Bab 10

Fotosintesis

Power Point Bahan Ajar

Biologi
Edisi Kedelapan
Neil Campbell dan Jane Reece PENERBIT ERLANGGA
 Gambaran Umum: Proses yang Memberi
Makan Biosfer
• Fotosintesis adalah proses yang mengubah
energi matahari menjadi energi kimia
• Secara langsung maupun tidak, fotosintesis
memberi makan hampir seluruh dunia
kehidupan
• Autotrof (autotroph) mempertahankan
hidupnya sendiri tanpa memakan apa pun
yang berasal dari makhluk hidup lain
• Autotrof merupakan produsen biosfer,
membuat molekul organiknya dari CO2 dan
molekul anorganik lainnya
• Hampir semua tumbuhan merupakan
fotoautotrof, menggunakan energi cahaya
untuk membuat molekul organik dari H2O and
CO2
Peraga 10.1 Bagaimanakah cahaya matahari, yang terlihat di sini sebagai spektrum
warna-warni pelangi, dapat memberikan tenaga bagi sintesis zat-zat organik?

Secara spesifik,
tumbuhan
merupakan
fotoautotrof,
organisme yang
menggunakan
cahaya sebagai
sumber energi
untuk menyintesis
zat-zat organik.
• Fotosintesis terjadi pada tumbuhan, alga,
protista tertentu, dan beberapa prokariota
• Organisme-organisme tersebut tidak hanya
memberi makan diri sendiri, namun juga
seluruh dunia kehidupan
Peraga 10.2 Fotoautotrof

(a) Tumbuhan

(c) Protista uniselular

10 µm

(e) Bakteri sulfur

1,5 µm
ungu

(b) Alga multiselular (d) Sianobakteri

40 µm
Peraga 10.2a Fotoautotrof

(a) Tumbuhan
Di darat, tumbuhan merupakan produsen makanan yang mendominasi
Peraga 10.2b Fotoautotrof

Kelp, suatu alga

multiselular,
merupakan organisme
fotosintetik yang hidup
dalam lingkungan akuatik

(b) Alga multiselular

Peraga 10.2c Fotoautotrof

(c) Protista uniselular

10 µm
Euglena, sejenis protista uniselular
Peraga 10.2d Fotoautotrof

(d) Sianobakteri 40 µm
Sejenis prokariota
Peraga 10.2e Fotoautotrof

(e) Bakteri sulfur ungu

Bakteri ini menghasilkan sulfur 1,5 µm
(butiran-butiran bulat)
• Heterotrof (heterotroph) memperoleh materi
organiknya dari organisme lain
• Heterotrof adalah konsumen di biosfer

• Hampir semua heterotrof, termasuk manusia,

bergantung kepada fotoautotrof untuk
memperoleh makanan dan oksigen
Konsep 10.1: Fotosintesis mengubah energi cahaya
menjadi energi kimia dalam makanan
• Kloroplas secara struktural mirip dan diduga
berevolusi dari bakteri fotosintetik
• Organisasi struktural dari sel-sel ini
memungkinkan terlaksananya serangkaian
reaksi kimia pada fotosintesis
Kloroplas: Tempat Fotosintesis pada Tumbuhan

• Daun merupakan tempat utama fotosintesis

• Warna hijau daun berasal dari klorofil

(chlorophyll), pigmen hijau yang terletak di
dalam kloroplas
• Energi cahaya yang diserap oleh klorofil
menggerakkan sintesis molekul organik dalam
kloroplas
• CO2 memasuki daun dan O2 keluar, melalui
pori-pori mikroskopik yang disebut stomata
• Kloroplas terutama ditemukan dalam sel
mesofil (mesophyll), jaringan di interior daun
• Sel mesofil biasanya memiliki 30–40 kloroplas

• Klorofil berada di dalam membran tilakoid

(thylakoid), kantong-kantong yang saling
terhubung di dalam kloroplas; tilakoid
tertumpuk membentuk grana
• Kloroplas juga mengandung stroma, suatu
cairan kental
Peraga 10.3 Perbesaran dari lokasi fotosintesis pada tumbuhan
Irisan melintang daun

Pembuluh

Mesofil

Stomata CO2 O2

Kloroplas
Sel mesofil

Membran
luar
Tilakoid
Ruang 5 µm
Stroma Ruang antarmembran
Grana
tilakoid
Membran
dalam

