2.

Transport Melalui Membran Membran sel adalah komponen sel yang sangat penting yaitu menjadi jalan utama keluar masuknya molekul ataupun ion ke dalam dan ke luar sel. Organisasi molekuler membran mengakibatkan permeabilitas selektif. Hal ini berarti membran mengatur molekul dan ion yang bisa keluar dan masuk sel sehingga substansi-substansi tersebut tidak dapat melintas secara sembarangan. Sel tersebut dapat mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya. Molekul yang dapat melintasi bilayer lipid dengan cepat adalah molekul kecil, larut dalam lipid, hidrofobik, dan nonpolar. Molekul hidrofobik seperti hidrokarbon, CO2, dan O2 dapat larut dalam membran dan melintasinya dengan mudah. Molekul sangat kecil yang polar tetapi tidak bermuatan juga dapat melewati membran dengan lebih lambat. Contohnya ialah air, urea, gliserol, dan etanol. Bilayer lipid tidak sangat permeabel terhadap molekul polar tak bermuatan yang lebih besar seperti glukosa dan sukrosa. Bilayer ini relatif tidak permeabel terhadap ion, sekalipun ion-ion kecil seperti H+, K+, dan Na+. Ada dua mekanisme transpor berdasarkan jumlah molekul yang melintasi membran yaitu uniport (transpor satu molekul) dan co-transport (transpor dua molekul). Co-transport berdasarkan kedua arah molekul yang ditranspor dibagi menjadi symport (dua molekul ditranspor dengan arah yang sama), misalnya glukosa dan Na+, dan antiport (kedua molekul ditranspor dengan arah berlawanan), misalnya pompa Na-K. Transpor melalui membran berdasarkan aliran gradien elektrokimia dibagi menjadi transpor aktif dan transpor pasif. Transpor pasif artinya molekul melewati membran tanpa melawan gradien konsentrasi dan sel tidak mengeluarkan energi, misalnya air secara osmosis dan O2 secara difusi. Ada juga mekanisme difusi yang dipermudah dengan menggunakan protein spesifik atau sering juga disebut transpor terfasilitasi. Sedangkan transpor aktif membutuhkan energi karena harus melawan gradien konsentrasi, misalnya pompa Na dan K. Transpor aktif dan pasif diperantarai oleh protein carrier yang berikatan dengan sumber energi. Protein ini akan mengikat senyawa yang akan ditranspor dengan adanya perubahan pada konformasi protein. Protein carrier membantu molekul keluar masuk sel dengan mekanisme ping-pong. Transpor ini relatif lambat karena molekul yang masuk

ditahan dulu dalam protein carrier yang memediasi difusi kemudian baru dikeluarkan ke dalam sel. Selain protein carrier, transpor pasif juga dapat melewati protein channel. Protein ini tidak mengikat senyawa yang akan ditranspor, berupa lubang hidrofilik sepanjang lipid bilayer. Transpor melalui channel lebih cepat daripada melalui carrier.

Gambar 2.7 Transport molekul melalui membran A. Transpor Pasif Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Perbedaan konsentrasi molekul yang menyebabkan perpindahan disebut gradien konsentrasi. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah melalui membran permeabel. Persyaratan yang harus dimiliki oleh suatu senyawa nonelektrolit agar dapat berdifusi secara pasif melalui membran yaitu konsentrasi senyawa pada satu sisi lebih dari sisi lain serta membran harus permeable terhadap substansi tersebut. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya. Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air

dilakukan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor. Difusi melalui membran dapat berlangsung melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple difusion),difusi melalui saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion by chanel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion). (Lihat Gambar 2.8)

Gambar 2.8 Difusi membran Difusi Sederhana Difusi sederhana melalui membran berlangsung karena molekul-molekul yang berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahanbahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, membran sel juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O, CO2, HO, dan H2O. Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam garam mineral, tidak dapat menembus membran secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat menembus membran. Proses masuknya molekul besar yang melibatkan transforter dinamakan difusi difasilitasi. Difusi Terfasilitasi

Difusi terfasiltasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui membran plasma yang melibatkan protein pembawa atau protein transporter. Protein transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul yang akan ditransfer ke dalam sel. Protein transport memiliki banyak sifat enzim. Persis seperti enzim yang bersifat spesifik untuk substratnya, protein transport dispesialisasikan untuk zat terlarut yang diangkutnya dan bahkan mungkin memiliki tempatbpengikatan spesifik yang bertalian erat dengan tempat aktif suatu enzim. Setiap molekul atau ion memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transporter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke dalam sel. Protein transporter untuk glukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel sel tersebut selalu membutuhkan glukosa untuk diubah menjadi energi (lihat Gambar 2.9).

