Genetika Kuantitatif, Penanda Molekuler dan Perbaikan Tanaman

Kendall R. Lamkeya,b and Michael Leeb

a
Unit PenelitianBidang Tanaman, Service Penelitian Pertanian-USDA
b
Jurusan Agronomi, Universitas Negeri Iowa, Ames, IA 50011

Abstrak
Genetika kuantitatif dalam hubungannya dengan statistik telah
memberikan banyak kerangka kerja ilmiah untuk pemuliaan tanaman modern.
Meskipun tidak ada review yang spesifik mengenai kontribusi genetika kuantitatif
dan statistik untuk pemuliaan tanaman, namun kontribusi tersebut sudah tidak
diragukan lagi. Teori genetik kuantitatif dalam banyak hal sangat kuat dan prinsip-
prinsip genetik yang modern. Sedikit yang diketahui tentang
biologi atau arsitektur genetika menganai sifat-sifat kuantitatif. Dalam
tulisan ini, lima bidang genetika kuantitatif--jumlah lokus yang mengendalikan
sifat-sifat kuantitatif, sifat dari lokus sifat kuantitatif, gen aksi dan efek, epistasis,
dan genotipe x interaksi lingkungan --relevan untuk perbaikan tanaman dan
aplikasi penanda molekuler seperti perbaikan yang ditinjau. Pada umumnya,
kesimpulannya adalah bahwa genetika kuantitatif telah memberikan sedikit
informasi spesifik tentang biologi atau arsitektur sifat-sifat kuantitatif. Penanda
molekuler dapat melengkapi pemuliaan tanaman dalam tiga bidang yang luas.
Penanda molekuler menyediakan perkiraan keragaman genetik yang dapat
diandalkan, dapat meningkatkan penyaringan efisiensi untuk banyak ciri-ciri
melalui hubungan mereka dengan alel dengan kecil (ciri-ciri kuantitatif) dan efek
besar (ciri-ciri kualitatif), dan akan memberikan pemahaman yang pertama
tentang biologi dan arsitektur sifat-sifat kuantitatif di tingkat DNA. Generalisasi
tentang kegunaan penanda molekuler di perbaikan tanaman sulit untuk
membuatnya

Pendahuluan
Genetika kuantitatif dalam hubungannya dengan statistik dan genetika
Mendel telah memberikan kerangka ilmiah untuk sebagian besar pemuliaan
tanaman modern. Kontribusi utama kuantitatif genetika untuk menanam perbaikan
yakni prediksi dari respon sampai seleksi buatan (Barton, 1990), yang telah
memungkinkan perbandingan metode alternatif pemuliaan dan pengembangan
metode baru. Meskipun beberapa besar revolusi di perbaikan tanaman, seperti
proposal Shull (1908,1909) untuk konsep hibrida-konsep hibrida pada jagung
(Zea mays L.), muncul sebelum kedatangan teori genetik kuantitatif dan banyak
teori statistik modern, telah ada konsisten dan upaya untuk menggambarkan
metodologi pemuliaan tanaman dan untuk memprediksi respon-respon pilihan
dengan menggunakan model genetika kuantitatif dan statistik dengan hanya
pemahaman yang terbatas tentang biologi dan arsitektur sifat kuantitatif. Hal
tersebut seharusnya tidak mengejutkan karena pemahaman tentang sifat gen dan
peraturannya telah ada baru-baru ini dan masih belum lengkap.
Pemuliaan tanaman telah banyak dikritik karena lambat untuk mengadopsi
teknik molekuler modern pada program pemuliaan mereka dan puas dengan status
quo (Helentjaris, 1992). Hal tersebut juga telah dibahas bahwa pemuliaan tanaman
lebih mengarah seni daripada ilmiah dan tidak ada kerangka kerja ilmiah yang
digunakan dalam pemuliaan tanaman tersebut (Helentjaris, 1992). Anggapan yang

