GLIKOLISIS:

LINTAS PUSAT METABOLISME KARBOHIDRAT

• GLIKOLISIS, ADALAH LINTAS PUSAT UNIVERSAL DARI KATABOLISME
KARBOHIDRAT, PADA TUMBUH-TUMBUHAN, HEWAN, DAN BANYAK
MIKROORGANISME.
• GLIKOLISIS, SUATU PROSES YANG MENGURAIKAN GLUKOSA (6C)
MENJADI DUA MOLEKUL PIRUVAT (3C) DALAM 10 REAKSI
ENZIMATIK YANG BERURUTAN, TERJADI DI DALAM SITOPLASMA
SEL HEWAN, TUMBUHAN, DAN BEBERAPA MIKROORGANISME.
• URUTAN REAKSI GLIKOLITIK PADA SETIAP SPESIES SAMA, BERBEDA
HANYA DALAM CARA PENGATURAN KECEPATAN REAKSI, DAN
DALAM JALUR METABOLIK SELANJUTNYA DARI PIRUVAT YANG TER
BENTUK.
• JALUR GLIKOLISIS DAPAT DIKELOMPOKAN DALAM DUA FASE, YAITU:
– FASE PERTAMA, FASE PENGAKTIFAN, YAITU DALAM LIMA
TAHAP REAKSI YANG BERURUTAN GLUKOSA DIFOSFORILASI
SECARA ENZIMATIK OLEH ATP SEHINGGA TERBENTUK DUA
MOLEKUL GLISERALDEHIDA-3FOSFAT, YAITU PRODUK FASE
PERTAMA GLIKOLISIS.
 – FASE PERTAMA INI JUGA TEMPAT MASUKNYA SEMUA HEKSOSA KE
DALAM JALUR GLIKOLISIS,
– FASE KEDUA, PEMBENTUKAN ATP, YAITU ENERGI YANG DIBEBASKAN
SELAMA PROSES REAKSI LIMA TAHAP TERAKHIR DALAM
PEMBENTUKAN PIRUVAT DARI GLISERALDEHIDA-3FOSFAT, DISIMPAN
DALAM BENTUK EMPAT MOLEKUL ATP. TETAPI DUA MOLEKUL ATP
DIGUNAKAN UNTUK PENGAKTIFAN GLUKOSA SEHINGGA IA DAPAT
MASUK KE JALUR GLIKOLISIS.
• TERDAPAT TIGA JENIS TRANSFORMASI KIMIA YANG BERBEDA SELAMA
PROSES GLIKOLISIS TERJADI, YAITU:
a. PEMECAHAN KERANGKA KARBON GLUKOSA MENGHASILKAN
PIRUVAT, YAITU LINTAS ATOM KARBON.
b. FOSFORILASI ADP MENJADI ATP OLEH SENYAWA FOSFAT BERENERGI
TINGGI YANG DIBENTUK SELAMA GLIKOLISIS, YAITU LINTAS GUGUS
FOSFAT.
c. PEMINDAHAN ATOM HIDROGEN ATAU ELEKTRON
• PADA HAMPIR SEMUA SEL, ENZIM-ENZIM YANG MENJALANKAN
GLIKOLISIS TERDAPAT DALAM BENTUK TERLARUT DALAM SITOSOL SEL
YANG MERUPA KAN MEDIUM CAIR DARI SITOPLASMA.
• SEBALIKNYA, ENZIM-ENZIM YANG MENJALANKAN FASE OKSIDASI KARBO-
HIDRAT YANG MEMERLUKAN OKSIGEN TERLETAK PADA MEMBRAN MITO-
KONDRIA SEL EUKARYOTIS DAN PADA MEMBRAN PLASMA SEL PADA SEL
PROKARYOTIS.
• GLIKOLISIS BERLANGSUNG MELALUI SENYAWA ANTARA BERFOSFAT,
KARENA :
– GUGUS FOSFAT MENGION SEMPURNA PADA pH 7.0, MENYEBABKAN SENYAWA
ANTARA GLIKOLISIS BERMUATAN TOTAL NEGATIF, SEHINGGA SENYAWA
ANTARA TIDAK DAPAT KELUAR DARI SITOSOL, SEDANGKAN GLUKOSA DAPAT
MASUK, PIRUVAT DAN LAKTAT DAPAT KELUAR KARENA MEMBRAN SEL
MEMILIKI SISTEM TRANSPORT YANG MEMBIARKAN MOLEKUL TERTENTU
UNTUK MELALUINYA.
– GUGUS INI MERUPAKAN KOMPONEN PENTING DI DALAM PENGUBAHAN
ENZIMATIK ENERGI METABOLIK, KARENA GUGUS FOSFAT AKHIRNYA AKAN
DIPINDAHKAN KE ADP MENGHASILKAN ATP.
– GUGUS FOSFAT BERFUNGSI SEBAGAI GUGUS PENGIKATAN YANG DIBUTUHKAN
SEBAGAI KEDUDUKAN YANG COCOK PADA SISI AKTIF ENZIM-ENZIM TERSEBUT.
 Fase I : Fosforilasi glukosa dan pengubahannya menjadi gliseraldehida-3-fosfat
Fase II : Pengubahannya gliseraldehida-3-fosfat menjadi
piruvat dan sekaligus pembentukan ATP