1 µm
Peraga 10.3a Perbesaran dari lokasi fotosintesis pada tumbuhan
Irisan melintang daun
Pembuluh

Mesofil

Stomata
CO2 O2

Kloroplas
Sel mesofil

5 µm
Peraga 10.3b Perbesaran dari lokasi fotosintesis pada tumbuhan
Kloroplas

Membran luar

Tilakoid
Ruang antarmembran
Stroma Granum Ruang
tilakoid
Membran dalam

1 µm
Menyusuri Perjalanan Atom dalam Fotosintesis:
Penelitian Ilmiah
• Reaksi kimia dalam fotosintesis dapat
dirangkum menggunakan persamaan berikut:

6 CO2 + 12 H2O + Energi cahaya  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Penguraian Air

• Kloroplas memecah H2O menjadi hidrogen dan

oksigen, menggabungkan elektron-elektron
hidrogen menjadi molekul gula
Peraga 10.4 Melacak atom melalui fotosintesis

Reaktan: 6 CO2 12 H2O

Produk: C6H12O6 6 H2O 6 O2

Atom-atom CO2 ditunjukkan dengan warna jingga, sedangkan

atom-atom H2O ditunjukkan dengan warna biru
Fotosintesis sebagai Proses Redoks

• Fotosintesis merupakan proses redoks di mana

H2O dioksidasi dan CO2 direduksi
Dua Tahap Fotosintesis: Pendahuluan

• Fotosintesis terdiri atas reaksi terang (light

reaction, bagian foto dari fotosintesis) dan
siklus Calvin (Calvin cycle, bagian sintesis)
• Reaksi terang (di dalam tilakoid):
– Memecah H2O
– Melepaskan O2
– Mereduksi NADP+ menjadi NADPH
– Menghasilkan ATP dari ADP menggunakan
fotofosforilasi
• Siklus Calvin (di dalam stroma) membentuk
gula dari CO2, menggunakan ATP dan NADPH

• Siklus Calvin diawali dengan fiksasi karbon

(carbon fixation), menggabungkan CO2 ke
dalam molekul organik
Peraga 10.5.1 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan siklus Calvin

H2O

Cahaya

NADP+
ADP
+ P
i

Reaksi
terang

Kloroplas
Peraga 10.5.2 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan siklus Calvin

H2O

Cahaya

NADP+
ADP
+ P
i

Reaksi
terang

ATP

NADPH

Kloroplas

O2
Peraga 10.5.3 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan siklus Calvin

H2O CO2

Cahaya

NADP+
ADP
+ P
i
Siklus
Reaksi Calvin
terang

ATP

NADPH

Kloroplas

O2
Peraga 10.5.4 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan siklus Calvin

H2O CO2

Cahaya

NADP+
ADP
+ P
i
Siklus
Reaksi Calvin
terang

ATP

NADPH

Kloroplas

O2 [CH2O]
(gula)
Konsep 10.2 Reaksi terang mengubah energi surya
menjadi energi kimia dalam ATP dan NADPH
• Kloroplas adalah pabrik kimiawi yang
memperoleh tenaga dari matahari
• Tilakoid dalam kloroplas mentransformasi
energi cahaya menjadi energi kimia dalam ATP
dan NADPH
Sifat Cahaya Matahari

• Cahaya merupakan sebentuk energi

elektromagnetik, disebut juga radiasi
elektromagnetik
• Seperti energi elektromagnetik lainnya, cahaya
merambat dalam gelombang ritmik
• Panjang gelombang (wavelength) adalah
jarak antarpuncak gelombang elektromagnetik
• Panjang gelombang menentukan jenis energi
elektromagnetik
• Spektrum elektromagnetik (electromagnetic
spectrum) adalah keseluruhan kisaran energi
atau radiasi elektromagnetik
• Cahaya tampak (visible light) terdiri atas
panjang gelombang (termasuk panjang
gelombang yang menggerakkan fotosintesis)
yang menghasilkan warna yang dapat kita lihat
• Cahaya juga berperilaku seolah-olah terdiri
atas partikel-partikel diskret yang disebut foton
(photon)
Peraga 10.6 Spektrum elektromagnetik