1|GENETIKA 1
tidak semestinya ini mencerminkan kurangnya pemahaman tentang pemuliaan
tanaman, kegagalan untuk mengakui kontribusi besar genetika kuantitatif dan
statistik untuk perbaikan tanaman (Hallauer dan Miranda, 1988; Falconer, 1981),
dan kegagalan untuk mengakui penggunaan yang hebat yakni pemulia tanaman
membuat ilmu-ilmu pendukung seperti agronomi, ilmu tanah, ilmu penyakit
tumbuhan, entomologi, fisiologi, ilmu komputer, dll. Pemuliaan tanaman juga
telah diganggu dengan janji-janji revolusi yang tak ditepati dari ilmu-ilmu yang
sekutu (Simmonds, 1991) dan pertumbuhan lelah yang telah dibenarkan dari janji-
janji yang baru dan lebih besar. Banyak ilmuwan gagal untuk mengenali bahwa
pemulia tanaman adalah pengguna berat teknologi dan akan mengadopsi dengan
cepat teknologi baru yang dapat dibuktikan untuk menambah dan meningkatkan
efisiensi dan keefektivitasan biaya program perkembangbiakan mereka.
Meskipun pemulia tanaman lambat untuk mengadopsi teknik penanda
molekuler, kami percaya bahwa pemulia tidak menolak teknologi ini. Sudah ada
beberapa laporan dari potensi aplikasi penanda molekuler untuk perbaikan
tanaman (Burr et al., 1983; Helentjaris et al., 1985; Beckman dan Soller, 1986),
tetapi beberapa laporan telah menganalisis program pemuliaan secara rinci untuk
mengidentifikasi aplikasi yang memiliki potensi terbesar. Pemuliaan tanaman
dalam bentuk yang paling sederhana terdiri dari (a) generasi variasi genetik
melalui rekombinasi dan (b) pilihan untuk mengidentifikasi rekombinan superior
untuk kemajuan dalam program pemuliaan. Semua metode pemuliaan membagi
dua langkah-langkah tersebut, tetapi protokol yang digunakan dalam setiap
langkah rumit dan berbeda dengan metode pemuliaan, objek pemuliaan, dan
spesies (Hallauer, 1990; Fehr, 1987).
Pemahaman aplikasi penanda molekuler untuk pemuliaan tanaman
memerlukan pemahaman yang rinci mengenai metodologi pemuliaan tanaman
(alokasi sumber daya [ekonomi], pengujian keturunan, biologi reproduksi [waktu
siklus]), genetika kuantitatif, dan statistik. Pengetahuan mengenai metodologi
pemuliaan diperlukan untuk memahami bagaimana kultivar dan hibrida yang
sekarang dikembangkan. Pengetahuan tentang genetika kuantitatif dan statistik
diperlukan untuk memahami dasar teoritis dari metodologi pemuliaan tanaman;
desain, implementasi, dan interpretasi dari percobaan pemuliaan tanaman; dan
daya statistik yang diperlukan untuk mendeteksi perbedaan-perbedaan antara
hibrida dan kultivar. Untuk program ini untuk menjadi sukses, ekonomi dari
pengembangan kultivar harus dipertimbangkan bersamaan dengan desain dari
program pemuliaan. Daerah ini mewakili basis pengetahuan yang luas yang telah
berkembang selama 90 tahun. Banyak percobaan penanda molekuler yang
dilakukan saat ini tidak mungkin dapat dilakukan tanpa basis pengetahuan ini.
Meskipun pengetahuan dasar tersebut berhubungan dengan perbaikan
tumbuhan dan hewan ini, namun pertanyaan yang penting tetap tidak terjawab.
Metodologi pemuliaan tanaman masih merupakan proses jangka panjang yang
membutuhkan 5 hingga 10 tahun untuk menempatkan kultivar atau hibrida baru di
pasar. Perbaikan-perbaikan masih diperlukan, dan penanda molekul menawarkan
satu kesempatan untuk mencapai hal tersebut. Tujuan kami adalah (1) untuk
meninjau beberapa pertanyaan tidak terjawab yang tersisa setelah empat decade
dari studi genetika kuantitatif, dan (2) untuk menilai bagaimana molekul penanda
dapat memiliki efek padatersebut pertanyaan dan akhirnya pada perbaikan
tanaman.