STARCH
H2O Pi

Glukosa (1) Piruvat (2)

ADP
ATP Glukosa-1P
Enolpiruvat (2)
2 ADP
Glukosa-6P (1) 2 ATP

Fosfoenolpiruvat (2)

Fruktosa-6P (1)
ADP Asam 2-fosfogliserat (2)
ATP
Fruktosa-1,6-diP (1)
Asam 3-fosfongliserat (2)
2ADP 2 ATP
Dihidroksiaseton-P (1) Gliseraldehida-3P (1) 2Pi
Asam 1,3-difosfogliserat (2)
2NAD +
2 NADH + 2H+
Gliseraldehida-
Proses glikolisis dikelompokan ke dalam dua fase. Bilangan di belakang senyawa antara
3P (2)
menunjukkan jumlah molekul dan masing-masing senyawa mengalami reaksi bersangkutan
 Tabel Reaksi Glikolisis yang Terjadi Di Sitoplasma Sel Organisme Hidup
Enzim yang
∆G0
No Jenis Reaksi Reaksi mengkatalis reaksi
(kkal/mol)
glikolisis
1 Fosforilasi glukosa ATP + α-D-glukosa → ADP + α-D-glukosa 6-fosfat + H+ Heksokinase - 4.0

2 Isomerisasi α-D-glukosa 6-fosfat ===== α-D-Fruktosa 6-fosfat Fosfogluko isomerase + 4.0

ATP + α-D-Fruktosa 6-fosfat → ADP + α-D-Fruktosa
3 Fosforilasi fruktosa 1,6-difosfat Fosfofruktokinase - 3.40

Pemecahan fruktosa, α-D-Fruktosa 1,6-difosfat → Dihidroksiaseton fosfat + Aldolase fruktosa

4 + 5.73
diikuti dengan proses D-gliseraldehida 3-fosfat difosfat
5 Interkonvensi triosa Dihidroksiaseton fosfat → D-Gliseraldehida 3-fosfat Isomerase triosafosfat + 1.83
D-Gliseraldehida 3-fosfat + NAD + P → 3-fosfogliseroil
Dehidrogenase
6 Perubahan gliseraldehid fosfat + NADH + H+ + 1.50
gliseraldehida fosfat

7 Penyimpan energi I 3-fosfogliseroil fosfat + ADP → 3-fosfogliseral + ATP Kinase fosfogliserat - 3.0

8 Mutasi 3-fosfogliserat → 2-fosfogliserat Fosfgliserat mutase + 1.06

9 Dehidrasi 2-fosfogliserat → fosfoenolpiruvat + H2O Enolase + 0.44

10 Penyimpan energi II Fosfoenolpiruvat + ADP → Piruvat + ATP Piruvat kinase - 7.5

• PERSAMAAN REAKSI PADA TABEL DI ATAS BILA KITA JUMLAHKAN SELURUHNYA, DENGAN
MENCORET SENYAWA YANG SAMA DI KANAN-KIRI TANDA PANAH, AKAN DIPEROLEH
KESELURUH PERSAMAAN BAGI GLIKOLISIS, YAITU :
Glukosa + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2 piruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2H2O
• DARI PERSAMAAN DI ATAS DAPAT DIKETAHUI BAHWA DARI SATU
MOLEKUL GLUKOSA MELALUI GLIKOLISIS DIHASILKAN:
– 2 MOLEKUL PIRUVAT, SELANJUTNYA MOLEKUL INI MUNGKIN
AKAN DIURAIKAN DALAM TIGA JALUR REAKSI SESUDAH
GLIKOLISIS, YAITU JALUR PERTAMA TERUTAMA DALAM KONDISI
AEROBIK, TETAPI MUNGKIN JUGA DALAM DUA JALUR YANG LAIN
DALAM KONDISI ANAEROBIK.
– 2 MOLEKUL ATP, (SEBENARNYA DIHASILKAN 4 MOLEKUL ATP,
TETAPI 2 MOLEKUL DIGUNAKAN):
• UNTUK AKTIFKAN GLUKOSA, AGAR DAPAT MEMULAI LINTAS
GLIKOLISIS.
ATP + GLUKOSA → GLUKOSA-6P + ADP + H+
• UNTUK AKTIFKAN FRUKTOSA-6P, AGAR SENYAWA INI DAPAT
DIPECAH MENJADI 2 MOLEKUL GLISERALDEHIDA-3P.
ATP + FRUKTOSA-6P → FRUKTO SA-1,6 diP
– 2 MOLEKUL NADH + 2H+
DALAM KONDISI AEROBIK, KEDUA MOLEKUL NADH YANG
TERBENTUK, DIOKSIDASI KEMBALI MENJADI NAD+ DENGAN ME-
MINDAHKAN ELEKTRONNYA KE RANTAI TRANSFORT ELEKTRON
YANG TERLETAK DALAM MITOKONDRIA. ELEKTRON-ELEKTRON
TERSEBUT AKHIRNYA MEREDUKSI OKSIGEN MEMBENTUK H2O.
2NADH + 2 H+ + O2 → 2NAD+ + 2H2O.
DALAM KONDISI ANAEROBIK, KEDUA MOLEKUL NADH YANG
TERBENTUK, DIOKSIDASI TIDAK MELALUI RANTAI TRANSFORT
ELEKTRON YANG TERLETAK DALAM MITOKONDRIA, TETAPI
JALUR YANG DILALUINYA TERGANTUNG PADA JENIS
ORGANISMENYA.
BILA ORGANISME RAGI, MISALNYA, MAKA NADH DIREOKSIDASI
DALAM PEMBENTUKAN ETANOL, SEDANGKAN BILA DALAM
JARINGAN HEWAN YANG AKTIF, MAKA NADH AKAN REOKSIDASI
DALAM PEMBENTUKAN ASAM LAKTAT.
 GLUKOSA