Gambar 2.9 Difusi terfasilitasi Contohnya pada Bakteri Escherichia coli jika dipindahkan ke medium laktosa, maka metabolismenya menurun. Salah satu sebabnya ialah membrane selnya tidak dapat menembus laktosa (impermeabel). Tetapi setelah beberapa menit laktosa mulai masuk ke dalam sel, karena terbentuknya enzim dalam sel yang disebut permease. Permease adalah suatu protein membrane sel yang membuatkan jalan bagi laktosa agar dapat melintasi membrane ganda fosfolipid dan hidropobik dari membrane sel. Difusi yang tergantung pada suatu organisme transport dari membrane selseperti permease disebut difusi terbantu. Osmosis

Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya (air) tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat pelarutnya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi

permeabel. Atau dapat diartikan juga perpindahan molekul dari larutan yang rendah menuju larutan yang tinggi konsentrasinya. Jika di dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel, jika dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel ditempatkan dua larutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrasinya tinggi melalui selaput permeabel. Jadi, pergerakan air berlangsung dari larutan yang konsentrasi airnya tinggi menuju kelarutan yang konsentrasi airnya rendah melalui selaput selektif permiabel. Larutan yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi dibandingkan dengan larutan di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipertonis sedangkan larutan yang konsentrasinya sama dengan larutan di dalam sel disebut larutan isotonis. Jika larutan yang terdapat di luar sel, konsentrasi zat terlarutnya lebih rendah daripada di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipotonis.

Gambar 2.10 Perpindahan air menembus membrane selektif permeabel Faktor yang mempengaruhi proses osmosis: 1. konsentrasi air dan zat terlarut yang ada di dalam sel dan luar sel 2. ketebalan membran 3. suhu. Efek Osmosis pada Sel Hewan dan Tumbuhan

Apakah yang terjadi jika sel tumbuhan atau hewan, misalnya sel darah merah ditempatkan dalam suatu tabung yang berisi larutan dengan sifat larutan yang berbeda-beda? Pada larutan isotonis, sel tumbuhan dan sel darah merah akan tetap normal bentuknya. Pada larutan hipotonis, sel tumbuhan akan mengembang dari ukuran normalnya dan mengalami peningkatan tekanan turgor sehingga sel menjadi keras. Berbeda dengan sel tumbuhan, jika sel hewan/sel darah merah dimasukkan dalam larutan hipotonis, sel darah merah akan mengembang dan kemudian pecah /lisis, hal ini karena sel hewan tidak memiliki dinding sel. Pada larutan hipertonis, sel tumbuhan akan kehilangan tekanan turgor dan mengalami plasmolisis (lepasnya membran sel dari dinding sel), sedangkan sel hewan/sel darah merah dalam larutan hipertonis menyebabkan sel hewan/sel darah merah mengalami krenasi sehingga sel menjadi keriput karena kehilangan air. (Lihat Gambar 2.11 dan Tabel 2.1).

Gambar 2.11 Osmosis pada sel hewan dan sel tumbuhan Tabel 2.1 Efek Osmosis pada Sel Hewan dan Sel Tumbuhan Pembeda Larutan Hipotonik Larutan Hipertonik Keterangan: Tekanan turgor:tekanan dari dalam vakuola kepada membran plasma dan dinding sel karena adanya osmosis air ke dalam vakuola. Plasmolisis:menciutnya sitoplasma ketika sel berada pada larutan yang hipertonis. Krenasi plasmolisis; krenasi terjadi pada hewan Sel tumbuhan Turgiditas tinggi Plasmolisis Sel hewan Lisis Krenasi

