FOTOSINTESIS DAN KEHIDUPAN

Fotosintesis adalah suatu proses pembentukan bahan organik dari bahan

anorganik dengan bantuan cahaya matahari dan klorofil. Reaksi umum
fotosintesis dapat dituliskan sebagai berikut.
Energi cahaya
nCO2 + nH2O

(CH2O)n + nO2

Klorofil
Dalam proses fotosintesis terjadi suatu proses yang sangat mendasar bagi
semua kehidupan di bumi ini baik secara langsung maupun tidak langsung,
karena:
(1) karbohidrat sebagai hasil fotosintesis merupakan sumber energi bagi semua
kehidupan;
(2) hasil fotosintesis merupakan bahan dasar sintesis berbagai senyawa organik
yang diperlukan manusia, hewan dan kehidupan lainnya;
(3) pertumbuhan dan hasil tumbuhan sangat ditentukan oleh kecepatan dan
efektivitas proses fotosintesis; dan
(4) dalam fotosintesis dihasilkan oksigen (O2) sebagai hasil samping yang sangat
penting bagi kehidupan.
Di mana dan bagaimanan proses fotosintesis itu terjadi akan dibahas
secara lebih rinci dalam pembahasan selanjutnya.
PENELITIAN AWAL FOTOSINTESIS
Semula para ahli botani berpendapat bahwa tumbuhan memperoleh
semua bahan penyusunnya dari tanah. Pandangan ini mulai diragukan setelah
Van Helmont (1648) melakukan percobaan sebagai berikut.
Van Helmont menanam pucuk tanaman willow dalam sebuah pot yang
berisi tanah sebanyak 200 pon. Pot tanaman tersebut selanjutnya ditutup dengan
lempeng logam yang berlubang-lubang untuk mengurangi kemungkinan
kontaminasi debu dari luar, namun tanpa mengganggu proses penyiraman dan
pertumbuhan tanaman willow itu sendiri. Penyiraman dilakukan dengan air hujan
yang bersih dari substrat tanah. Percobaan ini dilakukan selama lima tahun.
Setelah lima tahun tanaman willow yang semula beratnya 5 pon, naik menjadi 164

pon 3 ons. Sedangkan tanah dalam pot setelah ditimbang beratnya hanya
berkurang 2 ons dari berat semula. Dari mana tanaman willow tersebut mendapat
tambahan berat sekitar 159 pon 3 ons tersebut? Van Helmont saat itu sampai
pada kesimpulan bahwa penambahan berat tanaman willow tersebut bukan
berasal dari tanah seperti dugaan ahli sebelumnya, namun berasal dari air
siramannya.
Pada tahun 1772, Joseph Pristley dalam percobaannya dengan tikus
dalam ruang penyungkup menemukan hal-hal sebagai berikut. Tikus yang ditaruh
dalam ruang penyungkup yang tertutup rapat, mati lemas akibat kekurangan
oksigen yang mereka perlukan. Tetapi apabila dalam ruangan tersebut
ditempatkan tikus dan tumbuhan hijau, maka tikus itu dapat bertahan hidup.
Joseph Pristley menyimpulkan bahwa tumbuhan dapat memberikan O2 yang
diperlukan tikus.
Pada tahun 1778, Ingenhoush menemukan bahwa penemuan J. Pristley
tersebut akan terjadi bila tanaman tersebut diterangi. Namun bila penyungkup
dengan tanaman hijau itu ditaruh ditempat gelap tikus tetap mati. Ini berarti bahwa
tumbuhan hijau dapat menghasilkan O2 bila ada sinar.
Seneber (1782) selanjutnya berpendapat bahwa penambahan berat
tanaman willow pada percobaan Van Helmont (1648) berasal dari gas CO2 dalam
suatu proses yang dibantu sinar dengan pembebasan O2, yang selanjutnya
dikenal dengan proses fotosintesis. Produk fotosintesis berupa bahan organik
(pati) ditemukan oleh Julius Sachs (1864), dalam suatu eksperimen penyinaran
kloroplas dengan sinar matahari sehingga reaksi fotosintesis dapat dibuat sebagai
berikut.

nCO2 + nH2O + Cahaya

Klorofil

(CH2O) n + nO2

Hill dan Scarisbrick (1937) menemukan bahwa kloroplas yang dilepaskan

dari sel hidup dan diisolasi dapat melepaskan O2 pada keadaan terang apabila
tersedia penampung elektron yang berasal dari luar, yaitu ion feri (Fe+++)dalam
penampungan (pengambilan) elektron tersebut. Ion feri yang terdapat dalam
klorolas akan direduksi menjadi ion fero (Fe++). Proses ini tetap berlangsung
selama tersedia penampung elektron tersebut dan sinar, walaupun tanpa CO2. Hill

selanjutnya menyatakan bahwa sinar diperlukan untuk memudahkan air menjadi

hidrogen dan oksigen yang disebut reaksi fotolisis, dengan reaksi sebagai berikut.
Sinar
2H2O

2H2 + O2

Reaksi ini disebut reaksi Hill atau reaksi terang.

