BAB 2 GANGGANG HIJAU (CHLOROPHYTA) CHLOROPHYTA (GANGGANG HIJAU) Ahmad Dwi Setyawan (J !

"an Bi#$#%i &'IPA UNS S#$#) P(NDAHULUAN Ganggang hijau (Clorophyta) merupakan taksa yang besar dan beragam; mikroskopis atau makroskopis, hidup di ar tawar atau laut, berbentuk uniseluler atau multiseluler, koloni, filamen atau lembaran. Kandungan nutrisinya juga beragam, baik karbohidrat, protein, lipid, maupun metabolit sekunder, sehingga dimanfaatkan sebagai bahan pangan, obat, dan kecantikan. Chlorella telah dibudidayakan sejak jaman aya dan !"teck untuk menghasilkan suplemen makanan. Ganggang hijau juga merupakan salah satu sumber energi alternatif yang paling menjanjikan, karena dapat menghasilkan biodiesel (pengganti solar), etanol (pengganti bensin), hidrogen dan bahkan hidrokarbon (minyak bumi). #rodukti$itas tahunan dan kandungan minyak beberapa jenis ganggang hijau bersel tunggal jauh lebih tinggi (%&.&&& '(ha) dari pada tanaman pertanian, seperti kelapa sawit ()&&& '(ha), kanola (rapeseed) (*+&& '(ha), dan kedelai (,-& '(ha). .nergi yang dihasilkan dari pembakaran lipid ganggang hijau juga lebih tinggi (,* /(kg) dari pada minyak kanola atau kedelai (01 dari solar (,+,1 /(kg), meskipun lebih rendah /(kg). 2udidaya ganggang hijau sangat dipengaruhi jenis

ganggang dan kondisi lingkungan, seperti karbon, sinar matahari, air, dan ruangan yang dapat dimodifikasi untuk menghasilkan kondisi optimal, sehingga sering digunakan bioreaktor dengan sistem tertutup yang relatif masih mahal. Bi#die"e$ dan (tan#$) 3emua suku ganggang hijau memiliki jenis4jenis yang dapat menghasilkan bahan bakar alternatif, baik Chrorophyceae, 5l$ophyceae, maupun Charophyceae. 2eberapa jenis memiliki kadar lipid hampir -&6, misalnya Scenedesmus dimorphus (,&6 berat kering), sehingga berpotensi sebagai sumber biodiesel; ada pula yang memiliki kadar karbohidrat lebih dari -&6, misalnya Spirogyra (),6 berat kering), sehingga berpotensi sebagai sumber etanol, serta mengandung protein tinggi untuk pangan (7abel *.) . 8alam

*)

skala industri, bioreaktor ganggang hijau mikroskopis dapat menangkap C9 + sebagai sumber karbon dari proses fermentasi untuk menghasilkan etanol. #embakaran biomassa sisa dapat menghasilkan panas untuk menyuling biodiesel. !bu sisa pembakaran dapat digunakan sebagai sumber hara. 2ahan bakar ini tidak mengandung sulfur, tidak beracun dan dapat mengalami biodegradasi. Ta*e$ +) Kadar lipid, karbohidrat, dan protein pada beberapa jenis ganggang hijau. Pe!"enta"e (*e!at -e!in%) /a!*#hid!at P!#tein *1 ,: +) -1 *+4*1 -*4-: , ,% 0+ -1 *,4*: 0%4)* ,&4-1 +:40% +-400 +:4,+*4-+ :4*: *&4*1 -&4-) ,1 004), )4+& *04*) )&41* :4*, ,)4)0 *)0 *-+

Jeni" %an%%an% hi,a Chlamydomonas rheinhardii Chlorella pyrenoidosa Chlorella vulgaris Dunaliella bioculata Dunaliella salina Euglena gracilis Porphyridium cruentum Prymnesium parvum Scenedesmus dimorphus Scenedesmus obliquus Scenedesmus quadricauda Spirogyra sp. Spirulina maxima Spirulina platensis Synechoccus sp. Tetraselmis maculata

Li.id +* + *,4++ : ) *,4+& %4*, ++40: *)4,& *+4*, *4% **4+* )41 +40

Hid!#%en) Gas hidrogen dapat digunakan untuk membangkitkan listrik tanpa menghasilkan gas rumah kaca. Gas ini dapat diekstrasi dari minyak bumi dan gas alam, tetapi membutuhkan biaya mahal sehingga hanya dilakukan untuk keperluan tertentu seperti untuk menghasilkan bahan bakar roket dan pesawat angkasa luar. !ir dapat dipisahkan menjadi hidrogen dan oksigen melalui elektrolisis, namun tidak ekonomis karena memerlukan energi yang jauh lebih besar. Ganggang hijau Chlamydomonas reinhardtii yang banyak dijumpai di kolam air tawar sejak *%0% telah dilaporkan dapat menjadi penghasil hidrogen dalam jangka pendek, namun baru )& tahun kemudian mekanismenya diketahui, dimana ganggang hijau yang kekurangan sulfur dan oksigen dapat menghasilkan

*1

hidrogen dalam waktu yang dapat diatur, sehingga secara periodik dilakukan penambahan sulfur agar terus menerus diperoleh hidrogen. 2ioreaktor berukuran -&& ' yang diisi air dan ganggang dapat menghasilkan * ' gas hidrogen per jam. Hid!#-a!*#n. 3alah satu ganggang hijau mikroskopis yang kaya hidrokarbon adalah !otryococcus braunii. /enis ini tersebar luas di perairan tawar dan payau dari kawasan tropis hingga kutub. Kadar hidrokarbon yang dihasilkannya ber$ariasi antara +4:)6, tergantung strain dan kondisi lingkungannya. 8alam pengilangan, hidrokarbon ini akan menghasilkan bensin ()16), a$tur (*-6), solar (*-6), dan residu minyak (06). ;asil pembakarannya bebas oksida sulfur dan nitrogen, sehingga ramah lingkungan. CHLOROPHYTA Ganggang hijau umumnya tumbuh di perairan, namun beberapa jenis dapat tumbuh pada tanah atau batu yang lembab, batang pohon, dan permukaan salju. 2eberapa jenis sangat terspesiasi hingga hanya tumbuh pada hewan tertentu seperti kura4kura, sloth, atau moluska laut. Ganggang hijau memiliki anggota sangat banyak dan bentuk morfologinya sangat beragam, dari uniseluler, multiseluler, senositik (memiliki lebih dari satu inti dalam satu sel), hingga koloni, namun semuanya memiliki kesamaan mendasar secara biokimia dan ultrastruktur. Chlorophyta beranggotakan organisme4organisme yang mampu melakukan fotositesis. #igmen fotosintesisnya serupa dengan tumbuhan tinggi, terdiri dari klorofil a dan b; <4, =4, dan >4karoten, serta beragam ?antofil. /umlah dan bentuk kloroplas beragam, tetapi selalu memiliki dua selaput, +4- tilakoid per lamela, dan biasanya dengan satu pirenoid atau lebih. 8inding sel mengalami kalsifikasi dan mengandung selulosa, glukosida hidroksiprolin, ?ilan, dan manan. Cadangan makanan utama berupa pati, yang disimpan dalam kloroplas. #ergerakan sel dilakukan oleh +4, flagela apikal. 2erbeda dengan tumbuhan tinggi, sel4sel Chlorophyta tidak terdiferensiasi menjadi jaringan tertentu, meskipun thallusnya dapat tersusun dari beberapa sel yang berbeda. Ganggang hijau yang masih hidup saat ini umumnya dapat dikelompokkan dalam Chlorophyceae, Charophyceae, dan 5l$ophyceae.

*:

CHLOROPHYC(A( 3ebagian besar Chlorophyta termasuk dalam Chlorophyceae. Ganggang ini dicirikan oleh adanya +4, flagela di dekat apeks sel, berwarna hijau cerah meskipun klorofilnya dapat tertutupi pimen lain. #embelahan mitosis pada ganggang ini terjadi dengan terbentuknya fikoplas, suatu microtubuli yang berkembang dan memisahkan inti. @ikoplas tidak terdapat pada organisme lain, sehingga diperkirakan tidak ada organisme lain yang secara e$olusi diturunkan dari ganggang ini. Chlorophyceae memiliki beberapa cara reproduksi aseksual dan seksual. Aeproduksi seksual ditandai dengan terbentuknya "igospora ("igot diploid dorman dengan dinding tebal) yang diikuti meiosis. Ganggang ini beranggotakan organisme unisellular seperti Chlamydomonas dengan dua flagela apikal dan Chlorella yang non motil hingga organisme berbentuk koloni seperti "ydrodictyon #onium dan $olvox. Koloni tunggal $olvox dapat terdiri dari )&.&&& sel dan beberapa di antaranya mengalami spesialisasi. !nggota yang paling kompleks berbentuk filamen, beberapa di antaranya menunjukkan tanda4 tanda awal tumbuhan tinggi, namun tumbuhan tinggi diyakini secara e$olusi tidak berasal dari ganggang ini. Klorella, sel berukuran kecil, panjang +4*+B, menjorong, kloroplast $arietal menempel pada dinding sel dan menutupi semua bagian pingggir, berupa cawan dan mantel, pirenoid umum pada sejumlah jenis. #ada Clrorella elipsoideaC sel menjorong, asimetrik, kloroplast berbentuk lempeng lipatan yang menutupi dinding sel, sel $egetatif panjang %4%,-B, diameter 14:B. #ada C. vulgarisC sel membulat, diameter ,4*&B, kloroplast berbentuk mangkok, dan sering dijumpai pirenoid tunggal. C. pyrenoidosa memiliki ukuran yang lebih kecil dari C. vulgaris reproduksi aseksusl, menghasilkan ,,:, atau *) autospora yang dilepaskan ketika didnding sel induk pecah. 3pora tidak mampu bergerak. #embelahan sel memerlukan intensitas !sal4usul dan persebaran Klorela bersifat kosmopolitan, baik perairan tawar, payau, air asin maupun di daratan, termasuk pada tanah dan dinding beton. 3ering juga hidup di genangan air. .kologi 7erdapat dua galur, yaitu mesofili dan termofili yaitu C. pyrenoidosa dengan suhu optimal untuk pertumbuhan berkisar +-4+)&C dan 0:40%DC. #ada air tawar tertentu klorela mampu beradaptasi pada

*%

salinitas di atas 0& 6&. Kegunaan 3ejak tahun *%-& klorela telah digunakan sebagai protein sel tunggal. 3ekarang alga ini dikonsumsi sebagai makanan kesehatan dan digunakan sebagai bahan tambahan memproduksi susu, fermentasi kedelai, minuman, mi dan kue. 3ejumlah Chlorella laut yang dibiakkan, digunakan sebagai makanan pada akuakultur atau sebagai makanan tambahan, khususnya lar$a kerang dan hewan lainnya. ikroalga Chlorella sering dikombinasikan dengan mikroalga lainnya. Ketika disebar di lapangan, ekstrak ini merangsang pertumbuhan dan perakaran dari buah4buahan sayuran, padi, dan lapangan rumput. .kstrak ini dapat berfungsi sebagai hormon pengatur tumbuh yang diproduksi oleh %apanesse Plant #ro&th 'egulator 'esearch *%:,. 3train Chlorella tertentu dikembangkan dalam kultur dengan kondisi kekurangan nitrogen dan salinitas tinggi, untuk menghasilkan pigmen karotenoid merah asta?antin. 3train ini dapat digunakan sebagai suplemen pada kultur ikan dan kerang. Chlorella spp, dapat dibudidayakan dalam media limbah cair industri pertanian. 3ejumlah manfaat Chlorella telah diketahui seperti terapi pengobatan tukak lambung, luka, sulit buang air besar, leukopenia, anemia, hipertensi, kekurangan nutrisi pad a anak dan neurosis. .fek ini telah diuji secara klinis dan mungkin dapat dikombinasikan tidak hanya pada komponen makanan seperti $itamin, mineral, serat dan protein, tetapi juga untuk perlindungan arterios(lerosis dan hipo(olesterolenia dengan glikolopid, glikoprotein, peptid, nukleotid komponen sejenis. P!#d -"i dan .e!da%an%an #roduksi massal Chlorella telah dilakukan di !merika pada tahun *%-*. 3edangkan perdagangan komersial telah dilakukan di /epang pada tahun *%)& dan di 7aiwan *%),. #ada tahun *%11, telah terdapat
,: pabrik Chlorella dalam skala besar di !sia dengan produksi lebih dari *&&& kg

alga kering per bulan. #ada periode yang sama banyak pabrik yang ditutup akibat melimpahnya produksi. #enyakit fotosensiti$itas dapat ditimbulkan oleh pengolahan Chlorella dengan etanol dan tercemar cairan biomassa Chlorella yang dapat mengganggu kesehatan pad a saat panen. Kemungkinan besar chloropyllases yang tersisa utuh menyebabkan pembentukan pheo)orbid)otn* sensiti). #erlakuan panas pada saat panen dan pembuatan tablet menggunakan

+&

metoda kering (tanpa etanol) dapat memecahkan masalah ini. Eamun, pabrik produksi alga yang sukses membuat tepung Chlorella di 3emenanjung alaysia ditutup pada periode tersebut karena kegagalan pemasaran Chlorella. #ada saat ini makanan kesehatan Chlorella diproduksi dan dipasarkan terutama oleh lebih dari 1& perusahaan di /epang dengan bermacam4macam nama dagang. /umlah total tepung chiarella yang diperdagangkan di /epang pada tahun
*%%) sebesar +&&& ton berat kering, termasuk 0& ton dari Fndonesia dan %&& ton

dari 7aiwan. 8i 7aiwan, total produksi tepung Chlorella sekitar *)&& ton. 8i /awa 7imur, Fndonesia, sebuah perusahaan makanan kesehatan /epang telah membangun pabrik yang direncanakan menghasilkan produksi 0&& ton Chlorella. #roduk Chlorella spp. telah berkembang pesat dalam jumlah besar menggunakan teknik fermentasi di /epang dan Korea. B didaya Chlorella tumbuh dengan baik pada media anorganik (contohnya 2oldGs Knop) menggunakan E&04, E;, H atau urea sebagai sumber nitrogen. Kultur alga diberi gelembung udara yang mengandung -6 C9 + untuk meningkatkan pertumbuhan. #erkembangan dan produksi biomassa lebih lanjut, dapat ditingkatkan dengan menambah sumber karbon organik seperti glukosa dan asetat. 3ejumlah spesies mampu tumbuh dalam keadaan gelap dengan penambahan karbon organik, di bawah kondisi heterotropik. 3tok kultur alga dapat dipelihara pada media agar miring +6, penerangan menggunakan lampu pijar (neon) dapat dilakukan secara terus4menerus atau secara berselang (keadaan normal *+C *+ jam periode teranggelap), dengan intensitas 0,4-& F/mol photon m4
+

s4*. 5nsur mikro yang dibutuhkan untuk pertumbuhan mikroalga hijau tersebut n, @e, In, Cu, dan kadangkadang juga o. 5nsur mikro ini penting

adalah

terutama untuk pertumbuhan secara autotrof, dan sedikit pada kondisi heterotrof. 2udidaya algaC #enanaman massa Chlorella dilakukan daiam lingkaran berdiameter 0)4-) m, dengan permukaan dangkal, serta perlakuan pengadukan konsentrat yang dilakukan secara berotasi pada bagian tengah kolam penanaman. #ada pabrik Chiarella /epang yang terdapat dj /awa 7imur memiliki *) buah kolam areal terbuka dengan diameter 0) m. 5ntuk meningkatkan has; biomassa, media budidaya ditambahkan dengan C9+, asam asetat dan glukosa. !lga ini juga dapat ditumbuhkan

+*

pad a massa alga yang tinggi, dengan permukaan yang terbuka dan sangat dangkal, kemudian diletakkan kincir air di bagian tengahnya. Cara tersebut mampu meningkatkan produksi. 8ewasa ini, Chlorella telah ditanam pada fermentor, atau kombinasi fermentor dengan tabung fotobioreaktor untuk menghasilkan biomassa alga secara kontinu, baik secara autotrof maupun heterotrof. 8an diperoleh hasil *& kali lebih tinggi dibanding pada kultur terbuka. 8engan sistem tertutup masalah kontaminasi oleh mikroalga lainnya dapat dipecahkan, akan tetapi menyebabkan peningkatan biaya produksi. Cara ini hanya layak secara ekonomi untuk produksi yang menghasilkan bahan kjmia yang bernilai tinggi. Kerapatan sel optimum pada setiap media budldaya diperoleh dengan pencahayaan maksimal; di atas konsentrasi tersebut, hasil biomassa alga menurun, seiring dengan meningkatnya respjrasi dan pembatasan akibat kejenuhan cahaya. #ertumbuhan dalam fotobioreaktor telah dipelajari pada beberapa kasus yang menggunakan jenis Chiarella berbeda. #engaruh kecenderungan lempeng reaktor terhadap produkti$itas kultur di luar ruangan telah dipelajari di 3ingapura untuk C. pyrenoidosa. 2entuk lain dari bioreaktor pada Chlorella spp. lainnya, dapat ditumbuhkan pada tabung bioreaktor yang bisa ditempatkan dj dalam fasilitas biokoil $ertikal. 2iaya yang dikeluarkan pada sistem tertutup lebih tinggi dibandingkan sistem terbuka. Eamun, sistem terbuka memiliki resiko kontaminasi lebih besar. 3ehingga, biaya budidaya biomassa alga secara heterotrofik sesungguhnya lebih rendah daripada biaya secara autotrofik. Pemanenan Kultur Chlorella dipompakan keluar dari kolam budjdaya, kemudian disentrjfus dan dicuci secara berulang, tahapan ini merupakan tahap yang membutuhkan biaya tinggi pad a budidaya mikroalga. 8ari konsentrat -&4 +&& lipat berat basah diperoleh -4*-6 berat kering. Ha"i$ Konsentrasi biomassa Chlorella yang dihasilkan pada media budidaya terbuka dapat berkisar antara *4 -g(l. 3edangkan produksi harian ber$ariasi antara *-4,& g+m, tergantung pad a perubahan iklim termasuk cahaya, suhu dan salinitas. Pa"0a .anen Chlorella dikeringkan setelah dinding sel dihancurkan dengan proses fisika dan disimpan pada suhu rendah. Kemudian diberi perlakuan

++

untuk melindungi dari serangga. Konsentrat dikeringkan menjadi tepung Chlorella dan dicetak menjadi tablet menggunakan mesin cetakan. Hama dan .enya-it #ermasalahan yang sering dijumpai adalah kontaminasi mikroalga lain terhadap media kultur chlorella terbuka. P!#".e- #enelitian kultur Chlorella menggunakan limbah cair industri agronomi telah dilakukan di berbagai negara di !sia. 8ari hasil penelitian tersebut diperoleh biomassa alga yang dapat digunakan sebagai makanan ternak berkualitas tinggi. #enelitian di alaysia menunjukkan bahwa konsentrasi polutan yang tinggi seperti ammonia dan fosfat yang mengakibatkan rendahnya oksigen terlarut (C98); oksogen dapat ditingkatkan dengan pembiakkan Ch-arella vulgaris konsentrasi tinggi pada limbah industri karet atau minyak sawit. ikroalga ini juga dapat diaplikasikan pada limbah industri logam berat. 8engan demikian penggunaan Chlorella pada limbah industri memperlihatkan prospek yang cerah, namun demikian masih diperlukan penelitian intensif di masa mendatang. S m*e!daya %eneti- #emeliharaan strain Chlorella sangat penting untuk pembudidayaan mikroalga tersebut pada masa mendatang. #elestarian dltujukan terhadap organismenya untuk melindungi karakter khusus dan unik. Kriopreser$asi kultur Chlorella dalam bentuk alga beku dapat disimpan selama ++ tahun. 8ewasa ini berkembang teknik transformasi dan rekombinasi Chlorella yang potensial untuk tujuan komersial.