2|GENETIKA 1
Genetika kuantitatif dan Perbaikan Tanaman
Status saat ini
Genetika kuantitatif mempunyai asal yang kontroversial, terjadi pertama
selama bagian awal abad ini, mengenai apakah variasi yang diamati terus menerus
untuk ciri-ciri metrik bisa didamaikan dengan proses-proses diskrit dari gen-gen
Mendel dan hukum pewarisan (Kempthorne, 1977). Pondasi dari genetika
kuantitatif sering dikaitkan dengan Fisher (1918), Haldane (diringkas 1932), dan
Wright (1921) (Falconer, 1981). Sejak tahun 1920, telah ada ekspansi yang besar
dari penelitian genetika kuantitatif, dan banyak buku (Pollak et al., 1977; Weir et
al., 1988; Hallauer dan Miranda, 1988; Falconer, 1981) dan konferensi yang telah
meringkas status ilmu saat ini.
Keberhasilan pemuliaan tanaman modern dalam meningkatkan tanaman
dengan kepentingan ekonomi perlu dipertanyakan dan didokumentasikan dengan
baik (Fehr, 1984). Beberapa faktor, baik genetik maupun nongenetik, telah
bertanggung jawab dalam peningkatan tersebut dan genetika kuantitatif tidak
diragukan lagi telah menjadi salah satu dari faktor-faktor ini. Untuk pengetahuan
kita, tidak ada review tentang kontribusi yang spesifik dari genetika kuantitatif
dan bidang-bidang statistik yang erat berhubungan untuk peningkatan tanaman
telah ditulis. Kami percaya, bagaimanapun juga, bahwa genetika kuantitatif dan
statistik penting dalam pengembangan keturunan yang sistematis-skema
pengujian dan metodologi pemuliaan, dan, mungkin yang paling penting, telah
menyediakan alat analisa untuk membandingkan tanggapan-tanggapan untuk
seleksi dalam berbagai metode pemuliaan dan skema pengujian keturunan. Karena
pemuliaan tanaman modern dan genetika kuantitatif dikembangkan kurang lebih
secara bersamaan, sangat sulit untuk memisahkan kedua hal tersebut atau
membayangkan status pemuliaan tanaman saat ini tanpa bantuan genetika
kuantitatif maupun statistik. Hal yang penting untuk dikenali adalah kontribusi
mendalam dari genetika kuantitatif untuk perbaikan tanaman.
Meskipun manfaat dan kontribusi genetika kuantitatif, banyak aspek dari
teori yang naif berdasarkan prinsip-prinsip genetik modern (Lewontin, 1977;
Kempthorne, 1977, 1988). Lewontin menjelaskan (1977) genetika kuantitatif
sebagai upaya untuk menghasilkan pengetahuan dengan systemization dari
ketidaktahuan. Dia mencatat bahwa semua ahli genetika kuantitatif tahu bahwa
fenotipe merupakan manifestasi dari genotype express dalam lingkungan. Dan
genotipe hasil dari tindakan gen yang diatur dalam kromosom yang berperilaku
secara teratur selama gametogenesis. Luar generalisasi ini, sifat kuantitatif biologi
dan arsitektur, misalnya, jumlah lokus mengendalikan sifat; beberapa alel yang
memisah dalam setiap lokus; frekuensi alel; efek substitusi alel; hubungan-
hubungan antar lokus; interaksi epistatis diantara lokus; dan ekspresi serta regulasi
gen yang kurang dipahami. Faktor-faktor ini adalah building blocks dasar dari
genetika kuantitatif, dan semua model kuantitatif genetik harus membuat asumsi
tentang factor-faktor ini. Biologi molekuler memiliki potensi untuk menjawab
banyak pertanyaan yang relevan. Tantangan yang dihadapi oleh para ahli genetika
kuantitatif adalah untuk menggabungkan informasi yang muncul dari biologi
molekuler ke dalam model atau untuk menunjukkan bahwa informasi ini tidak
relevan karena kekokohan teori (Lewontin, 1977).

3|GENETIKA 1
 Banyak pertanyaan mengenai biologi dan arsitektur sifat kuantitatif tetap
terselesaikan atau tidak terjawab. Biologi molekuler telah mulai memberikan
informasi berkaitan dengan beberapa pertanyaan ini, tapi masih banyak
ditemukan. Bagian selanjutnya yakni mempertimbangkan lima bidang utama yang
relevan untuk perbaikan tanaman, dan penelitian penanda molekuler yang dasar
dapat memberikan wawasan yang lebih dalam. Daerah ini adalah nomor lokus
yang mengendalikan sifat kuantitatif, lokus sifat kuantitatif (QTL) alam, gen aksi
dan efek, epistasis, dan interaksi genotipe x lingkungan (G x E). Setiap bagian
akan meninjau secara singkat penilaian kita terhadap apa yang diketahui saat ini.

Berapa banyak lokus?

