Bagan Reaksi Gelap, besarPada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan

membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap.
Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).

Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati. Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko. Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack.

Pada uraian tentang fotosintesis yang dulu saya telah jelaskan mengenai prosesfotosintesis yang umum terjadi pada tumbuhan. Coba ingat kembali langkah awal reaksi gelap / siklus Calvin-Benson. Pada siklus tersebut CO2 akan diikat oleh ribulosabifosfat (RuBP) dan membentuk asam fosfogliserat (PGA) yang merupakan senyawa 3-C. Proses tersebut hanya bisa berjalan dengan bantuan enzim rubisco(ribulosabifosfat karboksilase oksigenase). Karena menghasilkan PGA yang merupakan senyawa 3-C maka disebut kelompok tumbuhan C3. Perlu diketahui bahwa enzim rubisco yang membantu RuBP mengikat CO 2, juga mampu mengikat O2 meskipun jumlahnya jauh lebih kecil. O2 yang terikat tersebut akan menyebabkan berlangsungnya fotorespirasi, yaitu proses pemecahan glukosa hasil fotosintesis dengan bantuan oksigen dan berlangsung pada siang hari. Peristiwa ini mirip sekali dengan proses respirasi pada manusia dan hewan. Hanya saja karena berlangsung pada tumbuhan saat siang hari, maka disebut fotorespirasi. Proses ini bisa menyebabkan penurunan akumulasi glukosa produk fotosintesis. Tumbuhan C4 Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO 2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3? Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilasedan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O 2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO 2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.

Tumbuhan CAM Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus CalvinBenson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP.

Inilah tumbuhan Crassula ovata / Jade Plant (famili Crassulaceae)

Nanas juga termasuk

Model metabolisme ini disebut Crassulacean Acid Metabolism (CAM) karena pertamakali diketahui terjadi pada kelompok tumbuhan famili Crassulaceae. Jadi maksud penamaannya berarti: metabolisme asam pada tumbuhan Crassulaceae dan bukan metabolisme asam Crassulaceae.