+0

BAB 1 TU'BUHAN LU'UT

P(NDAHULUAN 2iasanya orang awam mengangap lumut sebagai organisme hijau yang tumbuh pada tembok, lantai, dan tempat4tempat lembab lainnya, bahkan di dalam bak mandi. Kehadirannya tidak diinginkan karena merusak keindahan. 3ebenarnya organisme hijau tersebut bukan hanya terdiri dari lumut, tetapi ada juga ganggang dan lumut kerak (lichen). 2entuk tubuh lumut yang khas dengan mudah dapat dibedakan dari ganggang dengan bantuan lensa pembesar. 'umut memiliki bagian4bagian menyerupai daun atau tanpa daun yang disebut talus, sedangkan ganggang terestrial hanya memiliki bagian tubuh seperti rambut dan tidak berdaun. !pabila di rumah lumut dianggap merusak keindahan, maka sebaliknya di hutan lumut memiliki manfaat ekologi sangat penting. 7umbuhan ini merupakan salah satu organisme perombak bahan4bahan organik yang mengubah sampah sisa4sisa batang dan daun menjadi tanah yang kaya "at hara. 'umut juga menjadi tempat berkecambah berbagai macam biji tumbuhan, dan habitat berbagai jenis binatang kecil. 3alah satu fungsi ekologi terpenting lumut adalah kemampuannya menyerap dan menyimpan air dalam jumlah besar, misalnya Sphagnum dapat menyerap air hingga %&6 bobot tubuhnya, sehingga lumut merupakan lumbung air bagi kawasan hutan. 7umbuhan lumut (lumut4lumutan) atau 2ryophyta merupakan bioindikator yang baik terjadinya perubahan iklim. 'umut sangat sensitif terhadap perubahan lingkungan karena umumnya tanpa lapisan kutikula dan tidak memiliki berkas pengangkut, sehingga sangat mudah kehilangan cairan akibat penguapan dan terganggu sistem difusi untuk distribusi air dan "at hara. 8i kawasan tropis, meningkatnya suhu global diperkirakan menyebabkan berkurangnya kemelimpahan lumut di dataran rendah serta perpindahan lumut ke arah yang lebih tinggi, lebih sejuk, dan lebih lembab. 3ebaliknya di kawasan kutub dan pegunungan tinggi, pemanasan global dapat meningkatkan pemantapan suatu spesies atau in$asi spesies asing. 8i pulau Galinde", !ntartika pemanasan global

+,

menyebabkan meningkatnya pemantapan lumut

Deschampsia antarctica

sehingga antara *%),4*%%& jumlahnya meningkat dari -&& menjadi *+.&0& indi$idu. 8i Juelccaya, !ndes, susutnya kubah es menyebabkan hadirnya kembali lumut Distichia muscoides yang pernah hadir di kawasan tersebut sekitar )&&&4**.&&& tahun yang lalu saat suhu bumi lebih hangat *,-4+,&oC dari saat ini. 'umut juga merupakan bioindikator pencemaran lingkungan. eningkatnya hujan asam di kawasan !lpen karena peningkatan industrialisasi di .ropa barat telah menyebabkan berkurangnya kemelimpahan lumut tertentu di kawasan itu. 7umbuhan lumut memiliki habitat peralihan antara perairan dan daratan, sehingga memiliki sifat4sifat untuk beradaptasi di kedua lingkungan tersebut. 7umbuhan ini menyerupai ganggang karena memerlukan air untuk reproduksi, tidak memiliki berkas pengangkut, tidak dapat tumbuh tinggi karena tidak mengalami lignifikasi, serta tidak memiliki akar dan daun sejati. 7umbuhan ini menyerupai tumbuhan paku karena memiliki spora yang dindingnya dilindungi lilin untuk mencegah dehidrasi, sel pembentuk gamet dikelilingi sel4sel jaket pelindung, sel telur dan sperma dibentuk dalam ruangan tertentu, serta "igot tetap di dalam tubuh induk hingga berkembang menjadi embryo. 3epanjang hidupnya sebagian besar lumut berhabitat terestrial, dan sering menjadi bagian dominan $egetasi hutan pegunungan tropis; namun lumut terbesar Da&sonia yang tingginya dapat mencapai satu meter tumbuh ditempat4tempat berawa di !sia 7enggara dan !ustralia. 'umut merupakan tumbuhan paling sederhana karena tidak berpembuluh dan susunan sel4sel daun dan akar (ri"oid) hanya terdiri dari satu lapis. #ada lumut yang tumbuh tegak ri"oid muncul di pangkal batang, sedangkan pada lumut yang tumbuh menjalar ri"oid terdistribusi di sepanjang aksis. 2eberapa jenis lumut mempunyai batang dengan sel4sel tebal memanjang seperti tracheida, misalnya Polytrichum dan Symphogyna; pada beberapa marga tertentu juga terdapat kutikula, seperti .et/geria dan 0rthotrichum. Keduanya tumbuh di ranting pepohonan yang lembab di hutan dan menghasilkan sel4sel koloid untuk menyimpan air sebagai cadangan pada musim kemarau panjang. 3iklus hidup lumut dibedakan menjadi dua generasi, yaitu gametofit dan sporofit. 2erbeda dengan tumbuhan tinggi, gametofit lumut merupakan tumbuhan

+-

lumut yang terlihat sehari4hari dan berfungsi untuk fotosintesis. Generasi ini akan menghasilkan gamet jantan dan betina yang selanjutnya dapat melakukan pembuah dan menghasilkan sporofit, yang sebagian atau seluruh daur hidupnya bersifat parasit pada gametofit. Gametofit dapat berbentuk talus sebagaimana ganggang atau sudah terdiferensiasi menjadi bentuk seperti batang dan daun, sedang akar masih tetap berupa ri"oid. 7umbuhan lumut umumnya dibedakan menjadi tiga kelompok, yaitu ;epaticae (lumut hati, li$erwort), !nthocerotae (lumut tanduk, hornwort), dan usci (lumut daun, moses). #engelompokan ini didasrkan bentuk talus, keberadaan daun, perkembangan gametofit, dan mekanisme pembukaan kapsul. #ada ;epaticae, protonema gametofit biasanya tidak diketahui, talus dewasa selalu terletak dorsi$entral dan mengandung badan minyak. !ntheridium biasanya terbuka tidak teratur. Kapsul sporofit biasanya mengalami pemanjangan tangkai. /enis lumut hati yang umum dikenal berasal dari bangsa /ungermaniales, dan archantiales, et"geriales. #ada !nthocerotae hanya dikenal kelas

!nthocerotales dengan salah satu marga yang terkenal, 1nthoceros. 3ebenarnya lumut ini termasuk lumut hati, namun karena bentuk sporofitnya unik maka dipisahkan sebagai kelas tersendiri. usci merupakan lumut yang keragaman dan distribusinya paling luas. Gametofit lumut ini dibedakan dari lumut hati karena memiliki ri"oid multiseluler, sporofit tumbuh dari sel4sel apikal, mekanisme pembukaan kapsul komplek, dan sporanya tidak memiliki elater steril. 'umut ini terdiri dari bangsa 3phagnales, !ndreales, dan 2ryales yang dibedakan berdasarkan struktur protonema dan kapsulnya. L(J(UN(AC(A( (LU'UT HATI) Ida Hae!ida (He!*a!i m B#%#!ien"e2 P "$it Bi#$#%i3LIPI2 Ci*in#n%3B#%#!) 2iasanya orang mengidentikkan lumut hati dengan .archantia polymorpha yang sangat mudah dijumpai di sembarang tempat asalkan lembab dan berair, terutama di dataran tinggi. 8istribusinya yang sangat luas dan keberadaannya yang melimpah di mana4mana menyebabkan banyak orang yang tidak menyadari bahwasanya lumut ini aslinya merupakan hasil introduksi. 8alam buku ini diperkenalkan familia yang sebagian besar anggotanya asli dari kawasan

+)

alesia, 'ejeuneaceae. Kelompok ini merupakan lumut hati yang memiliki jumlah jenis terbanyak (ratusan jenis dan sekitar %& marga). 'umut ini berwarna hijau, kekuningan, coklat, hitam atau keputih4putihan, namun tidak pernah berwarna kemerah4merahan; tumbuh merayap pada batang pohon atau daun, kadang menjuntai; percabangan menyirip, menggarpu atau tidak beraturan. 2atang dengan atau tanpa hialodermis; tidak memiliki stolon. 8aun tersusun incubus, terbelah menjadi sebuah cuping dorsal yang berukuran besar dan sebuah cuping $entral yang berukuran lebih kecil; memiliki sejenis daun lain yang melekat pada batang disebut underlea) (kecuali marga Colole2eunea), yang bertoreh atau tidak bertoreh. 3el4selnya mengandung minyak yang berbentuk homogen atau bersekat; kadang memiliki oceli. 3alah satu lumut hati yang termasuk dalam suku 'ejeuneaceae ialah 3ophole2eunea applanata. 'umut ini tersebar dari kawasan alaya, 3ulawesi, dan @ilipina,) serta !sia (seperti alesia (seperti #apua yanmar, 7hailand, 3ri (yang mencakup Eugini, 2ismarck dan 3olomon), /awa, 3umatera, 3emenanjung 'anka dan Fndia). 7umbuh pada ketinggian +&&4+,-& m. dpl., pada batu basah, batang pohon, humus di sekitar bebatuan dan terkadang pada tumbuhan hidup. 3ophole2eunea applanata berwarna hijau kehitaman ketika segar, namun menjadi coklat tua atau coklat pucat ketika kering, panjang sekitar )4-& mm, lebar sekitar &,%4*,- mm, bercabang tidak beraturan. 2atang berdiameter *+&4+&& (4+,&) Bm, irisan melintang batang memperlihatkan jumlah sel korteksnya **4*, buah dengan ukuran +-4-& ? *,401 Bm dan sekitar 0& buah sel4sel medula yang berukuran lebih kecil (*1401 ? *04+, Bm). Ai"oid sedikit, memberkas, coklat, terletak di basal underlea), tanpa cakram ri"oid. 8aun menyirap, menyebar dari batang pada sudut -&41&o. Cuping besar membundar telur, agak cekung, panjang &,)&4&,:- mm, lebar &,,-4&,)& mm, agak melancor, ujung melancip hingga meruncing, terkadang menumpul, biasanya mengur$a, tepi rata atau kadang terdapat *4beberapa gigi kecil dekat ujung, tepi $entral biasanya mengur$a, tepi dorsal agak terlengkung batik mengarah ke basal cuping. Cuping kecil membundar telur, panjang sekitar *()4*(, dari panjang cuping besar. 4nderlea) menyirap atau kadang4kadang bersinggungan, berbentuk agak bundar, panjang &,0&4&,,& mm, lebar &,1&4*,& mm, bagian yang lebar berukuran lebih besar

+1

dibandingkan bagian yang memanjang, -41 ? dari lebih lebar daripada batang, rata, tepi sangat terlengkung batik, basal biasanya agak rompong, garis penyisipan sangat melengkung. 3ophole2eunea spp. termasuk dalam anak suku #tychanthoideae berdasarkan alat perkembangbiakannya. Katup kapsul akan terlepas dan tersebar apabila matang, dinding kapsul berwarna kecoklat4coklatan. .later biasanya berjumlah 1+ per kapsul. 3pora berbentuk isodiameter. #ada suku 'ejeuneaceae terdapat kelompok lain yang katup kapsulnya tidak akan terlepas dan tersebar apabila telah matang, dinding4dinding kapsulnya berwarna pucat, elaternya berjumlah kurang lebih , per kapsul, serta sporanya berbentuk persegi empat memanjang. Kelompok dengan ciri4ciri ini disebut anak suku 'ejeuneoideae. 3alah satu lumut hati yang termasuk dalam anak suku 'ejeneoideae ialah 3eptole2eunea maculata. 'umut ini ditemukan di /awa dan Cina (;ainan, 7aiwan). 8i /awa ditemukan pada ketinggian kurang lebih *&&& m.dpl. 3eptole2eunea maculate memiliki tubuhnya sangat kecil (renik), rapuh, berwarna hijau muda hingga hijau kecoklatan ketika kering. #anjang tubuhnya hingga *& mm, dengan lebar kira4kira * mm. Cuping besar lonjong, panjang &,04&,1 mm dan lebar &,*4&,0 mm, ujung meruncing terkadang menumpul, tepi daun menggergaji namun terkadang agak rata pada setengah bagian dari cupingnya. Cuping kecil membundar telur, panjang &,*4&,+ mm, lebar sekitar &,* mm, ujung romping, gigi pertama menumpul, terdiri dari sebuah sel lonjong, gigi kedua tumpul. 4nderlea) berjauhan, bercuping rangkap sangat dalam, panjang &,,4&,% Bm dan lebar &,*4&,+ Bm. Ai"oid berkelompok. ANTHOC(ROTAC(A( (LU'UT TANDU/) N ni- S!i A!iyanti (De.a!temen Bi#$#%i2 &'IPA2 In"tit t Pe!tanian B#%#!) 1nthoceros laevis '. dan Phaeoceros laevis ('.) #rosk. sering dijumpai tumbuh di tanah atau batu di tepi selokan air, di tanggul atau tebing di tepi jalan yang sedikit terbuka dan cukup basah atau lembab; tubuhnya berupa lembaran hijau muda atau tua kebiruan, berbentuk roset dengan tepi bercuping4cuping dan berlekuk4lekuk; mempunyai bagian tubuh penghasil spora (sporofit) dengan kapsul (kotak penghasil spora) berbentuk silindris memanjang tidak mempunyai

+:

seta (tangkai kapsul), ketika spora telah masak kapsul pecah memanjang dari atas ke bawah menjadi dua bagian. 3ecara sepintas, tanpa adanya sporofit dan pengamatan mikroskopik, kedua lumut ini sulit dibedakan dari lumut hati bertalus ( archantiaceae dan et"geriaceae) terutama dari marga 1neura. #engamatan dengan mikroskop akan menunjukkan sel kedua lumut ini mengandung satu kloroplas besar, sedangkan sel lumut hati bertalus mengandung banyak kloroplas berukuran kecil. /ika dijumpai sporofit, kedua lumut ini mudah dibedakan dari lumut hati bertalus. 3porofit lumut hati bertalus mempunyai kapsul bulat dengan seta panjang dan jika spora masak kapsulnya membuka secara memanjang menjadi , bagian. !pakah benar Phaeoceros laevis dan 1nthoceros laevis merupakan dua jenis yang berbeda atau sinonim semata, masih terjadi perbedaan pendapat di antara para ahli. eskipun tepi talus Phaeoceros biasanya bercuping lebih halus dari 1nthoceros keduanya sangat mirip dan hanya dapat dibedakan berdasarkan warna sporanya. Phaeoceros mempunyai spora kuning sampai coklat sedangkan spora 1nthoceros berwarna hitam. Kedua jenis lumut tanduk ini kosmopolitan, tersebar luas di seluruh dunia. 1nthoceros laevis dan Phaeoceros laevis merupakan anggota !nthocerotaceae, salah satu suku dalam !nthocerotophyta (meliputi kurang dari *&& jenis dengan :4% marga) atau kelompok tumbuhan yang dikenal dengan nama umum lumut tanduk; dinamakan demikian karena bentuk sporofitnya menyerupai tanduk. 3elain 1nthoceros dan Phaeoceros, anggota !nthocerotaceae yang umum dijumpai di daerah tropis adalah Dendroceros, 5olioceros, dan .egaceros. 'umut tanduk biasanya tumbuh di tempat yang agak terbuka, di tanah atau batu, di tepi sungai atau tepi jalan, tetapi Dendroceros dan .egaceros dapat tumbuh epifit pada pohon atau batang lapuk di hutan pegunungan yang lembab. 3uku lain dalam !nthocerotophyta adalah Eothothylaceae, dibedakan dari !nthocerotaceae antara lain karena sporofitnya tidak tumbuh tegak, melainkan mendatar. !nthocerotaceae memiliki gametofit berupa talus tersusun oleh beberapa lapis sel berdinding tipis dengan * kloroplas (+4, kloroplas pada .egaceros) tanpa badan minyak, melekat pada substrat dengan ri"oid uniseluler; sporofit tegak, tanpa seta, hanya terdiri atas kaki dan kapsul, terdapat jaringan meristem di

+%

antara kapsul dan kaki, kapsul silindris mempunyai kolumela dan menghasilkan spora dan elater atau pseudoelater, spora masak secara bertahap dari atas ke bawah, kapsul membuka dengan cara pecah memanjang menjadi dua bagian (valva).

Gambar *. 1nthocerosC a. gametofit, b. sporofit

3eperti lumut lainnya, lumut tanduk mengalami pergantian generasi gametofit dan sporofit. Gametofit lumut tanduk selalu berupa talus, melekat pada substrat dengan ri"oid uniselular. 7alus tersusun oleh beberapa lapis sel. #ada bagian $entral dijumpai rongga4rongga udara yang berhubungan dengan udara luar dengan adanya pori. Aongga4rongga ini mengandung koloni simbion alga hijau4biru (sianobakter) dari marga 6ostoc. !sosiasi antara 6ostoc dan lumut tanduk ini saling menguntungkan. 6ostoc dapat memfiksasi nitrogen dari udara yang diperlukan lumut tanduk, sedangkan 6ostoc menerima karbohidrat dari lumut tanduk. eskipun gametofit lumut hati bertalus ( archantiaceae dan et"geriaceae) juga berupa talus, secara mikroskopik talus lumut tanduk mudah

0&

dibedakan dari lumut hati bertalus karena sel4sel lumut tanduk berdinding tipis, umumnya mengandung satu kloroplas besar berbentuk piringan, kecuali pada .egaceros dengan +4, kloroplas. 3etiap kloroplas biasanya mengandung satu pirenoid, organel yang berperan dalam sintesis pati dan hanya dijumpai pada lumut tanduk dan alga eukariot. 8i dalam sel lumut tanduk tidak dijumpai badan minyak. 9rgan reproduksi lumut tanduk tenggelam di dalam talus. !nteridiumnya berbentuk bulat bertangkai, berkelompok atau tunggal di dalam rongga pada bagian dorsal talus. !rkegoniumnya tenggelam pada bagian dorsal talus, bagian leher arkegonium muncul tepat di bawah permukaan talus. 3porofit lumut tanduk hanya terdiri dari kaki dan kapsul, tanpa seta. 3porofit ini paling unik di antara lumut lainnya ( archantiophyta dan 2ryophyta) karena berklorofil dan di pangkal kapsulnya terdapat meristem sehingga dapat tumbuh memanjang tidak terbatas dan dapat hidup lama sesudah gametofitnya mati. Kapsul lumut tanduk, seperti namanya, berbentuk silindris memanjang seperti tanduk. 8inding kapsul tersusun oleh ,4- lapis sel dengan atau tanpa stoma. Ketika masih muda seluruh bagian kapsul dilindungi oleh seludang (involucre) terbentuk oleh sel4sel gametofit. 3eludang ini selanjutnya tertembus oleh kapsul yang memanjang sehingga hanya melindungi bagian pangkal kapsul saja. 8i dalam kapsul lumut tanduk dijumpai sumbu pusat disebut kolumela yang merupakan jaringan steril. Kolumela dikelilingi jaringan sporogen yang akan menghasilkan spora dan elater. .later lumut tanduk pada umumnya uniseluler, memanjang dan mempunyai penebalan dinding sel spiral seperti pada lumut hati, tetapi pada 1nthoceros dan Phaeoceros elaternya multiselular, bercabang dan penebalan dinding selnya tidak beraturan. .later multiselular ini disebut pseudoelater. #emasakan spora lumut tanduk tidak terjadi secara serentak, melainkan bertahap dari bagian ujung ke pangkal yang merupakan bagian sporofit paling muda dan dekat dengan jaringan meristem. Kapsul lumut tanduk dengan spora yang telah masak pecah memanjang menjadi dua bagian (valva), sehingga tampak kapsul terbelah dua dari atas ke bawah.

0*

SPHAGNAC(A( (LU'UT DAUN) &$#!entina Indah 4indad!i (He!*a!i m B#%#!ien"e2 P "$it Bi#$#%i3LIPI2 Ci*in#n%3B#%#!) 3phagnaceae merupakan salah satu contoh suku lumut daun. 'umut ini hanya beranggotakan satu marga yaitu Sphagnum, yang telah banyak dikenal karena sering dimanfaatkan sebagai media penanaman tanaman hias pot dan pembungkus tanamanan hidup. #emanfaatan seperti ini didasarkan pada susunan daunnya yang sangat rapat, dengan sel4sel daun yang unik dan mampu menyerap air cukup banyak dengan tingkat penguapan relatif kecil. 8i samping itu, sifatnya yang lentur meskipun dalam keadaan kering membuat lumut ini sering digunakan dalam pengepakan barang. 8i /epang, lumut ini pernah dimanfaatkan sebagai bahan pakaian karena kemampuannya menyerap keringat lebih tinggi dari pada katun, lebih sejuk, tahan lama dan mengandung antiseptik. 8alam bidang kesehatan lumut ini digunakan untuk pengobatan mata atau sebagai bahan campuran salep. anfaat lainnya adalah sebagai bioindikator pencemaran lingkungan yang sama baiknya dengan lumut kerak, terbukti dari keefektifannya dalam menyaring dan menyerap limbah cair yang banyak mengandung logam4 logam berat, atau bahan organik seperti minyak, detergen dan pewarna. 2agian tumbuhan Sphagnum yang mati biasanya terdeposit di lingkungan, seperti dasar danau. (humus). Gametofit dewasa Sphagnum menyerupai satu sumbu utama yang dikelilingi cabang4cabang yang muncul dengan inter$al yang teratur. Ciri khasnya cabang4cabang yang berada di bagian ujung terkumpul membentuk untaian, susunan sel4sel daunnya terdiri dari dua macam sel, yaitu C sel4sel linier berklorofil dan sel4sel persegi, besar, jernih, porus, mengginjal. Kedua macam sel tersebut dihubungkan oleh serabut4serabut spiral dan membentuk jaringan seperti jala. 3truktur daun yang demikian mampu menampung air. #erbanyakan Sphagnum umumnya terjadi secara $egetatif, yaitu dengan pelapukan bagian yang tua, sehingga cabang4cabangnya melepaskan diri dan tumbuh menjadi indi$idu baru. 7anaman dewasa dapat menghasilkan organ seksual, baik jenis yang berumah satu atau berumah dua. !ntheridium, setiap aterial ini dapat digunakan sebagai bahan bakar atau pupuk organik

0+

memulai perkembangannya diawali dari sel4sel apikal yang berada di aksis daun yang mengarah ke ujung cabang4cabang kecil paling atas. Cabang4cabang antheridium sering berwarna menyolok dan mengkluster dalam bulatan. Kelamin betina berupa kumpulan kuncup archegonium dengan braktea muncul secara lateral di pertengahan batang utama. 3etelah pembuahan dihasilkan "igot dari sporofit yang terdiri dari kapsul, mengandung archesporium berbentuk kubah, dan kaki. 3eta berfungsi sebagai penegak kapsul dengan dasar kelamin betina, kapsul tua tumbuh sebagai aksis tanpa daun atau pseudopodium. #ersebaran spora terjadi akibat tekanan udara yang dihasilkan dari bagian tengah ke bawah kapsul yang mendorong pembukaan tutup kapsul (operculum). 8engan tekanan tinggi maka spora secara efektif dapat tersebar. 3pora yang berkecambah membentuk filament, yang segera tumbuh menjadi protonema, lalu berkembang menjadi kuncup dan tumbuh menjadi gametofit berdaun. !ntar jenis Sphagnum dapat dibedakan berdasarkan perawakan, warna, jumlah percabang setiap untaian, serta bentuk dan ukuran daun. 8i dunia tercatat lebih dari ++& jenis Sphagnum, dimana +& jenis di antaranya tumbuh di Fndonesia. /enis4jenis tersebut umumnya tumbuh di danau berlumpur, lembab, mengandung sulfur, pada ketinggian +&&&4+-&& m.dpl. /enis yang banyak ditemukan di Fndonesia dan mempunyai kisaran ekologi cukup luas adalah Sphagnum 2unghuhnianum, sedangkan Sphagnum novo*guinense diperkirakan endemik pulau Eugini. Sphagnum junghuhnianum D#5y et '#$-. 'umut ini mempunyai ukuran ber$ariasi dari kecil hingga besar, merah jambu hingga merah sangat menyala, sering di atas batuan yang kecoklatan. ;ialodermnya jarang berlubang terdiri dari 04, sel yang tebal. 8aun lanset melebar, panjang *,-4+,& mm, lebar &,14*,& mm, tepi bagian atas menggulung ke dalam, ujung bergigi persegi. 3el4sel leukosis cembung ke sisi abaksial, berjumlah sedikit hingga beberapa, berlubang melingkar terutama pada sudut4sudut sel, diameter *+4+& m. 3isi adaksial di bagian tengah daun tidak berlubang tetapi lebih rendah, sel4sel leukosisnya lateral dengan lubang di kedua sisi. 3el4sel klorosis trape"ium pada penampang lintang dengan bagian adaksial lebih lebar. 8aun pada batang ber$ariasi, berbentuk segitiga hingga menyerupai lidah, jarang berserabut tetapi sel4sel leukosisnya

00

berserabut ke arah ujung, bagian bawah melebar. 2erumah satu dan merupakan Sphagnum yang melimpah di kawasan alesia. /enis ini banyak tumbuh di tanah yang basah dan di dekat air terjun dengan habitat teduh pada ketinggian *&&&4 0-&& m.dpl. 8i Fndonesia ditemukan mulai dari 3umatera hingga Eugini. Sphagnum novo-guineense &$ei"0h) 6 4a!n"t) ;ijau keputihan hingga hijau atau kadang4kadang kecoklatan dengan batang lebih cerah. #ercabangan menggarpu, cabang biasanya panjang dan menyebar, mencapai +- mm. 8aun lanset, cembung, bentuk seragam, tersusun dalam - deret, panjang *,04*,) mm, lebar &,14&,% mm; sel4sel leucosis jarang berlubang pada sisi abaksial, sisi adaksialnya berlubang sirkuler, ,4) m diameternya terdapat di sudut4sudut sel. 3el4sel klorosis bentuk segitiga pada penampang lintang, melebar keluar di sisi abaksial, tetapi tenggelam di bawah permukaan adaksial. 8aun4daun batang menyerupai jari tetapi berbulu di daerah ujung. /enis ini endemik di kawasan Eugini dan sekitarnya. 8itemukan terutama di semak4semak atau hutan yang lembab di pegunungan yang basah.

