BIOMEMBRAN

Pengangkutan zat melalui membran sel

 STRUKTUR BIOMEMBRAN
• Permukaan-permukaan
membran sel adalah
hidrofilik (cinta-air); bagian
dalamnya adalah hidrofobik.

• Molekul-molekul hidrofilik
cenderung berinteraksi
dengan air dan antara
molekul-molekul itu.
Molekul-molekul hidrofobik
menghindari interaksi
dengan air dan cenderung
berinteraksi dengan molekul-
molekul hidrofobik lainnya.
 Komponen-Komponen dan Sifat-Sifat
Membran Biologis

• Membran biologis adalah permukaan tipis, lunak yang

memisahkan sel-sel dan ruang sel dari lingkungannya.
• Membran berbeda mempunyai sifat-sifat berlainan, tetapi
semuanya memberikan arsitektur sama. Membran kaya akan
fosfolipida, yang secara spontan membentuk struktur dua-lapis
dalam air.
• Protein membran dan lipida membran dapat berdifusi secara
menyamping di dalam membran itu, memberikannya sifat-sifat
mosaik fluida.
• Membran adalah asimetrik; muka interior dan muka eksterior
adalah asimetrik; muka interior dan muka eksterior membawa
protein-protein berbeda dan mempunyai sifat-sifat berbeda.
Komponen-Komponen dan Sifat-Sifat
Membran Biologis
 Komponen-Komponen dan Sifat-Sifat
Membran Biologis
• Kolesterol
Steroid yang terdistribusi secara luas dalam semua benda hidup. Kolesterol dan steroid
lainnya ditemukan dalam sebagian besar membran; mereka tidak membentuk dua-lapis,
tetapi larut dalam lapisan lipida. Steroid dapat mengandung sampai 50% lipida dalam
beberapa membran sel, dan diduga memperkuat membran itu dan membuatnya kurang
peka terhadap lisis.

• Glikoprotein
Suatu protein yang berisi rantai karbohidrat. Dalam membran, protein ini biasanya
menghadap ke eksterior sel. Gula manosa, galaktosa, dan beberapa gula lainnya pada
umumnya berada dalam membran glikoprotein. Banyak kombinasi ruang yang mungkin
dari gula ini, menghasilkan banyak different surface penanda permukaan atau antigen
yang berbefa-beda, yang digunakan sebagai isyarat untuk membedakan sel-sel yang
berlainan.

• Protein integral
Suatu protein membran yang setidak-tidaknya mempunyai satu segmen yang berlabuh di
dalam dua-lapis lipida . Banyak protein integral yang berisi untaian kira-kira 20 asam amino
hidropobik yang melipat ke dalam suatu alfa-heliks hidropobik yang menempel dalam dua-
lapis lipida . Dalam bentuk ini, rantai sisi asam amino hidropobik membentuk ikatan-ikatan
hidrofobik dengan bagian asam berlemak dari fosfolipida dalam dua-lapis tersebut.
• Daerah tak-terkutub dua-lapis lipida (lipid bilayer nonpolar region)
Fosfolipida secara spontan berkumpul ke dalam dua-lapis lipida, dengan tebal
karakteristik 4-5 nm. Dalam membran-membran sel, dua rantai sisi asam
berlemak hidrofobik yang membentuk “ekor-ekor" dari molekul-molekul
fosfolipida berbentuk-tusuk-konde-rambut diarahkan ke interior membran.

• Protein periferal
Protein membran ditemukan pada muka dalam atau luar dari dua-lapis.
Protein periferal terikat pada protein integral atau kelompok kepala kutub dari
fosfolipida membran.

