BIOMEMBRAN

BIOMEMBRAN

STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN

Model molekuler membran mulai dikembangkan beberapa dasawarsa sebelum
membran untuk pertama kalinya dapat dilihat dengan mikroskop elektron pada
tahun 1950-an. Postulat pertama dikemukakan oleh Charles Overton bahwa
membran terbuat dari lipid, atas dasar pengamatannya bahwa zat yang larut dalam
lipid memasuki sel lebih cepat. Baru dua puluh tahun kemudian diketahui bahwa
membran tersusun atas lipid dan protein. Oleh karena itu lipid dan protein adalah
penyusun utama dari membran.
Lipid
Lipid yang menyusun membran terdiri atas fosfolipid (rantai asam lemak, gliserol,
fosfat, dan alkohol) dan kolesterol. Fosfolipid mampu membentuk membran karena
struktur molekulernya. Fosfolipid bersifat amfipatik, yaitu memiliki daerah
hidrofobik dan daerah hidrofilik.
Irving Langmuir (1917) membuat model membran buatan yang terdiri dari selapis
fosfolipid dengan ekor hidrofobik mengarah ke udara sedangkan kepala hidrofilik
tercelup air. Itu tidak menjawab bagaimana jika sel berada di lingkungan akuatik,
yang mendasari E. Gorter dan F. Grendel (1925) mengemukakan
model bilayer fosfolipid yang tebalnya dua molekul.Bilayer seperti ini dapat menjadi
suatu batas stabil antara dua ruangan aquaeous karena susunan molekulernya
melindungi bagian hidrofobik dan membiarkan bagian hidrofiliknya menyentuh
cairan. Davson dan Danielli (1935) melengkapi model tersebut dengan melapisi
kedua permukaan itu dengan protein hidrofilik. Karena protein membran memiliki
daerah hidrofobik dan hidrofilik juga, maka pada tahun 1972 J. Singer dan G.
Nicolson menunjukkan protein tersebut sebenarnya terdispersi dan secara individual
disisipkan ke daerah bilayer fosfolipid dengan daerah hidrofobik di dalam dan
daerah hidrofilik menghadap cairan.
Membran bersifat fluid agar dapat bekerja dengan baik. Disinilah fungsi kolesterol
steroid yang terjepit di antara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma
hewan membantu menstabilkan membran tersebut. Kolesterol menghambat
penyusunan-rapat fosfolipid, kolesterol juga membantu menurunkan suhu membran
jika suhu disekitar naik. Jika membran membeku permeabilitasnya berubah, protein
enzimatik di dalamnya mungkin menjadi inaktif.

Protein
Membran merupakan suatu mozaik fluida yang terdiri atas lipid, protein, dan
karbohidrat. Protein menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran. Ada dua

protein utama membran yaitu protein integral dan protein periferal. Protein
integral adalah protein transmembran dengan daerah hidrofobik membentang
sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral
terdiri atas satu atau lebih rentangan asam amino nonpolar, yang biasanya tergulung
menjadi heliks-a. Bagian yang hidrofilik berada pada kedua sisi yang aqueous.
Protein periferal tidak tertanam dalam bilayer lipid melainkan terikat longgar
pada permukaan membran.

Karbohidrat
Karbohidrat membran memiliki fungsi untuk mengenali satu jenis sel
tetangga, yang menjadi dasar penolakan terhadap sel asing. Karbohidrat pada
membran biasanya berbentuk oligosakarida. Beberapa oligosakarida secara kovalen
terikat dengan lipid (membentuk glikolipid) dan sebagian besar terikat secara
kovalen dengan protein (membentuk glikoprotein). Molekul dan lokasi yang
beragam pada permukaan sel membuat oligosakarida dapat berfungsi sebagai
penanda yang membedakan sel yang satu dengan yang lainnya.