Gam*a! 2) SphagnumC a. sporofit, b. gametofit

0,

BAB 7 TU'BUHAN PA/U !gung 3edayu (5ni$ersitas Eegeri /akarta)

K/urusan 2iologi @ F#! 5ni$ersitas Eegeri /akarta, Kampus 2 5E/, /l. #emuda *& Aawamangun, /akarta 7imur *0++&.

#osisi kelompok tumbuhan $askular paling sederhana ditempati oleh kelompok paku4pakuan. 3ecara klasik kita mengenal dua pembagian utama pada paku4pakuan, yaitu kelompok dengan sorus di bawah helai daun majemuk yang dikatakan sebagai paku sejati dan satu kelompok lain, yang disebut sebagai kerabat paku (fern4allies). Kerabat paku secara klasik mencakup tiga kelas, yaituC (*) #silotopsida (paku telanjang; Psilotum); (+) 'ycopodiopsida (paku rambat atau paku kawat; yaitu Selaginella 3ycopodium dan -soetes); dan (0) .Luisetopsida (paku ekor kudaC Equisetum). 3edangkan paku sejati ditempatkan pada kelas terakhir, yaitu #olypodiopsida( #teropsida. #engunaan data 8E!(molekular memberikan kontribusi sangat penting pada klasifikasi makhluk hidup, termasuk tumbuhan $askular MsederhanaN. #enelitian4penelitian tentang kekerabatan tumbuhan hijau menunjukkan, bahwa paku4pakuan (paku sejati dan kerabat paku) memiliki asal usul yang parafiletik (;asebe d((., *%%,, *%%-; Kran" O ;uss, *%%); #ahnke d((., *%%); Polf, *%%1; Polf d((., *%%:; 2eckert d((., *%%%; Qangerow d((., *%%%; 3ano d((., +&&&; 3chneider d((., +&&,; Pikstrom O #ryer, +&&-; 7sutsumi O Kato, +&&)). 2erdasarkan prinsip baru bahwa setiap takson harus beranggotakan kesatuan yang monofiletik, maka sistem klasifikasi yang menyebutkan bahwa paku terdiri dari dua kelompok (paku sejati dan kerabat paku) harus diperbaiki. 3ebuah sistem klasifikasi paku yang baik diusulkan oleh 3mith d((. (+&&)). Gabungan karakter4karakter taksonomi, dan terutama data molekular menunjukkan bahwa tumbuhan dengan daun sejati (eufilofita(euphyllophytes); yaitu tumbuhan dengan meristem tepi dan pucuk, cabang lateral dengan sporangia di ujungnya, dan berkas ?ilem primer yang jelas bercangap (3tein, *%%0; Kenrick O Crane, *%%1); tersusun atas tiga clade utama. 7iga clade tersebut adalah anhart, *%%,, *%%-; #ryer d((., *%%-, +&&*, +&&,;

0-

'ycofita

('ycophytes),

onilofita

( onilophytes)

dan

3permatofita

(3permatophytes). 'ycofita

adalah yang secara klasik dikenal sebagai

'ycopodiopsida (Selaginella 3ycopodium dan -soetes), adalah sister dari clade R onilofita H 3permatofitaS yang ternyata memiliki kekerabatan paling dekat. 2erdasarkan skema ini, hubungan 'ycofita bukanlah berkerabat dengan paku4 pakuan, sehingga tidak layak disebut paku4pakuan.

3kema yang menunjukkan kekerabatan tumbuhan $askular (3mith d((. +&&)).

3elain 3permatofita yang merupakan kerabat dekat

onilofita, dan

'ycofita yang tidak layak dikelompokkan sebagai paku; apa yang terjadi dengan dua kelompok kerabat4paku terdahulu, #silotopsida (Psilotum) dan .Luisetopsida (Equistum)T !pa pula yang disebut sebagai terakhir terlebih dahulu. di$isi 7racheophyta, onilofitaT Kita bahas istilah yang onilofita (atau secara MlepasN dapat kita sebut sebagai anak4di$isi .uphyllophytina, dan infradi$isi

Mpaku4pakuanN) merupakan tumbuhan $askular MsederhanaN yang termasuk dalam oniliformopses( onilofita. Eamun karena infradi$isi adalah ran(ing yang tidak dikenal dalam FC2E, maka istilah onilofita adalah istilah informal. Kelompok onilofita berbagi karakter apomorfi yaitu sistem $askular berupa proto?ilem yang hanya terletak pada cangap berkas ?ilem (3tein *%%0), ultrastruktur sperma, dan tentunya analisis sekuens 8E! (Eickrent d((., +&&&; Aen"aglia d((., +&&&; #ryer d((, +&&*; #ryer d((, +&&,; 3mith d((., +&&)). onilofita terdiri dari empat clade utama, yaitu #silotopsida (terdiri dari #silotales dan 9phioglossales), paku ekor4kuda (.Luisetopsida), paku arattioid ( arattiopsida) dan paku leptosporangiate (#olypodiopsida). 3ehingga dapat dikatakan sebagai kelompok yang dahulu disebut sebagai paku sejati plus dua anggota kerabat paku, yaitu #silotopsida(paku telanjang dan .Luisetopsida(paku

0)

ekor4kuda. 2erdasarkan analisis yang mendasarkan diri pada data molekular tersebutlah pertanyaan tentang kelompok4kelompok kerabat paku yang sebelumnya ditanyakan terjawab. #silotopsida dan .Luisetopsida adalah bangsa yang terdapat dalam clade onilofita yang monofiletik. #silotales yang dahulunya dianggap memiliki karakter berbeda dan ditempatkan dalam kelas terpisah dalam kerabat4paku rupanya berkerabat dekat dan dikelompokkan dalam satu kelas dengan 9phioglossales (dahulu terdapat dalam kelompok #teridopsida; eusporangiate). 3ementara paku ekor4kuda adalah sister yang memiliki kedekatan struktur 8E! dengan terakhir dalam arattiopsida (#ryer d((., +&&,; 3mith d((., +&&)). Clade onilofita yang beranggotakan kelompok dengan sporangia kecil

yang berasal dari satu sel (epidermis) asal dan memproduksi spora dengan jumlah tertentu U*+: (disebut sebagai kelompok paku leptosporangiate) dinamakan sebagai bangsa #olypodiopsida. 8aftar suku4suku yang monofiletik berdasarkan analisis molekular dan dianggap mencerminkan sistem klasifikasi paku4pakuan yang lebih alamiah dapat dilihat pada 3mith d((.(+&&)), yang makalah lengkapnya dapat dengan mudah diunduh melalui internet, misalnya pada httpC((www.pryerlab.net(publication(fichier1,%.pdf PSILOTAC(A( (PA/U PURBA) Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) #silotaceae berpotensi sebagai sumber bahan obat untuk antioksidan, anti inflamasi, dan anti kanker karena mengandung bifla$onoid amentofla$one. 3enyawa ini tidak ditemukan pada tumbuhan paku lainnya kecuali 3elaginellaceae, serta beberapa jenis tumbuhan berujung dan berbiji. #silotaceae telah hadir sejak periode 9ligocene awal. 3ebagian besar anggotanya telah punah, jenis 4jenis yang tetap lestari biasanya tidak berdaun atau berdaun sangat kecil dan belum terdiferensiasi (mikrofil). /enis yang masih lestari hanya sekitar *& jenis, digolongkan dalam dua margaC Psilotum dan Tmesipteris. Psilotum tumbuh di daerah tropis dan subtropis, sedang Tmesipteris umumnya hanya tumbuh di pulau4 pulau kawasan #asifik barat. Psilotum beserta 9phioglossideae membentuk jalur keturunan basal pada garis e$olusi oniliformopses, suatu kelompok yang terdiri dari tumbuhan paku eusporangiate dan leptosporangiate.

01

#silotaceae dicirikan oleh batang yang bercabang menggarpu, tanpa akar, berkas pengangkut sedehana dan berdinding tebal, serta synangia homospor. 7umbuhan paku ini tidak memiliki daun dan akar, homospor, terestrial atau epifit, berkas pengangkut bertipe protostele. 3porofit membentuk cabang menggarpu, terdiri dari bagian ri"om tanpa akar namun memiliki banyak ri"oid dan mengandung mikori"a; serta bagian batang aerial bersegitiga, berwarna hijau untuk fotosintesis yang membawa enantion dan eusporangia atau sinangium bercuping +40 pada cabang lateral yang sangat pendek. Gametofit hidup bebas, biseksual, di bawah tanah, tanpa klorofil, dan menggantungkan kehidupannya pada fungi simbiotik (mikoheterotrofik). 3perma biflagela yang dihasilkan anteridium membutuhkan lapisan tipis air untuk mencapai sel telur di arkegonium untuk menghasilkan "igot yang akan berkembang menjadi sporofit. 3porofit Psilotum berupa batang di atas tanah, bercabang4cabang menggarpu (dikotom), dilengkapi daun4daun kecil berupa sisik4sisik (mikrofil) tersusun spiral; ri"om merayap di bawah tanah dan bercabang4cabang mergarpu. 5ntuk melekat pada substrat, marga ini tidak menggunakan akar dan masih menggunakan ri"oid. 2agian terluar korteks ri"om terdapat mikori"a. 2erkas pengangkut batang bertipe sifonostele, sedang berkas pengangkut ri"om bertipe protostele. Psilotum bersifat homospora, spora dihasilkan sporangium yang terletak di ketiak daun pada ujung batang. 3etiap tiga sporangium berkelompok membentuk sebuah sinangium yang tangkainya sangat pendek. 7ipe pembentukan spora adalah eusporangiate, dimana spora berasal dari beberapa sel inisial. 3pora tumbuh menjadi gametofit berkelamin ganda dan bersimbiosis dengan fungi (mikori"a). 3perma berflagela banyak dan memerlukan air untuk menuju sel telur. #ada awalnya gametofit melekat pada ri"om sporofit dengan akar haustorium, suatu struktur yang dapat menyerap nutrien langsung dari sel4sel sporofit, selanjutnya melepaskan diri. Gametofit berbentuk silindris, bercabang4cabang menggarpu, diameter +4- mm, panjang dapat mencapai +& mm, tumbuh di atas batu atau epifit pada pohon, memiliki ri"oid dan tidak berwarna atau berwarna cokelat. 2eberapa gametofit memiliki berkas pengangkut. Psilotum dapat pula memperbanyak diri secara $egetatif dengan gemma (kuncup) pada ri"om.

0:

Tmesipteris tumbuh sebagai epifit pada batu atau pohon. 2atang sporofit umumnya tidak bercabang, apabila bercabang sifatnya dikotom. 8aun di pangkal batang berbentuk sisik, makin ke ujung makin besar, hingga akhirnya berbentuk lanset. 8aun bertulang satu, lebih besar dari daun Psilotum dan memiliki stomata di kedua permukaannya. 3porangium terletak di ketiak daun pada ujung batang, kadang4kadang membentuk strobilus, meskipun berbeda dengan strobilus 3ycopodium. Karakteristik Tmesipteris lainnya pada dasarnya sama dengan Psilotum. LYCOPODIAC(A( (PA/U /A4AT) Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) 'ycophyta ('epidophyta) yang masih lestari, secara tradisional dibagi menjadi dua kelompok berdasarkan ada tidaknya ligula, yaitu 'igulopsida (memiliki ligula) dan .ligulopsida (tanpa ligula). 'igulopsida memiliki dua suku, 3elaginellaceae dan Fsoetaceae, sedangkan .ligulopsida memiliki satu suku 'ycopodiaceae. 7umbuhan #aku kawat memiliki sporofit yang dapat dibedakan dengan jelas antara batang, akar dan daun. 2atang dan akar bercabang menggarpu. 7ipe daun khas mikrofil, tidak bertangkai dan bertulang satu. 2erkas pengangkut bertipe protostele atau sifonostele. 3porangium terletak di ketiak daun dan terkumpul di ujung batang membentuk strobilus. 3pora bersifat homospora dengan gametofit endosporik atau heterospora dengan gametofit eksosporik. Eama M#aku kawatN kadang4kadang digunakan baik untuk 3ycopodium maupun 3ygodium. 3uku 'ycopodiaceae tidak memiliki ligula dan bersifat homospor. ;ampir semua 'ycophyta yang masih hidup termasuk dalam suku 'ycopodiaceae, bahkan dulu hampir semua dimasukkan dalam marga 3ycopodium. 'ycopodiacea digolongkan berdasarkan susunan sporofil, adanya ri"om, struktur $egetatif, bentuk gametofit dan jumlah kromosom, sehingga tidak lagi dikelompokkan dalam satu marga 3ycopodium. 'ycopodiaceae tersebar mulai dari daerah kutub hingga daerah tropis, tetapi jarang mendominasi suatu komunitas. 3porofit umumnya memiliki ri"om bercabang4cabang, dimana batang dan tunas ad$entif muncul ke atas. 2erkas pengangkut batang dan akar bertipe protostele. ikrofil tersusun spiral, tetapi pada beberapa kelompok berseling atau melingkar. #ada

0%

awalnya suku ini hanya memiliki dua marga, yaitu 3ycopodium dan Phylloglossum. 'ycopodiaceae bersifat homospora, sporangium terdapat di permukaan atas sporofil. #ada "uper/ia dan Phlegmarius, sporofil terletak di antara trofofil, bentuk sporofil keduanya sama. #ada Diphasiastrum dan 3ycopodium sporofil non fotosintesis mengelompok dalam strobilus di ujung batang. 3elama perkecam4 bahan, spora membentuk gametofit berkelamin ganda. 7ergantung marganya gametofit dapat berbentuk tidak beraturan dan berwarna hijau, misalnya 3ycopodiella Pseudolycopodiella dan Palhinhaea atau berbentuk simbion mikori"a, terletak di bawah tanah dan non fotosintesis, misalnya Diphasiastrum 3ycopodium "uper/ia dan Phlegmarius. #erkembangan arkegonium dan anteridium gametofit 'ycopodiaceae dapat memakan waktu )4*- tahun dan selama masa itu dapat menghasilkan sporofit beberapa kali. @ertilisasi 'ycopodiaceae membutuhkan air. 3perma dengan dua flagella berenang dalam air menuju arkegonium yang berisi sel telur. Iigot berkembang membentuk embryo yang tumbuh di dalam arkegonium. 3porofit muda segera melepaskan diri dari gametofit, namun kadang4kadang tetap melekat pada gametofit dalam jangka waktu lama. 3ycopodium hidup di tanah atau epifit. 2atang bercabang4cabang menggarpu dan tertutup daun4daun. #anjang daun +4*& mm, kadang4kadang mencapai +40 cm. 8aun tersusun spiral dalam karangan padat atau tidak beraturan. 5mumnya bentuk daun sama (isofil), tetapi ada pula yang tidak sama (anisopil). 3.clavatum mewakili 'ycopodiaceae yang tumbuh di bawah tanah, gametofit mengandung mikori"a dan membentuk strobilus. 3ycopodium memiliki beberapa tipe sporofil dan trofofilC (i) 3porofil dan trofofil serupa atau agak lebih kecil, letak keduanya bergantian. 3trobilus tidak ada. 3etelah spora dalam sorus habis dihamburkan, sporofil berfungsi sebagai trofofil. (ii) 2entuk, ukuran dan warna sporofil sangat berbeda dengan trofofil. 3porofil hanya berfungsi sebagai tempat pembentukan sporangium dan berkumpul di ujung batang atau cabang membentuk strobilus. (iii) 3emua daun yang telah tua menjadi sporofil dan membentuk sporangium. 3trobilus tidak ada karena semua daun berfungsi sebagai sporofil. 3porangium bertipe eusporangiate. 2erntuk seperti ginjal, tangkai

,&

pendek, jika tua berwarna kekuning4kuningan, diameter *4*,- mm. 8inding sporangium terdiri atas beberapa lapis sel. 2agian paling dalam berupa lapisan tapetum yang aktif membentuk spora. 8iameter spora &,&0 mm, berdinding tipis dan pada aksospora terdapat penebalan jala. 3pora membentuk susunan tetrade. Frisan melintang batang 3ycopodium misalnya 3.clavatum, terdiri atas epidermis, korteks dan stele. .pidermis terdiri atas selapis sel yang dinding luarnya dilapisi kutikula dan terdapat stomata. Korteks, daerah antara epidermis dan stele, memiliki tiga bentuk, yaituC seluruhnya terdiri atas sel4sel berdinding tipis dan memiliki ruang4ruang antara sel, terdiri atas sel4sel sklerenkim dan tanpa ruang antar sel dan terdiri atas tiga bagian, yakni paling luar sel berdinding tebal, di tengah sel berdinding tipis dan ruang antar sel, serta paling dalam terdiri atas sel berdinding tebal. 2atang 3ycopodium tidak memiliki kambium. 3tele pada dasarnya bertipe protostele, tersusun atas ?ilem primer dan floem primer, tetapi ada pula yang bertipeC !ktinostele (jari4jari), misalnya 3. serratum, 3tellate stele (lekukan iregular), misalnya 3.annotinum, 3.volubile. Gametofit 3ycopodium tidak banyak dikenal karena sporanya tumbuh sangat lambat. Gametofit terdiri dari tiga tipeC (i) Gametofit memiliki kloroplas, hidup di bawah tanah, berbentuk silindris atau o$al. 2agian pangkal tumbuh ri"oid, sedang di bagian atas terdapat lobus4lobus tidak beraturan seperti daun. Gametangium 3.inundatum terdapat pada pangkal lobus berwarna hijau, misalnya 3.salaccense dan 3.sernuum. (ii) Gametofit tidak memiliki i?ed protostele (jala disisipi floem), misalnya 3.sernuum, dan #lektostele (lekukan berbentuk papan4papan), misalnya

kloroplas, hidup di bawah tanah, berbentuk umbi atau cawan. Gametangium di bagian atas gametofit, pada dataran atau lekukan. Ai"oid tumbuh di bagian bawah gametofit. 7ipe ini dapat berumur sampai +& tahun. 3pora berkecambah setelah 04 - tahun, semula hanya terdiri dari lima sel dan mendapat nutrien dari cadangan makanan dalam spora. 3etelah mengalami fase istirahat *+4*- tahun, sel4sel ini dimasuki hifa jamur, misalnya 3. clavatum 3. complanatum 3. annotinum dan 3. obscurum. (iii) Gametofit yang tidak memiliki kloroplas, hidup sebagai saprofit pada batang pohon. 2erbentuk umbi yang ditumbuhi cabang4cabang silindris,

,*

tidak berwarna. Gametangium dibentuk pada permukaan cabang4cabang tersebut. 8i dalam sel4selnya sering dijumpai jamur mikori"a, misalnya 3. phegmaria. S(LAGIN(LLAC(A( (PA/U RAN() Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) 8i /awa, suku 3unda memanfaatkan Selaginella sebagai lalapan dan jamu tradisional. ;al ini kemungkinan tekait dengan keanekaragaman Selaginella yang relatif tinggi di /awa 2arat, mengingat lingkungan yang basah sesuai sebagai habitatnya. /enis yang paling banyak digunakan adalah S. plana selain itu banyak pula ditemukan S. &ildeno&ii S. ornata dan S. involvens yang kadang4kadang juga digunakan untuk bahan obat. 8alam pengobatan tradisional Cina jenis yang banyak digunakan adalah S. doederleinii dan S. tamariscina, tetapi keduanya jarang ditemukan di alesia, sehingga harus diimpor . Selaginella sangat menarik sebagai tanaman hias karena bentuk morfologinya yang unik dan beragam, dan beberapa di antaranya telah lama dikembangbiakkan. 8i /epang terdapat lebih dari +-& kulti$ar S. tamariscina. Selaginella memiliki banyak nama lokal, sepertiC rumput 3olo, cemara kipas gunung, cakar ayam (/awa), paku rane (3unda), menter (/akarta), tai lantuan ( adura), usia (!mbon), sikili batu, lingonai ( inangkabau), dan shi shang be atau juan bai (Cina). 8alam bahasa Fndonesia tumbuhan ini biasa disebut cakar ayam atau paku rane. Selaginella dinamai cakar ayam karena daunnya tersusun di bagian kiri4kanan batang secara median dan lateral, sehingga tampak seperti sisik4 sisik pada kaki ayam. 8aun berbentuk sisik ini menyebabkan tumbuhan ini sering tampak seperti tumbuhan lumut sehingga dinamai clubmoses, namun sejatinya merupakan tumbuhan paku karena memiliki berkas pengangkut dan menggunakan spora untuk berkembang biak. Selaginella dapat dimanfaatkan terutama sebagai antioksidan, antiinflamasi, anti kanker, dan antimikrobia ($irus, bakteri, jamur, proto"oa). Selaginella mengandung alkaloid, terpenoid, dan fenolat (fla$onoid, tanin, dan saponin), namun khasiat utamanya disebabkan bifla$onoid, seperti amentofla$on, robustafla$on, dan ginkgetin. 3enyawa4senyawa ini hanya diproduksi oleh 3elaginellaceae, #silotaceae, tumbuhan berunjung dan beberapa jenis tumbuhan berbunga. .kstrak S. doederleinii dapat menghambat kanker. .kstraks S.