Glikolisis

2 PIRUVAT
O2

Kondisi Kondisi
anaerobik anaerobik

2CO2
2 asetil-KoA

Alkohol + CO2 Laktat

Fermentasi Alkohol SAS Fermentasi Laktat

CO2 + H2O

Piruvat produk akhir dari glikolisis, mengalami lintas katabolik yang berlainan, tergantung
pada organisme dan keadaan metaboliknya.
• PIRUVAT MENGALAMI DEKARBOKSILASI OKSIDATIF (AEROBIK)
SEBELUM PIRUVAT MASUK KE MITOKONDRIA, DIRUBAH MENJADI
ASETIL-KoA OLEH SEKELOMPOK ENZIM YAITU KOMPLEKS PIRUVAT-
DEHIDROGENASE DALAM PROSES DEKARBOKSILASI OKSIDATIF .
• PIRUVAT DIFERMENTASI MENJADI ALKOHOL (ANAEROBIK)
DALAM BEBERAPA JASAD RENIK SEPERTI RAGI ROTI, PIRUVAT OLEH
ENZIM PIRUVAT-DEKARBOKSILASE DIUBAH JADI ASETALDEHIDA +
CO2 , KEMUDIAN DIREDUKSI JADI ETANOL OLEH ENZIM ALKOHOL-
DEHIDROGENASE, DENGAN BANTUAN NADH. FERMENTASI INI
BERTUJUAN UNTUK MEMPEROLEH ENERGI DALAM BENTUK ATP.
• PIRUVAT DIFERMENTASI MENJADI LAKTAT (ANAEROBIK)
DALAM JARINGAN OTOT HEWAN YANG AKTIF ATAU DALAM BAKTERI
ASAM LAKTAT, PIRUVAT DIREDUKSI MENJADI LAKTAT DENGAN
BANTUAN NADH DI DALAM JARINGAN OTOT YANG AKTIF TERSEBUT.
PROSES INI JARANG TERJADI PADA TANAMAN.
 FERMENTASI ALKOHOL DAN LAKTAT
GLUKOSA

DiOHAcP 2 x 3-PGAld
2 x NAD+

2 x [NADH + H+ ]

2 x 1,3-diPGA

2 x As. Laktat 2 x Piruvat 2 x CH 3 CHO 2 x CH3CH2OH

Dalam jaringan otot yang aktif Dalam ragi pada kondisi anaerobik
pada kondisi anaerobik
Asetil-KoA SAS & T.E
MASUKNYA KARBOHIDRAT LAIN KE DALAM JALUR GLIKOLISIS PADA FASE I
STARCH
Pi D-Manosa
Glukosa-1P Glukosa
ATP ATP
Manosa-6P
UDP-glukosa Glukosa-6P

UDP-galaktosa D-Fruktosa
Fruktosa-6P
D-Galaktosa
Fruktosa-1P
Fruktosa-1,6diP
DiOHasetonfosfat Gliseraldehid