B. Transpor Aktif Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi. Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan energi dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi. Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan. Transpor aktif merupakan transpor partikel-partikel melalui membran

semipermeabel yang bergerak melawan gradien konsentrasi yang memerlukan energi dalam bentuk ATP. Transpor aktif berjalan dari larutan yang memiliki konsentrasi rendah ke larutan yang memiliki konsentrasi tinggi, sehingga dapat tercapai keseimbangan di dalam sel. Adanya muatan listrik di dalam dan luar sel dapat mempengaruhi proses ini, misalnya ion K+, Na+dan Cl+. Peristiwa transpor aktif dapat Anda lihat pada peristiwa masuknya glukosa ke dalam sel melewati membran plasma dengan menggunakan energi yang berasal dari ATP. Contoh lain terjadi pada darah di dalam tubuh kita, yaitu pengangkutan ion kalium (K) dan natrium (Na) yang terjadi antara sel darah merah dan cairan ekstrasel (plasma darah). Kadar ion kalium pada sitoplasma sel darah merah tiga puluh kali lebih besar daripada cairan plasma darah. Tetapi kadar ion natrium plasma darah sebelas kali lebih besar daripada di dalam sel darah merah. Adanya pengangkutan ion bertujuan agar dapat tercapai keseimbangan kadar ion di dalam sel. Mekanisme transpor ion ini dapat terlihat pada Gambar 2.12 berikut.

Gambar 2.12 Mekanisme Transpor Aktif Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor menggunakan coupled carriers dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan suatu siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin. 1. ATP DRIVEN PUMP Mekanisme pompa Na-K adalah sebagai berikut: a. Pengikatan Na+ sitoplasmik dengan protein menstimulasi fosforilasi oleh ATP, b. Fosforilasi menyebabkan perubahan konformasi protein, c. Perubahan konformasi mengusir Na+ keluar dan K+ ekstraseluler diikat, d. Pengikatan K+ memicu pelepasan gugus fosfat, e. Kehilangan fosfat membentuk kembali konformasi asli, f. K+ dilepaskan dan tempat Na+ mampu mengikat kembali; siklus berulang kembali.

Gambar 2.13 Mekanisme pompa Na-K Pompa proton mentranslokasikan muatan positif dalam bentuk ion hidrogen dengan menggunakan ATP sebagai penggeraknya. Tegangan dan gradien H+ menggambarkan sumber energi ganda yang dapat digunakan sel untuk menggerakkan proses lain, seperti penyerapan gula dan nutrien lainnya. Pompa proton merupakan pompa elektrogenik utama tumbuhan, fungi, dan bakteri. 2. Couple Carrier Couple carrier adalah sepasang protein yang pengangkutan ion dari suatu larutan di luar sel ke dalam sel melewati membran. Couple carrier dibagi dua yaitu symporter (coupled transport yang melewatkan ion pertama dan kedua pada arah yang sama) dan antiporters (coupled transport yang melewatkan ion kedua dari arah berlawanan). Couple carriers termasuk dalam transport aktif tidak langsung, pada transport ini menggunakan energi yang dihasilkan dari pompa sodium-potasium. Molekul-molekul yang masuk atau keluar sel dengan transport tidak langsung selalu bergerak melewati membran bersama-sama dengan gerakan ion, maka mekanisme transpot aktif ini juga disebut cotransport. Couple carriers terjadi dalam dua pola, symport dan antiport. Pada symport, substansi yang dicotransport bergerak searah gerakan ion. Diantara metabolit penting dan ion yang digerakkan secara aktif ke dalam sel dengan symport adalah gula dan Na++. Pada antiport, substansi yang di cotransport bergerak dalam arah berlawanan dengan gerakan ion. Pola ini umumnya terbatas untuk ion.

Gambar 2.14 Couple transport 3. Light Driven Pump Di dalam membran plasma archea halofilik ekstrem terdapat mekanisme transpor aktif yang di induksi oleh cahaya. Transpor aktif ini difasilitasi oleh protein bakteriorhodopsin yang tertanam di dalam membran plasma. Penelitian terakhir menjelaskan bahwa rhodopsin yang berperan dalam transpor aktif ini juga terdapat di dalam organisme lain. Termasuk juga pada bakteri yang hidup di permukaan air laut. Rhodopsin terbagi dalam dua tipe yang berbeda berdasarkan fungsinya, rhodopsin yang berfungsi secara visual dan rhodopsin yang berfungsi sebagai pompa proton yang diinduksi oleh cahaya (bacteriorhodopsin), pompa ion klorida (Halorhodopsin) dan sensor cahaya (sensory rhodopsin) pada archaea. Pada mebran sel arkhea, terdapat protein bakteriorhodopsin yang memiliki fotosistem yang peka cahaya. Pada saat cahaya (yang juga merupakan energi dalam bentuk elektron) terkumpul dalam fotosistem, maka fotosistem akan memiliki kelebihan energi. Kondisi ini akan membuat protein rhodopsin akan melepaskan elektron. Elektron yang dilepaskan ini yang menjadi energi yang dibutuhkan untuk melakukan transpor aktif intermembran. C. Bulk Transport Molekul-molekul besar seperti protein ditranspor dengan eksositosis dan endositosis. Pada eksositosis, vesikula transpor bermigrasi ke membran plasma, bergabung dengannya, dan melepaskan kandungannya. Pada endositosis, molekul besar memasuki sel di dalam vesikula yang dijepit ke dalam dari membran plasma. Ketiga jenis endositosis ialah fagositosis, pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor.