TRANSPOR YANG MELINTASI MEMBRAN

Membran sel adalah komponen sel yang sangat penting yaitu menjadi jalan utama
keluar masuknya molekul ataupun ion ke dalam dan keluar sel. Organisasi molekuler
membran mengakibatkan permeabilitas selektif. Hal ini berarti membran mengatur
molekul dan ion yang bisa keluar dan masuk sel sehingga substansi-substansi
tersebut tidak dapat melintas secara sembarangan. Sel tersebut dapat mengambil
berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya.
Molekul yang dapat melintasi bilayer lipid dengan cepat adalah molekul
kecil, larut dalam lipid, hidrofobik, dan nonpolar. Molekul hidrofobik seperti
hidrokarbon, CO2, dan O2 dapat larut dalam membran dan melintasinya dengan
mudah. Molekul sangat kecil yang polar tetapi tidak bermuatan juga dapat melewati
membran dengan lebih lambat. Contohnya ialah air, urea,gliserol, dan
etanol. Bilayer lipid tidak sangat permeabel terhadap molekul polar tak bermuatan
yang lebih besar seperti glukosa dan sukrosa. Bilayer ini relatif tidak
permeabel terhadap ion, sekalipun ion-ion kecil seperti H +, K+, dan Na+.

Ada dua mekanisme transpor berdasarkan jumlah molekul yang melintasi membran
yaitu uniport (transpor satu molekul) dan co-transport (transpor dua molekul). Cotransport berdasarkan
kedua
arah
molekul
yang
ditranspor
dibagi
menjadi symport (dua molekul ditranspor dengan arah yang sama), misalnya
glukosa dan Na+, dan antiport (kedua molekul ditranspor dengan arah berlawanan),
misalnya pompa Na-K.

Transpor melalui membran berdasarkan aliran gradien elektrokimia dibagi menjadi

transpor aktif dan transpor pasif. Transpor pasif artinya molekul melewati membran

tanpa melawan gradien konsentrasi dan sel tidak mengeluarkan energi, misalnya air
secara osmosis dan O2 secara difusi. Ada juga mekanisme difusi yang dipermudah
dengan menggunakan protein spesifik atau sering juga disebut transpor terfasilitasi.
Sedangkan transpor aktif membutuhkan energi karena harus melawan gradien
konsentrasi, misalnya pompa Na dan K.

Transpor aktif dan pasif diperantarai oleh protein carrier yang berikatan dengan
sumber energi. Protein ini akan mengikat senyawa yang akan ditranspor dengan
adanya perubahan pada konformasi protein. Protein carrier membantu molekul
keluar masuk sel dengan mekanisme ping-pong. Transpor ini relatif lambat karena
molekul yang masuk ditahan dulu dalam protein carrier yang memediasi difusi
kemudian baru dikeluarkan ke dalam sel.
Selain protein carrier, transpor pasif juga dapat melewati protein channel. Protein
ini tidak mengikat senyawa yang akan ditranspor, berupa lubang hidrofilik
sepanjang lipid bilayer. Transpor melalui channel lebih cepat daripada
melalui carrier.

TRANSPORT PASIF
Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas dari
konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Persyaratan yang harus dimiliki oleh suatu
senyawa nonelektrolit agar dapat berdifusi secara pasif melalui membrane yaitu
konsentrasi senyawa pada satu sisi lebih dari sisi lain serta membran harus
permeable terhadap substansi tersebut. Difusi melalui membran dapat berlangsung
melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple difusion),difusi melalui
saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion by chanel
formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion).
a.