Pertanyaan tentang jumlah lokus yang mengendalikan sifat kuantitatif
dipertanyakan pada awal 1921 oleh Castle (Wright, 1968). Jawaban atas
pertanyaan ini memiliki implikasi yang penting baik untuk pemuliaan tanaman
maupun QTL-studi pemetaan. Faktanya tetap, bagaimanapun, bahwa ada tidak
ada bukti yang baik mengenai jumlah lokus yang mengendalikan sifat-sifat
kuantitatif individu, apakah kecil (5 hingga 20) atau besar (100 atau lebih) (Barton
dan Turelli, 1989). Identifikasi pada hanya beberapa lokus menjelaskan bahwa
besar proporsi varian dapat sangat meningkatkan efisiensi seleksi (Lande dan
Thompson, 1990; Lande, 1992), sedangkan, jika sebagian besar variasi
diperhitungkan oleh sejumlah besar lokus dengan efek kecil, hanya daerah
kromosom dengan dampak yang besar yang dapat dipetakan, dan akan ada sedikit
harapan untuk memahami sifat kuantitatif biologi dengan menggunakan teknik
molekuler saat ini (Barton dan Turelli, 1989).
Sebuah pertanyaan penting yang ditanyakan adalah mengapa banyak
pemulia tanaman dan banyak orang yang menganggap hal tersebut, mengingat
bahwa sifat-sifat kuantitatif yang dikendalikan oleh banyak lokus hanya memiliki
efek yang kecil. Jawaban yang paling jelas adalah bahwa genetika kuantitatif
klasik, dengan asumsi-asumsi dari banyak lokus dengan efek yang kecil, telah
memadai untuk dijelaskan dengan respon seleksi jangka pendek, kemiripan
kerabat, peka (inbreeding depression), dan struktur genetik varian dari populasi
(Falconer, 1981; Hallauer dan Miranda, 1988). Karakteristik genetika kuantitatif
ini kuat untuk jumlah lokus, frekuensi alel, efek alel, dan hubungan. Pada
kenyataannya, konsep seperti respon seleksi jangka pendek terutama berasal dari
statistik bukan dari genetika Mendel (Barton dan Turelli, 1989), dan oleh karena
itu, kuat hubungannya dengan asumsi tentang arsitektur genetika dari suatu sifat.
Asumsi banyak lokus dengan efek kecil dibuat untuk menyederhanakan
model-model dan genetika kuantitatif matematika. Karena Thompson (1975) telah
menyarankan penyederhanaan ini, asumsi telah diambil, dari waktu ke waktu,
sebagai fakta yang dibangun dengan sedikit atau tidak ada bukti pendukung. Dia
menyajikan dari studi dengan bukti Drosophila yang menunjukkan jumlah lokus
sebenarnya yang mengendalikan sifat-sifat kuantitatif jauh lebih kecil daripada
yang biasanya diasumsikan di model genetika kuantitatif. Ia juga menunjukkan
bahwa model dengan tiga lokus, dengan dua lokus mengendalikan 90% dari
variasi, dapat memberikan distribusi yang menyerupai suatu karakter yang
umumnya dianggap dikendalikan oleh sejumlah besar lokus secara terus menerus.
Ada dua cara untuk memperkirakan jumlah lokus: teknik biometrik dan
studi pemetaan kromosom menggunakan penanda genetik (Barton dan Turelli,

4|GENETIKA 1
1989). Pendekatan biometrik pada spesies tanaman sudah termasuk dalam rumus
Castle-Wright (dan modifikasi) (Lande, 1981) dan teori respon seleksi jangka
panjang (Dudley dan Lambert, 1992), dimana keduanya dibatasi oleh syarat
asumsi-asumsi. Sebagian besar perkiraan dari jumlah faktor genetik yang efektif
dibuat dengan menggunakan rumus Castle-Wright berkisar dari 5 sampai 20,
tergantung pada sifat, jenis dan materi genetik (Lande, 1981; Barton dan Turelli,
1989). Perkiraan yang diperoleh dengan menggunakan pendekatan Castle-Wright
tidak boleh melebihi indeks rekombinasi Darlington (1937), yang sama dengan
jumlah kromosom yang haploid ditambah dengan rata-rata jumlah kejadian
rekombinasi per gamet (Lande, 1981).
Metode lain untuk menentukan jumlah lokus yang mengendalikan suatu
sifat melibatkan penanda genetika atau penanda morfologi, penyusunan ulang
kromosom (translokasi dan inversi), dan aneuploids. Meskipun metode ini sering
telah digunakan pada banyak spesies, ada banyak keterbatasan, terutama di tingkat
resolusi yang diperoleh. Penyusunan ulang kromosom dan aneuploids terbatas
pada pemetaan seluruh lengan kromosom atau seluruh kromosom. Untuk studi
pemetaan yang baik, netralitas penanda genetik yang berkaitan dengan
kebugaran(fitness) sering dibutuhkan, dimana ketiga metode tersebut jarang dapat
bertemu. Menentukan jumlah lokus sifat kuantitatif mengendalikan merupakan
langkah penting pertama menuju pemahaman dari arsitektur genetika dari sifat-
sifat kuantitatif, tetapi tidak ada bukti yang jelas bahwa metode yang selama ini
digunakan telah berdampak pada perbaikan tanaman.

Apa yang dimaksud dengan QTL?

