TRANSPOR MATERI
MELINTASI MEMBRAN
Adnan (UNM, 2011)
A. PENDAHULUAN
Transpor molekul-molekul sederhana melintasi lapisan
lipida dapat berlangsung melalui protein transmem-bran. Dalam
hal ini, setiap protein transmembran bertanggung jawab untuk
mentransfer molekul-molekul yang spesifik. Sifat selektif
permiabel dari membran biologis terhadap ion-ion sederhana
menciptakan perbedaan yang besar dalam hal komposisi ion
pada bagian dalam sel dibandingkan dengan cairan di bagian
luar sel. engan demikian, membran sel menyimpan energi
poten-sial dalam bentuk gradien ion.
Kecepatan molekul berdifusi melintasi membran bervariasi,
tergantung pada ukuran molekul kelarutan relatifnya dalam
minyak Umumnya molekul yang lebih sederhana dan lebih
terlarut dalam minyak (lebih hidrifobik atau non polar) berdifusi
lebih cepat melintasi membran. Molekul polar tidak bermuatan
dapat berdifusi dengan cepat melintasi membran jika
molekulnya cukup sederhana misalnya CO2, etanol, dan urea.
Sedangkan untuk gliserol dan gula melintasi membran lipida
kurang cepat. Air berdifusi dengan cepat melintasi bilayer lipida.
Bilayer lipida sangat impermiabel terhadap semua molekul atau
ion-ion yang bermuatan. Bilayer lipida yang bebas protein
bersifat impermiabel terhadap ion, tetapi permiabel terhadap
air.
Molekul-molekul besar tidak dapat meintasi membran.
Molekul-molekul tersebut ditranspor melalui mekanisme carrier
(protein pembawa). Molekul-molekul sederhana dan larut pada
air dan ion-ion berdifusi melalui protein-protein saluran yang
137
terdapat pada membran. Pada membran sel terdapat sejumlah
protein, termasuk diantaranya adalah protein saluran.
B. PROTEIN TRANSPOR
Protein transpor terikat pada membtran sel. Bekerja
mengangkut molekul-molekul sederhana spesifik melintasi
membran sel. Membran sel melewatkan air dan molekul-
molekul non polar dengan cara difusi sederhana. Namun
demikian, membran sel juga permiabel terhadap berbagai jenis
molekul-molekul polar seperti ion, gula, asam-asam amino,
nukleotida, dan metabolit-metabolit sel lainnya. Protein
membran spesifik bertanggung jawab untuk mentransfer
larutan-larutan melintasi membran. Protein ini disebut protein
transpor membran. Terdapat dalam banyak bentuk pada semua
tipe membran biologi. Protein transpor dapat berfungsi sebagai:
138
a. Sistim uniport (pengangkutan tunggal), yaitu pengangkutan
zat terlarut oleh protein transpor hanya dari satu sisi
membran ke sisi membran yang lain.
b. Sistim simport, yaitu pengangkutan zat terlarut secara
bersama-sama oleh protein transpor secara searah.
Misalnya pada sel hewan, beberapa gula atau asam amino
diangkut bersama ion-ion Na+ ke dalam sel.
c. Sistim antiport, yaitu pengangkutan zat terlarut oleh protein
transpor dengan arah yang berlawanan. Misalnya pemom-
paan Na+ ke luar dari sel dan K+ ke dalam sel.
139
protein terusan. Protein transpor yang lain disebut protein
pembawa, karena mengikat molekul-molekul spesifik untuk
diangkut dan ditranspor melalui membran. Proses ini disebut
difusi dengan fasilitas atau difusi terbantu. Beberapa protein
pembawa berfungsi sebagai pompa yang secara aktif
menggerakkan larutan-larutan spesifik melawan gradien elektro
kimia. Prosesnya disebut transpor aktif.
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
140
C. TRANSPOR MIKROMOLEKUL
Transpor mikromolekul melintasi membrane dapat ber-
langsung melalui dua cara, yaitu trasnpor pasif dan transport
aktif. Transpor pasif berlangsung tanpa melibatkan hidrolisis
ATP sebagai sumber energi, tetapi lebih tergantung pada
gradien elektrokimia. Artinya materi atau subtansi yang
ditranspor berpindah dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi
yang lebih rendah. Pada transport aktif, materi yang ditanspor
membutuhkan sumber energi dalam bentuk ATP. Oleh sebab
itu pada peristiwa transport aktif melibatkan hidrolisis ATP.
Materi yang ditranspor bergerak melawan gradien konsentrasi,
yaitu dari konsentrasi yang rendah ke konsentrasi yang lebih
tinggi.
141
dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi yang rendah
hingga konsentrasi menjadi setimbang.