1m
10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm (109 nm) 103 m

Sinar Gelombang Gelombang

Sinar-X UV Inframerah mikro radio
gamma

Cahaya tampak

380 450 500 550 600 650 700 750 nm

Panjang gelombang pendek Panjang gelombang panjang
Energi lebih tinggi Energi lebih rendah
Pigmen Fotosintetik: Reseptor Cahaya

• Pigmen adalah zat yang menyerap cahaya-

tampak
• Pigmen-pigmen yang berbeda menyerap cahaya
dengan panjang gelombang yang berbeda-beda
pula
• Panjang gelombang yang tidak diserap akan
dipantulkan atau diteruskan
• Daun tampak hijau karena klorofil memantulkan
dan meneruskan cahaya hijau
Peraga 10.7 Mengapa daun berwarna hijau: interaksi cahaya dengan kloroplas

Cahaya Cahaya yang

dipantulkan

Kloroplas

Cahaya yang Grana

diserap

Cahaya yang
diteruskan
• Spektrofotometer (spectrophotometer)
mengukur kemampuan pigmen menyerap
berbagai panjang gelombang cahaya
• Mesin ini mengarahkan berkas-berkas cahaya
melalui pigmen dan mengukur fraksi cahaya
yang diteruskan pada setiap panjang
gelombang
Peraga 10.8 Menentukan spektrum absorpsi

TEKNIK

Cahaya Prisma Larutan Tabung

putih perefraksi klorofil fotolistrik
Galvanometer
2 3
1 4

Nilai transmisi yang tinggi

Celah bergerak Cahaya (penyerapan rendah)
untuk meneruskan hijau mengindikasikan bahwa
panjang gelombang klorofil sangat sedikit
yang dikehendaki menyerap cahaya hijau

Nilai transmisi yang rendah

Cahaya (penyerapan tinggi)
biru mengindikasikan bahwa
klorofil menyerap
sebagian besar cahaya biru
• Spektrum absorpsi (absorption spectrum) adalah grafik
yang mengeplotkan penyerapan cahaya oleh suatu pigmen
versus panjang gelombang
• Spektrum absorpsi klorofil a menyiratkan bahwa cahaya
violet-biru dan merah bekerja paling baik untuk fotosintesis
• Spektrum kerja atau spektrum aksi (action spectrum)
menampilkan keefektifan relatif dari panjang-panjang
gelombang radiasi yang berbeda-beda dalam
menggerakkan proses tersebut
Peraga 10.9 Panjang-gelombang cahaya mana yang paling efektif menggerakkan fotosintesis?

HASIL

Absorpsi cahaya oleh

Klorofil a

pigmen kloroplas
Klorofil b

Karotenoid

(a) Spektrum absorpsi 400 500 600 700

Panjang-gelombang cahaya (nm)

Laju fotosintesis (diukur

dengan pelepasan O2)

(b) Spektrum aksi

Bakteri aerobik
Filamen
alga

(c) Percobaan
Engelmann 400 500 600 700
• Spektrum aksi untuk fotosintesis pertama kali
didemonstrasikan pada tahun 1883 oleh
Theodor W. Engelmann
• Pada percobaannya, ia memaparkan segmen
berbeda dari alga berfilamen kepada panjang
gelombang yang berbeda-beda
• Daerah yang menerima panjang gelombang
untuk fotosintesis menghasilkan O2 berlebih
• Engelmann menggunakan pertumbuhan
bakteri aerobik yang berkumpul di sekitar alga
untuk mengukur produksi O2
• Klorofil a merupakan pigmen fotosintetik

• Pigmen aksesori, klorofil b, memperluas

spektrum warna yang digunakan untuk
fotosintesis
• Pigmen aksesori yang disebut karotenoid
(carotenoid) menyerap cahaya yang berlebih
yang dapat merusak klorofil
Peraga 10.10 Struktur molekul klorofil dalam kloroplas tumbuhan

CH3 dalam klorofil a

CHO dalam klorofil b

Cincin porfirin:
‘kepala’ penyerap-cahaya
pada molekul; perhatikan
atom magnesium
di tengah

Ekor hidrokarbon:
berinteraksi dengan wilayah
hidrofobik protein di dalam
membran tilakoid kloroplas;
atom H tidak ditunjukkan
Eksitasi Klorofil oleh Cahaya