Gambarb2.15 Transport bulk pada membran a. Endositosis Endositosis merupakan peristiwa pembentukan kantong membran sel. Endositosis terjadi karena ada transfer larutan atau partikel ke dalam sel. Peristiwa endositosis dibedakan menjadi dua, yaitu sebagai berikut. 1) Pinositosis Pinositosis merupakan peristiwa masuknya sejumlah kecil medium kultur dengan membentuk lekukan-lekukan membran sel. Peristiwa ini dapat terjadi bila konsentrasi protein dan ion tertentu pada medium sekeliling sel sesuai dengan konsentrasi di dalam sel. Proses pinositosis dapat diamati dengan mikroskop elektron. Sel-sel yang melakukan proses pinositosis ini antara lain sel darah putih, epitel usus, makrofag hati, dan lain-lain. Tahapan proses pinotosis adalah sebagai berikut.

Gambar 2.16 Proses pinositosis Keterangan gambar: 1. Molekul-molekul medium kultur mendekati membran sitoplasma.

2. Molekul-molekul mulai melekat (menempel) pada plasma, hal ini terjadi karena adanya konsentrasi yang sesuai antara protein dan ion tertentu pada medium sekeliling sel dengan di dalam sel. 3. Mulai terbentuk invaginasi pada membran sitoplasma. 4. Invaginasi semakin ke dalam sitoplasma. 5. Terbentuk kantong dalam sitoplasma dan saluran pinositik. 6. Kantong mulai lepas dari membran plasma dan membentuk gelembunggelembung

kantong. 7. Gelembung-gelembung kantong mulai mempersiapkan diri untuk melakukan fragmentasi. 8. Gelembung pecah menjadi gelembung yang lebih kecil.

2) Fagositosis Fagositosis merupakan peristiwa yang sama seperti pada pinositosis tetapi terjadi pada benda padat yang ukurannya lebih besar. Fagositosis dapat diamati dengan mikroskop misalnya yang terjadi pada Amoeba. Tahap-tahap fagositosis dapat terlihat pada Gambar 2.17.

Gambar 2.17 Proses fagositosis Keterangan gambar: 1. Sebuah sel Amoeba mendekati sel Paramaecium. 2. Amoeba membentuk kaki semu (pseudopodia) dan semakin mendekati Paramaecium. 3. Amoeba mengurung sel Paramaecium dengan kaki semu dan memasukkannya ke dalam vakuola makanan. 4. Lisosom pada Amoeba mulai bergabung (fusi) dengan vakuola makanan untuk mengeluarkan enzim pencernaan.

b. Eksositosis Eksositosis adalah proses keluarnya suatu zat ke luar sel. Proses ini dapat Anda lihat pada proses kimia yang terjadi dalam tubuh kita, misalnya proses pengeluaran hormon tertentu. Semua proses sekresi dalam tubuh merupakan proses eksositosis. Sel-sel yang mengeluarkan protein akan berkumpul di dalam badan golgi. Kantong yang berisi protein akan bergerak ke arah permukaan sel untuk mengosongkan isinya.

2.3

Aplikasi Begitu besarnya peranan membran sel terhadap kelangsungan hidup sel membuat orang tidak pernah puas dan berhenti mempelajarinya. Banyak penemuan di berbagai bidang yang berhubungan dengan struktur, komposisi, maupun sistem transpor. Salah satu penelitian menunjukkan batu-batu sistein di ginjal terbentuk karena ketidakmampuan seseorang untuk mentranspor asam-asam amino termasuk sistein dari urin atau darah. Penyakit ini disebut cystuaria. Masih di bidang kesehatan, kelebihan kadar kolesterol di membranlah yang membuat transpor ke dalam sel menjadi terganggu. Semua sistem pemupukan dan irigasi juga harus memperhatikan betul-betul mengenai sistem transpor agar mendapatkan hasil yang maksimal.