Samuel Ruben dan Martin Kamen (1941) melalui eksperimennya dengan
ganggang hijau Chlorella dan H2O yang mengandung oksigen radioaktif (O18)
sebagai perunut (treacer) memperkuat temuan Hill bahwa hasil O2 pada
fotosintesis berasal dari O2 pada H2O, dan bukan dari CO2.
Klorofil-cahaya
6H2O18 + 6
CO2

C6H12O6 + 6O218

Hasil deteksi terhadap O2 bebas hasil fotosintesis ternyata O18 yang radio aktif,
yang berarti O2 tersebut berasal dari H2O18.
Blackman (1905) menemukan bahwa fiksasi (reduksi) CO2 ke (CH2O)n
berlangsung tanpa memerlukan sinar. Dan reaksi ini berlangsung sangat cepat.
Dari temuan ini dapat terungkap bahwa proses fotosintesis secara keseluruhan
terjadi dalam reaksi terang (memerlukan cahaya) yang selanjutnya dikenal
dengan reaksi Hill Blackman.
Daniel Armon (1954) menemukan bahwa proses transfer energi cahaya
yang terjadi dalam kloroplas melalui reaksi ADP dengan Pi menjadi ATP, dalam
suatu proses yang disebut fosforilasi fotosintetik atau fotofosforilasi dengan reaksi
sebagai berikut.
ADP + P + Cahaya

Klorofil
ATP + H2O

Pada tahun 1951 dalam klorofil ditemukan koensim nikotinamida adenin

dinukleotida fosfat (NADP+) yang berperan sebagai pereaksi Hill yang dapat
mengikat energi (elektron) dari air hasil fotolisis menjadi NADPH yang kaya
energi. Energi yang dihasilkan dalam reaksi terang berupa ATP dan NADPH akan
dimanfaatkan dalam proses reaksi gelap dalam pembentukan karbohidrat melalui
suatu rangkaian reaksi yang panjang yang disebut daur Calvin karena ditemukan
oleh Melvin Calvin (1953).

Dari sajian diatas dapat dipahami bahwa penemuan proses fotosintesis

memerlukan waktu yang panjang dan merupakan hasil kompilasi dari temuantemuan kecil sebelumnya. Tidak mustahil temuan-temuan ini akan terus
berkembang sejalan dengan dinamika perkembangan ilmu dan teknologi.
KLOROPLAS DAN CAHAYA
KLOROPLAS
Setiap kloroplas terbungkus oleh sistem membran ganda (rangkap) yang
mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas, yang sifatnya diferensial
permeabel. Didalam kloroplas terdapat bahan yang bersifat amorf, lir gel (serupa
gel), dan kaya enzim yang disebut stroma, yang mengandung berbagai enzim
yang mengubah CO2 menjadi karbohidrat, khususnya pati. Di dalam stroma
terdapat tilakoid (bhs yunani thylacos = kantong), yang mengandung pigmen. Di
sinilah energi dari cahaya digunakan untuk mengoksidasi H2O, membentuk ATP
dan NADPH yang kaya energi, yang diperluka oleh stroma untuk mengubah CO2
menjadi karbohidrat.
Di dalam cairan kloroplas (stroma/matrik) terdapat lembaran-lembaran
rangkap yang disebut tilakoid. Tilakoid membentuk semacam cakram membatasi
lumen tilakoid. Cakram-cakram ini bertumpuk-tumpuk membentuk granum.
Membran tilakoid yang menghubungkan grana dinamakan lamela stroma. Tilakoid
sendiri berdasarkan strukturnya dibedakan lagi menjadi tilakoid pinggir, daerah
tengah dan tilakoid stroma. Tilakoid stroma sering menjadi bagian dari satu grana
atau lebih, dan pada tempat tersebut tidak terlihat perbedaan yang nyata antara
tilakoid stroma dengan tilakoid grana. Di antara membrandari tiap tilakoid terdapat
rongga yang disebut lumen. Dalam lumen ini terdapat air dan garam terlarut yang
berperan khusus dalam fotosintesis. Reaksi terang berlangsung pada grana,
sedang reakksi gelap (fiksasi CO2) berlangsung di stroma. Untuk lebih jelasnya
lihat gambar 3.1.

Gambar 3.1. Struktur Kloroplas

(sumber (Anger &Ross, 2003)
grana
Saluran antar grana
lumen

Pigmen Kloroplas
Pigmen yang paling banyak terdapat dalam kloroplas (pada membran
tilakoid) adalah klorofil. Ada banyak jenis klorofil (a,b,c,d dan e), tergantung dari
rantai simpang yang mengikat inti parfirin pada molekulnya. Namun yang
terbanyak pada tumbuhan tinggi adalah klorofil a dan b, yang mempunyai action
spectrum yang berbeda.
Selain klorofil, dalam kloroplas juga terdapat karotenoid yang merupakan
derifat likopen dalam bentuk karoten (merah jingga) dan xantofil (kuning).
Fungsi karotenoid adalah :
(1) melindungi klorofil dari fotooksidasi pada penyinaran yang terlalu kuat; dan

(2) membantu klorofil menangkap dan mentransfer cahaya.

