposit (liposarkoma) jarang
dijumpai pada manusia.