,+

involvens menghambat lipid peroksida. .kstrak S. tamariscina menghambat produksi nitrat oksida dan lipid peroksida serta melawan leukemia dan diabetes. !mentofla$on dari ekstrak S. doederleinii dan S. tamariscina berpotensi sebagai anti$irus dan antiinflamasi. Aobusfla$on dari S. denticulate S. lepidophylla dan S. &ildeno&ii berperan sebagai anti$irus. Selaginella telah hadir di bumi lebih dari 0+& juta tahun yang lalu, sejumlah besar jenisnya telah punah yang lestari tereduksi menjadi herba. 3elaginellaceae hanya memiliki satu marga Selaginella dengan sekitar 1&&41-& jenis. Klasifikasi umumnya merujuk pada /ermy (*%:)) yang membagi marga Selaginella menjadi lima sub marga, yaituC Selaginella (+ jenis ) tumbuh di rawa4 rawa temperate, Ericetorum (0 jenis ) tumbuh di tanah tandus, Tetragonostachys (-& jenis ) tumbuh di tempat yang kering musiman, sedangkan

Stachygynandrum ()&& jenis ) dan "eterostachys 2aker ()& jenis ) tumbuh di hutan dataran rendah hingga pegunungan tropis. 3emua Selaginella dari alesia bersifat anisofil dan termasuk dalam submarga Stachygynandrum. Selaginella juga dapat dibagi dalam dua kelompok, yaituC (i) "omocophyllumC daun satu macam (isofil) dan tersusun spiral, batang biasanya tumbuh tegak, misalnya S. selaginoides atau sporofil membentuk empat barisan $ertikal, misalnya S.pygmaea S.uliginous S. rupestris dan S.oregana. (ii) "eterophyllumC daun dua macam tersusun dalam empat baris membujur pada batang. 3emua Selaginella dari alesia termasuk kelompok terakhir ini. Selaginella memiliki habitus yang beragam, seperti merayap (S. (raussiana, S. martensii S. denticulata), roset dengan ri"om dan buku4buku pendek (S. pallescens S. lepidophylla S. tamariscina), rimpang tegak hingga , m, tunas muncul dari pangkal bagian strobilus (S. denticulata S. gigantea), memanjat dengan rimpang dapat melekat pada inang (S. &illdenovii), tegak, pendek, bertumpuk4tumpuk (S. selaginoides), merayap, cabang sekunder tegak membentuk payung (S. vogelii S. haematode S. erythropus). Selaginella memiliki pigmentasi yang juga beragam; berwarna biru ( S. uncinata S. vogelii S. lyallii), merah (3. erythropus), $ariegata (S. tamariscina), kuning4emas (S. (raussiana $ar. aurea), perak (S. viticulosa). 5murnya sangat beragam, beberapa

,0

jenis hidup ratusan tahun, seperti S. tamariscina, tetapi terdapat ada yang musiman, seperti S. tenerrima S. tuberosa S. pygmaea dan S. gracillima. 8i alesia, keanekaragaman Selaginella dan jenis endemis pada setiap alaya +- ()), pulau sebagai berikutC #. Kalimantan (2orneo) -: (,+), #. Frian (Eugini) -- (0%), @ilipina ,: (+)), 3umatera +% (%), 7hailand +% (*), 3emenanjung 3ulawesi +* (1), aluku *: (,), /awa ++ (-), Eusa 7enggara %, dan 9seania : (0).

2eberapa spesies memiliki sebaran geografi cukup luas, misalnya S. involvens ditemukan di /awa, 3umatera, Kalimantan, 3ulawesi, 7hailand, 3emenanjung alaysia dan @ilpina. 2eberapa spesies lainnya ditemukan mengelompok pada pulau4pulau yang berdekatan, misalnya S.stipulata ditemukan di /awa, 3umatera, dan 3emenanjung alaysia; S. caudata ditemukan di Eugini dan aluku dan @ilipina. ereka sering ditemukan pada aluku; S. aristata ditemukan di /awa, 3ulawesi,

Selaginella umumnya tumbuh terestrial pada hutan primer dan sekunder dataran rendah hingga pegunungan menengah. tempat4tempat terbuka yang lembab, baik di sekitar mata air atau anak sungai atau padang terbuka yang lembab, serta sering menjadi $egetasi penutup tanah pada tepian hutan. 2eberapa jenis tumbuhan ini memiliki sebaran altitudinal sangat luas, di /awa S. plana dapat ditemukan mulai dari daratan pantai #. Eusakambangan hingga ketinggian sekitar +&&& mdpl di G. 3lamet. 2ahkan beberapa jenis lain di #. Frian (Eugini) tumbuh hingga ketinggian 0+&& mdpl. 2eberapa tumbuh baik terestrial maupun epifit di pangkal4pangkal pohon, misalnya S. involvens di G. erapi. 7erdapat pula jenis yang epifil di cabang yang tinggi, misalnya S. angustiramea hingga ketinggian +- m di atas tanah. 2eberapa jenis tumbuh di kawasan karst misalnya S. aristata S. antimonanensis S. pricei dan S. chaii. 3porofit 3elaginellaceae memiliki persamaan dengan 'ycopodiaceae. 2eberapa jenis yang berukuran kecil, menyerupai lumut hati berdaun (/ungermanniales) dan tumbuh di antara tumbuhan lumut, sehingga sering dinamakan tumbuhan paku lumut (clubmoses). 8i dekat percabangan batang terdapat alat tambahan yang dinamakan ri"ofora (pendukung akar). Ai"ofora berbentuk seperti batang, tetapi tidak bendaun, tumbuh ke bawah menuju tanah dan pada ujungnya tumbuh akar. 3porangium terdapat dalam strobilus. 8aun

,,

Selaginella berupa mikrofil, berukuran kecil, memiliki satu tulang daun, tidak bercabang. #ada bagian pangkal dari sisi $entral daun terdapat sisik4sisik yang dinamakan ligula (lidah4lidah). 'igula ini merupakan alat penghisap air (tetes air hujan) dan mempunyai hubungan dengan berkas pengangkut. 3truktur anatomi batang Selaginella hampir sama dengan 3ycopodium. #enampang melintang batang terdiri atas epidermis, korteks dan stele. .pidermis terdiri dari selapis sel tidak berwarna yang dinding luarnya dilapisi kutikula, tetapi tidak memiliki stomata. Korteks beberapa lapisC paling luar berupa 04** lapis sel berdinding tebal yaitu lapisan sklerenkim. 3ebelah dalam merupakan sel4sel berdinding tipis, biasanya terdapat kloroplas dan ruang antar sel. 3tele mengalami beberapa modifikasi. #ada jenis yang batangnya pipih dorsi$entral, hanya terdapat satu stele (monostele), misalnya S. chrysocaulos S.martenssi dan S. chrysorhi/os tetapi jenis 4jenis lain memiliki +, 0 atau lebih stele. 2erkas pengangkut batang bertipe protostele. Korteks dan stele dipisahkan rongga udara dan dihubungkan filamen4filamen trabekula. 2agian dalam korteks terdapat selapis sel endodermis yang mula4mula letaknya teratur dalam satu lingkaran, tetapi karena korteks dan stele saling menjauh maka endodermis memanjang ke arah radial hingga berubah menjadi sel4sel trabekula. ;al ini terlihat dari adanya penebalan titik kaspari pada trabekul. 'apisan terluar stele berupa perisikel, disusul floem, proto?ilem dan meta?ilem. 8aur hidup Selaginella sangat unik karena mencirikan pergeseran antara tumbuhan berpembuluh tanpa biji ke tumbuhan berbiji, yakni dengan adanya sifat4sifat spora heterospor, gametofit endospor, dan fase embryo serupa biji. 7ingginya keanekaragaman Selaginella diduga akibat sifatnya yang heterospor, sehingga memungkinkan terjadinya persilangan antar jenis. Selaginella merupakan tumbuhan paku heterospora, sehingga memiliki mikrosporangium dan makrosporangium. 3porofil yang membentuk mikrospora disebut mikrosporofil sedang sporofil yang membentuk makrospora disebut makrosporofil. 3porofil dan trofofil berbeda bentuk dan ukurannya. akro4sporofil biasanya terdapat pada ikrosporangium menghasilkan pangkal strobilus, sedang mikrosporofil di ujung. makrospora melalui pembelahan meiosis.

banyak mikrospora, sedang makrosporangium hanya menghasilkan empat

,-

Gametofit Selaginella terutama mikrogametofit, telah berkembang pada waktu masih di dalam spora, bahkan pertumbuhan gametofit telah dimulai sewaktu masih berada di dalam sporangium. Gametofit jantan sangat kecil dan sangat eskipun pertumbuhan yang tereduksi. #erkembangan lengkap baru terjadi setelah spora dihamburkan dan jatuh di tempat yang cocok. mikrogametofit dimulai dengan terbentuknya sel protalial, kecil seperti lensa dan sel anteridial besar. 3el protalial bersifat $egetatif dan dinamakan sel ri"oid, sedang sel anteridial membelah beberapa kali membentuk gametofit yang hanya terdiri dari beberapa sel, dimana + atau empat sel di tengah menjadi sel spermatogen primer, sedang sel4sel di sekelilingnya menjadi sel dinding. 3el spermatogen membelah beberapa kali membentuk sel induk spermato"oid. 3edang sel dinding larut, menjadi lapisan lendir yang didalamnya terkandung spermato"oid. 3etelah spermato"oid masak, dinding mikrospora pecah dan spermato"oid keluar. Gametofit betina tidak banyak tereduksi. akrogametofit terbentuk di dalam makrospora, dan prosesnya berbeda4beda tergantung jenis nya. #ada S.(rausiana proses ini dimulai dengan membesarnya makrospora, diikuti pembelahan inti spora, sehingga protoplas multinukleat. 'alu protoplasma menepi membentuk lapisan pada dinding spora. #embelahan sel menghasilkan jaringan yang terdiri dari +40 lapisan sel di bagian ujung makrospora. /aringan ini dipisahkan suatu selaput dari jaringan lain dam membentuk beberapa arkegonium. 'alu dinding makrospora pecah dan gametofit tersembul ke luar dengan membentuk 0 ri"oid pada tiga tempat. #ertumbuhan makrogametofit dapat terjadi pada waktu makrospora masih berada di dalam makrosporangium atau setelah keluar. 2eberapa jenis Selaginella dapat mengalami apogami. #enelitian sitologi terhadap berbagai Selaginella menunjukkan bahwa jumlah dasar kromosomnya adalah x V 1, :, %, *&, **, dan *+, namun hal ini tidak menunjukkan kaitan dengan klasifikasi sub marga di atas. 8i sisi lain terdapat kenyataan menarik dimana jenis dengan x V % jarang terbentuk strobilus, sedangkan pada jenis dengan x V *& selalu membentuk strobilus di ujung percabangan. #enelitian filogeni molekuler menunjukkan bahwa 3elaginellaceae merupakan kelompok monofiletik, dimana submarga Selaginella merupakan sister group dari suatu clade yang tersusun atas semua jenis lain. 3ubmarga

,)

Stachygynandrum yang besar merupakan kelompok polifiletik, dengan beberapa anggotanya parafiletik terhadap subgenera Tetragonostachys, Ericetorum, dan "eterostachys. diketahui. (8UIS(TAC(A( (PA/U (/OR /UDA) Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) Equisetum ('atin equus, WkudaW; seta, WbuluW) dikenal sebagai paku ekor kuda karena morfologinya membentuk berkas seperti ekor kuda. Fronisnya tumbuan ini beracun bagi kuda atau hewan ternak lain apabila memakan dalam jumlah banyak, meskipun di /epang dengan teknik tertentu tumbuhan ini dimasak dan disajikan di meja makan. #ada masa lalu rumpun kering Equisetum digunakan untuk menggosok peralatan dapur dan peralatan logam karena mengandung banyak silika. 8alam pengobatan tradisional, paku ekor kuda yang mempunyai efek mendinginkan dengan rasa agak getir, digunakan sebagai astringen, diuretik, mengobati infeksi saluran kemih, gangguan prostat, dan batu ginjal; pendarahan akibat luka dan menstruasi; luka pada kerongkongan, mulut, gusi, dan sariawan; penyakit saluran pernafasan seperti tuberculosis atau emphysema; iritasi kulit seperti eksem, borok, dan luka bernanah; serta infeksi jamur. Karena mengandung mineral dan silika, herba ini digunakan untuk mengobati anemia dan sampo penguat rambut. .Luisetaceae telah hadir sejak masa #ermian, fosilnya banyak dijumpai dalam deposit batubara, bersama dengan kerabat dekatnya Calamites yang telah punah dan tingginya sekitar 0& m. arga yang lestari hingga kini hanya Equisetum terdiri dari sekitar +- jenis. #enyebarannya kosmopolitan, terutama di belahan bumi utara, baik di !sia, !merika utara dan .ropa. 7umbuhan ini menyukai tempat yang lembab, basah, dan dingin, seperti dekat sungai kecil atau kolam, rawa4rawa, tepian sungai dan di tepian hutan, kadang4kadang membentuk rumpun yang sangat lebat. Equisetum menyukai tanah pasir yang basah, namun beberapa tumbuh akuatik atau beradaptasi pada tanah lempung. 3alah satunya, Equisetum arvense, berpotensi sebagai gulma karena dapat tumbuh kembali 3ubgenera Tetragonostachys dan Ericetorum merupakan kelompok monofiletik, sedangkan monofiletik dari "eterostachys belum

,1

setelah dicabut, karena ri"omnya tertanam cukup dalam dan sulit digali, terlebih tahan terhadap herbisida yang dirancang untuk gulma tumbuhan berbiji. Ai"om merayap di dalam tanah, memunculkan batang4batang tegak di atas tanah yang hanya berumur setahun (annual). 2atang berlubang dibagian tengahnya, memiliki daun4daun kecil seperti sisik, tunggal, melingkari buku4buku batang. 5jung daun meruncing, memiliki satu berkas pengangkut, ukuran sangat kecil sehingga fotosintesis lebih didominasi permukaan batang yang berklorofil. Cabang muncul pada buku4buku batang. #ada jenis tertentu, cabang baru tumbuh apabila ujung batang patah. /enis yang bercabang banyak dianggap primitif, misalnya Equisetum arvense, sedang yang bercabang sedikit dianggap maju. !kar sangat kecil tumbuh di buku4buku ri"om dan di pangkal batang. Ai"om dapat bertahan lama untuk melindungi dari kekeringan. 3porangium terdapat pada sporangiofor yang sebenarnya sporofil. 3porangiofor sangat pendek membentuk kerucut di ujung batang. 3porofil berbentuk perisai berisi -4*& sporangium. 3porangium bertipe leptosporangiate, berasal dari sebuah sel permukaan. 3el sporogen mula4mula membentuk beberapa lapis sel dinding, lapisan dalam berupa sel tapetum. Kumpulan sporofil disebut strobilus. 3elama pembentukan spora, dinding sel tapetum larut, plasmanya menjadi periplasmodium yang terletak di antara spora dan digunakan untuk membentuk dinding spora. Ketika spora masak, dinding sporangium tinggal selapis. 3pora tersebar dengan retaknya dinding yang menghadap sporangiofor, karena mengkerutnya dinding sel akibat kekeringan. 3pora terdiri dari endosporangium dan eksosporangium, serta dilindungi beberapa lapis perisporium. 'apisan perisporium paling luar berupa dua pita sejajar dengan ujung melebar seperti lidah. !pabila basah, pita ini akan membalut spora, sedang apabila kering pita akan lepas dari gulungan, namun pada eksosporium tetap melekat. !natomi batang Equisetum menyerupai tumbuhan air tawar, di dalamnya terdapat banyak rongga udara dan terdapat tiga macam saluranC (i) 3aluran pusat (central), terletak di tengah4tengah batang. 7idak ditemukan pada batang muda dan ri"om. (ii) 3aluran karinal (carinal), terletak di dalam berkas pengangkut, berupa lingkaran dan mengakibatkan terbentuknya rigi4rigi di permukaan batang.

,:

(iii) 3aluran $alekuler ($alecular), terletak di dalam korteks, berseling dengan saluran karinal. Gametofit berwarna hijau dan tumbuh bebas, sangat kecil (diameter *4*& mm). enyukai tanah lembab, basah, teduh dan berhumus. /enis yang tumbuh di daerah panas diameternya dapat mencapai 0 cm, misalnya E. debile. Gametofit bersifat monoesis atau dioesis (heterotalik). Gemetofit masak setelah berumur 04minggu, berkelamin ganda atau jantan saja. #ada gametofit berkelamin ganda, arkegonium masak sebelum anteridium, sehingga dapat terjadi penyerbukan silang. 3perma multiflagela, memerlukan air untuk berenang ke sel telur. Iigot berkembang membentuk embryo dan sporofit muda. CYAT(AC(A( (PA/U POHON) 4ita 4a!dani (He!*a!i m B#%#!ien"e2 P "$it Bi#$#%i 9 LIPI2 Ci*in#n%3 B#%#!) #aku pohon merupakan jenis paku besar yang sangat atraktif. 2ongkotnya yang unik dapat tumbuh tinggi, mengantarkan kanopinya yang indah ke atas bermandi cahaya matahari. #erawakan yang khas menyebabkan tumbuhan ini sering digunakan sebagai tanaman hias di taman4taman. #ada beberapa jenis paku pohon yang telah dewasa, bongkot bagian bawah tertutupi serabut akar ad$entif hingga mencapai ketebalan yang cukup besar. 2agian inilah yang ramai diperdagangkan orang hingga ke le$el internasional untuk berbagai kebutuhan dalam pertanian dan seni. 3aat ini marga Cyathea termasuk ke dalam daftar appendi? FF CF7.3 yang berarti perdagangan produk dari tumbuhan ini harus mengikuti ketentuan yang telah ditetapkan secara internasional. /enis yang paling dikenal dalam hal ini adalah Cyathea contaminans. 2ongkot paku pohon biasanya tunggal, tegak, seperti batang pohon asli hingga mencapai tinggi +& m, berdiameter +4+, cm, padat dan agak jarang bercabang. Kadang4kadang ditemukan pula yang menjalar di tanah. #ermukaannya terselimuti akar ad$entif yang bisa cukup tebal di bagian bawah dan pada bagian di atasnya yang tak tertutupi seringkali tampak bekas4bekas perlekatan daun yang jelas. 8aun4daun membentuk karangan di atas batang. 8aun itu monomorf, menyirip, bertangkai kokoh, pada beberapa jenis gugur tidak sempurna, panjangnya bisa mencapai 04- m. 7angkainya kaku, bersisik, berkutil

,%

atau berduri, kadang4kadang berambut. #ada kedua sisi pangkal tangkai daun dan rakhis timbul pneumatod yang membentuk +40 baris garis berwarna terang, terputus atau bersambungan, melintang dari pangkal daun ke arah distal. 'aminanya eliptik, besarnya hingga 0,- m ? * m, menyirip hingga menyirip ganda4menyirip bercangap dengan pinak daun yang selalu lebih pendek di bagian bawah daripada pinak daun tengah. Aakis beralur, kadang4kadang ditemukan alur tambahan di bagian tengah, stramineous hingga kuning kecoklatan, jarang ditemukan berwarna gelap mengkilap. Aambut hampir selalu ada di atas permukaan semua bagian, bengkok ke atas atau kadang4kadang bercabang. #inak daun hingga 1& ? +& cm, umumnya menyirip bercangap. 2agian pinak daun hingga *+ ? +,- cm, hampir simetris di bagian basal, semakin memendek dan menyempit ke arah luar. 7ulang daun tersusun bebas, sederhana atau bercabang, paling bawah biasanya menggarpu, kadang4kadang menyirip pada segmen anak daun yang bercangap dalam. 3orus membundar, biasanya duduk pada pergarpuan tulang daun, atau pada tulang daun yang sederhana. Fndusium kadang ada kadang tidak. /ika ada, maka terpasang menyelimuti sekeliling bagian basal penyangga sporangium. #embukaan indusium membentuk ujung mangkuk atau bukaan yang meninggalkan torehan tak beraturan. #enyangga sporangium tegak, menggada atau membulat. 3porangium banyak, selalu bertangkai pendek, dengan gelang MannulusN tersusun hampir $ertikal, membentuk jalur yang seolah memotong tangkainya. #arafisis biasanya hadir sebagai rambut multiseluler, kadang4kadang pipih dengan sel yang lebar4lebar di bagian bawah. 3pora trilet, tetrahedral hingga membulat, berdinding tipis, halus atau berpapil atau beralur tidak beraturan, berjumlah *)4), butir per sporangium. /enis4jenis Cyathea dapat dibedakan dari karakter sisik pada bagian pangkal tangkai daun juga sisik pada lamina daun, dari bintul4bintul pada pangkal tangkai daun, serta dari bentuk dan posisi sorus. Cyathea contaminans memiliki sisik pangkal tangkai daun tipis, berwarna coklat muda pucat dengan tepian berseta berwarna gelap. Cyathea 2unghuniana yang sering ditemukan di habitat yang sama, memiliki sisik pangkal tangkai daun yang lebih kaku, berwarna gelap mengkilap. /enis ini sering disalah4identifikasikan dengan Cyathea racibors(ii yang juga bersisik gelap dan hidup di habitat yang sama, namun memiliki sisik

-&

pada tulang daun yang berjendolan dan menutupi hampir seluruh permukaan tulang daun, sedangkan pada C. 2unghuniana sisik pada bagian tersebut berbentuk pipih memanjang dan tidak banyak (jarang4jarang). 3elain itu, C. 2unghuniana memiliki pangkal tangkai daun yang berbintul tajam (hampir seperti duri) seperti halnya pada C. contaminans, sedangkan pada C. racibors(ii bintul4bintul tersebut tumpul seperti jerawat. 2ongkot ketiga jenis ini banyak dicari sebagai komoditi ekspor, namun yang paling laris adalah C. contaminans. !kar ad$entif pada bongkot C. contaminans berwarna hitam dan memiliki tekstur yang lebih baik dibandingkan jenis yang lain untuk kebutuhan media tanam epifit sedangkan dua jenis lainnya memiliki akar ad$entif yang serabutnya lebih besar4besar, berwarna merah dan bertekstur lebih liat, kurang disukai untuk media tanam. 3elain itu, ketebalan akar ad$entif C. contaminans bisa mencapai +- cm pada paku pohon yang sudah tua, jauh lebih tebal daripada dua jenis lainnya. 2ongkot paku pohon yang kurus tertutupi akar ad$entif pada C. 2unghuniana dan racibors(ii banyak digunakan untuk hiasan bangunan dan ajir tanaman merambat. 3elain karena selimut serabut akarnya, batang bongkot juga banyak diminati karena materialnya tidak mudah rusak terurai atau membusuk. 3ayangnya, paku pohon merupakan jenis yang lambat pertumbuhannya. #aku pohon memakan waktu bertahun4tahun untuk mencapai tinggi ma?imum. !kar ad$entif yang tebal juga merupakan penunjang utama taruk mengingat bongkot paku tidak dapat membesar seperti halnya batang pohon kayu. #engambilan bongkot atau akar ad$entifnya yang tidak terkendali akan mengancam populasi tumbuhan yang unik ini. Karena itu, pemanenannya dari alam bebas untuk keperluan ekspor di negara ini telah dibatasi melalui peraturan4 peraturan terkait CF7.3 untuk menghindari kepunahan. GL(ICH(NIAC(A( Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) 3alah satu jenis Gleicheniaceae yang mudah dijumpai adalah paku resam, Dicranopteris linearis yang biasa menutupi tebing4tebing di tepi jalan dari dataran menengah hingga tinggi. #referensi habitatnya yang sama dengan Pinus mer(usii (MresamN) yaituC terbuka, miskin hara dan cenderung kering sehingga di 3umatera