Menurut Wolken dan Calvin, klorofil bersifat bipolar artinya sebagian
porifin bersifat hidropob (takut air) dan bagian ekornya lifofil (cinta lipoid).
Di dalam kloroplas, pigmen berkelompok membentuk satuan-satuan yang
membentuk fotosistem. Tiap kloroplas selalu mempunyai dua macam fotosistem
yang bekerja sama dalam menagkap energi cahaya. Satuan terkecil kelompok
molekul pigmen yang bekerja sama dalam penangkapan energi cahaya sehingga
dihasilkan efek fotokimia dinamakan unit fotosintetik. Efek fotokimia yang
dimaksud adalah penagkapan kuantum cahaya oleh molekul-molekul pigmen dan
diteruskan pada satu pusat penangkapan sehingga pusat ini mampu melepaskan
elektron. Pigmen pengumpul cahaya itu tiap unit fotosintetik kira-kira 400 molekul
klorofil yang tersusun secara padat dalam grana, kadang-kadang dinamakan
antena klorofil.

Gambar 3.2 Penyerapan cahaya dalam klorofil

Dari dua fotosistem dalam kloroplas yaitu fotosistem I dan II, fotosistem I
terutama terdiri dari klorofil a, sedikit klorofil b dan karotenoid dengan
penangkapan P-700, yaitu molekul klorofil a yang mempunyai penyerapan cahaya

maksimum 703 nm (nano meter). Sedangkan fotosistem II mengandung lebih

banyak klorofil b dengan pusat penagkapan P-680, yaitu molekul klorofil a yang
mempeunyai penyerapan cahaya maksimum 682 nm. Elektron yang terlepas
dereksitasi dari molekul pusat penagkapan energi (P-700 atau P-680) akan
menyebabkan terjadinya transport elektron. Dalam perjalanannya ke keadaan
semula (ground state) elektron ini melalui sejumlah senyawa sambil melepaskan
energi yang digunakan untuk membentuk ATP atau NADPH + H+. Proses inilah
yang disebut fosforilasi fotosintetik. Sedang ATP dan NADP yang terbentuk
disebut tenaga asimilasi.

ENERGI CAHAYA DAN KLOROFIL

Matahari adalah sumber energi dari semua mahluk hidup di bumi,
walaupun radiasi matahari tersebut yang sampai kebumi hanya sebagaian kecil
dari spektrum elektromagnit. Panjang gelombang cahaya matahari yang sampai
ke bumi berkisar antara 310 sampai 2300 nm (1 nm = 0,0001 mikron)yang terdiri
sinar ultraviolet infra merah.
Sinar ultraviolet dengan panjang gelombang 225 nm yang merupakan
foton berenergi tinggi serta berbahaya bagi banyak kehidupan, dihalangi oleh
lapisan ozon pada atmosfis paling atas. Sedang sinar dengan panjang gelombang
2500 nm ke atas diserap oleh uap air dan CO2 di atmosfis. Sehingga sinar yang
sampai ke bumi hanya sebagian kecil saja yaitu beberapa spektrum mulai dari
nifra merah yang tidak terlihat mata, merah, jingga, kuning, biru, nila, ungu,
dengan pajang gelombang antara 750 400 nm, dan ultra ungu yang juga tidak
dapat dilihat mata.
Cahaya mempunyai dua sifat yaitu sifat gelombang, dan sifat partikel. Sifat
partikel cahaya dinyatakan terdapat dalam proton atau kuanta, yaitu suatu paket
energi yang mempunyai ciri tersendiri, dengan panjang gelombang tertentu.
Energi dalam setia foton berbanding terbalik dengan panjang gelombangnya.
Artinya cahaya ungu dan biru mempunyai energi foton yang lebih tinggi dari
cahaya jingga dan merah.
Suatu prinsip mendasar dari absorbsi cahaya disebut hukum Stark.
Einstein yang menyatakan bahwa setiap molekul setiap kali hanya dapat
menyerap satu foton, dan foton ini menyebabkan tereksitasinya hanya satu
elektron. Elektron yang ada dalam keadaan dasar (ground state) bila tereksitasi
akan pindah menjauhi keadaan dasarnya yang ada pada orbit tertentu, ke orbit

baru yang jaraknya lebih jauh dengan jarak sesuai dengan energi foton yang
diabsobsinya. Proses ini dikenal dengan fotoeksitasi. Sebuah elektron yang
tereksitasi yang memiliki energi tinggi merupakan elektron yang bernada dalam
keadaan tidak stabil dan memilki kecendrungan untuk kembali secepatnya (dalam
waktu seperkian detik) ke orbit asalnya sambil melepaskan energi eksitasinya
sewaktu kembali pada keadaan tenangnya (ground state).
Jika sebuah molekul klorofil menyerap energi cahaya selama fotosintesis
elektronnya akan tereksitasi sehingga terlepas dari molekul klorofil, membuat
molekul klorofil bermuatan positif (Klp Klp+ + e-). Elektron yang kaya energi ini
langsung ditangkap oleh akseptor elektron yang mengandung besi yang disebut
feredoksin yang karenanya menjadi tereduksi, sebagai awal adanya konversi
energi cahaya menjadi energi kimia.
Energi cahaya
e

Orbit elektron dalam

keadaan bermuatan
positif

e
Klp+

klp

Keadaan dasar
Keadaan tereksitasi
Gambar 3.3 Proses eksitasi sebuah molekul klorofil (sumber: Lovelees, 1987)
Klorofil yang tereksitasi setelah melepaskan elektronnya akan kembali
kepada kondisi dalam keadaan dasar (tenang).
Klp+ + e- Klp
Energi eksitasi yang diinduksi dalam suatu molekul atau atom oleh suatu
foton dapat hilang/ lepas menurut tiga cara, yaitu:
1. energi tersebut lepas sebgai panas/kalor;
2. energi tersebut sebagian lepas sebagai panas, sisanya sebagai cahaya
dengan panjang gelombang yang lebih panjang dari panjang gelombang
cahaya yang diabsorbsi, yang disebut fluororesensi; dan
3. energi tersebut digunakan untuk suatu reaksi kimia seperti yang diuraikan
diatas (dengan ferodoksin dst).