• Kelompok kepala fosfolipida terkutub

Kelompok-kelompok fosfat hidrofilik (penarik-air) dari fosfolipida. Kelompok-
kelompok ini berinteraksi dengan air dengan membentuk banyak ikatan-ikatan
hidrogen. Setiap fosfolipida juga mempunyai rantai-rantai asam berlemak
hidrofobik (menolak-air) yang membentuk “ekor-ekor” dari molekul
berbentuk-tusuk-konde-rambut. Fosfolipida secara spontan berkumpul
menjadi dua-lapis lipida , dengan ketebalan karakteristik 4-5 nm.
• Protein-protein membran dan karbohidrat
terjadi dalam bentuk kombinasi dengan protein
dan lipida, dalam bentuk glikoprotein dan
glikolipida.
• Bagian ‘gliko’ molekul-m olekul ini terletak di
bagian luar sel, teruntai kearah luar dari
permukaan sel.
• Seluruh permukaan sel mempunyai suatu
lapisan karbohidrat longgar yang disebut
glikokaliks , yang mempunyai sifat-sifat
berikut:
 Sifat-sifat glikokaliks
 Banyak senyawa glikokaliks bermuatan negatif,
menentukan semua permukaan negatif
membran.
 Sel-sel dapat tarik-menarik satu sama lain
dengan bentuan glikokaliksnya.
 Beberapa karbohidrat bekerja sebagai reseptor
yang mengikat hormon-hormon seperti insulin
yang merangsang jenis-jenis aktivitas khusus
dalam sel.
 Bebrapa karbohidrat ikut mengambil bagian
pada reaksi-reaksi sistem kekebalan.
Interaksi lipida-protein menentukan organisasi
molekul-molekul dalam membran

• Gaya tarik dan gaya tolak elektrostatik antara

kelompok-kelompok terionisasi.
• Gaya-gaya pengurai Van de Waals-London
yang bisa berubah menjadi interaksi-interaksi
hidrofilik.
• Ikatan-ikatan hidrogen menjamin interaksi-
interaksi hidrofilik.
 Model mosaik fluida
 Menurut model mosaik fluida S. J. Singer dan Garth Nicolson 1972,
membran-membran biologis dapat dipandang sebagai zat cair dua-
dimensi di mana semua molekul lipida dan molekul protein berdifusi
kurang lebih secara bebas. Pada 20º C sistem itu merupakan fluida.

 Gambaran ini bisa berlaku dalam skala ruang 10 nm. Tetapi, membran-
membran plasma berisi struktur atau domain yang dapat diklasifikasikan
sebagai as (a) kompleks-kompleks protein; (b) rakit-rakit lipida, (c)
pancang-pancang dan tiang-tiang yang dibentuk oleh sitoskeleton
berbasis aktin; dan (d) struktur stabil yang besar, seperti sinapsis atau
desmosom.

 Model mosaik fluida dapat terlihat ketika mebran protein-protein dari

dua sel (misalnya, sel manusia dan sel tikus) diberi label-label pendar
berwarna-beda. Ketika dua sel itu digabungkan, dua warna itu
bercampur, yang menunjukkan bahwa protein-protein bebas bergerak
dalam bidang 2D. Protein-protein dalam membran sel bisa protein
integral atau protein periferal. Protein periferal hanya ada pada satu sisi
membran, dan protein integral membentang pada seluruh membran.
 GERAK KOMPONEN-KOMPONEN

FLIP-FLOP

BERUBAH
LAMBAT

DIFUSI CEPAT
Membran Sel Mengisolasi kandungan sel
 Mengisolasi kandungan sel dari  Sel dikelilingi suatu lingkungan
lingkungan luar. encer luar.