-*

sering ditemukan di habitat yang sama, kemungkinan menjadi landasan penyebutan Dicranopteris linearis dan jenis4jenis Gleicheniaceae lainnya sebagai Mpaku resamN. #aku resam mudah dijumpai di hutan sekunder, tumbuh dengan baik pada tanah yang kekurangan hara. 7umbuhan ini dapat bercabang4cabang dengan cepat membentuk ketebalan setinggi + m, menaungi semua tumbuhan lain. !pabila memanjat pada pohon dapat mencapai tinggi 1 m, daunnya menggarpu, cabang baru akan muncul di pertemuan keduanya. 7umbuhan ini memiliki kegunaan tradisional, daunnya dapat digunakan untuk mengobati demam, cacingan, bisul, tukak lambung dan luka. 8i Eugini, bagian yang menjalar digunakan untuk tali saat membuat rumah. 8aunnya digunakan untuk hiasan pada upacara adat atau huasan sehari4hari, juga untuk hiasan senjata dan ikat pinggang. 7umbuhan ini sangat cocok untuk mengawali proses suksesi primer pada tanah terbuka yang terjadi akibat bencana tanah longsor atau banjir; atau bekas tambang yang ditinggalkan. Karena paku paku resam termasuk salah satu tumbuhan yang dapat tumbuh dengan cepat pada tanah yang miskin hara; dapat merayap pada tebing yang miring, dapat segera menempati lahan kosong yang diterlantarkan. #ertumbuhannya yang cepat membantu mengikat tanah dan mengembalikan hara ke dalam tanah. Ai"om yang ramping, panjang dan menyebar kemana4mana, serta formasi daun tuanya yang lebat dapat mencegah tanah dari erosi lebih lanjut, sedangkan daun mudanya dapat menangkap serasah. Ketika mati, hara dikembalikan ke tanah. Kelebatan paku resam dapat menghambat tumbuhnya permudaan tumbuhan lain, karena naungan dan kompetisi ruang; namun alam telah mengatur, sisa4sisa paku resam tua dan mati sangat mudah terbakar pada musim kemarau, baik secara sengaja maupun alamiah. Kebakaran ini memungkinkkan bekas tanah terabaikan yang kini telah kaya hara ini dapat permudaan tumbuhan lain, dan memungkinakn ekosistem melanjutkan suksesi menuju klimaks. #aku resam tumbuh terestrial, sering menjalar dan membentuk massa tebal, ri"om menjalar panjang, di bawah tanah, hampir selalu bercabang dikotom, hampir selalu protostele, ujungnya terdapat sisik atau bulu4bulu bercabang multiseluler. 8aun stipitate panjang, kebanyakan bercabang dengan bentuk pseudodichotomous dengan tunas apikal yang kadang4kadang dorman, beberapa

-+

dapat terulang berkali4kali, cabang utama pinnatifid atau bi4pinnatifid pada costa, $ein bebas ke tepi, tersusun pinnate pada setiap segmen, tunggal, bercagak satu atau beberapa kali. 3ori muncul di permukaan $ein, biasanya cabang akoskopis, umumnya memiliki +4+- sporangia, e?indsiate, tetapi kadang4kadang dengan sisik berbulu, cincin lengkap, menyerong; spora monolete atau trilete, kecil, tidak berwarna. Gleicheniaceae terdiri dari enam marga dan sekitar *+-4*)& jenis, kebanyakan tumbuh di daerah tropis dan subtropis. #ada awalnya tumbuhan ini hanya dibagi dalam dua marga, dimana hampir semua anggotanya dimasukkan dalam marga #leichenia. 7umbuhan ini kebanyakan hidup ?erofit. 3emua jenis memiliki ri"om, batang dan daun bercabang menggarpu. 2entuk menggarpu pada daun sebenarnya palsu (pseudodikotomi), karena pada ketiak percabangan terdapat mata kuncup yang dorman dan menghentikan pertumbuhan memanjang secara terminal. 3elanjutnya pertumbuhan memanjang diteruskan cabang lateral. 3usunan daun berbeda4beda, bentuk daun steril dan fertil sama. 3porangium terdapat dalam sorus, bertipe simplices, terletak pada permukaan atas daun. 3orus tanpa indusium dan mengandung sedikit sporangium. 3porangium duduk atau bertangkai pendek, biasanya berdekatan. 3truktur anatomi batang sederhana. Gametofit bisanya memiliki tulang di tengah, kiri dan kanan tulang melebar menyerupai sayap. 2agian tepi bawah gametofit terbentuk tonjolan yang dapat lepas dan tumbuh menjadi sporofit secara apogami. LYGODIAC(A( A% n% Seday (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 Uni:e!"ita" Ne%e!i Ja-a!ta) Lygodium flexuosum (L)) Sw) 7umbuhan ini dikenal dengan nama hata (embang (3unda), pa(u ribu*ribu (!sahan) atau durha&a (!lor). "ata (embang memiliki ciri morfologi yang unik. 8aun majemuk hata (embang berukuran sangat panjang (tidak terhingga) sehingga kelihatan seperti batang. 2atang hata (embang sendiri berupa rimpang dan tidak pernah muncul ke permukaan tanah. 8engan rakis daun majemuknya yang memuntir hata (embang memanjat pohon lain sebagai liana. Aimpang (batang) hata (embang pendek menjalar di dalam tanah, dan diselimuti oleh akar, mengeluarkan daun yang tersusun berjejalan, ujung rimpang diselubungi sisik hitam. 8aun tumbuhan muda menggarpu sekali

-0

atau dua kali, setiap cabang dengan anak daun tunggal yang berbagi menjari menjadi 041 cuping, pangkalnya menjantung, tepinya menggergaji; rakis dari daun yang memanjat bersayap, menggepeng, sedikit berbulu pada permukaan atas diantara sayap; ujung rakis selalu dalam keadaan dorman, diselubungi rambut coklat. Cabang rakis sekunder menyirip atau menyirip ganda, berbentuk bulat telur sempit atau deltoid; pinak daun steril di bagian pangkal menjari menjadi cuping, pangkalnya menjantung jelas; pinak daun steril di bagian lebih ke ujung. !nak daun fertil lebih kecil dari yang steril, sorofor dengan panjang 04- mm, pada ujung cuping anak daun; indusia gundul; spora berbingkahan (verrucosae) halus. "ata (embang tersebar cukup luas dari ;imalaya hingga Cina bagian selatan, ;ongkong Fndia, 3ri 'anka, seluruh alesia, !ustralia bagian utara hingga elanesia. 3ecara lokal, paku ini ditemui dengan mudah di daerah terbuka, hutan4 hutan jati atau bambu, dari ketinggian rendah hingga *&&& m dpl. /enis ini tidak ditemui di hutan primer dengan kanopi tertutup. /ika kita menemukannya di daerah yang cukup terbuka dan agak kering, permukaan daunnya sering beradaptasi dengan menumbuhkan rambut4rambut halus yang cukup lebat. #aku ini digunakan di alaysia untuk pengobatan tradisional penyakit kulit termasuk panu; sementara rebusannya dicampur dengan bahan4bahan lain untuk menyembuhkan demam. Kandungan kimia hata kembang dilaporkan efektif sebagai kontrasepsi, mengandung 94p4kumaril4dryokrasol, X dryokrasol, dan tektokuinon, kaempferol, kaempferol404X484glukosida, sitosterol

stigmasterol. #otensi hata kembang sebagai obat pada penderita fibrosis hati sedang diteliti dengan intensif di Fndia. Lygodium microphyllum Ca:) (R)B!))) "ata (embang sering hidup berdampingan dalam satu lokasi dengan kerabat dekatnya #aku kawat, nama elayu untuk 3ygodium microphyllum Ca$. (A.2r.) yang dahulu dikenal dengan nama 3.scandens ('.) 3w. #aku kawat berukuran jauh lebih kecil dari hata (embang. Aimpang #aku kawat menjalar meliputi daerah cukup luas, bercabang menggarpu, diselimuti dengan rambut coklat kehitaman. 8aun muda biasanya menggarpu ganda, setiap cabang dengan pinak daun bercuping empat, gundul, tepinya beringitan. Aakis yang memanjat gundul, hingga panjang 0 m atau lebih; cabang utama sepanjang , mm atau lebih, diakhiri oleh ujung yang dorman yang

-,

diselimuti rambut coklat gelap; cabang rakis sekunder menyirip, sekitar panjang *- cm dengan 04) pinak daun bertangkai pada tiap sisinya; pinak daun agak gundul, berbentuk bundar telur hingga memanjang dengan pangkal melebar pada indi$idu muda, tepinya beringgitan; pangkal pinak daun selalu bersendi; daun fertil selalu berukuran lebih kecil dari yang steril, dengan lamina yang proporsinya lebih lebar. 3orofor langsing dengan panjang ,4) mm. 3pora dengan ornamen berbentuk jejaring yang timbul di permukaan luar. #aku kawat tersebar dari !frika tropis, !sia 7enggara, 7eluk 2engal, ;ongkong, #ulau Ayukyu, elanesia, dan !ustralia. /enis ini jarang sekali ditemukan di Kepulauan 3unda Kecil, terutama @lores. #aku ini tumbuh di tepi4tepi hutan sekunder, sering sebagai gulma, memanjat pohon4pohon di tempat terbuka, menyenangi tanah berlempung, atau di rawa4rawa di ketinggian &4*&&& m. #aku kawat digunakan untuk pengobatan luka, memar atau bisul, termasuk pengobatan supranatural. 8aunnya yang muda dapat dimakan, semantara rakisnya yang menali digunakan untuk mengikat. 3uku 'ygodiaceae hanya terdiri dari satu marga, 3ygodium. 3uku ini dengan batang (rimpang) dengan ikatan pembuluh protostele, menjalar di bawah permukaan tanah, pendek atau panjang, mengeluarkan daun yang tumbuh berjejalan atau tersusun berjarak, daun tumbuh tak berbatas, percabangan dikotom yang pada saat muda diselubungi rambut yang kaku. 7angkai daun dan rakis langsing dan membelit, keseluruhan daun dapat berukuran hingga beberapa meter. Aakis dengan beberapa cabang utama yang pendek yang di ujungnya diselimuti rambut coklat halus. 7iap cabang utama dengan sepasang cabang sekunder. #inak daun tersusun menyirip atau menggarpu (dikotom), bercuping menjari hampir ke pangkalnya. #inak daun steril bertepi rata, bergigi atau bercuping teratur; $ena bebas, sering bersatu di ujung; anak daun fertil sering dengan lebar lebih ramping daripada yang steril, dihiasi tepinya dengan cuping pendek tempat duduk sporangia yang disebut sorofor (sorophore), masing4masing sorofor dengan dua baris sporangia yang masing4masing menempel pada $ena dan dilindungi indusium. 3porangia besar, bertangkai pendek, dengan sel anulus yang menebal hanya beberapa sel saja yang pecah secara $ertikal; spora *+:Y+-) buah tiap

--

sporangium, tetrahedral dan trilet; gametofit fotosintesis, menjantung. #erhitungan kromosom menunjukkan jumlah kromosom dasar ? V +%, 0&. 3uku ini terdiri dari +-4,& jenis di daerah tropis dan sub4tropis, tersebar di selatan hingga 3elandia 2aru dan !frika 3elatan, dan di utara hingga /epang dan assachusetts di !merika 3erikat. 'ygodiaceae adalah satu4satunya suku paku yang memanjat menggunakan rakis yang memuntir. /enis pemanjat lain seperti #leichenia, memanjat mengunakan daun perambat, atau Stenochlaena, menggunakan rimpangnya. Klasifikasi berdasarkan data molekuler (8E!) memisahkan 3chi"aeaceae dengan 'ygodiaceae dalam suku terpisah, dengan 'ygodiaceae merupakan suku yang lebih basal (primitif). Keduanya ditempatkan dalam satu bangsa yang monofiletik, 3chi"aeales. 'ARSIL(AC(A( A% n% Seday (J ! "an Bi#$#%i &'IPA2 Uni:e!"ita" Ne%e!i Ja-a!ta) Marsilea crenata C) P!e"$) atau semanggi merupakan jenis paku4pakuan yang kadang dikacaukan dengan tumbuhan dikotiledon yang nama dan habitusnya serupa, yaitu semanggi gunung (0xalis corniculata7 9?alidaceae). 8engan sedikit ketelitian, keduanya dapat dengan mudah dibedakan, karena tumbuhan dikotiledon tentunya menghasilkan bunga, dan semanggi gunung selalu dapat diamati berbunga kuning menarik; sedangkan semanggi termasuk paku4pakuan, tentunya tidak menghasilkan bunga. 3elain itu daun semanggi gunung berdaun4 tiga (tri)oliolate) dengan ujung pinak daun bergubang dalam, sedangkan semanggi berdaun4empat (quadri)oliolate) dengan ujung pinak daun rata. 3emanggi dikenal juga dengan nama 2u(ut calingcingan (3unda) atau tapa( ite( ( alaysia). 3emanggi adalah paku dengan batang (rimpang) yang langsing dan menjalar, bercabang tidak beraturan, akar keluar di tiap buku4buku rimpang, buku4buku rimpang berjarak lebih jauh saat tumbuhan tersebut berada pada lingkungan yang terendam, dibandingkan indi$idu yang ada di darat, rimpang dilindungi rambut coklat pucat. 8aun yang tegak dengan empat anak daun keluar dari rimpang, sendiri atau menggerombol; tangkai dengan panjang +4, cm pada tumbuhan yang hidup di darat, atau hingga 0& cm jika terendam air, gundul atau sedikit bersisik. 'amina simetris dengan empat pinak daun (dua pasang pinak daun) yang membulat telur sungsang , mengipas, pangkalnya membaji, tepi ujung

-)

daun rata, hampir4rata atau berliuk, ujung pinak daun membulat, gundul, atau berrambut; $ena anastomosis, areole sempit. 3porangia dalam sporokarp bertangkai; tangkai sporokarp sekitar - cm keluar dari pangkal tangkai daun; sporokarp berukuran 04, mm, lonjong, dengan ujung membulat , berrambut saat muda, tidak berrusuk, dengan dua gigi di ujungnya. 3emanggi tumbuh di tanah berlumpur, berair tenang, di parit4parit, kolam dangkal atau di sawah, dari ketinggian rendah hingga %&& m. /enis paku ini diketahui cukup toleran terhadap air yang sedikit tercemar. 3porokarp juga merupakan sistem pengamanan spora yang baik, yang dapat melindungi spora saat kondisi lingkungan kurang baik, selama bertahun4tahun. /ika sporokarp termakan burung, spora yang keluar melalui saluran pencernaan burung tidak rusak dan dapat tetap tumbuh jika jatuh ke tempat yang cocok. 3uku arsileaceae tersebar sub4kosmopolitan, mengakar pada substrat di kolam4kolam, perairan dangkal atau kolam4kolam yang terbentuk saat salju mencair di musim semi. 3emanggi mengandung banyak kalium, kalsium, besi, magnesium, dan protein. 3etiap *&& g segar semangi mengandung * g protein, *,+ g lemak, 0,0 g serat, ,: mg kalsium, +- mg besi, *+*)) F5 $itamin !, 0 mg $itamin C dengan kandungan energi sebesar )0 k/. 3emanggi merupakan bahan sayur yang digunakan masyarakat /awa, @ilipina dan 7hailand, biasanya daun yang muda direbus dan dimakan sebagai sayuran. 9rang @ilipina mengunakan semanggi sebagai obat oedema dan neurasthenia. 8i Fndia digunakan untuk mengobati lepra, penyakit kulit, demam dan keracunan darah. /enis yang ada di !ustralia menghasilkan sporokarp yang cukup besar, digiling menjadi tepung dan dijadikan makanan. 8i beberapa tempat, semanggi dimanfaatkan sebagai tanaman penghias akuarium dan taman4taman berkolam. 3emanggi termasuk dalam suku arsileaceae meliputi tiga marga, yaitu .arsilea Pilularia dan 'egnellidium dengan sekitar 1- jenis, merupakan kelompok yang monofiletik. 3uku ini dipisahkan dari !"ollaceae dan 3al$iniaceae (yang dahulu dimasukkan dalam arsileaceae) berdasarkan karakter spora yang berbeda (3chneider O #ryer +&&+). 3uku ini merupakan paku air dengan perakaran yang menempel pada substrat. Aimpang biasanya panjang dan menjalar, langsing, kadang dengan rambut. #inak daun ,, + atau & setiap daunnya; $ena

-1

bercabang dikotomi namun sering bersatu kembali mendekati tepi pinak daun; sori muncul dari rimpang atau dari pangkal petiolus, pada sporokarp berbentuk4 kacang yang bertangkai; spora heterosporus; mikrospora membulat, trilet; megaspora membulat, dilengkapi acrolamela (acrolamella) di permukaan apertur eksin, lapisan perin (perine) menggudir (gelatinous). #erhitungan kromosom menunjukkan jumlah kromosom dasar ? V *& pada Pilularia dan +& pada .arsilea. #aku air, yaitu arsileaceae dan 3al$iniaceae (termasuk !"ollaceae) adalah satu4satunya suku paku4pakuan modern yang berpola hidup heterospor setelah periode #aleo"oic. #enemuan fosil sporokarp dan spora tumbuhan paku yang kemudian diberi nama 'egnellidium upatoiensis di !merika 3erikat memberikan bukti bahwa suku 'ATONIAC(A( A% n% Seday (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 Uni:e!"ita" Ne%e!i Ja-a!ta) Matonia pectinata R)B!) adalah jenis paku yang menarik bagi pengemar tumbuhan yang tertarik dengan sejarah alam paku4pakuan. 3ayangnya masyarakat umum kurang mengenal jenis tumbuhan ini. 2ahkan tidak diketahui nama tradisional bagi paku ini. /enis dari suku atoniaceae ini unik, karena termasuk suku paku primitif bersama suku 9smundaceae, 3chi"aeaceae dan Gleicheniaceae yang dikenal dalam bentuk batuan fosil yang tersebar di seluruh dunia, namun kini hanya dapat ditemui di !sia 7enggara, yaitu di puncak4puncak gunung dan bukit terpencil di 3umatera, Kalimantan dan kelompok yang menghadapi kepunahan. arga .atonia A.2r. (*:+%) adalah jenis paku dengan batang berupa rimpang yang menjalar (creeping), bercabang, trisiklik4solenostelik (tricyclic* solenotelic) Aimpang diselimuti rambut lebat berwarna coklat yang multiseluler dan beruntun tungal (uniseriate), rambut berukuran hingga panjang - mm. 8aun tersusun berseling, dalam dua baris pada sisi dorsal rimpang; tangkai daun coklat, berrambut pada pangkal, gundul di ujung, jauh lebih panjang dari lamina; lamina berbentuk payung, tegak lurus dengan tangkai daun, menjari dengan pinak daun pusat, menjangat; pinak daun *&40&, menyisir, bercuping dalam, linear,pinak daun alaysia. 2ukti jenis relic dari arsileaceae berdi$ersifikasi menjadi kelompok yang ada sekarang pada periode Cretaceous tengah.