Fotosintesis adalah hasil dari proses reaksi kimia dari energi eksitasi
tersebut. Energi eksitasi dari berbagai pigmen fotosintesis dipindahkan ke pigmen
pengumpul energi yang disebut pusat reaksi secara resonansi induktif. Artinya
energi dalam pigmen tereksitasi I dipindahkan kepigmen sebelahnya (II), dari sini
ke pigmen sebelahnya lagi (III) dst-nya, hingga akhirnya sampai kepusat reaksi.

II

III

dst

Gambar 3.4. Bagan Resonansi Induktif

Pigmen fotosintesis pada tumbuhan tinggi yang banyak terdiri dari klorofil
a, b dan karotenoid yang terdiri dari karoten dan lutein, mempunyai kemampuan
mengabsorbsi cahaya yang berbeda. Melalui eksperimen infitro, dengan alat
pengukur spektrofoto meter spektrum absobsi cahaya untuk klorofil a dan b
didapat seperti pada gambar 3.6, dan untuk karoten dan lutein seperti pada
gambar 3.5 (spektrum absorbsi = grafik absorbsi sebagai fungsi panjang
gelombang).

Gambar 3.5. Spektrum absorbsi

Dari spektrum absobsi itu nampak jelas bahwa klorofil a dan b sangat kuat
menyerap sinar violet dan biru serta orange dan merah. Sangat sedikit menyerap
sinar hijau dan kuning hijau. Sinar hijau lebih banyak direfleksikan atau di
transmisikan, sehingga klorofil tampak berwarna hijau. Sedang karoten dan
lutein banyak mengabsorbsi sinar biru dan violet. Sinar hijau kuning, lembayung

dan merah direfleksikan/ ditransmisikan, sehingga warnanya nampak kuning

sebagai kombinasi warna-warna refleksi tersebut.
Jika kita bandingkan pengaruh berbagai panjang gelombang (jenis sinar)
dengan laju fotosintesis didapat spectrum action atau spektrum aksi yang cocok
dengan spektrum absobsi setiap pigmen yang berpartisipasi seperti nampak pada
gambar 3.6.
Gambar 3.6
Spektrum aksi
(sumber: Anger & Ross, 2003)

PENYERAPAN CAHAYA DAN TRANSFER ENERGI DALAM

FOTOSINTESIS
Tidak semua molekul klorofil kalau terkena cahaya menjadi aktif, karena
energi yang diperlukan belum cukup. Energi cahaya itu akan diteruskan kepada
molekul lain dan seterusnya sampai mencapai tempat aktifnya. Misalnya dari
klorofil a ke klorofil a, klorofil b ke klorofil a, karotenoid ke klorofil a. Bila semua
energi yang diterima molekul-molekul pigmen itu dikumpulkan pada suatu molekul
pusat maka energinya akan cukup besar untuk membuat molekul itu terangsang
untuk kembali ke keadaan semula, kelebihan energi ini dapat dilepaskan dalam
bentuk energi kimia atau energi radiasi fluresen atau fosforesen.
Diketahui bahwa cahaya yang diabsorbsi langsung oleh klorofil
menghasilkan fotosintesis yang kurang efisien daripada bila diterima lewat pigmen
tambahan. Dengan menggunakan cahaya monokromatis diketahui bahwa bila
diberi cahaya diatas 680 nm (merah) hasil fotosintesis turun cepat. Pristiwa ini
disebut red drop. Pristiwa ini dapat diatasi dengan pemberian cahaya dengan
panjang gelombang lebih pendek efek dua cahaya yang berbeda panjang
gelombangnya dan menghasilkan kecepatan fotosintesis yang lebih besar dari
pada jumlah masing-masing efek cahaya tunggal, disebut efek Emerson (1950).

