degradasi lignin dan peran jamur busuk putih: Studi pada sistem simbiosis efisien

dalam jamur tumbuh rayap dan aplikasinya untuk bioremediasi

Jamur busuk putih menghasilkan ekstraseluler fenol oksidase dan dapat terurai
lignin efficiently.Elfving applanata telah berhasil diterapkan untuk biokonversi
bisphenol A, menunjukkan kegunaan jamur busuk putih untuk bioremediasi. Untuk
mencapai bioremediasi nyata, daur ulang ecomolecules dalam ekosistem adalah
penting. Sistem simbiosis canggih jamur busuk putih dari Termitomyces genera
dengan rayap fungusgrowing adalah contoh menarik dari sistem alam yang efisien
untuk dipelajari, di mana kerjasama antara rayap dan jamur menyelesaikan
dekomposisi efisien lignin dan biorecycling lengkap tanaman sampah.

Lignoselulosa adalah komponen utama dari tanaman berkayu dan bahan tanaman
mati, dan biomassa yang paling berlimpah di bumi. Lignin merupakan pengaturan
heterogen dan tidak teratur
polimer fenilpropanoid yang tahan kimia atau enzimatik degradasi untuk melindungi
selulosa. Telah berpikir bahwa degradasi lignin adalah langkah tingkat-membatasi
daur ulang karbon.
aktivitas mikroba dari metabolisme lignin dan komponen-komponennya adalah
salah satu asal-usul evolusional masuk akal untuk merendahkan orang jalur
xenobiotik aromatik dan / atau polutan lingkungan, seperti PCB dan dioxin. Bagi
ilmu terapan dan lingkungan, penting untuk memahami sifat dari dekomposisi dan
biorecycling dari lignoselulosa oleh organisme yang bertanggung jawab.
Basidiomycetes, yang menyebabkan kerusakan busuk putih, mampu mendegradasi
lignin dalam kayu. Jamur ini disebut jamur busuk putih. Lignin degradasi oleh jamur
busuk putih telah banyak belajar, dan hasil mengungkapkan bahwa tiga jenis
ekstraseluler phenoloxidase, yaitu, lignin peroksidase (LIP), mangan peroksidase
(MNP) dan lakase (Lac), bertanggung jawab untuk memulai depolimerisasi lignin.
1) Pola ekspresi enzim ini tergantung pada organisme: beberapa mensekresikan LiP
dan MNP (tidak ada Lac), sedangkan yang lain mensekresikan MNP dan Lac (tidak
ada LIP). Selain lignin, jamur busuk putih mampu mendegradasi berbagai polutan
persisten lingkungan, seperti senyawa aromatik terklorinasi, heterosiklik
hidrokarbon aromatik, berbagai pewarna dan polimer tinggi sintetik.
2) Mungkin, penguraian ini jamur busuk putih karena untuk aktivitas oksidatif yang
kuat dan rendah spesifisitas substrat enzim ligninolitik mereka. Dengan demikian,
jamur busuk putih dan enzim mereka dianggap berguna tidak hanya dalam
beberapa proses industri seperti biopulping dan biobreaching tetapi juga dalam
bioremediasi. Kami menyelidiki degradasi pengganggu endokrin, bisphenol A (BPA),
oleh busuk jamur putih, Elfvingia applanata (Gambar. 1), yang dikenal di Jepang
sebagai "kofuki-saruno-koshikake" jamur. Dekolorisasi dari lignin dan degradasi
cincin aromatik di lignin yang diamati dalam budaya (Gambar. 2), menunjukkan
thate. applanatais sebuah ligninFig kuat. 1. budaya Slant ofElfvingia applanata.
merendahkan putih busuk jamur. Dalam kondisi ligininolytic,
E. applanata disekresikan MNP dan Lac tapi tidak LIP (Tabel 1).