-:

tepi lebih pendek; costa gundul atau berambut di bagian bawah; segmen pinak daun linear4lonjong, bertepi rata, bagian atasnya (adaksial) berkilat dan gundul, bagian bawah (abaksial) berbintil; $ena membentuk areole, menggarpu, biasanya bebas atau ber4anastomosis pada bagian daun steril. 3ori bulat, dalam satu baris pada dua sisi ibu tulang daun; indusia berdiameter *4*.* mm, memerisai, hemispherical, menggulung ke dalam di tepinya; sporangia -4*& pada satu baris; spora tetrahedral, trilet. arga .atonia terdiri dari dua jenisC .. pectinata dengan jumlah pinak daun lebih dari *% tiap daun, segmen4pinak daun biasanya menyerong (oblique) dan melancor ()alcate); costa gundul. /enis kedua adalah .. )ox&orthyi dengan jumlah pinak daun tiap daun kurang dari *-, segmen4pinak daun hampir4condong ke atas (subpatent), menyerong (oblique), lurus atau sedikit melancor ()alcate); costa biasanya berbulu di bagian bawah. Keseluruhan atoniaceae tersebar terbatas dalam wilayah alesia saja arga dan terdiri dari dua marga, .atonia dan Phanerosorus. .atonia tumbuh di daerah terbuka di puncak4puncak gunung atau di punggungan bukit4bukit. .atonia tersebar di Kalimantan, 3emenanjung alaya, 3umatera, termasuk

Kepulauan 'ingga dan Kepulauan Aiau, pada ketinggian (%&4)1-&4+&&& m, sedangkan marga Phanerosorus tumbuh di tebing4tebing cadas kapur atau gua. 8alam klasifikasi 3mith dkk. (+&&)), atoniaceae merupakan kelompok saudara (sister) dengan 8ipteridaceae, kemudian bersama Gleicheniaceae, dua suku tersebut dikelompokkan dalam bangsa Gleicheniales. 3ecara perawakan memang bentuk daun .. pectinata mirip sekali dengan paku4paku dari kelompok resam (Gleicheniaceae) @osil fosil diketahui atoniaceae dengan bentuk yang mirip dengan .atonia yang hidup atoniaceae tersebar sangat luas meliputi seluruh .urasia, adagaskar, !merika 5tara dan 3elatan, atoniaceae dari #ulau sekarang diketahui berasal dari upper Triassic dan upper Cretaceous. 8ari jejak !ustralia (termasuk 7asmania), !frika,

dan Greenland. #enemuan terakhir menunjukkan bahwa kelompok .atonia mungkin berusia lebih tua, dengan ditemukannya fosil !le?ander di !ntarktika yang berasal dari awal periode Cretaceous, juga penemuan di 7asmania yang berasal dari pertengahan4.eso/oic. 8ari data fosil

-%

diketahui bahwa .atonia mulai tersebar terbatas di !sia 7enggara pada masa 6eogene. .atonia dan Phanerosorus dapat dibedakan dari daunnya yang menjari (pedate) dengan pinak daun (pinnae) menyisir (pectinate) pada .atonia, sedangkan Phanerosorus memiliki daun yang majemuk menyirip serta adanya tunas yang dorman pada pinak daun. 3uku atoniaceae memiliki batang berupa rimpang yang menjalar (creeping), dorsi$entral, polysiklik4stenostelik, diselubungi rambut4rambut coklat yang lebat. 8aun berseling (alternate) keluar dari sisi dorsal rimpang; tangkai daun mengkilat, gundul (glabrous); lamina menjari (pedate) dengan pinak daun (pinnae) menyisir (pectinate), atau menyirip berseling dengan pinak daun terdiri dari tunas yang dorman. 2agian pinak daun (pinnule) tunggal atau menggarpu, $ena bebas atau ber4anastomosis pada bagian bersorus. 3ori bulat atau menjorong, dalam satu baris pada dua sisi ibu tulang daun; indusia bertangkai tebal, memerisai, tepinya menggulung ke dalam, sporangia dalam satu atau beberapa lapis di sekitar reseptakulum, tersusun atas tangkai yang pendek dan tebal, kapsul dengan annulus yang menyerong. 3pora tetrahedral, trilet. #erhitungan kromosom menunjukkan suku ini memiliki n V +) (.atonia) dan n V +- (Phanerosorus). OPHIOGLOSSAC(A( Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) 3uku ini menarik dikaji secara fenetik dan filogenetik, karena bukti4bukti morfologi dan molekulernya mengarahkan kepada pengelompokan nenek moyang yang relatif berbeda. 2erdasarkan bentuk morfologi $egetatif dan reproduktifnya tidak ada keraguan bahwa tumbuhan ini termasuk dalam #olypodiopsida. Eamun kajian molekuler terbaru menunjukan bahwa 9phioglossaceae berkerabat dekat dengan #silotaceae, dan keduanya merupakan saudara setetua dalam #silotopsida. Ketidakcocokan (non*congruence) antara bukti4bukti morfologi dan genetika dalam satu indi$idu menunjukkan adanya perbedaan kecepatan e$olusi di antara keduanya sehingga menarik untuk diteliti. 9phioglossaceae umumnya dianggap memiliki - marga, yang dibedakan berdasarkan bentuk sporangiumnya, dengan sekitar 1&4:& jenis. and "elminthostachys. arga biasa ditemukan adalahC 0phioglossum, !otrychium,

)&

7umbuhan ini biasanya hanya menghasilkan satu daun dalam satu waktu, menghasilkan eusporangia yang besar berisi banyak spora dan berdinding tebal, sporofil terdiri atas dua bagian, yaitu sporofor yang menghasilkan sporangia dan helai daunnya sangat tereduksi dan termodifikasi, serta trofofor yang ukuran, warna, bentuk dan penampilannya sangat serupa dengan trofofil; gametofit di dalam tanah dan tergantung mikori"a untuk mendapatkan energi (mikoheterotrofik), hal ini berbeda dengan gametofit paku lainnya yang terestrial dan dapat melakukan fotosintesis. #ada beberapa jenis !otrychium tidak hanya gametofitnya yang mikoheterotrofik tetapi juga sporofitnya, karena ukurannya kecil dan tidak mampu melakukan fotosintesis. 9phioglossaceae umumnya perenial, tumbuh di daratan, kecuali beberapa jenis 0phioglossum yang tumbuh epifit, tersebar di daerah beriklim tropis dan sedang. Ai"om pendek, akar bersimbiosis dengan mikori"a, tanpa bulu4bulu, tanpa cabang atau dengan sedikit cabang lateral, tetapi ada yang bercabang menggarpu. 2atang tunggal tidk bercabang, tegak, berkas pengangkut bertipe eustele. #angkal daun membesar, menjepit, membentuk pelepah, terbuka atau menyatu, mengelilingi primordia daun berikutnya; primordia kasap atau dengan bulu uniseriate panjang. 8aun berupa sporofil dan trofofil. 8aun * (4+) per batang, tangkainya dibedakan menjadi trofofor yang steril berbentuk helai untuk fotosintesis, dan sporofor yang fertil dan menghasilkan spora. 3porofil dengan sorus yang tersusun malai atau bulir. ;elai trofofor majemuk hingga tunggal, jarang absen, $ein anastomose atau menyirip bebas atau tersusun seperti jeruji kipas. Fndument absen atau tersebar luas, panjang berbulu uniseriate, terutama pada tangkai dan rakis. 3porofor bercabang menyirip atau tunggal. 3porangium besar tanpa cincin; terbuka atau tenggelam, diameter&,-4*,- mm, berdinding tebal, dengan ribuan spora. 3emua spora berbentuk sama, trilete, berdinding tebal, permukaan rugate, tuberculate, baculate, kadang menyatu dalam jejaring halus, permukaannya agak benjol4benjol. Gametofit tumbuh di dalam tanah, tidak hijau, biasanya berdaging, bundar atau garis, bersifat saprofit, bersimbiosis dengan mikori"a. !nteridium dan arkegonium dapat bertahan beberapa tahun di dalam gametofit.

)*

0phioglossum memiliki sporangium dalam dua baris, berhadapan. 8inding sporangium retak melintang pada saat spora masak. 7rofofil bertepi rata atau melekuk *4+ kali, pertulangan daun berbentuk jala, ibu tulang daun tidak jelas, misalnya 0. pendulum (epifit) dan 0.vulgatum (di tanah). !otrichium memiliki tangkai sporofil bercabang4cabang, sporangium dua baris di sepanjang cabang. 8inding sporangium membuka melintang apabila spora masak. 7rofofil menyirip *4, kali, tulang daun menggarpu. 2iasanya tumbuh di tanah, misalnya !.dauci)olium dan !. ternatum. "elminthostachys memiliki sporangium melingkari tangkai, apabila masak dinding sporangium pecah membujur. 7rofofil berbagi tiga, anak daun berbentuk lanset. ;anya memiliki satu jenis , yaituC ". /eylanica. OS'UNDAC(A( Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) 0smunda regalis merupakan salah satu jenis 9smundaceae yang memiliki banyak kegunaan. Aambut4rambutnya dapat dicampur dengan wool untuk membuat pakaian. !karnya menjadi bahan baku serat 0smunda yang digunakan secara luas untuk mengepotkan anggrek dan tumbuhan epifit lainnya. 7umbuhan dapat digunakan untuk penutup tanah dengan ditanam berjaak * m. !karnya berkhasiat sebagai astringent, diuretic, tonic and menyembuhkan berbagai penyakit. 3angat berguna untuk mengobati penyakit kuningdan menghilangkan penyumbatan di rongga perut. 8aunnya digunakan untuk mengompres luka dan rematik. Fnfus daunnya dicampur akar 1sarum untuk mengobati cacingan pada anak4anak. 9smundaceae merupakan paku leptosporangiate paling primitif, sporangia merupakan peralihan antara eusporangia dan leptosporangia; cincin rudimenter, pangkal daun stipular, dan tanpa sorus. Kebanyakan klasifikasi menempatkan 9smundaceae, suatu kelompok yang pertama kali muncul pada #ermian, sebagai salah satu kelompok basal paku leptosporangiate. 0smunda yang hadir saat ini berasal dari #alaeocene. 3uku ini memiliki tiga marga yang lestari, yaituC 0smunda (*+4*, jenis), 3eptopteris () jenis), dan Todea (* jenis). 3emuanya hidup sepanjang tahun (perenial). 3porangium tidak membentuk sorus, tanpa

)+

tangkai atau tangkai sangat pendek. 7anpa cincin, tetapi mempunyai sekelompok sel berdinding tebal. /ika masak membuka dengan suatu retakan. 'etak sporangium tersebar, kadang4kadang menutupi sebagian besar permukaan daun. Fndusium tidak ada. 7idak terdapat sisik4sisik, tetapi pada daun muda sering terdapat bulu4bulu yang menghasilkan lendir. Gametofit muda berbentuk memanjang, hijau tua, berdaging dengan satu tulang di tengah. ;idup lebih dari setahun, panjang dapat sampai - cm, monoesis. 3porangia semuanya masak secara bersamaan dan bi$al$ate; muncul secara terpisah4pisah atau dalam kelompok pada segmen daun yang pendek. 2esar dan berbentuk seperti mutiara, setiap sporangium memiliki tangkai pendek yang kuat, dinding dengan dua lapis sel tebal. Cincin sangat tidak berkembang. 3pora homospor dan fotosintetik. 3pora trilete dan echinae dari perispore memiliki tubercles yang unik. 2atang tegak atau mendongak, padat dan mengeras, biasnya bercabang menggarpu, batang memiliki rumpun arborescent tunggal. 7angkai panjang, dengan sayap seperti stipula di pangkalnya. 8aun menyirip, panjang sekitar *4+ m, memiliki trichomes terutama saat masik muda. 8aun dapat steril atau fertil, dibedakan atas bagian steril dan fertil. 2erkas pengangkut protostele menuju dictyostele. Ai"om keras dan mengandung sclerenchym, ditutupi pangkal daun dan akar serabut, tetapi tanpa sisik4sisik. Gametofit epigeal dan fotosintetik, tumbuh di daratan dan berdaging, bentuk jantung sungsang hingga memanjang, dan bagian tengahnya menebal. !rkegonium muncul di permukaan bawah di sekitar bagian tengah yang menebal. !nteridium kebanyakan muncul di permukaan bawah bagian tepi. 3porangia 0smunda muncul telanjang pada pinnula non4laminar, sedangkan Todea and 3eptopteris sporangia telanjang pada pinnula laminar. #ada 3eptopteris daun tipis, tersusun spiral, tetapi tampak seperti roset. #ada Todea tanaman tua berhabitus seperti tumbuhan paku pohon, tinggi mencapai *4+ meter. 8aun steril kebanyakan menyerupai daun fertil, dengan kumpulan sporangium di permukaan dorsal sepanjang tulang daun. #ada 0smunda daun dapat mencapai +40 m, misalnya 0.chinnamonea. 7erbagi menjadi bagian fertil dan steril. 2agian fertil tidak mempunyai helai dan tidak hijau. #ada 0.regalis bagian fertil terletak di bagian terminal, sedang pada 0.claitoniana di

)0

bagian median. #ada 0.chinnamomea dua atau tiga daun menghasilkan sporangium. Kajian sekuens rbc3 9smundaceae menunjukkan bahwa 0smunda tidak monofiletik dengan Todea dan 3eptopteris. 0smunda cinnamomea merupakan jenis paling basal di antara 9smundaceae, dan dapat disebut fosil hidup karena bentuk morfologinya sangat serupa dengan fosil 0. Claytoniites yang berasal dari 7riassic. 0smunda 2aponica dan 0. regalis berkerabat sangat dekat dan hanya satu nucleotide gen rbc3 yang berbeda dari keduanya, sedangkan pada 0. cinnamomea dan 0. claytoniana sangat berbeda. POLYPODIAC(A( Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) #olypodiaceae memiliki anggota yang sangat banyak dengan bentuk morfologi dan adaptasi lingkungan yang sangat beragam, sehingga kadang4 kadang orang tidak menyadari kalau suku ini hadir di sekitar rumah, baik tumbuh liar di kebun, menempel di tembok atau tepian got, epifit pada pepohonan atau bahkan hadir di kampus dalam pot4pot indah melalui rental4rental tanaman hias. odifikasi material di dalam pot, menyebabkan sejumlah besar #olypodiaceae yang aslinya tumbuh di alam sebagai epifit, dapat ditanam di tanah atau pot. 2eberapa jenis yang banyak dibudidayakan karena keindahannya adalah 1glaomorpha, Drynaria, Phlebodium Platycerium, Polypodium dan Pyrrosia. #olypodiaceae memiliki anggota cukup banyak, sekitar -&4)& marga, dan lebih dari *&&& jenis. Kebanyakan tumbuh di daerah tropis !sia. #olypodiaceae pada awalnya digunakan untuk menamai seluruh Mpaku tingkat tinggiN sehingga mencakup hampir 1&&& jenis. Kini anggotanya hanya terbatas pada Polypodium dan kerabat dekatnya; dicirikan oleh helai daun seperti kulit, bercuping dalam tetapi tidak terpisahkan, ri"om merayap panjang, daun melekat pada ri"om, sorus bundar, terbuka, dan tanpa indusium. 2eberapa jenis melakukan adaptasi untuk bertahan hidup, misalnya memperbesar ukuran ri"om untuk tempat tinggal semut atau membentuk daun khusus untuk menangkap humus dan air. 3alah satu suku yang menampung sejumlah besar bekas anggota suku ini adalah #teridaceae, akibatnya beberapa marga sering dimasukkan baik pada suku #olypodiaceae

),

maupun #teridaceae. #olypodiaceae diperkirakan merupakan tumbuhan paku yang hadir belakangan, sehingga tidak ditemukan bentuk fosil nenek moyangnya. Kebanyakan #olypodiaceae merupakan tumbuhan epifit, kadang4kadang terestrial; ri"om menjalar, kadang4kadang tegak, diselimuti sisik4sisik, bertipe dictyostele. 8aun kebanyakan stipitate panjang, kebanyakan articulate ke ri"om, berkas pengangkut beberapa hingga banyak dalam lingkaran tunggal, helai tunggal, pinnatifid atau pinnate (jarang cuping digitate), kadang4kadang cuping articulate ke ri"om, kasap, kadang4kadang berbulu, atau berbulu stellate atau bersisik, $ein kebanyakan anastomos dengan $einlet bebas. 3orus e?indusiate, bundar atau elips, kadang4kadang memanjang atau garis, kadang4kadang pada cuping yang mengerut atau bagian helai, kadang4kadang menyebar luas di permukaan helai dan mengerut atau tidak; annulus memanjang, interrupted; spora monolete jarang trilete. Kajian morfologi dan molekuler menunjukkan bahwa Davallia 6ephrolepis 0leandra dan Polypodium memiliki nenek moyang yang sama. Davalia memiliki sorus bundar atau memanjang pada permukaan bawah daun dekat tepi. Fndusium melekat di pangkal dan kiri kanan sorus, membentuk seperti piala atau terbuka ke arah tepi. 8aun menyirip rangkap dua atau lebih dengan pertulangan daun bebas. Ai"om merayap dengan ruas4ruas panjang dan bersisik rapat, berwarna pirang, misalnya D. trichomanoides dan D. solida. 6ephrolepis memiliki sorus bundar atau garis pada permukaan bawah daun, sepanjang tepi atau agak jauh sejajar tepi. Fndusium sesuai bentuk sorus, biasanya berbentuk ginjal. 8aun panjang, sempit, majemuk menyirip. Ai"om tegak, ditumpangi akar, kadang bercabang dan berumbi, misalnya 6. exaltata 6. cordi)olia dan 6. biserrata. 0leandra memiliki sorus bundar di kanan kiri tulang daun, berderet membujur. Fndusium berbentuk ginjal atau memanjang. 8aun tunggal, sempit, lanset, tidak bertoreh, pertulangan daun berlekatan. Ai"om tegak, memanjat atau merayap, misalnya 0. .usi)olia. Polypodium memiliki sorus di permukaan bawah daun, dalam barisan atau tidak beraturan, tanpa indusium, berbentuk bundar memanjang, garis atau tidak beraturan, kadang4kadang tertanam pada lekukan, misalnya P.)eei dan P. commutatum.

)-

PT(RIDAC(A( A% n% Seday (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 Uni:e!"ita" Ne%e!i Ja-a!ta) Acrostichum aureum L) atau paku laut adalah salah satu dari beberapa jenis paku yang mampu hidup di pinggir laut dan mentolelir substrat dengan kadar garam tinggi. 3ebenarnya ada beberapa jenis paku yang dapat hidup di tepi laut, pantai dan daerah mangro$e, seperti Stenochlaena palustris atau Drynaria spp., namun dua jenis yang disebutkan belakangan adalah jenis4jenis yang hidup sebagai epifit, paling tidak memanjat di pohon inangnya, sehingga tidak mendapat pengaruh langsung kadar garam laut. #aku laut adalah satu4satunya jenis yang mampu hidup menancapkan akarnya di tanah yang berkadar garam (kadang4 kadang sangat) tinggi. #aku dengan nama latin 1crostichum aureum '. ini termasuk salah satu jenis paku yang mendapatkan kehormatan, dideskripsikan langsung oleh 'innaeus pada bukunya Species Plantarum pada tahun *1-0. 'innaeus memberi nama akhiran jenis aureum berdasarkan warna bagian bawah (abaksial) daun fertil yang berwarna keemasan karena sebagian atau seluruh permukaan bawah daun tertutupi oleh sori yang berwarna coklat keemasan. Fstilah sori yang menutupi seluruh bagian permukaan bawah daun kemudian dikenal mengikuti terminologi nama marga paku ini, yaitu acrostichoid, dari marga 1crosticum. #aku laut tumbuh di tanah yang kering atau tergenang air laut, payau atau tawar, tumbuh bergerombol, kadang sampai menutupi daerah tertentu. 2atang (rimpang, caudex) pendek atau panjang, tegak atau sedikit menjalar; batang ditutupi oleh sisik berbentuk bulat telur hingga linear berukuran hingga 0& ? *mm jika bulat telur atau hingga *1 ? + mm jika linear, sel di bagian tengah sel keras, hitam, tidak tembus pandang, sel tepi tembus pandang berkisi4kisi (clathrate), sisik yang muda tembus pandang berkisi4kisi keseluruhan selnya. 8aun dapat mencapai tinggi 0 m atau lebih, dengan 04+% buah pinak daun yang tersusun berseling; pinak daun terbawah biasanya berukuran terbesar, ke arah atas ukuran pinak daun terus mengecil; daun terdiri hanya dari daun steril, hanya daun fertil atau susunan dari bagian lamina yang steril di pangkal diikuti bagian yang steril di ujung lamina. 7angkai daun hingga panjang *+- cm, biasanya dengan pinak daun rudimenter berwarna kehitaman; tangkai daun dengan trikoma

))

transparan berukuran sangat kecil. #ara peneliti sebelumnya selalu menyatakan bahwa tangkai daun dan daun !crostichum gundul, namun pengamatan terakhir menunjukkan tangkai daun ditumbuhi oleh trikoma halus yang mungkin rontok saat daun dewasa (3edayu O ;o$enkamp +&&-). #inak daun steril linear hingga bulat telur sempit, pangkal pinak daun runcing atau menyerong, ujung pinak daun runcing, meruncing (dengan atau tanpa drip tip) hingga rompong, tepi rata, pinak daun paling ujung sering bercangap menyirip; pinak daun fertil berukuran lebih kecil dari pinak daun steril, diselimuti seluruh atau sebagian permukaan bawah (adaksial) nya oleh sporangia yang acrostichoid, kecuali ibu tulang daun, sebagian kecil pangkal pinak daun dan drip tip4nya. 8iantara sporangia, permukaan bawah pinak daun fertil juga ditumbuhi oleh parafisis (paraphyses) berukuran kecil &,+-4 &,0- mm, berbentuk beragam, seperti gada, atau seperti jamur payung dengan cuping di tepi4tepinya. 3porangium dengan tangkai pendek dilindungi sel annulus sebanyak *)4+- sel. 3pora trilet dengan ukuran hingga )+,- Bm ? )- Bm, kasap dan biasanya berisi minyak. #erhitungan kromosom menunjukkan jumlah kromosom n V 0&; +n V )&; kromosom poliploidi +n V *+& dan aneuploidi +n V **%. #aku laut dari marga 1crostichum paling tidak terdiri dari dua jenis, 1. danaei)olium yang hanya terdapat di benua !merika dan 1. aureum yang tersebar pantropis. #ara ahli masih tidak menyepakati apakah di alesia terdapat satu jenis lain yang berkerabat sangat dekat (atau mungkin cryptic species) dengan 1. aureum, yaitu 1. speciosum. 1. speciosum dideskripsikan oleh para peneliti sebagai jenis yang berukuran lebih kecil, dengan ujung daun yang lebih meruncing (ada drip tip dan berukuran lebih panjang). 3ur$ei spesimen herbarium menunjukkan indi$idu dengan ciri seperti 1. speciosum tidak hanya ditemui di alesia, namun juga hingga !frika, /epang dan 7aiwan. 7idak ditemukan ciri spesifik yang benar4benar dapat mendefinisikan 1. speciosum, sehingga identitas jenis tersebut sangat tidak jelas. 1. aureum tersebar secara pantropis, sehingga kita dapat menemukannya dengan mudah di sepanjang garis pantai !frika, !merika 7engah dan 3elatan, Fndia, adagaska, 3ri 'anka, seluruh alesia, hingga !ustralia 5tara, dan kepulauan #asifik. 2iasanya jenis paku ini tumbuh di daerah pantai, dan sering

)1

dikelompokkan sebagai mangro$e sejati, atau mangro$e ikutan. /enis ini sering juga ditemui hidup di perairan pedalaman yang tawar atau di kolam4kolam air asin di pedalaman yang berasosiasi dengan mata air panas bermineral. 2eberapa populasi pedalaman yang ditemukan termasuk populasi yang tumbuh di mata air panas Ciseeng, 2ogor (+1 km dari pantai 7eluk /akarta), atau yang ditemukan di 3audi !rabia, *&& km dari pantai dengan ketinggian :+0 m dpl. /enis paku ini sering dianggap sebagai gulma pada hutan mangro$e yang sedang direboisasi, namun di Aiau paku laut mulai ditanam sebagai penahan abrasi pada tepi sungai dan kanal. asyarakat tradisional memanfaatkan daun muda yang lunak sebagai sayuran. 8i Fndocina, pinak daun dewasa digunakan membuat atap rumah. 8i 2angladesh, tangkai daun yang cukup panjang digunakan sebagai pagar dan konstruksi tembok dari lumpur. @osil daun fertil, sporangia dan spora paku laut tercatat dari "olocene dan Paleocene awal di Kalkuta dan aghalaya (Fndia), sementara fosil tertuanya juga tercatat dari Fndia dari masa Cretaceous akhir. #aku laut (1crosticum) adalah salah satu anggota suku #teridaceae (#teroid atau pteridoid). 3uku ini menyatukan beberapa suku tradisional seperti !crostichaceae, !ctiniopteridaceae, ;emionitidaceae, !diantaceae (adiantoid, suplir), !nopteraceae, !ntrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae (cheilanthoid), Cryptogrammaceae, Eegripteridaceae, #arkeriaceae, #laty"omataceae, 3inopteridaceae, 7aenitidaceae (taenitidoid) dan Qittariaceae ($ittarioid). 7erdiri dari sekitar -& marga dan %-& jenis. 2eberapa marga sangat sulit didefinisikan dan merupakan kelompok (clade) yang parafiletik bahkan polifiletik, yang harus didefinisikan ulang. adalah 1crosticum 1ctiniopteris arga4marga dalam #teridaceae 1diantum 1leuritopteris Cerosora 1diantopsis Cassebeera

1nanthacorus 1netium 1nogramma 1ntrophyum 1rgyrochosma 1spidotis 1strolepis Cheilanthes %amesonia Pentagramma 1ustrogramme Cheiloplecton 3lavea .ildella !ommeria Ceratopteris Coniogramme .onogramma Platyloma Cosentinia, Cryptogramma 6eurocallis Pteris