Difusi Sederhana

Difusi sederhana melalui membran berlangsung karena molekul-molekul yang

berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid)
sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran
sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E,
dan K serta bahan-bahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, membran sel
juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O, CO 2, HO, dan H2O.
Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat
menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein
transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan
molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya.
Sementara itu, molekul molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan
beberapa garam garam mineral , tidak dapat menembus membrane secara
langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat
menembus membrane. Proses masuknya molekul besar yang melibatkan transforter
dinamakan difusi difasilitasi.

b. Difusi dan Difasilitasi

Difusi difasiltasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui membran
plasma yang melibatkan protein pembawa atau protein transporter. Protein
transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan
terhadap ion atau molekul yang akan ditransfer ke dalam sel. Setiap molekul atau ion
memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul
glukosa diperlukan protein transporter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke
dalam sel.
Protein transporter untuk grukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot
jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel sel tersebut selalu membutuhkan
glukosa untuk diubah menjadi energi.

c.

Osmosis

Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari
larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat
pelarutnya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi
permeabel. Jika di dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel,
jika dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel ditempatkan
dua larutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat
terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif
permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau
berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrasinya tinggi melalui selaput
permeabel. Jadi, pergerakan air berlangsung dari larutan yang konsentrasi airnya
tinggi menuju kelarutan yang konsentrasi airnya rendah melalui selaput selektif
permiabel. Larutan yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi dibandingkan
dengan larutan di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipertonis sedangkan
larutan yang konsentrasinya sama dengan larutan di dalam sel disebut larutan
isotonis. Jika larutan yang terdapat di luar sel, konsentrasi zat terlarutnya lebih
rendah daripada di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipotonis.
Apakah yang terjadi jika sel tumbuhan atau hewan, misalnya sel darah merah
ditempatkan dalam suatu tabung yang berisi larutan dengan sifat larutan yang
berbeda-beda? Pada larutan isotonis, sel tumbuhan dan sel darah merah akan tetap
normal bentuknya. Pada larutan hipotonis, sel tumbuhan akan mengembang dari
ukuran normalnya dan mengalami peningkatan tekanan turgor sehingga sel menjadi
keras. Berbeda dengan sel tumbuhan, jika sel hewan/sel darah merah dimasukkan
dalam larutan hipotonis, sel darah merah akan mengembang dan kemudian pecah
/lisis, hal ini karena sel hewan tidak memiliki dinding sel. Pada larutan hipertonis,
sel tumbuhan akan kehilangan tekanan turgor dan mengalami plasmolisis
(lepasnya membran sel dari dinding sel), sedangkan sel hewan/sel darah merah
dalam larutan hipertonis menyebabkan sel hewan/sel darah merah mengalami
krenasi sehingga sel menjadi keriput karena kehilangan air.

B. TRANSPORT AKTIF
1.

ATP DRIVEN PUMP

Mekanisme pompa Na-K adalah sebagai berikut:

a. Pengikatan Na+ sitoplasmik dengan protein menstimulasi fosforilasi oleh ATP,
b. Fosforilasi menyebabkan perubahan konformasi protein,
c. Perubahan konformasi mengusir Na+ keluar dan K+ ekstraseluler diikat,
d. Pengikatan K+ memicu pelepasan gugus fosfat,
e. Kehilangan fosfat membentuk kembali konformasi asli,
f. K+ dilepaskan dan tempat Na+ mampu mengikat kembali; siklus berulang kembali.
Pompa proton mentranslokasikan muatan positif dalam bentuk ion hidrogen dengan
menggunakan
ATP
sebagai
penggeraknya.
Tegangan
dan
gradien
H+ menggambarkan sumber energi ganda yang dapat digunakan sel untuk
menggerakkan proses lain, seperti penyerapan gula dan nutrien lainnya. Pompa
proton merupakan pompa elektrogenik utama tumbuhan, fungi, dan bakteri.
2.