Kloning molekuler dari encoding gen MNP ofe. applanatahas dilaporkan dan
produksi MNP adalah
diinduksi pada tingkat transkripsi oleh kehadiran Mn
II
dan senyawa aromatik seperti 2,5-xylidine.
3)
Ketika supernatan kultur diinkubasi dengan BPA, konversi
BPA diamati, menunjukkan ofe kegunaan. applanata
untuk bioremediasi. Kehadiran baik alkohol veratril atau
2,6-dimethoxyphenol dalam budaya dirangsang konversi
BPA (Gambar. 3). Penambahan hidrogen peroksida (1 mM) di
campuran reaksi dirangsang konversi hanya sedikit,
menunjukkan pasokan endogen yang cukup hidrogen peroksida dalam budaya.
konsentrasi yang lebih tinggi dari hidrogen peroksida menghambat konversi. The
diduga jalur dari
konversi BPA oleh MNP ditunjukkan pada Gambar. 4.
Untuk mencapai bioremediasi nyata, produk degradasi harus efektif mineral dan
dimanfaatkan kembali atau didaur ulang dalam ekosistem. Seperti ditunjukkan
dalam kasus E. applanata, jamur busuk putih dan enzim yang dihasilkan oleh
mereka
berguna sebagai agen utama dalam bioremediasi. Hal ini dianggap bermanfaat
untuk belajar dari sistem alam yang paling efisien di mana jamur busuk putih yang
terlibat dalam daur ulang ligFig. 4. jalur Usulan untuk konversi dari bisphenol A
byElfvingia applanataMnP.
nocellulose. Sebuah hubungan simbiosis antara rayap dan
jamur adalah seperti contoh yang menarik dari sistem alam yang efisien. Rayap
(Isoptera) sangat melimpah di daerah tropis
ekosistem darat, dan memainkan peran penting dalam biorecycling dari sampah
tanaman. Yang disebut rayap jamur tumbuh
milik kelompok terkait evolusi rayap (Termitidae, Macrotermitinae) dan melimpah di
Asia dan
tropis Afrika.
4)
Mereka mengkonsumsi lebih dari 90% dari kayu kering
di beberapa daerah tropis kering dan langsung dgn mineral hingga 20%
40
dari produksi primer bersih di sabana basah. Kelompok ini
rayap memiliki hubungan simbiosis yang menarik dengan jamur basidiomycete dari
genusTermitomyces, sehingga mereka
menumbuhkan jamur simbiosis dalam sarang mereka. dalam beberapa
jenis jamur yang tumbuh rayap, "jamur rayap",
yang berbuah tubuh Termitomyces, mekar musiman dari
sarang rayap (Gambar. 5). Jamur rayap adalah unik dalam
alam, tumbuh dari hanya sarang rayap.
Ada beberapa saran untuk peran jamur simbiosis dalam gizi rayap: (1) dekomposisi
lignin;
(2) pasokan selulase dan xilanase untuk bekerja secara sinergis