Doryopteris Eriosorus "aplopteris "ecistopteris "emionitis "olcochlaena 6ephopteris 6otholaena 0chropteris 0nychium Paraceterach Parahemionitis Pellaea , Pityrogramma Platy/oma Polytaenium

):

(termasuk 1)ropteris Scoliosorus

1nopteris), Ptero/onium Taenitis

'adiovittaria

'heopteris

Syngramma

Trachypteris, dan $ittaria. Palaupun

hubungan antar marga masih belum jelas dan beberapa memiliki posisi polifiletik atau parafiletik, namun keseluruhan suku merupakan kelompok yang monofiletik. #teridaceae merupakan suku besar yang sebenarnya dapat dibagi menjadi beberapa suku atau paling tidak anak4suku ( sub)amily). /ika #teridaceae harus dipecah, maka yang paling mungkin dilakukan adalah membagi kelompok tersebut menjadi (*) #arkeriaceae atau #arkerioideae, yang terdiri dari 1crostichum dan Ceratopteris, (+) !diantaceae atau !diantoideae yang terdiri dari 1diantum dan marga4marga Qittarioid, (0) Cryptogrammacea (tidak memiliki nama anak4suku) yang terdiri dari Coniogramma Cryptogramma dan 3lavea, (,) 3inopteridaceae atau Cheilantoideae, dan (-) #teridaceae sensu stricto atau #teridoideae yang terdiri dari Pteris dan Taenitis serta kerabat4kerabatnya. 3uku #teridaceae merupakan paku daratan, epipetric atau epifitik, sub4 kosmopolitan, walaupun paling umum dijumpai di daerah tropis dan daerah gersang. Ciri4ciri umum suku ini cukup sulit didefinisikan karna banyaknya $ariasi antar marga, namun biasanya berupa paku dengan rimpang (batang) pendek atau panjangyang menjalar atau tegak, dilindungi oleh sisik. 8aun monomorfik, hemidimorfik atau dimorfik pada beberpa marga, daun tunggal, membagi menyirip, atau menjari, kadang; $ena bebas atau menggarpu atau ber4 anastomosis dan membentuk pola jejaring. 3ori marginal atau intramarginal, tanpa indusium sejati, sering dilindungi oleh tepi lamina yang berkeluk balik, atau sporangia sepanjang $ena. 3porangia dengan anulus $ertikal, reseptakulum tidak menonjol. 3pora membulat atau tetrahedral, trilet dengan pola pahatan yang ber$ariasi. #erhitungan kromosom menunjukkan suku #teridaceae dengan jumlah kromosom dasar ? V +% atau 0&, kecuali pada Platy/oma dengan ? V 0: (3mith d((. +&&)). SAL;INIAC(A( Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) Salvinia banyak tumbuh di daerah tropis dan sedang yang hangat. /enis yang banyak dikenal adalah Salvinia natans yang sering digunakan untuk

)%

menghiasi akuarium. /enis lainnya, S. molesta, dari !merika selatan dikenal sebagai gulma pada perairan daerah tropis. Catatan etnobotani terhadap suku ini relatif belum ada. Salvinia merupakan satu4satunya marga dalam suku 3al$iniaceae dengan sekitar *& jenis, merupakan tumbuhan paku yang mengapung di permukaan air tawar. 3al$iniaceae berkerabat dekat dengan 1/olla, bahkan marga ini kadang4kadang dimasukkan dalam 3al$iniaceae. 7umbuhan ini merupakan paku heterospor, menghasilkan spora dengan ukuran yang berbeda. #erkembangan daunnya unik, karena permukaan atas sepasang daun daun yang mengapung dan menghadap ke aksis batang sejatinya merupakan bagian abaksial. 8i samping itu tumbuhan ini memiliki daun ketiga yang posisinya tenggelam dalam air berbentuk seperti akar serabut. 3al$iniaceae meliputi segolongan kecil tumbuhan paku air (hydropteridophyta) yang hidupnya terapung bebas. 7umbuhan ini hererospora, sporangium dalam sorus bertipe gradatae. 3orus terletak di dalam sporokarp. 3etiap sporokarp hanya mengandung satu sorus dan hanya membentuk makrosporangium atau mikrosporangium saja. 3ehingga sporokarp dibedakan menjadi makrosporokarp dan mikrosporokarp. 3al$iniaceae berkerabat dekat dengan !"ollaceae. Salvinia merupakan tumbuhan paku air yang mengapung bebas pada permukaan air. 8aun berkarang, pada setiap buku terdapat 0 daun. 8ua daun terletak di atas dan menjadi alat pengapung, daun ketiga tenggelam. 8aun yang tenggelam ini bememiliki buku4buku, berbulu tebal dan berbentuk seperti akar. 2ulu4bulu ini tidak seperti bulu akar karena terdiri dari banyak sel. 3ehingga daun yang tenggelam tidak berfungsi sebagai akar. @ungsi daun ini kemungkinan sebagai pelindung sporokarp dan stabilisator untuk mencegah( mengurangi kemungkinan terbawa arus air. 8aun untuk mengapung biasanya telah mengalami modifikasi, misalnya bentuk daun agak cekung, seperti perahu dan permukaan daun penuh bulu4bulu dan papila, sehingga tidak mudah basah. #ada setiap buku daun pengapung dan ternggelam terdapat inisial cabang. 2atang berupa ri"oid, penuh dengan rongga udara karena hidup di dalam air. 3porokarp terdapat pada buku4buku daun tenggelam. /umlahnya antara ,4+& buah, terletak dalam barisan atau tandan. 2entuk bulat panjang atau sedikit pipih.

1&

8ari luar, semua sporokarp memiliki bentuk dan ukuran sama, tetapi satu atau dua sporokarp yang dibentuk pertama kali dalam suatu tandan berisi megasporangium, sedang lainnya berisi mikrosporangium. 8inding sporokarp berasal dari bagian basal indusium yang tumbuh memanjang dan melengkung, membentuk cincin. 8i dalam megasporangium mula4mula terdapat delapan sel induk spora, yang kemudian membentuk 0+ megaspora, dari jumlah tersebut hanya satu yang eksis. 3elama perkembangan megaspora plasma sel melepasakan diri dari sel tapetum dan dari spora4spora lain yang telah mengalami degenerasi, sehingga terbentuk jaringan terdiri dari banyak rongga4rongga yang dinamakan perisporium atau episporium. /aringan perisporium di ujung spora lebih tebal. #ada bagian ujung terdapat celah yang berhubungan dengan ruangan bercabang tiga. 8i dalam mikrosporangium terdapat *) sel induk spora, sehingga akan terbentuk ), spora yang kesemuanya akan masak, pada saat itu plasma sel mengental, membentuk masa bulat yang disebut masula. ikrospora berkecambah menumbuhkan mikro4protalium (mikrogametofit) berbentuk buluh pendek, terdiri atas beberapa sel dan mempunyai + anteridium yang masing4masing menghasilkan empat spermato"oid. Gametofit ini sangat sederhana dan berkembang di dalam sporangium. 8inding sporangium tidak membuka, tetapi di suatu tempat ditembus oleh mikroprotalium sehingga spermato"oid dapat bergerak bebas. permukaan air. ujungnya. akrospora tetap diselubungi sporangium, keduanya terlepas dari tumbuhan induk dan berenang pada akrospora berkecambah membentuk makroprotalium pada akroprotalium memiliki beberapa akegonium, tetapi hanya salah satu

sel telur yang dibuahi dalam arkegonium, dapat berkembang menjadi embryo. SCHI<A(AC(A( A% n% Seday (J ! "an Bi#$#%i &'IPA2 Uni:e!"ita" Ne%e!i Ja-a!ta) Schizaea dichotoma (L)) J)() Smith) Eama rumput bulu mera( sebenarnya bukanlah bahasa Fndonesia. Eama tersebut diberikan oleh orang 2elitung untuk paku dari jenis Schi/aea dichotoma ('.) /... 3mith. 3uku4suku di berbagai daerah Fndonesia mengenalnya dengan nama lain seperti pa(u ca(ar ayam (2angka), sila2u (pantai barat 3umatera), atau pa(u ca(ar ayam ra2a hantu (Frian /aya). 'umput bulu mera( memiliki rimpang (batang) yang pendek dan

1*

menjalar di bawah tanah hingga kedalaman 04) cm, rimpang diselimuti bulu coklat kasar sepanjang +40 mm, sistem pembuluh protostele ber4medula. 7angkai daun hingga *- cm, bersayap sempit mendekati ujungnya. 8aun berukuran panjang dan lebar *&4+& cm, bercabang dikotom +4: kali; cabang basal serupa dengan tangkai daun, semakin ke ujung berangsur4angsur dengan sayap yang makin melebar sebagai bentuk reduksi dari lamina; lamina dengan satu baris stomata di permukaan bawah daun, kadang permukaan lamina ditumbuhi rambut4 kelenjar bersel4dua; ujung rambut4kelenjar sering rontok meninggalkan tonjolan4 tonjolan di permukaan daun yang merupakan bekas pangkai daun4kelenjar. 3porangia Schi/aea tumbuh pada segmen khusus di daun (sorofor V sorophores); sorofor menempati sekitar 04- mm bagian ujung setiap cabang daun fertil, tersusun menyirip, masing4masing dengan abungan tengah (median ridge) di bagian bawah daun; sporangia dalam dua baris, menempel pada sisi abungan, sporangia dilindungi oleh tepi daun yang berkeluk balik. 3pora licin atau berbintil. Gametofit membenang dengan anteridia dan arkegonia pada cabang pendek khusus; bergantung pada mikori"a untuk pemenuhan kebutuhan nutrisinya, sehingga beberapa sel dalam gametofit khusus disediakan untuk ditempati jamur endofitik. #ercobaan kultur in*vitro rumput bulu mera( menunjukkan spora dapat berkecambah baik di tempat gelap maupun jika ada cahaya, dan juga saat bersimbiosis dengan mikori"a atau tidak. Eamun spora yang berkecambah gagal hidup sebagai gametofit dewasa. Aumput bulu merak tersebar mulai Kepulauan Fndia selatan, yanmar, 7hailand, Fndocina, seluruh ascarene, 3ri 'anka, alesia kecuali /awa 7imur

dan Kepulauan 3unda Kecil, terus hingga 7ahiti, !ustralia dan 3elandia 2aru. /enis ini menyukai tempat4tempat yang sedikit ternaungi, kadang juga dalam kerimbunan hutan, dengan tanah berpasir, dari permukaan laut hingga ketinggian *&&& m. asyarakat asyarakat 2elitung menggunakan rumput bulu merak sebagai obat alaysia mengunakan rebusan akar dan bahan4bahan lain untuk batuk dan radang tenggorokan, juga perawatan wanit yang melahirkan. penyakit ginjal, dan impotensi. 3uku 3chi"aeaceae tersebar secara pantropis. #aling umum di daerah empat musim di belahan bumi selatan, seperti !frika 3elatan, Chile, 3elandia

1+

2aru dan 7asmania. 8i belahan bumi utara hanya di !merika 5tara. @osil 3chi"aeaceae ditemukan dari lapisan tanah dengan usia eso"oic dan Ceno"oic, namun pengunaan fosil untuk menentukan posisi sistematika Schi/aea dan 3ygodium justru memusingkan. 8ata dari 8E! menunjukkan ke4monofiletik4an Schi/aea dan 3ygodium sehingga layak dipisahkan dalam dua suku berbeda. 8ata tersebut juga dapat memperkirakan bahwa jenis4jenis modern berdiferensiasi dari masa Eeogene. 3uku 3chi"aeaceae terdiri dari dua marga, 1ctinostachys dan Schi/aea, dan sekitar 0& jenis. 3uku ini merupakan kelompok yang monofiletik. @osil kelompok Schi/aea tertua ditemukan dari periode Cretaceaous. 3uku ini merupakan tumbuhan terestrial, dengan rimpang pendek, merayap; daun tunggal berbentuk linear atau kipas yang bercangap, bentuk cangap ber$ariasi; $ena menggarpu, bebas; sporangia di tepi daun, pada penonjolan di tepi daun yang bercabang atau tidak, tidak dalam sori yang jelas, tidak berindusium. 3pora bilateral, monolet, *+:4+-) tiap sporangium. Gametofit hijau dan membenang (Schi/aea) atau mengumbi dan tidak hijau (1ctinostachys). #erhitungan kromosom menunjukkan suku 3chi"aeaceae memiliki jumlah kromosom dasar yang ber$ariasi, ? V 11, %, atau *&0. 3chi"aeaceae mengandung 0494glikosida dari fla$onol kaempferol dan Luercetin, senyawa yang tidak pernah ditemukan pada #silotaceae. ;al tersebut menunjukkan bahwa walaupun termasuk kelompok paku primitif, 3chi"aeaceae tidak berkerabat dengan #silotaceae.

10

BAB = TU'BUHAN B(RUNJUNG (GYMN S!"#MA")

P(NDAHULUAN 7umbuhan berunjung atau tumbuhan berbiji terbuka atau Gymnospermae (ZunaniC gumnos, MtelanjangN; sperma, MbijiN), merupakan nama umum untuk semua tumbuhan berpembuluh yang menghasilkan biji (spermatophyta), tetapi tidak membentuk bunga, mencakup Cycadophyta (sikas), Ginkgophyta (ginkgo), #inophyta (conifer), dan Gnetophyta. 2erdasarkan berkas pengangkutnya, Gnetophyta berkerabat dekat dengan tumbuhan berbunga (angiospermae magnoliophyta), namun kajian molekuler terbaru menunjukkan posisinya lebih dekat dengan #inophyta. 7umbuhan berunjung mencakup sebagian besar tumbuhan berbiji purba; lahir pada periode 8e$onian dari nenek moyang yang menyerupai tumbuhan paku. 7umbuhan ini telah memiliki saluran serbuk sari dan biji (embryophyta siphonogamae). 7umbuhan berunjung umumnya berhabitus pohon, tetapi terdapat pula jenis berhabitus semak bahkan liana. 2iji tidak tertutup karpela tetapi muncul dari sisik4sisik biji yang membentuk runjung (kerucut). Cycadophyta merupakan tumbuhan biji paling purba yang masih bertahan hingga kini. 7umbuhan berunjung tersebar di seluruh dunia dan merupakan $egetasi utama penyusun hutan4hutan di daerah beriklim sedang, baik di belahan bumi utara atau selatan. Conifer kebanyakan tumbuh di daerah beriklim sedang dan sub artik, sedangkan sikas and gnetophyta terutama tumbuh di daerah tropis dan sub tropis. 7umbuhan berunjung mencakup 1& marga dengan 1-& jenis. 7umbuhan berunjung sebagaimana tumbuhan berbiji lainnya memiliki generasi sporofit yang sangat komplek dan generasi gametofit yang sangat tereduksi. Gametofit jantan ditemukan pada awal perkembangan serbuk sari (polen) dan akhirnya tereduksi menjadi +40 sel, sedang gametofit betina atau kantung embryo tereduksi menjadi : sel. Gamet jantan motil pada Cycas dan #in(go, megaspora tidak pernah terlepas dari megasporangium (o$ulum, bakal buah), pertumbuhan butir serbuk sari menghasilkan tabung saluran serbuk sari.

1,

2iji dibentuk dari gametofit betina dan integumentum (biasanya +, kadang4kadang salah satu atau kedua4duanya tereduksi), berisi embryo sporofit, dinding megasporangium dan kadang4kadang endosperm. 7umbuhan berunjung membentuk biji dalam o$ulum terbuka, muncul pada permukaan megasporofil (sisik4sisik kerucut atau daun buah). 7umbuhan ini tidak memiliki berkas pengangkut pada penebalan kayu sekunder, memiliki saluran resin, bunga tereduksi menjadi kantung serbuk sari dan bakal buah, biasanya tersusun dalam strobilus. CYCADAC(A( (SI/AS3SI/ASAN) Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) Cycadaceae atau sikas4sikasan dikenal pula sebagai palem sagu (sago palm) karena bagian empulurnya kaya akan karbohidrat (pati) dan dapat diolah menjadi sagu, sebagaimana pada tumbuhan sagu yang sebenarnya (.etroxylon spp.) atau aren (1renga cathecu). 7entu saja cara ini tidak dianjurkan karena akan mematikan tumbuhan sikas tersebut, sebaliknya ekstraksi sagu dari rumpun sagu yang sebenarnya tidak akan mematikan karena masih adanya bagian dari rumpun yang hidup. 3ikas4sikasan merupakan tumbuh berbiji yang dicirikan adanya mahkota besar yang tersusun dari kumpulan daun di ujung batang yang tegak. 7umbuhan ini selalu hijau, berbiji terbuka, berumah dua, dan memiliki daun4daun besar majemuk menyirip. Karena bentuk morfologinya, tumbuhan ini secara awam sering dikacaukan dengan palem4paleman atau tumbuhan paku pohon, meskipun mereka tidak berhubungan kerabat. Kecepatan pertumbuhan sikas4sikasan sangat lambat, organ reproduksi seksualnya baru terbentuk setelah berumur *&4an tahun, dan membutuhkan serangga polinator yang sangat spesifik. #enyerbukan dengan bantuan angin hanya dapat terjadi apabila tumbuhan jantan terletak sangat dekat dengan tumbuhan betina ([ + m). #ertumbuhan dan perkembangan tumbuhan ini sangat lambat, akibatnya semua jenis Cycadaceae dimasukkan dalam appendiks CF7.3, sehingga harus menggunakan ijin khusus untuk memperdagangkannya. 3ikas4sikasan mengandung berbagai metabolit sekunder yang dapat berperan sebagai obat maupun racun. Kulit kayu dan bijinya yang digiling dengan

1-

minyak dapat digunakan sebagai obat luar untuk luka dan pembengkakan. /us daunnya dapat digunakan untuk mengobati perut kembung dan muntah4muntah. 3ebaliknya serbuk sarinya dapat menyebabkan mabuk karena bersifat narkotik, dan kulit biji mentahnya beracun. 3ecara tradisional, racun syaraf cycasin dari pati dan biji sikas dapat dieliminasi dengan mencucinya secara berulang4ulang, namun racun tersebut tidak sepenuhnya dapat hilang, sehingga konsumsi terus menerus pati sikas dapat menyebabkan terjadinya kelainan syaraf berupa penyakit 'ytico4 2odic yang serupa dengan #arkinson. ;al yang sama dapat terjadi apabila seseorang secara terus menerus mengkonsumsi daging hewan yang diberi makan sikas, karena akan terjadi penumpukan racun dari sikas pada lemak hewan tersebut. Cycadaceae memiliki % marga dan sekitar *&& jenis, tumbuh di daerah tropis dan subtropis. 8i !sia 7enggara tumbuhan yang ditemukan umumnya bermarga Cycas. /enis C. revoluta tersebar ke utara hingga /epang selatan pada garis lintang 0*D'5, sedangkan C. megacarpa tumbuh ke selatan hingga !ustralia timur pada garis lintang +)D'3. 2eberapa jenis dapat tumbuh pada kawasan beriklim kering seperti di tepian padang pasir, pada pasir atau batu, dan toleran terhadap kadar garam tinggi; serta dapat tumbuh di bawah sinar matahari penuh atau di bawah naungan. Keragaman sikas4sikasan kini relatif jarang meskipun pada periode /urassic sangat melimpah. 7umbuhan ini dapat memfiksasi nitrogen dengan bantuan ganggang hujau4biru yang tumbuh di akarnya. Ganggang ini menghasilkan neurotoksin yang dikirim ke biji, sehingga menyebabkan bijinya beracun. 3ikas4sikasan berhabitus pohon atau semak berkayu, berbentuk seperti palem. 2atang tebal, berumbi dan kebanyakan subterraneus (8amia !o&enia dan Stangeria) atau kolumner dan bercabang4cabang (Cycas Dion dan Cerato/amia) beberapa marga tumbuh hingga ketinggian sekitar -& kaki, semuanya dengan empulur yang sangat besar, pertumbuhan sangat lambat. 8aun berseling dalam spiral, rapat, sehingga tampak seperti karangan dan ujungnya membentuk mahkota, menetap hingga 04*& tahun, pangkal daun tetap melekat, meskipun daunnya sudah rontok, ukuran dan jumlah anak daun bermacam4macam, $ernasi daun tegak, tidak circinatus. 2uah berbentuk runjung atau kerucut (kecuali Cycas

1)

yang memiliki bakal buah, berbentuk kecil, kuat dan muncul dari tepian tangkai sporofil); berkelamin tunggal (berumah dua), ukuran bermacam4macam, terminal pada rumpun atau umbi (aksiler pada .acro/ammia); sisik4sisik kerucut jantan membawa sejumlah mikrosporangia; yang menghasilkan sperma besar sangat motil, kadang4kadang mengelompok; pada runjung bakal buah (kecuali Cycas) sporofil umumnya berbentuk perisai; membawa bakal buah di tepi; sporofil dan bakal buah ini serupa fungsinya dengan daun buah; pada saat pembuahan bakal buah telanjang berkembang membentuk biji seperti drupe, kadang4kadang berwarna cerah. 3ecara taksonomi konsep jenis biologi tidak dapat diterapkan pada Cycadaceae karena antar jenisnya dapat melakukan perkawinan dan menghasilkan keturunan yang fertil. Konsep spesies fenetik juga sulit diterapkan pada tumbuhan ini karena tingginya tingkat kesamaan antar jenis. 5mumnya para pakar menerapkan konsep jenis morfogeografi yang merupakan modifikasi dari konsep jenis e$olusioner yang mengkombinasikan antara isolasi geografi dan perbedan morfologi, sehingga klasifikasi sikas4sikasan sangat dipengaruhi distribusi geografinya. GIN/GOAC(A( Ahmad Dwi Setyawan (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA2 UNS S !a-a!ta) 7umbuhan ini berasal dari Cina, banyak ditanam di Cina, Korea dan /epang, sebagai pohon suci di halaman kuil atau sebagai pohon peneduh di tepian jalan; tidak ditemukan bentuk liarnya. Eama gin(go kemungkinan merupakan kesalahan eja terhadap nama asli dalam aksara Cina, nama yang benar adalah gin(yo namun nama gin(go tetap digunakan karena telah mapan. 7umbuhan ini banyak digunakan dalam pengobatan tradisional Cina, karena melimpahnya kandungan bifla$onoid, khususnya ginkgetin, sehingga diintroduksi oleh banyak negara. 8i Fndonesia, upaya ini relatif kurang berhasil, meskipun anakannya dapat tumbuh antara lain di Kebun Aaya Cibodas dan Kebun Aaya 2ali. Ginkgoaceae hanya memiliki satu marga dan satu jenis, yaitu #in(go biloba. ;abitusnya berupa pohon, berumah dua, bercabang4cabang banyak, tumbuh hingga setinggi %& kaki. 2erkas pengangkut sejati tidak ditemukan pada