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
142
b) Dengan berdifusi melalui pori-pori kecil yang terdapat pada
membran.
O2, CO2, alkohol, asam-asam lemak, dan sebagainya, bila
bersentuhan dengan membran, maka dengan segera ia larut di
dalam lipida, dan berdifusi melintasi membran. Jadi, suatu zat
dengan kelarutan yang tinggi dalam lipida jauh lebih permiabel
terhadap membran lipida, bahkan kecepatan difusinya jauh
lebih besar dibandingkan bila ia berada di dalam air. Misalnya
O2 memiliki kecepatan difusi melalui membran lipida dibanding-
kan bila ia berada di dalam air.
Jadi difusi sederhana berlangsung searah dengan gradien
elektrokimia. Energi untuk gerakan adalah kalor dari gerakan
molekul itu sendiri. Kemampuan sel untuk dapat memilah
senyawa hidrofilik dengan BM (Berat Molekul) kecil dari
senyawa yang BM-nya besar, seringkali akibat adanya saluran
atau pori pada membran plasma tersebut. Terdapat dua jenis
pori. Jenis pertama merupakan saluran yang menembus
molekul protein integral atau di antara kelompok molekul protein
transmembran. Pori jenis kedua disebut pori statistik yang
terbentuk secara acak pada membran plasma dan menembus
bilayer lipida.
Selain melalui membran lipida, berbagai zat dapat berdifusi
melalui pori membran yang terdapat pada protein. Membran sel
memiliki pori-pori dengan diameter berkisar 8 Å, dan luas total
pori-pori adalah 1/16.000 luas permukaan total sel. Walaupun
luas total pori-pori kecil, namun molekul-molekul dan ion-ion
dapat berdifusi dengan cepat sehingga seluruh volume cairan
pada beberapa jenis sel seperti sel darah merah, dapat dengan
mudah melalui pori-pori dalam beberapa persatuan detik.
143
Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%
203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.
144
yang spesifik untuk subtansi yang akan ditranspor, (ii) dapat
mengalami kejenuhan bila subtansi yang akan diangkut
konsentra-sinya melebihi batas maksimum, (iii) dapat
mengalami inhibisi secara kompetetif dan (iv) katalisator
adalah suatu proses fisik, bukan reaksi kimia. Protein transport
me-ngandung saluran atau jalur untuk melewatkan molekul-
molekul atau ion-ion spesifik untuk melintasi membrane. Selain
itu juga memiliki aquaporin, yaitu protein saluran yang akan
melewatkan air .
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
145
Gambar-6.9 Diffusi Terbantu tanpa saluran (Campbell,
Reece dan Mitchell, 2005)
146
dalam atau sebaliknya, dengan jalan berputar diri (rotasi),
berdifusi, atau dengan membentuk pori (Campbell, Reece dan
Mitchell, 2000).
Sumber : http://homepage.smc.edu/zuk_patricia/Anatomy%201/lecture%204
%20nerve.ppt
147
mekanisme carrier, molekul yang akan diangkut terikat pada
protein transpor (carrier) pada permukaan luar membran sel.
Kompleks carrier dengan molekul yang diangkut mengalami
rotasi dan selanjutnya molekul tersebut ditranslokasi ke dalam
sitoplasma. Pada mekanisme fixed-pori, carrier adalah suatu
protein integral yang menembus membran. Protein tersebut
dapat mengikat molekul yang akan ditranpor, serta mampu
mengalami perubahan konformasi. Mekanisme carrier diaktivasi
oleh Na+. Carrier untuk pengangkutan glukosa melintasi
membran sel-sel usus memiliki binding site untuk Na+ dan
molekul glukosa pada permukaannya luarnya (De Robertis et. al.
1975).
Beberapa faktor yang berpengaruh terhadap kecepatan
difusi terbantu adalah:
1. Selisih konsentrasi zat-zat pada kedua sisi membran.
2. Jumlah carrier yang tersedia.
3. Kecepatan reaksi kimia yang berlangsung.
C.3. Osmosis
Difusi molekul air melintasi membran semipermi-abel dari
potensial air yang tinggi ke potensial air yang lebih rendah
merupakan kasus khusus dari transpor pasif yang dikenal
dengan nama osmosis. Suatu larutan dengan konsentrasi yang
lebih tinggi dari larutan lain dinamakan hipertonik. Suatu larutan
dengan konsentrasi yang lebih rendah dari larutan lain
dinamakan hipotonik, dan Suatu larutan dengan konsentrasi
yang sama dengan larutan lain dinamakan isotonik. Selama
osmosis, air bergerak dari larutan yang konsentrasinya lebih
rendah menuju larutan yang konsentrasinya lebih tinggi
(Anonim, 2007b)
148
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
Gambar-6.12 Osmosis
Sumber : http://www.coe.unt.edu/mcnair/ClassNotes/Spring2006/Ch%2026%20
The%20Urinary%20System_Edited.ppt
149
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
150
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
151
zat ini cenderung menyebabkan osmosis air masuk ke dalam
sel setiap saat. Juga elektrolit-elektrolit cenderung mengikuti air
masuk ke dalam sel. Bila tidak ada faktor yang melawan
kecenderungan masuknya air dan elektrolit masuk ke dalam
sel, akhirnya sel akan membengkak dan akhirnya pecah
(Guyton, 1991).
Mekanisme transpor natrium dapat melawan kecenderu-
ngan pembengkakan sel dengan secara terus menerus
mentranspor natrium ke luar membran sel yang mengawali
kecenderungan osmotik yang berlawanan untuk menggerakkan
molekul air keluar membran sel. Bila mana metabolisme sel
berhenti sehingga energi dari ATP tidak tersedia untuk
mempertahankan kerja pompa natrium, maka sel-sel dengan
segera mulai membengkak dan pada akhirnya akan pecah.
Transpor aktif primer berhubungan langsung dengan
hidrolisis ATP. Misalnya pengangkutan Na+ dan K+ yang
berlawanan arah melintasi membran. Di dalam sel, Na+ dijaga
agar lebih rendah dari Na+ di luar sel, sedangkan K+ dijaga agar
tetap lebih tinggi dari K+ dari luar, K+ dan Na+ dipompa
berlawanan dengan gradien konsentrasi. Kedua pompa ion
tersebut bekerja secara simultan dengan bantuan hidrolisis
ATP.
Transpor aktif penting untuk memelihara konsen-trasi
internal molekul-molekul sederhana yang berkeba-likan dengan
difusi melintasi membran. Pemompaan Na+ dan K+ penting
untuk memelihara perbedaan konsentrasi ion-ion tersebut
antara bagian luar dan bagian dalam sel, khususnya yang
berhubungan dengan gradien konsentrasi. Pada bagian dalam
sel konsentrasi ion K+ harus dijaga agar tetap tinggi, sedangkan
pada bagian luar sel, konsentrasi Na+ harus tetap dijaga agar
tetap tinggi. Setiap pemompaan akan membawa 3 ion Na+ ke
luar dan 2 ion K+ ke dalam. Peristiwa ini disertai dengan
kebutuhan energi melalui hidrolisis ATP.
152
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
153
intrasel tersebut diperlukan dalam jumlah yang besar, misalnya
kalium. Sebaliknya, zat-zat lain yang seringkali masuk di dalam
sel harus dikeluarkan walaupun kosentrasinya di dalam sel jauh
lebih rendah daripada di luar sel, misalnya natrium.
Dari berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak ada
satupun zat yang dapat berdifusi melawan gradien konsentrasi.
Oleh sebab itu, ia perlu energi yang menggerakkannya
melawan gradien konsentrasi. Proses ini dinamakan transpor
aktif. Mekanisme dasar transpor aktif diduga sama bagi semua
zat dan tergantung pada transpor oleh carrier. Carrier adalah
suatu protein yang menyediakan tempat spesifik untuk
perlekatan zat yang akan ditranspor, sedang lipida memberikan
kelarutan dalam fase lipida membran sel.
Membran sel memiliki protein baik integral maupun perifer.
Protein-protein tersebut berbentuk globular dan tertanam di
dalam suatu cairan atau kristal cair bilayer lipida. Sebab itu,
membran memberikan fleksibilitas dan kemungkinan gerakan-
gerakan lateral dan transbilayer (flip-flop) bagi lipida dan protein
yang membangun membran. Beberapa diantara protein ter-
sebut berperan sebagai carrier.
Diduga bahwa carrier dapat mentranspor zat-zat dengan
proses gerak termal yang sederhana seperti gerak rotasi atau
dengan menggelincirkan zat dari suatu tempat reaktif carrier ke
tempat reaktif carrier lainnya hingga zat memasuki sel. Di
dalam membran sel terdapat beberapa sistim carrier, salah satu
di antaranya hanya mentraspor zat-zat tertentu misalnya
mentranspor Na+ keluar membran dan pada waktu yang
mungkin sama mentranspor K+ ke dalam membran.
Kespesifikan sistim transpor bagi zat-zat ditentukan oleh
sifat kimia carrier, yang memungkinkannya berikatan hanya
dengan zat-zat tertentu, atau oleh sifat enzim-enzim yang
mengkatalisis reaksi-reaksi kimia spesifik (Guyton, 1991).