Dua kelompok pigmen bekerja sama dengan fotosintesis dan panjang

gelombang merah yang panjang diabsobsi oleh satu fotosistem disebut fotosistem
I (FS-I). Bila menyerap (mengabsobsi) panjang gelombang yang lebih pendek dari
680 nm, disebut fotosistem II (FS-II). Fotosistem akan maksimum bila fotosistem I
dan II berfungsi bersama-sama.
FS-I terdiri dari karotenoid ( 430 490 nm) klorofil a dan P-700. Klorofil a
683 mempunyai absobsi maksimum pada 683 nm, P-700 mempunyai absorbsi
maksimum pada 700 nm. Sedangkan FS-II terdiri dari klorofil a 673 (absobsi
maksimum pada = 673nm) dan klorofil b ( = 455-640 nm).
Cara kerja fotosistem, misal FS-I adalah sebagai berikut. Energi foton
diabsobsi karotenoid dan klorofil a 683. Energi diteruskan ke P-700. Mekanisme
pemindahan energi diantara molekul pigmen terjadi melaui proses resonansi
induktif. Dengan cara ini ebergi dapat dipindahkan dari karotenoid ke klorofil a
683. Dari klorofil a 683 ke karotenoid energi tidak dapat dipindahkan, karena
untuk menjadikan karotenoid tereksitasi diperlukan lebih banyak energi. Energi
yang mencapai pusat reaksi P-700 akan menyerap panjang gelombang yang
lebih panjang (energi lebih rendah) dari pigmen sekitarnya, melalui proses
fotofosforilasi.
Fotofosforilasi dibedakan menjadi fotofosforilasi siklik dan non-siklik. Pada
fotofosforilasi non-siklik, aliran elektron dari H2O (hasil fotolisis) ke feredoksin
melalui pembawa elektron, memerlukan keikutsertaan kedua pigmen (FS - I dan
II) dan meghasilkan ATP. Sintesis ATP kemungkinan terjadi pada sitokrom B6
dan sitokrom f. Elektron dari H2O diangkut satu arah ke feredoksin dan akhirnya
digunakan untuk mereduksi NADP menjadi NADPH. Elektron tidak didaurkan,
tetapi digunakan oleh reaksi fiksasi CO2. Jadi sintesis ATP yang terjadi menurut
cara aliran elektron ini disebut fotofosforilasi non-siklik.
Pada kondisi yang melibatkan fotofosforilasi non-siklik, jaringan yang
berfotosintesis melakukan jalur lain untuk sintesis ATP. Cara untuk meniadakan
fotofosforilasi non-siklik adalah menyinari kloroplas dengan lebih besar dari 680
nm. Pada kondisi ini FS-I yang diaktifkan dan elektron tidak diambil dari H2O. Ini
diitunjukkan dari tidak dibentuknya O2 pada keadaan ini. Jika aliran elektron dari
H2O dihentikan, fotofosforilasi non-siklik juga berhenti dan akibatnya fiksasi CO2
dihambat. Jika fiksasi CO2 dihambat, NADP teroksidasi tidak lagi tersedia sebagai
penerima elektron dari Feredoksin.

Aktifasi FS-I oleh cahaya lebih besar dari 680 nm, menyebabkan elektron
mengalir dari P-700 ke feredoksin. Feredoksin tidak mampu meneruskan elektron
ke NADP akan menyerahkan elektron itu ke sitokrom B6. Sitokrom B6 selanjutnya
meneruskan elektron melaui sitokrom f dan plastosianin ke P-700. Sintesis ATP
terjadi antara feredoksin dan sitokrom B6 dan antara sitikrom B6 dan sitokrom f
(fotofosforilasi siklik).
Skema yang mengambarkan starnsfer elektron yang di induksi cahaya
dalam fotosintesis yang menunjukkan fotofosforilasi siklik dan non-siklik dapat
dilihat pada bagan berikut ini, yang juga disebut dengan skema Z.

Gambar 3.7 Skema Z fotosintesis (sumber:Anger & Ross, 2003)

Secara sederhana bagan skema Z juga dapat digambarkan sebagai berikut.

Gambar 3.8 Skema Z (sumber: Drajat dkk, 1996)

PENAMBATAN KARBON DIOKSIDA DAN SINTESIS KARBOHIDRAT

Setelah kloroplas menangkap energi cahaya untuk menghasilkan NADPH
dan ATP, kedua molekul ini yang mempunyai tenaga pereduksi, mereduksi CO2
yang ditambat, menjadi gugus karboksil asam tiga karbon. Sebenarnya hanya
NADPH yang merupakan pereduksi, sedangkan ATP hanya memperlancar
proses reduksi. Walaupun tumbuhan mempunyai mekanisme berbeda-beda
dalam penambatan CO2 menjadi asam organik, NADPH dan ATP selalu terlibat
dalam reduksi sampai terbentuknya karbohidrat. Urutan reaksi penambatan CO2
dan pembentukan karbohidrat terungkap sekitar tahun 1945 dengan tersedianya
karbon radioaktif.
3.6.1 Produk Penambatan CO2.
Produk pertama yang

diketahui melalui kromatografi dengan

14

menggunakan CO2 yang atom C-nya radioaktif (C ) pada eksperimen yang

menggunakan ganggang Chlorella yaitu asam tiga karbon terfosforilasi yang

dinamakan 3-asam fosfogliserat ( 3-PGA). Asam ini merupakan produk pertama
yang terlacak dari penambatan CO2 fotosintesis pada ganggang dan beberapa
tumbuhan tertentu. Diharapkan bahwa senyawa yang biasa bergabung dengan
C14O2 akan tertimbun jika C14O2 diberikan kepada ganggang sebentar saja dan
kemudian pasokan CO2 tiba-tiba dihentikan. Tidak ditemukan senyawa dua
karbon. Bahan yang tertimbun adalah gula lima karbon yang terfosforilasi pada
tiap ujungnya yang disebut ribulosa-1,5 bifosfat (RuBP) , pada saat yang sama
jumlah 3-PGA bertanda sangat berkurang, yang menunjukkan bahwa RuBP
merupakan substrat normal, dan dengan penambatan CO2 membentuk PGA.
3.6.2 Daur Calvin.
Penyelidikan terhadap senyawa radioaktif tambahan yang terbentuk
dengan cepat dari C14O2 memastikan adanya gula fosfat lainnya yang
mengandung empat, lima, enam, dan tujuh karbon. Dengan memperhatikan
urutan waktu setiap gula fosfat mendapatkan tanda dari C14O2 , dan kemudian
merombaknya untuk menetapkan atom mana yang mengandung C14, sehingga
dapat diketahui lintasan metabolisme yang menghubungkan senyawa satu
dengan senyawa lainnya.