Couple Carrier

Couple carrier adalah sepasang protein yang pengangkutan ion dari suatu larutan
di luar sel ke dalam sel melewati membran. Couple carrier dibagi dua yaitu
symporter (coupled transport yang melewatkan ion pertama dan kedua pada arah
yang sama) dan antiporters (coupled transport yang melewatkan ion kedua dari
arah berlawanan).
Couple carriers termasuk dalam transport aktif tidak langsung, pada transport ini
menggunakan energi yang dihasilkan dari pompa sodium-potasium. Molekulmolekul yang masuk atau keluar sel dengan transport tidak langsung selalu bergerak
melewati membran bersama-sama dengan gerakan ion, maka mekanisme transpot
aktif ini juga disebut cotransport.
Couple carriers terjadi dalam dua pola, symport dan antiport. Pada symport,
substansi yang dicotransport bergerak searah gerakan ion. Diantara metabolit
penting dan ion yang digerakkan secara aktif ke dalam sel dengan symport adalah
gula dan Na++.
Pada antiport, substansi yang di cotransport bergerak dalam arah berlawanan
dengan gerakan ion. Pola ini umumnya terbatas untuk ion.
3.

Light Driven Pump

Di dalam membran plasma archea halofilik ekstrem terdapat mekanisme transpor

aktif yang di induksi oleh cahaya. Transpor aktif ini difasilitasi oleh protein
bakteriorhodopsin yang tertanam di dalam membran plasma. Penelitian terakhir
menjelaskan bahwa rhodopsin yang berperan dalam transpor aktif ini juga terdapat

di dalam organisme lain. Termasuk juga pada bakteri yang hidup di permukaan air
laut.
Rhodopsin terbagi dalam dua tipe yang berbeda berdasarkan fungsinya, rhodopsin
yang berfungsi secara visual dan rhodopsin yang berfungsi sebagai pompa proton
yang diinduksi oleh cahaya (bacteriorhodopsin), pompa ion klorida
(Halorhodopsin) dan sensor cahaya (sensory rhodopsin) pada archaea.
Pada mebran sel arkhea, terdapat protein bakteriorhodopsin yang memiliki
fotosistem yang peka cahaya. Pada saat cahaya (yang juga merupakan energi dalam
bentuk elektron) terkumpul dalam fotosistem, maka fotosistem akan memiliki
kelebihan energi. Kondisi ini akan membuat protein rhodopsin akan melepaskan
elektron. Elektron yang dilepaskan ini yang menjadi energi yang dibutuhkan untuk
melakukan transpor aktif intermembran
Model Mosaik Fluida
Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan
model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika
untuk menjelaskan struktur membran sel. Pada model ini, protein penyusun
membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang
tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik dan polar
menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior
membran yang disebut matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunanhimpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid
tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang
diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul
globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein
atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

FUNGSI BIOMEMBRAN
Secara Umum, Memban Biologi berfungsi untuk :
1.

Memisahkan sel dari lingkungannya

2.

Untuk barier permeabilitas selektif, yg mengatur susunan molekul dan ion

cairan intrasel, krn membran mengandung saluran dan pompa untuk proses
transport

3.

Mengendalikan aliran informasi antara sel dan lingkungannya, karena

mengandung reseptor spesifik untuk rangsangan dari luar

4.

Tempat proses konversi energi: fotosintesis di membran dalam kloroplas,

dan fosforilasi oksidatif berlangsung di membran dalam mitokondria

Membran biologi (Bio-membran) mempunyai fungsi esensial pada fungsi sel :

1.
2.

pembatas sel dan organel intra-selular

sebagai permukaan sel dimana banyak terjadi reaksi dan proses.

Bio-membran mempunyai susunan yang unik terdiri dari lipid, protein, juga gugusgugus karbohidrat. Lipid dalam sistem biologi bersifat ampifatik mempunyai grup
polar dan non-polar. Sifat hidrofobik molekul lipid menjadi membran yang efektif
sebagai barier molekul polar. Bagian yang bersifat polar dari lipid ampifatik terletak
pada permukaan membran yang berinteraksi dengan air.

Interaksi protein dengan membran lipid ada beberapa macam :

1.

interaksi elektrostatik dengan gugus polar permukaan membran,

2.

tertanam dalam teras (core) hidrofobik membran.