Apa pengertian dari QTL adalah pertanyaan penting karena salah satu
jawaban akan mempengaruhi bagaimana salah satu desain dan menafsirkan QTL-
studi pemetaan. Hal tersebut sangat menarik bahwa posisi setia (staunch position)
yang terjadi dalam hal ini, karena ada sedikit bukti langsung yang bagus bantalan
(bearing) pada subjek. Setidaknya empat proposal telah dibuat mengenai sifat
lokus yang mengendalikan variasi dalam sifat-sifat kuantitatif (Mackay et
al.1992). Lokus sifat kuantitatif (QTL) (1) adalah gen "major" yang memiliki efek
pleiotropic pada sifat-sifat lainnya (Lihat Barton, 1990 untuk review); (2) berbeda
dari gen major dalam alel tersebut pada QTL yang dibatasi untuk hanya memiliki
efek kecil pada karakter (Mather, 1941); (3) adalah pengubah dari ekspresi lokus
major (Mukai dan Cockerham, 1977); dan (4) memiliki alel dengan berbagai efek:
alel dengan efek besar yang menyebabkan pengakuan pada suatu lokus sebagai
gen dengan efek major, dan pemisahan alel dengan efek kecil yang menimbulkan
variasi kuantitatif (Robertson, 1985).
Proposal Robertson (1985) mungkin yang pertama kali dibuat oleh
Thompson (1975), yaitu variasi genetika kuantitatif merupakan hasil dari variasi
(mutasi) di alel wildtype (isoalel), saat ini yang paling memiliki daya tarik. Peta
genetik lokus yang diidentifikasi oleh alel dengan efek major biasanya
memberikan karena munculnya alel null atau alel hampir null yang secara
dramatis mengubah fenotipe tanaman. Proposal Robertson memprediksi bahwa
harus ada variasi fenotipik dalam suatu populasi karena adanya pemisahan isoalel
pada lokus major ini. Dengan metode pemuliaan tanaman konvensional, hipotesis
ini akan sulit untuk diuji, kecuali dengan penggunaan garis isogenik. Hasilnya
mungkin tidak akan meyakinkan karena penahanan hubungan (linkage drag)

5|GENETIKA 1
bahkan jika isoalel dapat diidentifikasi dan dilakukan backcross. Tidak adanya gen
dengan efek major untuk sifat-sifat kuantitatif dalam suatu spesies dengan peta
genetic populasi yang baik(well populated) mungkin dikarenakan tidak adanya
alel dengan efek cukup besar untuk dideteksi, kurangnya layar(screen) untuk
beberapa sifat, atau fakta bahwa alel dengan efek yang besar akan tidak tampak.

Aksi Gen
Tipe aksi gen (aditif, dominan, overdominan [Falconer, 1981]) dan efek-
efek gen telah dipelajari secara ekstensif dalam banyak spesies tanaman. Tipe aksi
gen yang mengontrol suatu sifat sangat penting untuk diputuskan mengenai
metode pemuliaan, jenis kultivar (inbrida, hibrida, populasi, dll.), dan interpretasi
data dari eksperimen genetika kuantitatif. Studi aksi gen telah mendekati dua cara
(Sprague, 1966). Salah satu ciri tipe predominan varian genetik (aditif vs
dominan) dalam populasi, merupakan suatu kegiatan yang mengarah pada
pengembangan dan analisis desain perkawinan, termasuk desain perkawinan
Carolina Utama (Lihat Hallauer dan Miranda, 1988 untuk review). Dikarenakan
kesulitan dalam persilangan buatan, pendekatan komponen varian tidak sering
digunakan dalam tanaman self-pollinated sebaliknya analisa rata-rata generasi
adalah pendekatan yang paling menonjol untuk menentukan aksi gen dalam
spesies ini. Hasil studi ini mengarah pada proposal dari banyak metode pemuliaan
yang memanfaatkan berbagai tipe aksi gen, termasuk seleksi berulang untuk
kemampuan penggabungan yang umum dan inbrida per se seleksi (efek aditif),
seleksi berulang untuk kemampuan penggabungan tertentu (dominasi efek), dan
seleksi berulang resiprok (aditif dan dominasi efek).
Contoh yang paling terkenal dari pentingnya aksi gen perbaikan tanaman
telah menjadi perdebatan panjang mengenai tipe aksi gen yang terlibat dalam
heterosis hasil biji-bijian pada jagung. Sebagian besar literatur tentang jagung,
spesies tanaman yang paling luas dipelajari, menunjukkan bahwa efek aditif gen
dengan dominasi parsial sampai lengkap lebih penting daripada efek dominasi
dalam menentukan hasil biji-bijian. Pemulia masih berpendapat, bagaimanapun,
bahwa dominasi efek yang disebabkan oleh gen dengan aksi gen overdominan
juga penting (Horner et al., 1989). Meskipun penelitian tentang tipe aksi dan efek
gen pada jagung dan spesies lainnya sudah berjalan selama lima dekade, masih
ada perdebatan tentang tipe aksi gen yang mendominasi untuk ciri-ciri yang
penting. Alasan untuk jalan buntu ini berhubungan dengan model sifat genetik
kuantitatif itu sendiri; maksudnya, semua perkiraan mengenai aksi gen dan efek
gen rata-rata melebihi dari seluruh genom. Perkiraan untuk lokus individu telah
mustahil dilakukan dan ada kemungkinan distribusi aksi gen dan efek-efeknya
mempengaruhi sifat kuantitatif yang diberikan. Menentukan sifat distribusi ini
bisa sangat penting dalam desain program pemuliaan untuk memanfaatkan tipe
aksi gen yang mungkin ada pada suatu sifat.