Gambar 3.9 Daur Calvin (Salisbury & Ross, 1992))

Seperti yang terlihat pada gambar 3.9 tentang daur Calvin, bahwa asam
3-fosfogliserat (PGA) oleh ATP dan NADPH2 serta enzim triosa fosfat
dehidrogenase diubah menjadi 3-fosfogliseraldehida (PGAL) kemudian diubah
menjadi dihidroksi-aseton fosfat (DHAP) oleh triosafosfat isomerase. Dan kcdua
triosa itu dibentuk fruktosa 1-6 difosfat (FDP) oleh aldolase. FDP kemudian
diubah menjadi fruktosa-6-fosfat (F-6-P) oleh fosfatase dan dilepaskan fosfat
anorganik (Pi). Selanjutnya F-6-P dengan PGAL oleh transketolase diubah
menjadi eritrosa-4-fosfat (E-4-P) dan xilulosa-5-fosfat (Xu-5-P). Ritrosa-4-fosfat
berkondebsasi dengan DHAP oleh aldolase membentuk sedoheptulosa 1-7difosfat (SDP). SDP melepaskan Pi menjadi sedoheptulosa-7-fosfat ( S-7-P) oleh
fosfatase . Kemudian S-7-P dengan PGAL oleh transketolase diubah menjadi
ribosa-5-fosfat ( R-5-P) dan Xu-5-P. Xilulosa-5-fosfat membentuk R-5-P oleh

epimerase. R-5-P diubah oleh isomerase menjadi ribulosa-5-fosfat (Ru-5-P),

yang selanjutnya oleh ribulosa fosfat kinase dan ATP diubah menjadi ribulosa-l,5bifosfat ( RuBP) dan ADP. RuBP yang dihasilkan dapat digunakan untuk
memulai lagi daur dengan bereaksi dengan CO2.
Daur Calvin berlangsung dalam stroma kloroplas dan terdiri atas tiga
bagian utama yaitu : karboksilasi, reduksi, dan regenerasi RuBP. Karboksilasi
adalah penambatan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk molekul PGA,
sedangkan reduksi adalah perubahan gugus karboksil dalam PGA menjadi
gugus aldehid dalam PGAL. Sedangkan regenerasi RuBP diperlukan untuk
bereaksi kerabali dengan CO2 yang bcrdifusi ke dalam daun melalui stomata.
Fase ini sangat kompleks dan melibatkan gula dengan empat, lima, enam, dan
tujuh karbon.
Lintasan asam dikarboksilat C-4.
Pada tahun 1965 di Hawai, Kortschak, Hartt dan Burr menemukan bahwa
daun tcbu yang fotosintesisnya luar biasa cepat dan efisien, memfiksasi sebagian
besar CO2 menjadi asam malat dan asam aspartat yang berkarbon-4. Setelah
kira-kira satu detik berfotosintesis, 80% C14 yang difiksasi terdapat dalam kedua
asam tersebut, dan hanya 10% terdapat dalam PGA, yang menunjukkan bahwa
dalam tanaman ini PGA bukan merupakan hasil pertama fotosintesis. Hasil ini
dipastikan oleh Hatch dan Slack di Australia, yang menemukan bahwa beberapa
spesies Gramineae yang berasal dari tropika termasuk tanaman jagung,
menunjukkan pola yang sama setelah memfiksasi C14O2.
Spesies yang menghasilkan asam berkarbon-4 sebagai hasil pertama
fiksasi CO2 disebut spesies C-4 dan yang memfiksasi CO2 menjadi PGA disebut
spesies C-3. Reaksi yang mengubah CO2 menjadi asam malat dan asam
aspartat adalah dengan berkombinasi dengan asam fosfoenolpiruvat (PEP)
membentuk asam oksaloasetat dan Pi. Asam oksaloasetat bukan merupakan
hasil fotosintesis yang selalu terdeteksi. Enzim yang mengkatalisis reaksi itu
adalah fosfoenolpiruvat karboksilase (PEP karboksilase ) yang terdapat dalam
sitosol. Reaksi selanjutnya adalah mengubah asam oksaloasetat menjadi asam
malat dan asam aspartat. Asam oksaloasetat dan NADPH2 dengan bantuan
enzim malat dehidrogenase diubah menjadi asam malat dan NADP, reaksi ini
berlangsung di kloroplas. Pembentukan asam aspartat dari asam oksaloasetat
berlangsung dalam sitosol dan memerlukan satu asam amino lain seperti alanin