• Ketika pigmen menyerap cahaya, pigmen

mengalami transisi dari kondisi dasar (ground
state) ke kondisi tereksitasi (excited state),
yang tidak stabil
• Ketika elektron yang tereksitasi kembali jatuh
ke kondisi dasar, foton terlepas. Pendaran
susulan ini disebut fluoresensi
• Jika disinari, larutan klorofil yang terisolasi
akan berfluoresensi, melepaskan cahaya dan
panas
Peraga 10.11 Eksitasi klorofil terisolasi oleh cahaya

Kondisi
e –
tereksitasi

Panas
Energi elektron

Foton
(fluoresensi)
Foton Kondisi
Molekul dasar
klorofil

(a) Eksitasi molekul klorofil terisolasi (b) Fluoresensi

Fotosistem: Kompleks Pusat-Reaksi yang
Berasosiasi dengan Kompleks Pemanen-Cahaya
• Fotosistem (fotosystem) tersusun atas suatu
kompleks protein yang disebut kompleks
pusat-reaksi (reaction-center complex) yang
dikelilingi oleh beberapa kompleks pemanen-
cahaya
• Kompleks pemanen-cahaya (light-
harvesting complex) terdiri atas berbagai
molekul pigmen yang terikat ke protein, yang
menyalurkan energi foton ke pusat reaksi
• Penerima elektron primer (primary electron
acceptor) pada pusat reaksi menerima
elektron tereksitasi dari klorofil a
• Transfer elektron bertenaga-surya dari molekul
klorofil a ke penerima elektron primer
merupakan langkah pertama dalam reaksi
terang
Peraga 10.12 Bagaimana fotosistem memanen cahaya

Fotosistem STROMA
Foton
Penerima
Kompleks Kompleks elektron
Membran tilakoid Pemanen-cahaya pusat-reaksi primer

e–

Transfer Pasangan khusus Molekul

energi molekul klorofil a pigmen

RUANG TILAKOID
(INTERIOR TILAKOID)
• Ada dua tipe fotosistem dalam membran tilakoid

• Fotosistem II (PS II) berfungsi pertama kali

dalam reaksi terang (angka menyatakan urutan
ditemukan) dan paling bagus menyerap cahaya
yang memiliki panjang gelombang 680 nm
• Pusat-reaksi klorofil a pada PS II disebut P680
• Fotosistem I (PS I) paling baik menyerap
cahaya yang memiliki panjang gelombang 700
nm
• Pusat-reaksi klorofil a pada PS I disebut P700
Aliran Elektron Linear

• Selama reaksi terang, ada dua rute yang

mungkin untuk aliran elektron: siklik dan linear
• Aliran elektron linear (linear electron flow),
jalur primer, melibatkan kedua fotosistem dan
menghasilkan ATP and NADPH menggunakan
energi terang
• Foton cahaya menumbuk pigmen dan
energinya dilewatkan di antara molekul-
molekul pigmen hingga mengeksitasi P680
• Elektron yang tereksitasi dari P680 ditransfer
ke penerima elektron primer
Peraga 10.13.1 Bagaimana aliran elektron linear selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH

Akseptor
proton

2
e–

P680

1 Cahaya

Molekul-molekul pigmen

Fotosistem II
(PS II)
• P680+ (P680 yang kehilangan satu elektron)
merupakan agen pengoksidasi yang paling
kuat
• H2O dipecah oleh enzim, dan elektron-elektron
ditransfer dari atom hidrogen ke P680+,
sehingga mereduksinya menjadi P680
• O2 dilepaskan sebagai hasil samping dari
reaksi ini
Peraga 10.13.2 Bagaimana aliran elektron linear selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH

Penerima
primer
2
e–
H2O
2 H+
+
3
/2 O2
1

e–
e–
P680

1 Cahaya

Molekul-molekul pigmen

Fotosistem II
(PS II)
• Setiap elektron menuruni rantai transpor
elektron dari penerima elektron primer PS II ke
PS I
• Energi yang dilepaskan oleh kejatuhan
menciptakan gradien proton pada membran
tilakoid
• Difusi H+ (proton) melintasi membran
menggerakkan sintesis ATP
Peraga 10.13.3 Bagaimana aliran elektron linear selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH

Penerima Ran 4
tai
primer tr a nsp
Pq or e
2 lek
tr o
e– n
H2O Kompleks
2 H+ sitokrom
+
3
/2 O2
1
Pc
e–
e–
P680 5

1 Cahaya

ATP

Molekul-molekul pigmen

Fotosistem II
(PS II)
• Pada PS I (seperti PS II), energi cahaya yang
ditransfer mengeksitasi P700, yang kehilangan
satu elektron, ke penerima elektron
• P700+ (P700 yang kehilangan satu elektron)
menerima elektron yang dilewatkan dari PS II
melalui rantai transpor elektron
Peraga 10.13.4 Bagaimana aliran elektron linear selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH

Ran Penerima
Penerima t ai t primer
ran 4
primer spo
r el e
Pq ktro e–
2 n
e– Kompleks
+ H2O
2H sitokrom
+
3
/2 O2
1
Pc
e–
e– P700
P680 5 Cahaya

1 Cahaya
6

ATP

Molekul-molekul
pigmen
Fotosistem I
(PS I)
Fotosistem II
(PS II)
• Setiap elektron menuruni rantai transpor
elektron dari penerima elektron primer PS I ke
protein feredoksin (ferredoxin, Fd)
• Elektron-elektron kemudian ditransfer ke
NADP+ dan mereduksinya menjadi NADPH
• Elektron-elektron NADPH tersedia untuk
reaksi-reaksi siklus Calvin
Peraga 10.13.5 Bagaimana aliran elektron linear selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH

R
tra an
ele ns tai
kt por
ro
Penerima n
Ran
Penerima tai primer
tran 4 7
primer s po
r el Fd
Pq ek t e–
2 ron
e– 8
e– e– NADP+
+ H2O Kompleks
2H sitokrom NADP+ + H+
+ reduktase
3 NADPH
/2 O2
1
Pc
e–
e– P700
P680 5 Cahaya

1 Cahaya 6

ATP

Molekul-molekul
pigmen
Fotosistem I
(PS I)
Fotosistem II
(PS II)
Peraga 10.14 Analogi mekanis untuk reaksi terang

e–
ATP

e– e–

NADPH
–
e
e–
e–

Kincir

Foton
Membuat
ATP

e–
Fo t on

Fotosistem II Fotosistem I
Aliran Elektron Siklik

• Aliran elektron siklik (cyclic electron flow)

hanya menggunakan fotosistem I dan
menghasilkan ATP, bukan NADPH
• Aliran elektron siklik menghasilkan surplus
ATP, memenuhi permintaan yang lebih tinggi
dalam siklus Calvin
Peraga 10.15 Aliran elektron siklik

Penerima
primer
Akseptor Fd
primer Fd

Pq NADP+
NADP+ + H+
reduktase
Kompleks NADPH
sitokrom

Pc

Fotosistem I
Fotosistem II ATP
• Beberapa organisme seperti bakteri sulfur
ungu memiliki PS I, tetapi tidak memiliki PS II
• Aliran elektron siklik diduga berevolusi
sebelum adanya aliran elektron linear
• Aliran elektron siklik melindungi sel dari
kerusakan yang disebabkan oleh cahaya
Pembandingan Kemiosmosis di Kloroplas dan
Mitokondria

• Kloroplas dan mitokondria menghasilkan ATP

melalui kemiosmosis, tetapi menggunakan
sumber energi yang berbeda
• Mitokondria mentransfer energi kimia dari
makanan ke ATP; kloroplas mentransformasi
energi cahaya menjadi energi kimia dalam ATP
• Walaupun organisasi spasial kemiosmosis
agak berbeda antara kloroplas dan
mitokondria, namun keduanya menunjukkan
kemiripan
• Pada mitokondria, proton dipompa ke ruang
antarmembran dan menggerakkan sintesis
ATP ketika proton berdifusi kembali ke matriks
mitokondrial
• Dalam kloroplas, proton dipompa ke dalam
ruang tilakoid dan menggerakkan sintesis ATP
ketika proton berdifusi kembali ke stroma
Peraga 10.16 Pembandingan kemiosmosis di mitokondria dan kloroplas