11

penebalan kayu sekunder, saluran resin ada. 8aun berseling, sering berkarang pada cabang yang pertumbuhannya lamban, flabellatus, sering bifid, bertulang menggarpu. #ohon jantan (staminatus) mengandung benang sari dalam strobilusnya, tanpa braktea, muncul dari pangkal daun, memiliki dua anthera (mikrosporangium) pada setiap tangkai (sporofil). #ohon betina (o$ulatus) memiliki bakal buah melimpah, muncul di tunas4tunas pendek (taji) pada pasangan4pasangan tangkai (salah satu pasangan biasanya gugur) atau kadang4 kadang tidak berbatas pada tangkai, setiap bakal buah disokong oleh collar kecil; pembuahan dilakukan oleh sperma kecil dan motil. 2uah #in(go biloba sebenarnya merupakan biji, berbentuk plum atau batu, bagian luar empuk dan bagian dalam keras, embryo mempunyai dua kotiledon. PODOCARPAC(A( Tati- Chi-mawati (De.a!temen Bi#$#%i2 &'IPA2 In"tit t Pe!tanian B#%#!) Sundacarpus amarus (B$)) C)N) Pa%e) Ki bima atau ki lilin, semula dikelompokkan dalam marga Podocarpus (P amara 2l,), namun sejak *%:% dimasukkan dalam marga Sundacarpus menjadi S amarus (2l.) C.E. #age, Eama MamaraN diilhami dari rasa daunnya yang pahit. /enis ini memiliki kayu berwarna coklat kemerahan merata, kayunya mudah diolah, tidak mudah pecah, jarang mengeriput atau melengkung, tahan pelapukan, tahan serangga pembuat lubang dan rayap, sehingga banyak dimanfaatkan untuk untuk mebel dan bahan bangunan. Ki bima berperawakan pohon dengan tinggi *&4)& m, diameter *+4*,& cm. #ermukaan kulit dihiasi banyak rekahan. Kotiledon 0 pasang bersatu. 7unas daun kecil, membulat, dengan sisik berlunas panjang sampai + cm. 8aun matang berbentuk garis, menyempit ke arah pangkal tangkai yang panjangnya - mm, biasanya agak melancip dan meruncing, memiliki suatu alur di atas tulang tengah atas, dan menonjol di bawah, -4*- cm ? )4*, mm. Kerucut jantan *-40- ? +,-40,mm, tunggal, dan di ujung atau mengelompok dengan beberapa sisik basal steril. 5jung mikrosporofil meruncing, segitiga, berlunas, panjang &,: mm. 3atu sampai beberapa bakal biji tersebar secara lateral sepanjang tunas bersisik, panjang 04mm, sisik segitiga sampai membundar, melanjut, menyebar, panjang segitiga sisik *,-4+ mm, sisik steril gugur. 2akal biji dan tutupnya bundar telur, lebih panjang

1:

dari braktea (sisik fertil), menjengger pada ujungnya, berwarna biru gelap. 8i /awa dan 3umatera, ki bima merupakan tumbuhan raksasa yang dapat mencapai tinggi ,& m dan diameter *,+- m. 2atang berbentuk tiang, tajuk daun tinggi. 8i /awa jenis ini tumbuh pada ketinggian *&&&4*1&& m dpl, dan banyak terdapat di hutan hujan pegunungan. /enis ini juga tumbuh di !ustralia, Eugini, (2uru, ;almahera, aluku orotai), kepulauan 3unda Kecil (7imor, @lores, 3umbawa

barat, 'ombok), 3ulawesi 7engah dan 7enggara, dan @ilipina. 7umbuhan umum dijumpai di hutan hujan primer dan sekunder, sangat umum di Eugini, kadang4 kadang di hutan pegunungan berlumut dengan ketinggian %&& m dpl. 8i 3abah, tumbuh sampai ketinggian 0&&& m dpl. $acrycarpus im%ricatus (B$)) de La *& /amuju (kihaji, kipuiri, cemoro) semula dikelompokkan dalam marga Podocarpus dengan nama ilmiah Podocarpus imbricatus 2l. namun sejak *%:: dimasukkan dalam marga Dacrycarpus dengan nama ilmiah Dacrycarpus imbricatus (2l.) de 'aub. /enis ini memiliki kayu indah, berwarna kuning keabu4abuan merata atau coklat keabu4 abuan merata atau kuning. 8i /awa dan 3umatera 2arat, kayunya berharga mahal dan sangat digemari karena seratnya indah dan halus. /amuju berperawakan pohon, tinggi mencapai -& m, diameter hingga +& cm. #ercabangannya panjang, menyebar, dan mengantung. Kulit coklat merah dan menggelembur; kulit dalam orange, dengan resin kecoklatan. 8aun tersusun dalam + deret berhadapan dan memuntir ke satu sisi, pada cabang tua tersusun seperti sisik, menyirap. 8aun berupa gantilan lansing, rata, panjang &,:4*,+ cm, memiliki dua bentuk, sempit pada ranting pendek menyirip dan seperti sisik pada ujung ranting, bagian yang fertil selalu pada daun seperti sisik. 8aun pembalut menyebar, menjarum, panjang +,-4, mm. Kerucut jantan di ketiak daun, silindris, panjang * cm. Kerucut betina tunggal atau dalam + rangkaian pada ujung ranting, tetapi hanya satu yang fertil. 2iji bulat telur, panjang &,-4&,) cm, ditunjang oleh cakram berdaging yang berwarna merah. /enis ini tersebar di seluruh /awa di hutan campuran yang lembab dan hutan cemara, pada ketinggian 1&&4+%&& m dpl., tetapi di 3umatera 5tara dan Eugini ditemukan pada ketinggian *1&400&& m dpl. /enis ini juga tumbuh di yanmar utara, Qietnam, 'aos, 3emenanjung alaya, @ilipina ('u"on,

1%

indanao), Kalimantan, 3ulawesi, 3unda Kecil (2ali47imor).

aluku ( orotai, 3eram), dan kepulauan

!odocarpus neriifolius D#n) ;andalaksa (ki putri, malela) atau P. nerii)olius 8on sering dimanfaatkan kayunya untuk bahan bangunan, mebel, kerajinan, alat musik dan kertas karena berwarna putih, berbenang halus, agak berat dan keras. /enis ini juga dimanfaatkan daunnya sebagai obat rematik dan sakit persendian dengan cara merebusnya. ;andalaksa berperawakan pohon, sedang atau pendek, tetapi setelah tua menjadi besar sekali, hingga mencapai tinggi ,& m, tetapi sampai ketinggian *-4+& m tidak bercabang, diameter *4(*,-) m. 2atang tegak, bulat lurus, tanpa benjolan, tanpa jalur atau saluran akar. Kulit coklat keabuan, tipis, berserat, mengelupas dalam potongan memanjang; percabangan menyebar. 8aun lanset, biasanya agak melengkung, panjang ,4+0 cm, lebar &,1-4+ cm, menjangat, tulang tengah daun menonjol di pemukaan adaksial, rata atau agak menonjol di permukaan abaksial, pangkal membaji dalam tangkai pendek, ujung melancip panjang; daun muda lebih lebar, dengan ujung bertusuk, menumpul. Kerucut jantan dan betina pada pohon berbeda; kerucut jantan tunggal atau dalam rangkaian + atau 0, normalnya duduk, +,-4- cm, dengan beberapa braktea tersusun spiral; struktur yang menghasilkan biji di ketiak, tunggal, bertangkai &,%4+,+ cm. 7angkainya merah4oranye ketika matang, mengerucut sungsang sampai menjorong, :4*& -4: mm, pangkal dengan + brakea mendabud, +4) mm. .pimatium merah keunguan ketika matang. 2iji membulat telur atau membulat telur sampai agak membulat, &,:4*,) cm, ujung membundar atau menumpul dan ditunjang oleh cakram yang mendaging. ;andalaksa tersebar di /awa pada hutan primer yang lembab, terpencar, tidak pernah dalam tegakan, pada ketinggian (,&&)4*&&&4+)&& m dpl. #ada ele$asi tinggi merupakan pohon besar. 8aerah sebarannya dari Fndia ke Cina, 7aiwan dan seluruh dapat mencapai )& m. #odocarpaceae meliputi perdu atau pohon yang kadang4kadang sangat tinggi. 8aun tersusun berseling atau spiral, bentuk ber$ariasi dari seperti sisik, jarum sampai melanset. Kerucut uniseksual, biasanya berumah dua, terletak pada bagian atas ketiak daun. Kerucut jantan terdiri dari banyak mikrosporofil yang alesia hingga 3olomom. 8i pulau4pulau yang hutan dataran rendahnya masih lebat, tingginya

:&

tersusun spiral, masing4masing memiliki sepasang mikrosporangia.

ikrospora

bersayap. Kerucut bakal biji terdiri dari satu bakal biji tunggal dibalut dengan satu lapis struktur sukulen (epimatium) dan terletak pada satu tangkai yang merupakan persatuan sisik. 2iji seluruhnya atau sebagian terbenam dalam aril yang berbentuk mangkok (phyllocladus). Kotiledon +. .pimatium mungkin homolog dengan sisik bakal bijinya !raucariaceae. #odocarpaceae tersusun atas *: marga, *:, jenis dan % $arietas yang tersebar luas di daerah tropis, *+ marga perdominan di !ustralia dan alesia, dengan *0 jenis dari Kalimantan dan *- jenis dari Eugini. tersebar luas di 5alcati)olium, 6ageia dan Sundacarpus. Kebanyakan #odocarpaceae tumbuh di hutan tropis atau subtropis dari dataran rendah ke subalpin. 2eberapa jenis tumbuh di lantai hutan yang dinaungi pepohonan lain, atau tumbuh pada hutan berlumut pada pegunungan tropis yang tinggi. 2eberapa jenis yang tumbuh di kawasan beriklim sedang belahan bumi selatan berperawakan semak rendah atau mendongak di bawah pohon. 2anyak jenis tumbuh di tanah yang miskin hara seperti tanah gambut, tetapi dapat pula berkompetisi dengan tumbuhan lain pada tempat4tempat yang subur. Fndi$idu pohon biasanya memencar di hutan, tidak membentuk tegakan hutan yang seragam. #enyebaran biji diduga berkaitan dengan bentuk dan warna dari tangkai berdaging. 2urung dan mamalia berperan dalam penyebarannya. PINAC(A( (TUSA'3TUSA'AN) A% n% Seday (J ! "an Bi#$#%i2 &'IPA Uni:e!"ita" Ne%e!i Ja-a!ta) Pinus mer(usii /ung. et de Qriese kadang dikenal dengan nama pinus saja; atau tusam, sebagaimana bahasa daerah 2atak 7oba dan Karo. 8i !ceh, tumbuhan ini dinamai sala, uyeum (Gayo) atau sulu (!las). 8i inangkabau dinamai susugi, dan di Kerinci dinamai sigi. #ada beberapa buku, jenis dari !ceh dan 3umatera sering dinamai damar batu dan damar bunga, namun penamaan ini tampaknya keliru, karena kedua nama tersebut mengacu pada pohon dari suku 8ipterocarpaceae, sebagaimana banyak dibudidayakan di Krui, 'ampung 2arat. alesia dan arga yang % marga terbatas di belahan bumi selatan. Keanekaragamannya paling tinggi di alesia adalah Podocarpus, Dacrycarpus, Dacrydium,

:*

Pinus mer(usii merupakan satu4satunya jenis pinus yang daerah sebaran alamnya mencapai sebelah selatan garis katulistiwa, yaitu di dataran tinggi Kerinci 3eblat pada garis lintang + '3. #opulasi yang ada di luar 3umatera seluruhnya ditanam manusia, sehingga tumbuhan ini tidak memiliki nama daerah di 3unda, /awa, 2anjar, 2ugis, 2ali atau suku lain di luar 3umatera, karena itu orang /awa dan suku4suku lain menggunakan nama yang telah ada, biasanya tusam atau pinus. 7usam tersebar secara alami di yanmar timur, Fndocina, Cina selatan, 7hailand utara, @ilipina dan 3umatera (!ceh, 7apanuli dan Kerinci). 3ekarang jenis ini ditanam di seluruh !sia 7enggara. 7usam tumbuh dengan baik di hutan dan sa$ana. 7umbuhan ini termasuk jenis pionir pada daerah4daerah yang terganggu, terutama akibat kebakaran hutan. ereka menyukai daerah dengan cahaya matahari langsung dan tumbuh mengelompok membentuk hutan tusam. 7usam berupa pohon dengan tinggi +&4)& m, diameter di pangkal batang mencapai * m, mengeluarkan resin yang wangi; kulit batang tebal, gelap, membentuk lempengan, bagian dalam berwarna coklat keabu4abuan; semakin ke atas seperti bersisik dan berwarna agak kemerahan. Cabang berat, horisontal atau sedikit menanjak. 8aun jarum, dua buah pada setiap berkas, panjang *+4+- cm; berkas terletak di ketiak sisik yang cepat luruh, pangkalnya dibungkus selaput yang terdiri atas sisik tipis4menyelaput (katafil); tangkai berkas menebal, dengan 0 rusuk tajam. 3trobilus jantan panjang hingga + cm, menghasilkan tepung sari yang dilengkapi dua kantung udara. 3trobilus betina panjang hingga *& cm dengan diameter hingga , cm; apofisis (ujung strobilus yang berupa perisai) mengetupat; pusar terletak 04- mm dari tepi atas sisik strobilus. 2iji bulat telur4 menggepeng, panjang )41 mm, dilengkapi sayap panjang hingga 0+ mm. 3erbuk sari melakukan penyerbukan dengan bantuan angin (anemofili). 8ua kantung udara yang terdapat pada setiap serbuk sari berperan dalam proses melayangnya serbuk sari di udara. #erkecambahan alamiah tusam akan berlangsung dengan baik jika tanah mendapat cahaya matahari langsung. 9leh karena itu mekanisme perkecambahan alamiah tusam diduga juga dipicu oleh peristiwa kebakaran hutan periodik, yang menyebabkan semak dan pohon4pohon kompetitor mati, dan cahaya matahari dapat sampai ke tanah. #ertumbuhan anakan tusam selanjutnya sangat terbantu

:+

oleh mikori"a pada akarnya. 3ecara umum pola pertumbuhan tusam mengikuti model arsitektur Aauh. 2atangnya monopodial dan menumbuhkan MtanggaN cabang4cabang yang keluar secara ritmik. 7usam dan pinus lainnya (sekitar *& jenis di seluruh dunia) disadap batangnya untuk mendapatkan resin. Aesin kasar kemudian didestilasi untuk memperoleh gom resin dan gom terpentin. Aesin yang berbentuk padat, aromatik, transparan dan mengkilap memiliki banyak kegunaan industrial sebagai bahan lem, tinta, pelapis, material insulasi elektronik, karet sintetik, permen karet, sabun, dan deterjen. 3edangkan terpentin yang berbentuk cairan bening yang wangi dan rasa pahit digunakan sebagai pelarut cat dan pernis, namun sekarang banyak digantikan spiritus putih yang merupakan bahan sintetik dari minyak bumi. 7erpentin juga merupakan bahan tambahan pada parfum, $itamin, resin politerpen, dan lem. 8eri$at terpentin yang utama digunakan sebagai desinfektan dan cairan pembersih dengan aroma MpinusN (karbol). #roduk resin tusam yang bernama Mgondoru(emN adalah komponen utama lilin(malam yang digunakan untuk membatik. 7usam termasuk dalam suku #inaceae, tumbuhan berbiji telanjang. 3uku ini umumnya berupa pohon atau semak yang mengandung resin. 8aun tersusun spiral (memilin), menjarum, baik pada cabang normal, maupun pada cabang normal bertunas4pendek (pada kasus terakhir, daun tersusun terpusar atau dalam berkas). #inaceae berumah satu; strobilus jantan (mikrostrobilus) terdiri dari banyak stamen, kecil atau agak besar, kadang mirip untai lada (cat(in), terletak pada ketiak sebuah sisik; stamen (mikrosporofil) banyak, tersusun spiral; tangkai sari berujung pada sisik berbentuk hampir4memerisai yang di bagian bawahnya memiliki + kepala sari (mikrosporangia). 3trobilus betina (megastrobilus) tersusun atas sisik4sisik yang tersusun spiral; sisik yang besar di luar permukaan atasnya mendukung sisik kedua (sisik o$ul) yang bagian atasnya memiliki dua o$ul kolateral (megasporangia); o$ul dengan mikropil yang menghadap sumbu strobilus. 3isik yang masak luruh atau memisah, biasanya mengayu, terdiri atas sisik o$ul yang membesar, ujungnya membentuk perisai (apofisis); apofisis dengan pusar di tengah. 2iji + setiap sisik o$ul, dengan sayap sedikit menyerong pada satu sisi biji. Kotiledon banyak.

:0

7usam yang hidup saat ini beranggotakan *&& jenis, merupakan marga terbesar dari kelompok konifer. 7usan merupakan komponen utama dan sangat penting peran ekologinya pada hutan boreal, subalpin, iklim sedang dan tropis, bahkan hutan semak d daerah gersang (arid). 3ecara ekonomi, tusam sangat penting, karena merupakan sumber bagi industri kayu, kertas, resin, arang, makanan dan tanaman hias. #enyebaran alami seluruh marga tusam terbatas pada belahan bumi utara, kecuali populasi kecil P. mer(usii yang melewati garis khatulistiwa di 3umatera. /enis4jenis seperti P. caribaea P. patula P. pinaster dan P. radiata adalah jenis4jenis yang sekarang kosmopolitan atau sub4 kosmopolitan karena ditanam di berbagai tempat di dunia. 2erdasarkan fosil, marga #inus diperkirakan bernenek moyang di .urasia, berdi$ersifikasi pada masa .ocene, namun berdasarkan data 8E! diduga lebih tua, yaitu pada eso"oic. !nalisis filogeni menunjukkan kelompok konifer pecah menjadi #inaceae dan konifer bukan4#inaceae. Kelompok saudara ( sister) terdekat #inaceae justru bukanlah konifer bukan4#inaceae, namun Gnetales. 3ecara filogeni, tusam adalah jenis yang cukup terisolasi dibandingkan kerabat terdekatnya di !sia. Eamun jenis4jenis !sia memiliki kesamaan 8E! dengan jenis dari !merika, yang artinya mereka tidak jauh berpisah secara di$ergen walaupun terpisahkan oleh samudera. GN(TAC(A( ('(LINJO3'(LINJOAN) Ati- Retn#wati (He!*a!i m B#%#!ien"e2 P "$it Bi#$#%i2 LIPI) Gnetum gnemon L) elinjo merupakan suatu jenis tanaman berbiji elinjo elinjo terbuka berbentuk pohon yang berasal dari !sia tropis dan #asifik barat. dikenal pula dengan nama belin2o, mlin2o (/awa), dan tang(il (3unda).

banyak ditanam di pekarangan sebagai peneduh atau pembatas pekarangan; terutama dimanfaatkan WbuahW dan daunnya. 2erbeda dengan anggota #netum lainnya yang biasanya merupakan liana, melinjo berbentuk pohon. elinjo merupakan tumbuhan tahunan berbentuk pohon yang berumah dua. 7inggi dapat mencapai -4*& m. 2atangnya kokoh dan dapat dimanfaatkan sebagai bahan bangunan. 8aun tunggal, berhadapan dan berbentuk o$al dengan ujung tumpul. elinjo tidak menghasilkan bunga dan buah sejati, karena bukan termasuk

:,

tumbuhan berbunga. #erbungaan soliter dan aksiler yang terdapat juga pada kayu yang tua, panjang 04) cm dengan bunga pada lingkaran buku. 7erdapat bunga betina sebanyak -4: pada setiap buku perbungaan yang membulat. Zang dianggap sebagai buah sebenarnya adalah biji yang terbungkus oleh selapis aril yang berdaging. 2uah seperti kacang, berbentuk ellips dengan panjang *40,- cm dan terdapat satu biji pada setiap buah. elinjo mempunyai enam $arietas, yang paling banyak dibudidayakan adalah #. gnemon $ar. gnemon. Qarietas ini mempunyai ukuran buah yang lebih besar dan tumbuh sebagai pohon. elinjo jarang dibudidayakan secara intensif. Kayunya dapat dipakai sebagai bahan papan. !da informasi lain yang menyebutkan bahwa kulit kayu yang dipukul4pukul akan menghasilkan tali yang awet dan benang untuk membuat tali pancing dan jala. 8aun mudanya (/awaC so) digunakan sebagai sayuran (misalnya pada sayur asem). W2ungaW (jantan maupun betina) dan bijinya yang masih kecil maupun yang sudah masak juga dijadikan sayuran. 2iji melinjo yang ditumbuk juga menjadi bahan baku emping. 3ebagai sumber pangan, biji melinjo mengandung kadar urea agak tinggi sehingga konsumsi berlebihan sebaiknya dihindari. Gnetum costatum& /enis ini merupakan melinjo4melinjoan yang endemik di pulau Eugini dan sekitarnya. #. costatum juga hidup sebagai tumbuhan berumah dua. 7inggi dapat mencapai *-4+& m dengan kulit kayu berwarna coklat kemerahan pada bagian dalam dan tan pada bagian luar. Kalau melinjo daunnya membulat telur, jenis ini daunnya membundar telur sungsang dengan panjang sekitar *-4*: cm dan lebih tebal daripada daun melinjo. 2unga jantan soliter, aksiler, tunggal dan berwarna kekuning4kuningan. 2unga betina steril, bentuk membundar telur. #. costatum tumbuh di hutan hujan tropis pada ketinggian sampai *0- m dpl., biasanya tumbuh di sepanjang sungai atau dekat sungai dan juga bisa tumbuh di hutan skunder ataupun hutan yang sudah mengalami gangguan. di Eugini, jenis ini dapat ditemukan di hutan campuran antara jenis4 jenis 3ithocarpus 1nisoptera dan "opea. 8aerah dengan kondisi antara basah dan kering merupakan tempat tumbuh terbaik bagi jenis ini. 8i masyarakat, buah #. costatum dapat dimanfaatkan sebagai sayuran. 2uah, daun dan bunganya baik jantan atau betina direbus dan sajikan sebagai sayuran. 5ntuk menghilangkan rasa

:-

pahit, buah dapat direbus lebih lama. #enambahan santan, akan membuat masakahn lebih le"at. 8iketahui kandungan tepung pada kernels, daun dan bunganya sebesar (,&4,-6), sedangkan kandungan protein sebesar :4*& 6.

:)