Gliseraldehida-3P
 DEKARBOKSILASI OKSIDATIF
• KOMPLEKS PIRUVAT DEHIDROGENASE TERDIRI DARI 3 JENIS ENZIM,
YAITU:
– PIRUVAT DEHIDROGENASE (E1),
– DIHIDROLIPOIL TRANSASETILASE (E2) , DAN
– DIHIDROLIPOIL DEHIDROGENASE (E3).
• KETIGA ENZIM INI DILENGKAPI OLEH 5 JENIS KOENZIM, YAITU
– TIAMIN PIROFOSFAT (TPP),
– FLAVIN ADENIN DINUKLEOTIDA (FAD),
– Ko-ENZIM A (KoA),
– NIKOTINAMIDA ADENIN DINUKLEOTIDA (NAD+ ), DAN
– ASAM LIPOAT.
• PERUBAHAN PIRUVAT MENJADI ASETIL-KoA TERJADI DALAM LIMA
TAHAPREAKSI YANG DIKATALIS SECARA BERURUTAN OLEH KETIGA
ENZIM TERSEBUT.
 CH3 ―C―COO― + E1―TPP → E1―TPP―CHOH―CH3 + CO2
║
O
E1―TPP―CHOH―CH3 + E2― → E1―TPP + E2―
S S S SH

CH3 —C═O
E2— + KoA—SH → E2— + CH3—C═O
S SH SH SH S—KoA
CH3—C═O
E2— + E3—FAD → E2— + E3—FADH2
SH SH S S
E3—FADH2 + NAD+ → E3—FAD + NADH2

CH3 ―C―COO― + KoA-SH + NAD+ → CH3―C―S—KoA + CO2 + NADH

║ ║
O O
• Tahap 1 , Piruvat kehilangan gugus karboksilnya pada saat molekul ini
bereaksi dengan koenzim TPP yang terikat pada enzim E1, membentuk
turunan hidroksietil dari cincin tiazol tiamin pirofosfat.
• Tahap 2, pemindahan atom H dari gugus hidroksietil dari tiamin pirofosfat
ke bentuk teroksidasi gugus prostetik lipoillisil pada pusat enzim dihidro-
lipoil transasetilase (enzim E2), untuk membentuk 6-asetil tioester pada
gugus lipoil tereduksi.
• Tahap 3, molekul KoA–SH bereaksi dengan 6-asetil tioester pada gugus
lipoil tereduksi , menghasilkan asetil–KoA dan bentuk tereduksi sempurna
atau bentuk ditiol dari gugus lipoil transasetilase.
• Tahap 4, bentuk tereduksi atau bentuk ditiol gugus lipoil transasetilase di-
katalis oleh dihidroksilipoil dehidrogenase, yang menyebabkan
pemindahan atom hidrogen dari gugus lipoil tereduksi ke gugus prostetik
FAD pada hidrolipoil dehidrogenase (koenzim E3).
• Tahap 5 yakni tahap terakhir, gugus FAD memindahkan hidrogen ke NAD+
untuk membentuk NADH. Enzim E1, E2, dan E3, setelah kembali kepada
bentuk aktifnya, kembali memulai reaksi dekarboksilasi oksidatif pada
piruvat selanjutnya.
• REGULASI GLIKOLISIS
DILAKUKAN OLEH ENZIM FOSFOFRUKTOKINASE & PIRUVAT KINASE.
• FOSFOFRUKTOKINASE (PFK) ADALAH ENZIM ALOSTERIK KOMPLEKS
DENGAN BERBAGAI MODULATOR PENGHAMBAT, YAITU :
– 3-PGA (ASAM 3-FOSFO GLISERAT), 2-PGA (ASAM 2-FOSFOGLISERAT) DAN
PEP (FOSFOENOL PIRUVAT), ADALAH ZAT ANTARA DALAM JALUR GLIKOLISIS.
– ATP DAN FOSFAT ANORGANIK
– ASAM 6-FOSFOGLUKONAT, ADALAH PRODUK PERTAMA DALAM JALUR
PENTOSA FOSFAT (LINTAS SEKUNDER KATABOLISME GLUKOSA)
– ASAM SITRAT, YAITU METABOLIT PERTAMA DARI SIKLUS ASAM SITRAT
• PIRUVAT KINASE, JUGA ENZIM YANG BERSIFAT ALOSTERIK. YANG
DIHAMBAT KERJANYA OLEH ATP DAN SITRAT. ENZIM INI BEKERJA SECARA
SINERGIS DENGAN ENZIM FOSFOFRUKTOKINASE DALAM MENGONTROL
KECEPATAN PROSES GLIKOLISIS.
• BILA SEL KAYA ENERGI, ATAU KONSENTRASI ZAT ANTARA TINGGI, MAKA
METABOLIT TERSEBUT AKAN MENGHAMBAT KERJA ENZIM SEHINGGA
OKSIDASI KARBOHIDRAT AKAN MELAMBAT ATAU BERHENTI.
 SELESAI
PROSES GLIKOLISIS
LANJUT KE
SIKLUS ASAM SITRAT
(TAHAP KEDUA PROSES RESPIRASI TUMBUHAN)