3.

tertambat (anchored) pada membran secara ikatan kovalen dengan molekul

lipid, ikatan ini kuat pada teras hidrofobik membran.

Sel menghasilkan beberapa type membran. Setiap sel mempunyai membran

sitoplasma atau membran plasma, yang berfungsi (sebagian) untuk memisahkan
sitoplasma dengan sekitarnya. Diawal studi biokimia, membran plasma hanya
dianggap sebagai fungsi partisi saja.

Membran plasma juga berperan dalam beberapa fungsi :

1.

penangkal dan mengeluarkan ion atau molekul toksik dari sel.

2.

akumulasi nutrisi (cell nutrients), dan

3.

produksi energi (energy transduction). Sebagai fungsi: daya penggerak sel,

reproduksi, proses tranduksi signal, dan interaksi dengan molekul atau sel
lain disekitar.

Biomembran bukan hanya sekedar kulit inert yang membungkus sel dan bukan pula
sekedar struktur yang tetap, karena membran menjalankan fungsi dinamis yang
komplek dan memiliki sifat-sifat biologi yang agak menonjol (Lehninger, 1993).
Biomembran sering dikatakan bersifat semipermiabel, berarti molekul air dapat
menembus biomembran tersebut, sedangkan bahan-bahan yang terlarut dalam air
tersebut tidak dapat menembus membran tersebut. Biasanya bersama- sama
molekul air akan pula ikut ion-ion atau senyawa tertentu yang terlarut didalamnya
juga bergerak menembus membran. Berdasarkan kenyataan ini dikatakan bahwa
sesungguhnya biomembran itu bersifat permeabel diferensial (tembus
terkendali) (Lakitan, 1993). Hampir semua biomembran mengandung sistem
kompleks yang memindahkan molekul-molekul organik tertentu atau membiarkan
ion anorganik spesifik untuk masuk kedalam dan produk-produk tertentu keluar sel.
Sistem transpor membantu mempertahankan keadaan seimbang yang terus
menerus pada medium internal sel (Lehninger, 1993).

Molekul-molekul air akan lebih leluasa untuk melewati biomembran dibandingkan

dengan ion-ion atau senyawa-senyawa lainnya. Ada 4 teori untuk menjelaskan
mengapa air lebih mudah melewati biomembran dibandingkan dengan ion atau
senyawa lainnya, yakni :
1.

Membran tersusun dari bahan yang lebih mudah berasosiasi dengan molekul
air dibanding dengan senyawa lain yang terlarut didalam air, sehingga dengan
demikian air akan lebih mudah melewati membran.

2.

Adanya gelembung udara yang mengisi celah-celah membran, sehingga hanya

molekul atau unsur yang mudah menguap yang dapat melewati membran.
Molekul air merupakan senyawa yang mudah menguap.

3.

Pada membran terdapat pori-pori yang sangat kecil, sehingga hanya dapat
dilalui oleh molekul-molekul air dan tidak cukup besar untuk dapat dilalui
oleh molekul molekul lain. Disini membran berfungsi sebagai saringan atau
tapis.

4.

Air bergerak lebih cepat karena pergerakannya melewati membran

disebabkan oleh difusi yang cepat pada bidang temu (interface) antara air
dalam pori membrane dengan cairan sitoplasma, karena adanya perbedaan
potensial air yang sangat besar antara cairan sitoplasma dengan air dalam
pori membran. Difusi yang sangat cepat pada bidang temu ini menyebabkan
tarikan (tension) bagi molekul-molekul air yang berada dalam pori membran,
sehingga menimbulkan aliran massa molekul-molekul air di dalam pori
membran menuju sitoplasma (Lakitan, 1993).

Fungsi lain dari membran sel adalah dapat sebagai tempat berlangsungnya reaksi
metabolisme, karena pada membran terdapat sejumlah enzim dan berfungsi
sebagaialis dalam beberapa metabolisme (Pudjiadi, 1994).