2.2 Memban Sel Sel terdiri atas materi hidup yang disebut dengan protoplasma. Protoplasma sel dibatasi dari lingkungan sekitarnya oleh selaput sel tipis yang disebut dengan membran plasma (membran sel). Membran ini mempunyai kemampuan untuk mengatur secara selektif aliran materi dari dan keluar sel. Berdasarkan kemampuan membran menyeleksi aliran materi antar sel dan lingkungannya maka membran dapat dibedakan menjadi dua jenis. Membran dikatakan permiabel apabila semua jenis molekul dalam cairan dapat melewati membran. Sedang suatu membran dikatakan semi-permeabel jika hanya dapat dilewati oleh molekul-molekul tertentu saja (Annur dan Santooosa, 2008). Membran merupakan media pemisah yang bersifat selektif permeabel dengan menahan komponen tertentu dan melewatkan komponen lainnya. Proses pemisahan dengan menggunakan membran pada pemisahan fasa cair-cair umumnya didasarkan atas ukuran partikel dan beda muatan dengan gaya dorong (driving force) berupa beda tekanan, medan listrik, dan beda konsentrasi (Yusuf, et al., 2008). Macam-macam membrane permeabilitas (Parjatmo, 1987):

1. Impermeable (tidak permeable), dimana air maupun zat terlarut didalamnya tidak dapat
melaluinya.

2. Permeable, yaitu membrane yang dapat dilalui oleh air maupun zat tertentu yang terlarut
didalamnya.

3. Semi permeable, yaitu membrane yang hanya dapat dilalui oleh air tetapi tidak dapat dilalui
oleh zat terlarut, misalnya membaran sitoplasma.

2.3 Transpor pasif Dapat berlangsung karena adanya perbedaan konsentrasi larutan di antara kedua sisi membran. Pada transpor pasif tidak rnemerlukan energi rnetabolik. Transpor pasif ini bersifat spontan. Transpor pasif dibedakan menjadi tiga, yaitu difusi sederhana (simple diffusion), difusi dipermudah atau difasilitasi (facilitated diffusion), dan osmosis.Terdapat dua proses fisikokimiawi yang penting dalam transport materi dalam sel yaitu difusi dan osmosis (Alkatiri, 1996). Difusi merupakan peristiwa perpindahan melekul dengan menggunakan tenaga kinetik bebas, proses perpindahan ini berlangsung dari derajat konsentrasi tinggi ke derajat konsentrasi rendah. Proses ini akan terus berlangsung hingga dicapai titik keseimbangan. Osmosis merupakan suatu peristiwa perembesan suatu molekul air melintasi membran yang memisahkan dua larutan dengan potensial air

yang berbeda. Proses osmosis berlangsung dari larutan hipotonik menuju larutan yang hipertonik atau perpindahan air dari molekul larutan yang potensial airnya tinggi ke potensial yang rendah. Ketika sel tumbuhan diletakkan pada larutan yang hipertonik/lebih pekat dibanding konsentrasi plasma selnya maka air yang berada dalam vakoula akan merembes ke luar sel. Akibatnya protoplasma mengkerut dan terlepas dari dinding sel, peristiwa ini disebut dengan plasmolisis. Keadaan tersebut dapat kembali seperti semula apabila lingkungan sel diganti dengan larutan hipotonik. Kembalinya keadaan protoplasma setelah plasmolisis disebut deplasmolisis. Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

2.4 Transpor aktif Pada sel-sel akar tumbuhan terdapat penumpukan mineral. Artinya, konsentrasi mineral di dalam sel lebih tinggi daripada di luar sel, atau potensial air di luar sel lebih tinggi dibandingkan dengan potensial air di dalam sel. Oleh karena itu, osmosis dari luar sel ke dalam sel tetap berlangsung untuk mencegah plasmolisis. Akan tetapi, keadaan ini menghambat pengambilan mineral dari luar ke dalam sel melalui difusi, terutama karena membran sel memiliki permeabilitas yang sangat rendah. Untuk mengatasi hal tersebut, diperlukan transpor aktif yang melibatkan energi dari ATP agar ion-ion dapat masuk ke dalam sel. ATP adalah molekul pembawa energi di dalam sel (Kimball, 1999). Transpor aktif merupakan transpor partikel-partikel melalui membran semipermeabel yang bergerak melawan gradien konsentrasi yang memerlukan energi dalam bentuk ATP. Transpor aktif berjalan dari larutan yang memiliki konsentrasi rendah ke larutan yang memiliki konsentrasi tinggi, sehingga dapat tercapai keseimbangan di dalam sel. Adanya muatan listrik di dalam dan luar sel dapat mempengaruhi proses ini, misalnya ion K+, Na+ dan CL -.