 Interior sel, sitosol, sebagian besar

 Mengatur pertukaran zat beisi air.
melintasi membran itu.
 Susunan spontan dari dua-lapis
 Berkomunikasi dengan sel-sel lipida:
lain. – Kepala-kepala hidrofilik di luar (berinteraksi
dengan air)
– Ekor-ekor hidrofobik di dalam (berinteraksi
 Menciptakan pelengkap di dengan mereka sendiri)
dalam dan antara sel-sel.
 Sebagian besar zat yang
menyentuh membran sel adalah
 Mengatur banyak reaksi hidrofilik dan tidak dapat
biokimia menembus interior hidrofobik
membran itu.
Manfaat Kolesterol
Mosaik Protein di
Struktur Membran dalam
 Membentuk dua-lapis Membran
– Lebih kuat
– Lebih fleksibel
 Lima jenis utama
protein:
– Kurang fluida pada
temperatur-temperatur – Protein reseptor
tinggi – Protein recognisi
– Kurang padat pada – Protein enzimatik
temperatur-temperatur – Protein tambahan
rendah – Protein angkutan
– Memberlambat gerakan
fosfolipida
– Kurang permeabel
terhadap zat-zat dapat-
larut-air
ASIMETRI BIOMBRAN: glikolipida dan glikoprotein terhadap luar
Penampang lintang struktur yang dapat dibentuk oleh
Fosfolipida dalam larutan encer
 Mungkin corak yang paling penting dari
biomembran adalah bahwa biomembfan
merupakan struktur permeabel-selektif.
 Hal ini berarti bahwa ukuran, muatan, dan sifat-
sifat kimia lainnya dari atom-atom serta
molekul-molekul yang mencoba melewatinya
akan menentukan apakah mereka akan berhasil
melakukannya.
 Permeabilitas selektif penting untuk
memisahkan secara efektif sel atau organel dari
lingkungannya.
 Oleh karena itu, membran memainkan peranan
utama dalam menjelmakan enetrgi metabolik
dalam osmotik, usaha listrik atau mekanik,
dalam menerima dan menyampaikan informasi.
 Pengangkutan melalui membran sel
• Dua jenis angkutan:
1. Pasif – mekanisme gerak molekul acak dari zat-zat
melalui bukaan-bukaan dalam membran atau
kombinasi dengan protein pembawa, tanpa
memerlukan energi.
2. Aktif- mekanisme gerakan zat-zat melalui
membran dalam kombinasinya dengan protein
pembawa dan apalagi melawan gradien energi.
• Gerakan melewati Membran Menanggapi
Gradien:
• Konsentrasi: banyaknya molekul zat dalam
suatu volume fluida tertentu.
• Gradien: perbedaan fisis antara dua daerah
ruang yang berlainan.
– Temperatur, konsentrasi, tekanan, dsb.
– Sel-sel menggunakan energi dan membran sel
mereka untuk membangkitkan gradien
konsentrasi
 Pengangkutan dengan difusi
•
sederhana
Istilah difusi sederhana mengacu pada suatu proses dengan cara apa suatu zat
melewati suatu membran tanpa bantuan perantara, seperti protein membran
integral.

• Gaya yang mendorong zat tersebut dari salah satu sisi membran terhadap sisi lain
adalah gaya difusi.

• Agar suatu zat melewati suatu membran sel dengan difusi sederhana, zat itu
harus menembus teras hidrofobik dari dua-lapis fosfolipida.

• Jenis molekul-molekul yang dapat melakukan hal ini adalah mereka sendiri yang
secara substansial hidrofobik sifatnya seperti karbon dioksida, oksigen atau
etanol.

• Pengangkutan pasif (tidak dibutuhkan energi)

o Difusi sederhana
o Difusi dengan bantuan.
o Osmosis
 Difusi Sederhana

Dengan gradien konsentrasi, zat bergerak dari ruang dengan konstrasi tinggi ke
ruang dengan konsentrasi lebih rendah.
• Dalam gambar, segitiga hijau
menunjukkan gradien konsentrasi
karbon dioksida.
• Anak panah biru menunjukkan
arah aliran neto karbon dioksida.
• Karbon dioksida itu menembus
dua-lapis fosfolipida tanpa
bantuan molekul perantara.
• Anda seharusnya menyadari
bahwa ukuran-ukuran reatif
molekul-molekul dalam gambar
ini tidak benar.
• Molekul-molekul karbon dioksida
jauh lebih kecil daripada
fosfolipida.
 Tanpa membutuhkan
energi.
 Molekul-molekul
kecil mengambil
keuntungan
permeabilitas
selektif membran.
• O2, CO2, H2O
• Molekul-molekul
lipid-dapat-larut
 Hukum Fick tentang difusi
• Hukum Pertama Fick menghubungkan
fluks difusif dengan medan konsentrasi,
dengan mempostulatkan bahwa fluks
berjalan dari daerah dengan
konsentrasi tinggi ke daerah dengan
konsentrasi rendah, dengan besar fluks
sebanding dengan gradien konsentrasi
(turunan ruang).
 Hukum Pertama Fiks

dm dc dm T
= − DS = ;D ~
dt dx dt M
Fluks zat yang melewati permukaan berbanding lurus
dengan luas permukaan S dan gradien konsentrasi..
D= koefisien difusi Ф= fluks zat, m = massa zat yang
berdifusi melalui arah X, T= temperatur dalam Kelvin,
M= berat molekul zat yang terdifusi.
 Difusivitas atau koefisien difusi
Untuk partikel-partikel berbentuk bola dengan jari-jari r,
hukum Stokes' law memberikan

kT
D= [D]= m2/sec
6 r
T= Temperatur dalam Kelvin, k = konstanta Boltzmann constant,
η adalah viscositas medium.
Koefisien difudi tergantung pada temperatur, volume dan ukuran serta
bentuk partikel.
 Hukum Kedua Fick
Hukum kedua Fick meramalkan bagaimana difusi menyebabkan
medan konsentrasi berubah dengan waktu:

2
dc d c
= −D 2
dt dx
Variasi konsentrasi sementara waktu dalam suatu titik larut sebanding
dengan variasi ruang dari gradien konsentrasi.
 Difusi partikel-partikel melalui membran
• Jika dua ruang dipisahkan oleh membran
permeabel dan berisi larutan-larutan dengan
zat yang sama tetapi berbeda konsentrasi,
maka gradien konsentrasi terasa hampir
secara eksklusif oleh ketebalan membran.
Difusi partikel-partikel melalui membran

m c m
= −D S sehingga = − P S c
t x t

dengan P= koesfisien permeabilitas P = D/x, x = tebal membran. Untuk

molekul-molekul dengan ukuran sama, molekul dengan daya larut lebih
besar dalam akan lewat lebih cepat ke dalam sel. Untuk-molekul-molekul
dengan daya larut sama, molekul-molekul yang berukuran lebih kecil
neembus lebih cepat.
• Berdasarkan eksperimen tekanan osmosis (p) dalam larutan encer
ditemukan sebanding dengan konsentrasi terlarut, yang berarti
berbanding terbalik dengan volume larutan. Tekanan osmosis ini juga
sebanding dengan temperatur absolut (T) larutan. Oleh karena itu hukum
osmosis dapat dituliskan sebagai

pV = nRT

dengan p adalah tekanan osmosis, V adalah volume larutan n adalah

jumlah mol terlarut, R = 8,3 J/mol K adalah konstanta gas universal.

• Contoh: Sejumlah 5 g zat dengan massa molekuler 250 dilarutkan dalam

0,6 liter air pada 27 derajat Celsius. Berapa tekanan osmotis larutan itu?
• Solusi
 5 
p= mol  8,3 J/mol K  300 K  6 10 −4 m3
 250 
p = 8,3 10 4 N/m 2
Koefisien permeabilitas
 Difusi Dipermudah (Facilitated Diffusion)

• Molekul-molekul dan ion-ion kecil berdifusi

lewat membran dengan bantuan protein-
protein saluran dan/atau pembawa.
– Protein-protein saluran menciptakan saluran-
saluran hidrofilik untuk ion-ion.
– Protein-protein pembawa mempunyai reseptor-
reseptor untuk mengenali molekul-molekul kecil
tertentu.
Saluran Pembawa
Difusi dipermudah
• Molekul-molekul terkutub dan ion-ion bermuatan terlarut dalam air tetapi mereka
tidak dapat berdifusi secara bebas lewat membran-membran sel yang disebabkan
oleh sifat hidrofobik dari Fosfolipida yang membentuk dua-lapis lipida (lipida
bilayers).

• Hanya molekul-molekul tak-terkutub kecil, seperti oksigen yang dapat berdifusi

dengan mudah lewat membran.
• Semua molekul terkutub diangkut lewat membran-membran oleh protein-protein
yang membentuk saluran-saluran transmembrane. Saluran-saluran ini berpintu
sehingga mereka dapat membuka dan menutup, yang mengatur aliran ion-ion
atau molekul-molekul terkutub yang kecil. Molekul-molekul yang lebih besar
diangkut oleh protein-protein pembawa transmembrane, seperti permeases yang
mengubah penyesuaian mereka selama molekul-molekul dibawa lewat membran,
misalnya glukosa atau asam-asam amino.

• Molekul-molekul tak-terkutub, seperti retinol atau asam-asam berlemak (fatty

acids) sukar larut dalam air. Mereka diangkut lewat bagian-bagian ruang sel encer
atau melalui ruang ekstraseluler oleh pembawa-pembawa yang dapat larut dalam
air sebagai protein pengikat retinol (retinol binding protein).