dengan enzim yang diproduksi oleh rayap; dan (3) concentraFig. 5. Jamur mekar
jamur sisir rayap. Foto itu adalah milik Drs. Moriya dan Inoue.
Ara. 6. hubungan simbiotik antara jamur tumbuh rayap andTermitomycesfungi.
tion nutrisi seperti nitrogen untuk rayap. banyak karya
terlibat dalam studi tentang saran kedua, juga dikenal
sebagai "hipotesis enzim yang diperoleh",
5)
tetapi beberapa peneliti
mempertanyakan bagian dari hipotesis ini. Sejak endogen
selulase, enzim yang diproduksi oleh rayap, baru-baru ini
telah diakui di kayu-dan sampah-makan rayap,
6)
ini
sulit untuk membuat generalisasi tentang pentingnya
"Mengakuisisi" selulase jamur di pencernaan selulosa dalam rayap fungusgrowing.
Kerjasama canggih dan terkoordinasi dengan baik antara
rayap dan jamur memungkinkan penggunaan yang efisien dari lignoselulosa (Gbr.
6).
4)
Yang disebut pekerja berusia mencari makan di luar
sarang dan sampah tanaman mengumpulkan. Di sarang, pekerja muda
mengunyah dan menelan sampah tanaman dikumpulkan yang lewat
cepat melalui usus rayap tanpa pencernaan. Yang dihasilkan pelet tinja (kotoran
primer) ditekan bersama-sama untuk
membentuk struktur seperti spons (disebut jamur sisir). Jamur simbiosis tumbuh
pada matriks seperti sisir dari jamur
sisir. Mereka membentuk miselia dan bulat putih dan struktur konidia aseksual
disebut jamur nodul. Telah dilaporkan
bahwa kandungan lignin semakin menurun sebagai jamur sisir matang.
7)
Ini juga telah menunjukkan bahwa in vitro
kecernaan selulosa dalam jamur sisir matang adalah sekitar 3 kali lipat lebih tinggi
dari itu dalam satu baru terbentuk.
Nodul jamur yang biasa dikonsumsi oleh pekerja muda,
sedangkan sisir pikun lama dikonsumsi oleh pekerja tua
untuk menghasilkan kotoran akhir. Namun, kotoran akhir jarang ditemukan di
sarang rayap jamur tumbuh, menunjukkan dekomposisi yang sangat efisien dan
biorecycling lengkap tanaman
sampah. pengamatan ini mendukung temuan bahwa simbiosis
jamur memiliki kemampuan untuk mendegradasi lignin, yang membuat selulosa
lebih mudah terdegradasi oleh selulase yang dihasilkan oleh
rayap.
Kita sekarang mempelajari phenoloxidases ekstraseluler yang dihasilkan oleh jamur
simbiosis, Termitomyces albuminosus.
Dua gen yang mengkode MNP (tam1 and2) diidentifikasi, baik
yang memiliki residu asam amino penting untuk aktivitas peroksidase dan Mn
II

ion mengikat sedangkan residu untuk veratril

Oksidasi alkohol tidak diamati. Fitur-fitur ini menyarankan

bahwa kedua gen mengkodekan khas MNP. Tingkat mRNA dari

tam2 lebih tinggi dari oftam1 itu, dan menarik,
Ekspresi oftam2 tidak terpengaruh oleh adanya Mn
II
dalam media kultur terlepas dari induksi MNP oleh
MnII
secara umum. Selain itu, kami telah menemukan peroksidase baru
(Ditunjuk sebagai TAP) dalam supernatan kultur. TAP itu
mampu mengoksidasi senyawa fenolik dengan adanya hidrogen peroksida. Namun,
Mn
II
tidak diperlukan dalam reaksi
dan veratril alkohol tidak teroksidasi. TAP memiliki beberapa karakteristik yang
menarik sehubungan dengan pH optimum dan
konsentrasi optimum hidrogen peroksida, dan kami
sekarang karakteristik mereka secara rinci.
Kami telah dibudidayakan sejumlah jamur simbiosis dari
nodul jamur dari berbagai jenis rayap. analisis filogenetik molekuler dari jamur
dibudidayakan sedang berlangsung. Identifikasi spesies jamur di sisir tanpa
budidaya adalah
mungkin menguntungkan untuk menghindari beberapa bias diperkenalkan selama
kultivasi mereka. Ini analisis filogenetik yang bermanfaat untuk memahami pilihan
dan evolusi
asosiasi jamur simbiosis dengan rayap jamur tumbuh.
Selain itu, kami sedang mempelajari enzim lignin-merendahkan
dari memupuk, terutama lakase, karena lakase adalah
enzim utama yang menunjukkan aktivitas ligninolitik di jamur
sisir. Karakterisasi aktivitas ligninolitik dari
jamur simbiosis penting untuk memahami sifat
hubungan simbiosis ini, yang paling sukses di biorecycling yang alami ecomolecule,
lignoselulosa.