Gambar 1 Mekanisme Transpor Aktif 2.5 Transport Ion Channel Transport lewat ion channel khusus bagi ion-ion yang sulit ditransport secara difusi akibat muatan listriknya. Ion channel ini mempunyai sifat yang sangat selektif dan terbukanya channel tersebut akibat potensial listrik sepanjang membran sel dan melalui ikatan channel dengan hormon atau neurotransmitter (Parjatmo, 2005).

2.6 Difusi Difusi merupakan perpindahan partikel zat dari larutan berkonsentrasi tinggi ke larutan berkonsentrasi rendah. Contoh yang sederhana adalah pemberian gula pada cairan teh tawar, lambat laun cairan teh menjadi manis. Perhatikan Gambar 3.

Gambar 3. Proses Difusi Gambar di atas menunjukkan perpindahan konsentrasi larutan yang lebih tinggi ke konsentrasi larutan yang lebih rendah sampai terjadi keseimbangan dinamis. Peristiwa difusi pada tumbuhan sangat penting untuk keseimbangan hidup tumbuhan. Karbon dioksida (CO2) dan oksigen (O2) diambil oleh tumbuhan dari udara melalui proses difusi. Pengambilan air dan garam mineral oleh tumbuhan dari dalam tanah, salah satunya melalui proses difusi. Difusi zat dari dalam tanah ke dalam tubuh tumbuhan disebabkan konsentrasi garam mineral di tanah lebih tinggi daripada di dalam sel. Demikian juga gas CO2 di udara masuk ke dalam tubuh tumbuhan karena konsentrasi CO2 di udara lebih tinggi daripada di dalam sel tumbuhan. Sebaliknya, O2 dapat berdifusi keluar tubuh tumbuhan jika konsentrasi O2 dalam tubuh tumbuhan lebih tinggi akibat adanya fotosintesis dalam sel (Loveless, 1991).

Gambar 4

Difusi merupakan peristiwa mengalirnya atau berpindahnya suatu zat dalam pelarut dari bagian berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah, sedangkan osmosis adalah perpindahan air melalui membran permeabel selektif dari bagian yang lebih encer ke bagian yang lebih pekat (Kustiyah, 2007). Contoh peristiwa difusi yang sederhana adalah pemberian gula pada cairan teh tawar dan contoh peristiwa osmosis adalah kentang yang dimasukkan ke dalam air garam. Kecepatan difusi ditentukan oleh : Jumlah zat yang tersedia, kecepatan gerak kinetik dan jumlah celah pada membran sel. Difusi sederhana ini dapat terjadi melalui dua cara: a. Melalui celah pada lapisan lipid ganda, khususnya jika bahan berdifusi terlarut lipid b. Melalui saluran licin pada beberapa protein transpor. Tekanan osmotik merupakan sifat koligatif, yang berarti bahwa sifat ini bergantung pada konsentrasi zat terlarut, dan bukan pada sifat zat terlarut itu sendiri.
l) Mekanisme difusi

Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Difusi melalui membran dapat berlangsung melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple difusion),difusi melalui saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion by chanel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion). Difusi sederhana melalui membrane berlangsung karena molekul-molekul yang berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahan-bahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, memmbran sel juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O,CO2, HO, dan H2O. Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam garam mineral, tidak dapat menembus membrane secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat menembus membran. Proses masuknya molekul besar yang melibatkan transporter dinamakan difusi difasilitasi.

2) Mekanisme Difusi dan Difasilitasi Difusi difasilitasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui rnembran plasrna yang melibatkan protein pembawa atau protein transporter. Protein transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul vang akan ditransfer ke dalam sel. Setiap molekul atau ion memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transforter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke dalam sel. Protein transporter untuk grukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel sel tersebut selalu membutuhkan glukosa untuk diubah menjadi energi.