Mitokondria Kloroplas

STRUKTUR STRUKTUR
MITOKONDRIA KLOROPLAS
H+ Difusi
Ruang Ruang
antarmembran tilakoid
Rantai
Membran Membran
transpor
dalam elektron tilakoid

ATP
sintase
Matriks Stroma
Keterangan
ADP + P i
ATP
[H ] lebih tinggi
+ H
+

[H+] lebih rendah

• ATP dan NADPH dihasilkan di sisi membran
yang menghadap ke stroma, tempat reaksi-
reaksi siklus Calvin berlangsung
• Rangkumannya, reaksi terang menghasilkan
ATP dan meningkatkan energi potensial
elektron dengan memindahkan elektron dari
H2O ke NADPH
Peraga 10.17 Reaksi terang dan kemiosmosis: organisasi membran tilakoid

STROMA
(konsentrasi H+ rendah) Kompleks
Fotosistem II Fotosistem I
sitokrom
4 H+ Cahaya NADP+
Cahaya reduktase
Fd 3
NADP+ + H+

Pq NADPH

e– Pc
e– 2
H2O
RUANG TILAKOID 1 1 /2 O2
(konsentrasi H+ tinggi) +2 H+ 4 H+

Ke
siklus
Calvin

Membran
tilakoid ATP
sintase
STROMA
ADP
(konsentrasi H+ rendah)
+ ATP
Pi
H+
Konsep 10.3: Siklus Calvin menggunakan ATP
dan NADPH untuk mengubah CO2 menjadi gula
• Siklus Calvin, seperti siklus asam sitrat,
meregenerasi materi awalnya setelah molekul
memasuki dan meninggalkan siklus
• Siklus Calvin membangun gula dari molekul-
molekul yang lebih kecil menggunakan ATP
dan tenaga pereduksi elektron yang dilakukan
oleh NADPH
• Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan
meninggalkan siklus dalam bentuk gula bernama
gliseraldehida-3-fosfat (glyceraldehyde-3-phospate,
G3P)
• Untuk sintesis netto satu molekul G3P, siklus Calvin harus
berlangsung tiga kali, memfiksasi 3 molekul CO2

• Siklus Calvin memiliki tiga fase:

– Fiksasi karbon (dikatalisis oleh rubisko)
– Reduksi
– Regenerasi penerima CO2 (RuBP)
Peraga 10.18.1 Siklus Calvin Masukan 3 (Masuk satu per satu)
CO2

Fase 1: Fiksasi karbon

Rubisko

3 P P
Intermediat
Berumur-pendek
3P P 6 P
Ribulosa bisfosfat 3-Fosfogliserat
(RuBP)
Peraga 10.18.2 Siklus Calvin Masukan 3 (Masuk satu per satu)
CO2

Fase 1: Fiksasi karbon

Rubisko

3 P P
Intermediat
Berumur-pendek
3P P 6 P
Ribulosa bisfosfat 3-Fosfogliserat
(RuBP) 6 ATP

6 ADP

Siklus
Calvin
6 P P
1,3-Bisfosfogliserat
6 NADPH

6 NADP+
6 Pi

6 P
Gliseraldehida-3-fosfat Fase 2:
(G3P) Reduksi

1 P Glukosa dan
Keluaran G3P senyawa organik lain
(sejenis gula)
Peraga 10.18.3 Siklus Calvin Masukan 3 (Masuk satu per satu)
CO2

Fase 1: Fiksasi karbon

Rubisko

3 P P
Intermediat
berumur-pendek
3P P 6 P
Ribulosa bisfosfat 3-Fosfogliserat
(RuBP) 6 ATP

6 ADP

3 ADP Siklus
Calvin
3 6 P P
ATP
1,3-Bisfosfogliserat
6 NADPH
Fase 3:
Regenerasi 6 NADP+
penerima CO2 6 Pi
(RuBP)
5 P
G3P
6 P
Gliseraldehida-3-fosfat Fase 2:
(G3P) Reduksi

1 P Glukosa dan
Keluaran G3P senyawa organik lain
(sejenis gula)
Konsep 10.4: Mekanisme alternatif untuk fiksasi karbon
telah berevolusi di daerah beriklim panas dan kering

• Dehidrasi menjadi masalah bagi tumbuhan,

kadang membutuhkan barter dengan proses
metabolik lainnya, terutama fotosintesis
• Pada hari yang panas dan kering, tumbuhan
menutup stomatanya, yang mempertahankan H2O
dan juga membatasi fotosintesis
• Penutupan stomata mengurangi akses ke CO2 dan
menyebabkan O2 meningkat

• Kondisi ini mengarah pada proses yang

tampaknya sia-sia,yang disebut fotorespirasi
Fotorespirasi: Relik Evolusi?