Epistasis
Kemungkinan bahwa epistasis menyumbang proporsi yang signifikan pada
varian genetik dari sifat-sifat kuantitatif telah diteliti secara ekstensif. Jenis
percobaan yang sama digunakan untuk mendeteksi aksi gen atau efek gen, yaitu
komponen-komponen varian dan analisa rata-rata generasi, juga sedang digunakan
untuk menyelidiki epistasis. Peran epistasis dalam metodologi pemuliaan telah

6|GENETIKA 1
menarik karena ada bukti yang jelas bahwa gen-gen tersebut berinteraksi. Jenis
interaksi yang mungkin terjadi digambarkan oleh kompleksitas jalur anthocyanin
di jagung (Coe et al., 1988). Asumsi tidak adanya epistasis adalah salah satu yang
paling umum dilakukan dalam model genetika kuantitatif, dan bahkan model dua
lokus epistatik hampir terselesaikan secara matematis (Weir dan Cockerham,
1977). Jumlah dan jenis epistasis yang terdapat dalam jenis tanaman dapat
memiliki konsekuensi yang besar pada keandalan prediksi dan desain dari
program pemuliaan.
Baik dari metodologi pemuliaan maupun sudut pandang statistik, epistasis
sulit untuk diperkirkaan. Jarang ada laporan perkiraan mengenai epistasis pada
spesies yang melakukan penyerbukan sendiri dan kebanyakan penelitian epistasis
telah dilakukan dengan jagung. Studi yang memperkirakan epistasis pada jagung
terlalu banyak untuk review yang komprehensif, tapi beberapa menarik
kesimpulan yang dapat ditarik. Studi yang memperkirakan epistasis menggunakan
analisa rata-rata generasi umumnya telah melaporkan efek epistatis yang
signifikan. Perkiraan yang dibuat menggunakan pendekatan analisis varian
(kovarian dari kerabat) umumnya telah melaporkan efek epistatis yang tidak
signifikan. Studi dengan varietas penyerbukan terbuka umumnya menunjukkan
efek aditif yang lebih penting daripada dominasi atau efek epistatis, dan studi
dengan garis inbrida elit umumnya menunjukkan dominasi dan efek epistatic
untuk menjadi lebih penting daripada aditif efek.
Secara statistik, ada lebih banyak kekuatan untuk mendeteksi epistasis
menggunakan analisa rata-rata generasi daripada dengan menggunakan
pendekatan analisis varian dan populasi referensi untuk analisa rata-rata generasi
seringkali jauh lebih sempit daripada untuk analisa varian. Perbedaan ini telah
menyebabkan kebingungan pada daya statistik dengan metode estimasi dan
populasi referensi yang sedemikian rupa, sehingga ketidakmampuan untuk
mendeteksi epistasis menggunakan analisa varian mungkin akibat dari kurangnya
daya statistik atau tidak adanya epistasis. Dengan kedua metode tersebut,
ketidakmampuan untuk mendeteksi epistasis tidak dapat diambil sebagai bukti
untuk ketiadaan epistasis karena membatalkan epistatic efek antara lokus.
Pendekatan-pendekatan dan metode-metode baru untuk memperkirakan epistasis
untuk sifat-sifat kuantitatif sangat diperlukan.

Interaksi Genotipe x Lingkungan

Jika jumlah penelitian yang diterbitkan merupakan indikasi tentang
pentingnya suatu topik, maka interaksi G x E pasti salah satu masalah paling
penting yang dihadapi pemulia tanaman. Ada banyak ulasan tentang interaksi G x
E (lihat Crossa, 1990 untuk review) yang menggambarkan kompleksitas dari
suatu subjek. Salah satu tema yang terlihat sepanjang literatur, adalah bahwa
interaksi G x E lebih mendekati dari sudut pandang statistik dari pada sudut
pandang biologi. Akan cukup sulit untuk menilai perang yang telah dimaikan pada
penelitian ini pada perbaikan tanaman, dan kita tidak akan mencoba untuk
melakukan hal ini. Sebaliknya, kami berharap untuk membuat titik mengenai
pemahaman kita tentang interaksi G x E akan meningkatkan hanya dengan
pengetahuan tentang bagaimana gen diatur oleh lingkungan. Pemahaman tentang
interaksi G x E untuk sifat-sifat kuantitatif akan memerlukan pemahaman tentang
sifat-sifat arsitektur genetika ini.