Pengangkutan senyawa melewati membran plasma dengan
melawan gradien, berlangsung dengan sangat rumit.
Mekanisme yang paling sederhana, mirip dengan difusi
154
dipermudah namun, memerlukan ATP. Terdapat dua kategori
transpor aktif: transpor aktif primer yaitu transpor yang langsung
melibatkan ATP atau aliran elektron; transpor aktif sekunder
yaitu transpor yang bergantung pada kekuatan membran atau
gradien ion atau tenaga kimiaosmotik. Dua transpor aktif ini
saling berkaitan dalam arti, mekanisme transpor aktif primer
menimbulkan suatu gradien yang memungkinkan terjadinya
transpor aktif sekunder. Salah satu contoh transpor aktif adalah
pemompaan ion Na+ dan Ka+.
Konsentrasi Ion Ka+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu
lebih tinggi daripada di luar sel. Sebaiknya, konsentrasi ion Na+
di dalam sel diusahakan selalu lebih rendah daripada di luar
sel. Ion Ka+ dan ion Na+ dua-duanya dipompa melawan gradien
konsentrasi dan pemompaan dapat berlangsung akibat
terjadinya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya
enzim ATPase yang terdapat pada membran plasma. Pada
membran plasma utuh yang berada pada sel, natrium
mengaktifkan pemompaan dan memacu kegiatan ATPase dari
dalam sel saja, sedangkan kalium bekerja dari lingkungan luar
membran plasma.
155
Extracellular fluid
+
ATP
+ H+
+
+
H
+ H+
H+
+
cytoplasm + H+
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
156
Lower [H+]
Symport of
H+ and
Sucrose
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
157
angkutan glukosa terhenti. Na+ yang masuk bersama glukosa
dipompa keluar oleh Na+ K+ ATP-ase (transpor aktif primer).
Gradien konsentrasi Na+ yang tinggi menggerakkan transpor
glukosa sehingga glukosa bersama-sama dengan ion Na+
masuk ke dalam sel. Na+ yang memsuki sel kembali dipompa
ke luar sel dengan menggunakan sumber energi berupa ATP.
Dengan demikian pada transpor aktif sekunder, energi
dibutuhkan kemudian.
D. TRANSPOR MAKROMOLEKUL
Transpor makromolekul dapat berlangsung dengan tiga
cara yaitu: (i) eksositosis, (ii) endositosis, meliputi fagositosis,
pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor, dan (iii)
pertunasan. Makromolekul seperti protein, polinukleotida, dan
polisakarida tidak dapat melintasi membran plasma melalui
protein transmembran yang berperan sebagai pembawa.
Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan
makromolekul-makromo-lekul tersebut. Pada pengangkutan
makromolekul terlibat pembentukan dan penyatuan antara
membran vesikula dengan membran sel.
158
D.1. Eksositosis
Eksositosis, yaitu pengangkutan makromolekul keluar sel.
Tunas-tunas vesikula (vesikula sekresi) yang diangkut dibentuk
dari badan golgi, diangkut melalui sitoskeleton menuju
membrane plasma. Jika dua membrane dating dan
bersentuhan, bilayer lipida berfusi dan kandungannya
dilepaskan ke luar sel.
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
Gambar-6.20 Eksositosis
Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3
159
D.2. Endositosis
Endositosis, yaitu pengangkutan makromolekul ke dalam
sel. Endositosis tediri atas tiga tipe, yaitu fagositosis,
pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor. Istilah
fagositosis digunakan bila makromolekul atau subtansi yang
dimasukkan ke dalam sel berupa partikel. Oleh sebab itu
fagositosis biasa disebut cellular eating. Bila makromlekul atau
subtansi yang diasukkan ke dalam sel berupa cairan, maka
istilah yang biasa digunakan adalah pinositosis atau cellular
drinking.
Sel-sel menelan partikel melalui penjuluran pseudopodia
atau kaki semu di sekitar partikel dan selanjutnya dibungkus
oleh membran plasma. Bagian membran plasma yang
membungkus partikel pada akhirnya dilepaskan dalam bentuk
vesikula dan dinamakan vesikua endosom atau vesikula
fagosom. Vesikula fagosom atau endosom pada akhirnya
berfusi dengan lisosom primer yang berasal dari badan golgi
dan selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler.
Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3
160
Endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik
dengan subtansi-subtansi yang akan ditranspor. Proses ini
dipicu jika subtansi-subtansi ekstraseluler (ligand) terikat pada
reseptor spesifik pada permukaan membrane, dan menginduksi
invaginasi pada membrane membentuk vesikula.
Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
161
Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3
162