• Pada sebagian besar tumbuhan (tumbuhan

C3), fiksasi awal CO2 melalui rubisko
membentuk senyawa berkarbon-tiga
• Pada fotorespirasi, rubisko menambahkan O2
ke siklus Calvin, bukan CO2

• Fotorespirasi mengonsumsi O2 dan bahan-

bakar organik dan melepaskan CO2 tanpa
menghasilkan ATP atau gula
• Fotorespirasi mungkin merupakan relik evolusi karena
rubisko pertama kali berevolusi pada saat ketika
atmosfer memiliki lebih sedikit O2 dan lebih banyak
CO2

• Fotorespirasi membatasi produk-produk reaksi terang

yang merusak dan menumpuk tanpa adanya siklus
Calvin
• Pada banyak jenis tumbuhan, fotorespirasi
merupakan masalah karena di hari yang panas dan
kering, fotorespirasi dapat menghabiskan hingga 50%
karbon yang difiksasi oleh siklus Calvin
Tumbuhan C4

• Tumbuhan C4 (C4 plant) meminimalkan fotorespirasi

dengan menggabungkan CO2 ke dalam senyawa
berkarbon-empat dalam sel mesofil (mesophyll cell)
• Langkah ini membutuhkan enzim PEP karboksilase (PEP
carboxylase)
• PEP karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi
terhadap CO2 daripada rubisko; PEP karboksilase dapat
memfiksasi CO2 bahkan di saat konsentrasi CO2 rendah

• Senyawa berkarbon-empat ini diekspor ke sel seludang

berkas-pembuluh (bundle-sheath cell), tempat senyawa
berkarbon-empat melepaskan CO2 yang kemudian
digunakan dalam siklus Calvin
Peraga 10.19 Anatomi daun C4 dan jalur C4

Anatomi daun C4
Jalur C4
Sel mesofil
Sel-sel Sel mesofil CO2
PEP karboksilase
fotosintetik
daun Sel seludang
tumbuhan berkas-
pembuluh
C4
Oksaloasetat (4C) PEP (3C)
Urat daun ADP
(jaringan pembuluh)
Malat (4C) ATP

Piruvat (3C)
Sel seludang
Stoma berkas- CO2
pembuluh
Siklus
Calvin

Gula

Jaringan
pembuluh
Peraga 10.19a. Anatomi daun C4 dan jalur C4

Anatomi daun C4

Sel-sel Sel mesofil

fotosintetik
daun Sel seludang
berkas-
tumbuhan C4
pembuluh

Urat daun
(jaringan
pembuluh)

Stoma
Peraga 10.19b Anatomi daun C4 dan jalur C4
Jalur C4 Sel mesofil
CO2
PEP karboksilase

Oksaloasetat (4C) PEP (3C)

ADP
Malat (4C) ATP

Piruvat (3C)
Sel seludang
berkas- CO2
pembuluh

Siklus
Calvin

Gula

Jaringan
pembuluh
Tumbuhan CAM

• Beberapa tumbuhan, termasuk sukulen,

menggunakan metabolisme asam krasulasea
(crassulacean acid metabolism, CAM) untuk
memfiksasi karbon
• Tumbuhan CAM membuka stomatanya pada
malam hari, menggabungkan CO2 ke dalam
berbagai asam organik
• Stomata menutup pada siang hari, dan CO2
dilepaskan dari asam-asam organik dan
digunakan dalam siklus Calvin
Peraga 10.20 Pembandingan fotosintesis C4 dan CAM

Tebu Nanas
C4 CAM
CO2 CO2
Sel mesofil 1 CO2 digabungkan Malam
Asam organik ke dalam asam Asam organik
organik
berkarbon-empat
(fiksasi karbon)
Sel seludang CO2 CO2 Siang
berkas-
pembuluh
2 Asam organik
Siklus melepaskan CO2 Siklus
Calvin Calvin
ke siklus Calvin