Faktor yang mempengaruhi difusi : 1. Suhu, makin tinggi difusi makin cepat 2. BM makin besar difusi makin lambat 3. Kelarutan dalam medium, makin besar difusi makin cepat

4. Perbedaan Konsentrasi, makin besar perbedaan konsentrasi antara dua bagian, makin besar proses difusi yang terjadi. 5. Jarak tempat berlangsungnya difusi, makin dekat jarak tempat terjadinya difusi, cepat proses difusi yang terjadi. 6. Area Tempat berlangsungnya Difusi, makin luas area difusi, makin cepat proses difusi. makin

2.7 Osmosis Osmosis adalah difusi pelarut melalui membran. Untuk memahami tentang osmosis, perhatikan Gambar 5.

Gambar 5. Proses Osmosis Pada gambar diatas, air akan berpindah dari B (larutan yang konsentrasi airnya tinggi) menuju A (larutan yang konsentrasi airnya rendah) melalui membran semi permeabel sehingga diperoleh hasil larutan isotonis, yaitu konsentrasi air sama untuk dua larutan antara A dan B, walaupun hasil akhirnya nanti volume antara A dan B berbeda.

Keadaan di atas terjadi juga pada peristiwa osmosis pada penyerapan air tanah ke dalam sel akar. Jika terdapat dua larutan yang tidak sama konsentrasinya, maka molekul air melewati membran sampai kedua larutan seimbang. Jika sel dimasukkan ke dalam larutan isotonis, bentuk sel tetap karena keadaan seimbang. Akan tetapi, jika sel tumbuhan berada dalam larutan hipertonis (konsentrasi larutan lebih tinggi daripada cairan sel), air dalam plasma sel akan berosmosis keluar sehingga sel mengerut/menyusut. Protoplasma yang kekurangan air menenyusut volumenya mengakibatkan membran sel terlepas dari dinding sel, sehingga terjadi plasmolisis. Sebaliknya, jika sel berada dalam larutan hipotonis (konsentrasi larutan lebih rendah daripada cairan sel), air dari luar akan masuk ke dalam sel sehingga sel membengkak. Pada larutan hipertonik, sebagian besar molekul air terikat (tertarik) ke molekul gula (terlarut), sehingga hanya sedikit molekul air yang bebas dan bisa melewati membran. Sedangkan pada larutan hipotonik, memiliki lebih banyak molekul air yang bebas (tidak terikat oleh molekul terlarut), sehingga lebih banyak molekul air yang melewati membran (Kustiyah, 2007). Lihat Gambar 6.

Gambar 6. Sel tumbuhan dalam larutan hipertonis, isotonis dan hipotonis (Sumber: Campbell, et al., 2005)

Osmosis merupakan difusi air dari daerah yang memiliki potensial air lebih tinggi ke daerah yang potensial airnya lebih rendah, melalui suatu membran semi permeabel. Potensial osmotik suatu larutan selalu negatif yang ekivalen dengan nilai tekanan osmotiknya yang sebenarnya. Plasmolisis adalah peritiwa melepasnya plasmalemma atau mebran plasma dari dinding sel karena dehidrasi (hilangnya air sel) bila sel berada di lingkungan larutan yang hipertonis.

Untuk memenuhi kebutuhan materi dan mempertahankan keseimbangan fisiologi didalam tubuhnya, tumbuhan melakukan beberapa aktivitas, di antaranya adalah absorbsi (penyerapan), transportasi (pengangkutan) atau translokasi (pemindahan) dan transpirasi (pelepasan air melalui stomata). Beberapa prinsip yang berhubungan dengan proses penyerapan pada akar : 1. Penyerapan air tanah oleh akar dapat terjadi melalui meknisme imbibisi, difusi, osmosis dan transpor aktif. 2. Pada tumbuhan darat, penyerapan gas-gas (O2 dan CO2) lebih banyak melalui sedangkan ion-ion dalam larutan tanah melalui akar. Pada tumbuhan air hampir seluruh permukaan tubuhnya dapat melakukan penyerapan air beserta gas-gas dan ion-ion yangterlarut di dalamnya.

Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat pelarutya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi permeabel. Jika di dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel, jika dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel ditempatkan dua larutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrainya tinggi melalui selaput permeabel. Membran semipermeabel harus dapat ditembus oleh pelarut, tapi tidak oleh zat terlarut, yang mengakibatkan gradien tekanan sepanjang membran. Osmosis merupakan suatu fenomena alami, tapi dapat dihambat secara buatan dengan meningkatkan tekanan pada bagian dengan konsentrasi pekat menjadi melebihi bagian dengan konsentrasi yang lebih encer. Gaya per unit luas yang dibutuhkan untuk mencegah mengalirnya pelarut melalui membran permeabel selektif dan masuk ke larutan dengan konsentrasi yang lebih pekat sebanding dengan tekanan turgor (Keenan, et al,. 1984). Osmosis adalah suatu topik yang penting dalam biologi karena fenomena ini dapat menjelaskan mengapa air dapat ditransportasikan ke dalam dan ke luar sel. Pada hewan, untuk bisa bertahan dalam lingkungan yang hipotonik atau hipertonik, maka diperlukan pengaturan keseimbangan air, yaitu dalam proses osmoregulasi. Faktorfaktor yang mempengaruhi terjadinya osmosis pada sel hidup :

Ukuran zat terlarut: semakin banyak zat terlarut maka peristiwa pelarut bergerak melalui membrane semipermeable.

terjadinya osmosis akan

semakin cepat. Karena zat terlarut memiliki tekanan osmotik yang berfungsi untuk memecah zat

Tebal membran: semakin tebal suatu membrane akan memperhambat terjadinya osmosis. Karena dapat menyebabkan semakin sulitnya zat terlarut menembus membrane tersebut. Luas permukaan Jarak zat pelarut dan zat terlarut Suhu

2.8 Difusi Terfasilitasi Transport dengan cara difusi fasilitas mempunyai perbedaan dengan difusi sederhana yaitu difusi fasilitas terjadi melalui carrier spesifik dan difusi ini mempunyai kecepatan transport maksimum (Vmax). Suatu bahan yang akan ditransport lewat cara ini akan terikat lebih dahulu dengan carrier protein yang spesifik, dan ikatan ini akan membuka channel tertentu untuk membawa ikatan ini ke dalam sel. Jika konsentrasi bahan ini terus ditingkatkan, maka jumlah carrier akan habis berikatan dengan bahan tersebut sehingga pada saat itu kecepatan difusi menjadi maksimal (Vmax). Pada difusi sederhana hal ini tidak terjadi, makin banyak bahan kecepatan transport bahan maakin meningkat tanpa batas. Difusi terfasilitasi adalah sejenis transpor pasif yang molekul solutnya bergerak menuruni gradien konsentrasi dengan bantuan protein pembawa pada membran. Suatu protein pembawa mengambil sebuah molekul, kemudian protein tersebut berubah ke bentuk alternatifnya untuk menyimpan molekul ke sisi lain membran. Dalam hal ini tidak diperlukan masukan energi(Bresnick:2003) DAPUS

Campbell, N. A. (1993). Biology, fifth edition. Benjamin Cummings Publishing Company, Inc., Red-wood City. Alkatiri, S. 1996. Kajian Ringkas Biologi. Airlangga University Press: Surabaya. Annur, H dan H.H, Santosa, 2008, Analisa Temperatur Pada Proses Difusi Obat Dalam Membran Dengan Metode Diferensial Parabolik Untuk Mendeteksi Sinyal Fotoakustik, Jurnal Ilmiah GIGA, Vol. 11, No.3, Hal: 45-56. Bresnick, S. 2003. Intisari Biologi. Hipokrates: Jakarta. Keenan, Donald, dan Jesse. 1984. Ilmu Kimia Untuk Universitas. Erlangga: Jakarta. Kimball, J.W. 1999. Biologi Edisi Pertama. Erlangga: Jakarta.

Kustiyah, 2007, Miskonsepsi Difusi dan Osmosis Pada Siswa MAN Model Palangkaraya,Jurnal Ilmiah Guru Kanderang Tingang, Vol. 1, No. 1, Hal: 24-37. Loveless, A.R. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan Untuk Daerah Tropik I. Gramedia Pustaka Utama: Jakarta. Parjatmo,W. 1987. Biologi Umum I. Angkasa Bandung: Bandung. Santoso, B. 2005. Biologi dan Kecakapan Hidup. Ganeca Exact : Jakarta. Yusuf, E., T.A. Rachmanto dan R. Laksmono, 2008, Pengolahan Air Payau Menjadi Air Bersih Dengan Menggunakan Membran Reverse Osmosis, Jurnal Ilmiah Teknik Lingkungan, Vol. 1, No. 1, Hal : 6-15.