• Metabolit-metabolit tidak diubah karena tidak ada energi yang diperlukan untuk
difusi dipermudah. Hanya permease yang mengubah bentuknya untuk
mengangkut metabolit-metabolit. Bentuk Pengangkutan lewat membran sel yang
mengubah metabolitnya adalah Pengangkutan translokasi kelompok.
 IONOFOR
 Ionofor adalah molekul lipida-dapat-larut yang
biasanya terisintesis oleh mikroorganisme untuk
mengangkut ion-ion lewat dua-lapis lipida (lipids
bilayer) dari membran sel. The ionophores are
antibiotics.
 Ionofor mengganggu gradien konsentrasi ion
transmembran, diperlukan untuk berfungsinya
mikroorganisme dan kelangsungan hidupnya, dan
mempunyai sifat-sifat antibiotik. Ionofor dihasilkan
secara alami oleh mikroba-mikroba tertentu dan
bekerja sebagai pertahanan untuk melawan mikroba-
mikroba pesaingnya.
 IONOFOR- valinomsiin

Struktur valinomisin-K+
yang kompleks.

Ionofor ini berfungsi sebagai pengangkut potassium-khas dan mempermudah gerakm

ion-ion potasium melalui membran lipida “menuruni" gradien potensil elektrokimia.
The Konstanta stabilitas K untuk potassium-valinomsin yang kompleks adalah 106 dan
untuk sodium-valinomisin yang kompleks hanya 10. Perbedaan ini penting untuk
mempertahankan selektivitas valinomisin untuk Pengangkutan ion-ion potassium (dan
bukan ion-ion sodium) dalam sistem biologis. Ionofor-ionofor lain: gramicidin (H+,
Na+, K+) , Ionomycin (Ca2+) , Nigericin (K+, H+, Pb2+) ….
Ionofor Pembawa
 Endositosis
 Endositosis adalah proses ketika sel-sel menyerap
molekul-molekul (seperti protein-protein) dari
luar sel itu dengan menelannya dengan membran
sel mereka.
 Endositosis digunakan oleh semua sel tubuh
karena sebagian besar zat yang penting baginya
adalah molekul-molekul bear terkutub yang tidak
dapat melewati membran plasma hidrofobik.
 Proses yang berlawanan dengan endositosis
adalah eksositosis.
 PINOSITOSIS
Dalam biologi seluler, pinositosis ("cell-drinking", "bulk-phase
pinocytosis", "non-specific, non-adsorptive pinocytosis", "fluid
endocytosis") adalah bentuk endositosis ketika partikel-partikel kecil
yang dibawa ke dalam sel tersuspensi di dalam vesikel-vesikel yang
kemudian berfusi dengan lisosom untuk menghidrolisis atau memecah
partikel-partikel itu .
 Pengangkut Glukosa
• Glukosa merupakan substrai penting bagi metabolisme sebagian besar sel. Karena
glukosa adalah molekul terkutub, Pengangkutan melalui membran biologis
memerlukan protein-protein Pengangkutan.

• Difusi dipermudah dari glukosa melalui mebran selular sebaliknya dikatlisasi oleh
pembawa-pembawa glukosa (lambang protein GLUT, SLC2 untuk Solute Carrier
Family 2) yang memiliki fasilitator-fasilitator mahakeluarga dari fasilitator-fasilitator
angkutan termasuk pengangkut-pengangkut anion dan kation organik , pengangkut
heksos ragi, simporter-simporter hexose/proton, dan simporter-simporter gula
bakteri/proton.

• Gerak molekul oleh protein-protein pengangkut terjadi oleh difusi dipermudah.

Hal ini membuat energi bebas, tidak seperti pengangkut-pengangkut aktif, yang
sering memerlukan kehadiran ATP untuk menggerakkan mekanisme translokasi
mereka, dan stall jika nisbah ATP/ADP turun terlalu rendah.

• Pengangkutan glukosa melalui membran langit-langit usus dan sel-sel idney

epitelial tergantung pada adanya on the presence of secondary active Na+/glucose
simporter-simporter SGLT-1 and SGLT-2, yang mengkonsentrasikan glukosa di dalam
sel, menggunakan energi yang disediakan di dalam sel, menggunakan energi yang
disediakan oleh cotransport dari Na+ ions menurunkan gradien mereka.
Pengangkut Glukosa