Gula Gula

(a) Pemisahan langkah-langkah secara spasial (b) Pemisahan langkah-langkah secara temporal
Nilai Penting Fotosintesis: Tinjauan Ulang

• Energi yang memasuki kloroplas sebagai cahaya

matahari akan disimpan sebagai energi kimia dalam
senyawa-senyawa organik
• Gula yang dibuat dalam kloroplas menyuplai energi
kimia dan rangka karbon untuk sintesis semua
molekul organik sel
• Tumbuhan menyimpan gula ekstra sebagai pati di
dalam berbagai struktur, seperti akar, umbi, biji, dan
buah
• Selain memproduksi makanan, fotosintesis
menghasilkan O2 pada atmosfer kita
Peraga 10.21 Tinjauan ulang fotosintesis

H2O CO2

Cahaya
NADP+
ADP
+ P
i
Reaksi RuBP
terang: 3-Fosfogliserat
Fotosistem II Siklus
Rantai transpor elektron Calvin
Fotosistem I
Rantai transpor elektron
ATP G3P

NADPH Pati
(simpanan)

Kloroplas

O2 Sukrosa (ekspor)
RANGKUMAN KONSEP KUNCI

Aliran elektron selama reaksi terang menghasilkan

NADPH, ATP, H O dan oksigen
2 CO 2

Ra
nt
R
an
Penerima el ai t
primer ek ra
Penerima ta tr ns
primer el i tr on p
or
ek a Fd
tr ns
on p NADP+
H2O Pq or
NADP+ + H+
reduktase
O2 Kompleks NADPH
sitokrom

Pc

Fotosistem I
ATP
Fotosistem II
Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH
untuk mengubah CO2 menjadi gula
3 CO2

Fiksasi karbon

3  5C 6  3C

Siklus
Calvin
Regenerasi
penerima CO2
5  3C
Reduksi

1 G3P (3C)
Kuis Penelitian Ilmiah

Diagram berikut ini merepresentasikan suatu percobaan dengan

kloroplas yang diisolasi. Pertama, kloroplas dibuat menjadi bersifat
asam dengan cara direndam dalam larutan ber-pH 4. Setelah ruang
tilakoid mencapai pH 4, kloroplas dipindahkan ke larutan basa yang
ber-pH 8. Kloroplas kemudian membuat ATP dalam gelap.

pH 7 pH 4

pH 4 pH 8

ATP
Kuis Penelitian Ilmiah (lanjutan)

Gambarlah pembesaran sebagian membran tilakoid di dalam bejana

dengan larutan yang ber-pH 8. Gambarlah ATP sintase. Beri keterangan
wilayah dengan konsentrasi H+ tinggi dan konsentrasi H+ rendah.
Tunjukkan arah aliran proton melalui enzim, dan tunjukkan reaksi yang
menyintesis ATP. Akankah ATP berakhir di sebelah dalam tilakoid atau di
sebelah luarnya? Jelaskan mengapa kloroplas pada percobaan ini mampu
membuat ATP dalam gelap.
Soal Peraga

Gambar kembali siklus pada Peraga 10.18 menggunakan angka sebagai

pengganti bola abu-abu untuk mengindikasikan jumlah karbon, yang
dikalikan pada setiap langkah untuk memastikan bahwa Anda
menyertakan semua karbon. Dalam bentuk apa atom-atom karbon
tersebut memasuki dan meninggalkan siklus Calvin?
Jawaban Penelitian Ilmiah
Jawaban Soal Peraga
Sekarang, seharusnya Anda mampu untuk:

1. Mendeskripsikan struktur kloroplas

2. Mendeskripsikan hubungan antara spektrum

aksi dan spektrum absorpsi

3. Merunut pergerakan elektron dalam aliran

elektron linear

4. Merunut pergerakan elektron dalam aliran

elektron siklik
5. Mendeskripsikan persamaan dan perbedaan
antara fosforilasi oksidatif dalam mitokondria
dan fotofosforilasi dalam kloroplas
6. Mendeskripsikan peran ATP dan NADPH
dalam siklus Calvin
7. Mendeskripsikan konsekuensi utama dari
fotorespirasi
8. Mendeskripsikan dua adaptasi fotosintetik
penting yang meminimalkan fotorespirasi