7|GENETIKA 1
 Tidak masalah terbatas pada pemuliaan tanaman dan eksperimennya,
interaksi G x E pasti berurusan dengan penelitian penanda molekuler. Setiap kali
tanaman dievaluasi di lapangan, ada suatu interaksi G x E; dan karena semua
aplikasi penanda molekuler akan memerlukan evaluasi bidang, misalnya,
hubungan antara fenotipe dengan genotipe, berpotensi di berbagai tahapan, ada
tantangan yang sama untuk pemuliaan tanaman: kurangnya penyebab biologis
untuk interaksi G x E. Interaksi G x E tidak akan menjadi rintangan yang
sederhana untuk penelitian penanda molekuler kecuali pengaturan gen oleh
lingkungan yang membuktikan dengan sangat sederhana. Pemuliaan tanaman
telah ditangani oleh interaksi G x E dengan mengevaluasi kultivar komersial dan
hibrida di ratusan lingkungan selama bertahun-tahun. Untuk alasan ini saja,
beberapa aplikasi penanda molekuler akan membatasi dampak pada beberapa
aspek dari pemuliaan tanaman. Namun, penanda molekuler dapat memberikan
wawasan pada interaksi G x E dimana penelitian statistik sejauh ini tidak dapat
menjelaskannya.

Aplikasi Penanda Molekuler

Keragaman genetik
Penilaian pada keragaman genetik penting dalam pemuliaan tanaman jika
ada perbaikan oleh tanaman pilihan. Untuk penilaian pada keragaman genetik,
penanda molekul umumnya lebih unggul pada bentuk morfologi, silsilah,
heterosis dan data biokimia (isozymes dan kromatografi) (Melchinger et al., 1991;
Melchinger, 1993). Keragaman genetik biasanya diukur dengan jarak genetik
(GD) atau kesamaan genetik (GS = 1 - GD), yang kedua menyiratkan bahwa
terdapat perbedaan atau persamaan pada suatu tingkat genetik (Weir, 1990, p.
162).
Aplikasi yang diterbitkan tentang penanda molekuler berbasis GD dalam
pemuliaan tanaman terbatas terutama pada jagung, tetapi hasilnya dapat berlaku
untuk spesies lain. Melchinger (1993) meninjau aplikasi penanda molekuler
berbasis GD untuk menetapkan garis inbrida jagung untuk kelompok-kelompok
heterotik, menentukan hubungan antara hibrida dan garis inbrida, dan
memprediksi kinerja hibrida. Data menunjukkan bahwa GS dihitung dari data
penanda molekuler setia memisahkan garis inbrida ke kelompok-kelompok
heterotiknya. Tampak pula janji untuk menetapkan inbrida dari silsilah yang tidak
diketahui untuk heterotic kelompok meskipun sejumlah besar penanda
(mengatakan 100) dan baik ditandai referensi populasi mungkin diperlukan untuk
mendapatkan penilaian akurat GS. Korelasi kuat (0.61 untuk 0,95) antara Malecot
coancestry koefisien (f) dan GS untuk relasi genotipe (f mengatakan 0)
menunjukkan data silsilah itu memberikan handal perkiraan GS. Kemiripan
genetik perkiraan berdasarkan penanda molekuler diharapkan lebih unggul untuk
perkiraan f karena tidak dapat diandalkan atau tidak lengkap data silsilah dan
karena asumsi-asumsi yang diperlukan untuk menghitung f. molekul berbasis
penanda GD memiliki beberapa potensi untuk memprediksi kinerja hibrida baris
dengan yang terkait, tetapi di penangkaran hibrida yang khas program, di mana
hibrida yang dihasilkan dari garis-garis yang tidak terkait dari kelompok heterotic
yang berbeda, GD berbasis penanda molekuler telah tidak ada nilai dalam
memprediksi kinerja hibrida. Hasil ini menyarankan penggunaan GD berbasis
penanda molekuler untuk memprediksi kinerja hibrida tanaman di mana hibrida