sebagai sumber gugus amino. Tipe reaksinya adalah transaminasi karena

melibatkan transfer satu gugus amino.
Dalam spesies C-4 terdapat pembagian kerja antara dua sel fotosintesis
yang berbeda yaitu sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim. Sel-sel
seludang parenkim hampir selalu mengelilingi ikatan pembuluh daun dan
memisahkannya dari sel-sel mesofil. Asam malat dam asam aspartat dibentuk
dalam sel-sel mesofil, dan PGA, sukrosa serta pati terutama dihasilkan dalam
sel-sel seludang parenkim. RuBP karboksilase hanya terdapat dalam sel-sel
seludang parenkim, demikian pula enzim-enzim daur Calvin, sehingga daur
Calvin hanya berlangsung dalam sel-sel seludang parenkim. Sebaliknya, PEP
karboksilase terutama terdapat dalam sel-sel mesofil.
CO2 yang masuk ke dalam sel-sel mesofil melewati stomata oleh enzim
PEP karboksilase diubah menjadi asam malat dan asam aspartat, kedua asam
ini dengan cepat dipindahkan ke dalam sel-sel seludang parenkim dan
selanjutnya mengalami dekarboksilasi dengan melepaskan CO2. CO2 ini
kemudian difiksasi oleh RuBP karboksilase diubah menjadi PGA untuk
selanjutnya reaksinya mengikuti reaksi daur Calvin. Reaksi selengkapnya dapat
dicermati pada gambar 7 .

Gambar 3.10 Reaksi karboksilasi untuk tanaman C-4

(sumber: Salisbury & Ross, 1992)

Fotorespirasi
Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan
terjadi pada organ fotosintesis yang terpajan sinar matahari dan bergantung
sepenuhnya pada cahaya. Pada peristiwa ini RuBP mengikat O2 dan
menghasilkan CO2 amoniak (NH3) melalui jalur Gliserat dan Glikolat dan
berlangsung pada saat ada sinar matahari bersamaan dengan peristiwa
fotosintesis. Berbeda dengan respirasi biasa yang terjadi pada mitokondria,
fotorespirasi berlangsung pada organel peroxisoma. Fotorespirasi tidak
menghasilkan energi berupa ATP dan NADP. Energi yang dikeluarkan pada
peristiwa ini hilang begitu saja berupa panas.Pada keadaan konsentrasi CO2
rendah dan konsentrasi O2 tinggi RuBP lebih mudah mengikat O2 karena afinitas
O2 lebih tinggi dari pada CO2. Akibatnya laju fotosintesis pada kadar CO2 rendah
terutama pada tumbuhan C-3. Untuk tumbuhan C-4 hal ini tidak terjadi karena
suplai CO2 dijamin oleh asam malat melalui perubahannya menjadi asam piruvat
dan CO2, sehingga efisiensi fotosintesis lebih tinggi pada tanaman C-4. Diagram
fotorespirasi dapat dilihat pada gambar berikut.

Gambar 3.11 Metabolisme fotorespirasi (sumber: Santosa, 1990)

Penambatan CO2 pada spesies sukulen (Metabolisme asam
Crassulaceae).

Sejumlah spesies sukulen yang hidup di daerah yang beriklim kering

mempunyai daun tebal dengan ratio permukaan terhadap volume rendah dan
dengan laju transpirasi rendah. Sel-selnya mempunyai vakuola relatif besar dan
lapisan sitoplasma tipis. Stomata banyak tumbuhan sukulen membuka dan
memfiksasi CO2 menjadi asam organik pada malam hari. Pada malam hari kadar
asamnya meningkat dengan nyata dan pada siang hari kadar asam tersebut
menurun. Metabolisme seperti mi disebut metabolisme asam crassulaceae.
Pola metabolisme asam crassulaceae melibatkan sintesis asam malat
oleh -karboksilasi pada malam hari dan penguraian asam malat pada siang hari
untuk melepaskan CO2 yang digunakan untuk fotosintesis. Model fiksasi CO2
dalam tumbuhan yang

melakukan metabolisme asam crassulaceae

(Crassulaceae Acid Metabolism/CAM) ditunjukkan pada gambar berikut

Gambar 3.12 Fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM (sumber: Salisbury & Ross, 1992)
Pada waktu gelap, pati diuraikan melalui glikolisis hingga terbentuk PEP.
CO2 kemudian bereaksi dengan PEP membentuk oksaloasetat. Selanjutnya
oksaloasetat direduksi menjaui malat oleh malat dehidrogenase bergantung
NADH2 Sebagian besar malat dipindahkan dan disimpan dalam vakuola sebagai
asam malat hingga siang hari. Siang hari asam malat berdifusi dari vakuola dan
didekarboksilasi oleh salah satu dari tiga mekanisme pada gambar 8 di atas. CO2

yang dilepaskan difiksasi kembali oleh RuBP karboksilase membentuk PGA dari
daur Calvin, yang kemudian diubah menjadi sukrosa, pati dan hasil-hasil
fotosintesis lainnya. Piruvat yang dibentuk oleh dekarboksilasi diubah menjadi
PEP oleh piruvat fosfat dikinase, seperti pada tumbuhan C-4. Kemudian
sebagian PEP digunakan dalam respirasi, sebagian diubah menjadi gula dan pati
oleh kebalikan glikolisis dan sebagian lagi diubah menjadi asam amino, protein,
asam nukleat, dan lain-lain.
Perbedaan prinsip yang terjadi antara tumbuhan C-4 dengan tumbuhan CAM
disamping membukanya stomata pada malam hari adalah dalam tumbuhan C-4
terdapat pemisahan tempat antara sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim
untuk pembentukan dan dekarboksilasi malat, dan kedua proses berlangsung
pada siang hari, sedangkan pada tumbuhan CAM kedua proses terjadi pada sel
yang sama, namun satu proses terjadi malam hari dan yang lain siang hari.
Pembentukam Sukrosa dan Pati.
Pada setap lintasan dari tiga lintasan utama penambatan CO2, produk
utama penyimpanan pada daun yang terhimpun pada siang hari biasanya adalah
sukrosa dan pati. Gula heksosa-bebas, seperti glukosa dan fruktosa jauh lebih
sedikit dibandingkan dengan sukrosa di sel fotosintesis, walaupun hal sebaliknya
terjadi pada sel non fotosintesis. Pada beberapa rerumputan dan juga pada
beberapa dikotil, pati bukanlah produk utama fotosintesis, namun pada tumbuhan
tersebut sukrosa dan polimer fruktosa yang disebut fruktan banyak terdapat di
daun dan batang, tapi pati lebih banyak di akar dan biji.
Sintesis Sukrosa.
Sintesis sukrosa berlangsung di sitosol, bukan di kloroplas tempat
berlangsungnya daur Calvin. Glukosa dan fruktosa-bebas bukan prazat penting
bagi sukrosa, yang penting sebagai prazat adalah bentuk terfosforilasi dari gula
tersebut Glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat yang diperlukan untuk
menghasilkan sukrosa, namun gabungan tersebut tidak secara langsung sebab
sejumlah energi harus disediakan untuk mengaktifkan unit glukosanya. Energi
tersebut disediakan oleh uridin terifosfat dan uridin difosfat yakni sebuah
nukleosida trifosfat serupa ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil bukan
basa purin adenosin. Reaksinya dapat dilihat sebagai berikut.
UTP + glukosa-1-fosfat

UGPG + PPi

PPi + H2O
UDPG + fruktosa-6-

fosfat
Sukrosa-6-fosfat + H2O
UDP+ ATP
2 Pi
Sukrosa-6-fosfat + UDP
Sukrosa + Pi
UTP + ADP
Pembentukan Pati
Karbohidrat utama yang disimpan pada sebagian besar tumbuhan adalah
pati. Di daun pati terhimpun di kloroplas, dan di organ penyimpanan karbohidrat
terhimpun dalam bentuk amiloplas yang terbentuk sebagai basil translokasi
sukrosa atau karbohidrat lainnya.
Pada tumbuhan pati selalu terdapat dalam satu butir atau beberapa butir
pati di plastid. Pati terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju
gabungan antara respirasi dan translokasi, kemudian sebagian hilang waktu
malam melalui kedua proses tersebut. Dua jenis pati dijumpai disebagian besar
butir pati, yaitu amilosa dan amilopiktin.
Pembentukan pati terjadi terutama melalui satu proses yang melibatkan
sambungan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG
yang disebut adenosin diposfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG
berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan
plastid lainnya. Reaksinya sebahai berikut:
ADPG + amilosa kecil ( unit n glukosa)amilosa lebih besar + ADP Pati
sintetase yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Hal ini
merupakan alasan mengapa K+ penting bagi tumbuhan.
Fotosintesis ditinjau dari Aspek Lingkungan.
Aktivitas fotosintesis di dunia sangat menakjubkan jika dilihat dari jumlah
karbon yajig di tambat tiap tahun yang diperkirakan berkisar antara 70-120 trilyun
ton (setara dengan 170-290 gigaton bobot kering dengan rumus empiris
menyerupai CH2O). Produktivitas fotosintesis yang sangat tinggi ini terjadi
sekalipun konsentrasi CO2 atmosfer rendah yang hanya sekitar 0,0352%
berdasarkan volume atau 352 mol mol-1. Di dalam tajuk tumbuhan, seperti
misalnya tanaman jagung di ladang kandungan CO2 menurun sampai 260 mol
mol1 atau kurang pada siang hari, sedangkan pada malam hari dapat mencapai
400 mol mol-1 karena adanya respirasi tumbuhan dan mikroba tanah. Sebagian

besar CO2 yang digunakan oleh tumbuhan akhirnya diubah menjadi selulosa
sebagai komponen utama kayu.
Daur Karbon.
Kadar CO2 di udara sangat stabil pada tingkat sekitar 280 mol mol-1
selama ribuan tahun belakangan ini dan cukup stabil pada 200 dan 300 mol
mol-1 selama 150.000 tahun sebelum itu. Sejak sekitar tahun 1850, CO2
meningkat secara eksponensia sampai mencapai 352 mol mol-1 pada tahun
1990. CO2 meningkat sekitar 1,4 mol mol-1th-1 selama 15 tahun terakhir, tapi
pada tahun 1988 peningkatannya lebih dari 0,5 %. Alasan utama peningkatan
sejak tahun 1850 ini adalah pembakaran bahan bakar fosil. Selain itu pembukaan
lahan khususnya pembakaran hutan tropika juga ikut berperan. Ekosistem
mantap seperti hutan hujan tropika menambah CO2 ke atmosfer melalui respirasi
dan pembusukan sebanyak yang mereka ambil, tapi bila hutan ditebang dan
dibakar, karbon yang tersimpan di biomasanya dan sebagian besar atau semua
simpanan karbon di tanah berpindah dari biosfer ke atmosfer. Gambar 3.13
berikut memperlihatkan daur karbon di alam.

Gambar 3.13 Daur Karbon di Alam