8|GENETIKA 1
baik sedang dieksplorasi, seperti gandum (Triticum aestivum [Vill., Host]
Mackey), dan kedelai (glisin maks (L.) Merr.), atau hibrida pemuliaan yang
sedang dipraktekkan, tapi berbeda heterotic kelompok tidak dikembangkan.
GD berbasis penanda molekuler juga memiliki potensi untuk menilai
perubahan dalam Keragaman genetik atas waktu (Duvick, 1984), perlindungan
hak kekayaan intelektual (Smith et al., 1990), pendaftaran plasma nutfah di
negara-negara yang telah meratifikasi aturan Konvensi UPOV, dan evaluasi baru
sumber plasma nutfah untuk potensi mereka untuk meningkatkan Keragaman
genetik (Smith dan Smith, 1992). Aplikasi langsung ke pabrik peternakan,
bagaimanapun, telah terbatas sejauh prediksi hibrida kinerja. Tapi prediksi yang
akurat hibrida kinerja tampaknya tidak mungkin kecuali gen tindakan terutama
dominan atau overdominant, melengkapi heterotic kelompok didirikan, sifat
heritability tinggi, sekurang-kurangnya 30 sampai 50% penanda dikaitkan dengan
QTL, dan tidak lebih dari 20 untuk 30% penanda tersebar secara acak (Bernardo,
1992). Penanda molekuler, namun, mungkin sangat berguna untuk generasi awal
pengujian dalam program pemuliaan hibrida. Jika individu penanda atau penanda
interval yang terkait dengan menggabungkan kemampuan dapat diidentifikasi
ketika tanaman atau keturunan disilangkan ke tester tertentu, kemudian penanda
ini dapat digunakan sebagai layar pertama untuk mengidentifikasi atas 50% dari
progenies untuk bidang evaluasi. Meskipun prosedur ini tidak akan mengurangi
waktu untuk budidaya pengembangan, itu akan mengurangi jumlah bahan diuji
atau mengizinkan evaluasi yang lebih luas berbagai plasma nutfah untuk jumlah
ladang sumber daya yang sama.
Sama pentingnya penerapan GD berbasis penanda molekuler mungkin
dalam pemilihan orang tua untuk menyeberang di sebuah program
perkembangbiakan. Aplikasi ini layak diperhatikan dengan serius karena peternak
saat ini bergantung terutama pada data silsilah dan kinerja untuk memilih orang
tua di program peternakan. Menggunakan penanda molekuler untuk memilih
orang tua memiliki potensi untuk memungkinkan simultan pemeliharaan
keanekaragaman genetik dan kinerja. Dudley et al. (1992) disajikan satu aplikasi
penanda molekuler untuk memilih orang tua, dan penelitian tambahan diperlukan
di daerah ini. Menggunakan molekul penanda untuk pilih orangtua mungkin akan
memerlukan pembentukan hubungan antara GD dan variasi genetik, dan banyak
dari kondisi yang sama yang diperlukan untuk memprediksi kinerja hibrida yang
mungkin diperlukan untuk memilih orang tua. Menggunakan penanda molekuler
sebagai alat diagnostik untuk survei baru atau eksotis plasma nutfah untuk novel
keragaman genetik juga dapat dilakukan. Hal ini tidak mungkin, namun,
penggunaan ini akan mungkin dengan acak genom atau cDNA klon karena
molekul berbasis penanda Keragaman genetik akan menjamin Keragaman genetik
untuk sifat-sifat menarik. Screening dengan probe gen yang dinyatakan dengan
fungsi dikenal menawarkan potensi terbesar di daerah ini.

Pemetaan QTL
Sebagian besar penelitian penanda molekuler dalam sifat-sifat kuantitatif
telah setia menggunakan Pemetaan QTL. Pemetaan QTL sangat keliru, karena apa
yang sebenarnya sedang dilakukan Pemetaan daerah kromosom yang diduga
mengandung satu atau lebih QTL. Dengan pemetaan teknologi saat ini,
keberadaan QTL tunggal antara dua mengapit penanda tidak dapat diselesaikan

9|GENETIKA 1
dengan jelas. Kebanyakan studi, dilaporkan sampai saat telah terdeteksi, lokal,
dan diperkirakan efek percobaan yang sama karena keterbatasan sumber daya.
Efek genetik dipetakan QTL daerah yang berlebihan dengan prosedur ini karena
kesalahan sampling (Lande dan Thompson, 1990; Lande, 1992). Selain itu,
beberapa peneliti telah ditindaklanjuti dengan percobaan yang diperlukan untuk
memverifikasi efek dari daerah kromosom pada fenotipe di seluruh populasi
pemetaan. Tujuan kita dalam hal ini adalah bukan untuk meninjau QTL pemetaan
studi secara rinci, tetapi lebih untuk menjelaskan langkah-langkah yang diambil
dalam QTL Pemetaan percobaan, untuk menunjukkan hasil umum yang telah
diperoleh, untuk menjelaskan beberapa masalah-masalah dalam menerjemahkan
hasil ini menjadi tanaman perbaikan, dan untuk menunjukkan jenis sebelumnya
tak terjangkau informasi yang hasil ini telah berkontribusi.
Langkah pertama dalam studi pemetaan QTL adalah untuk mendeteksi
QTL, sambil meminimalkan terjadinya positif palsu (tipe I kesalahan adalah,
mendeklarasikan hubungan antara penanda dan QTL ketika di satu fakta tidak
ada). Dua metode yang berbeda yang digunakan untuk mendeteksi QTL. Penanda
tunggal pendekatan, kadang-kadang dirujuk sebagai satu arah analisis varians
(ANOVA), telah digunakan secara luas, terutama dengan isozymes (Tanksley et
al., 1982; Edwards et al., 1987). Kedua pendekatan, interval pemetaan,
mendeteksi QTL dengan menggunakan penanda mengapit. Pendekatan ini lebih
rumit analitis daripada pendekatan ANOVA dan melibatkan penerapan maksimal
kemungkinan metode, yang memerlukan perangkat lunak komputer yang canggih
(Lander dan Botstein, 1989). Pendarat dan Botstein (1989) mengembangkan
formula/rumus untuk menghitung signifikansi tingkat sesuai untuk kedua metode
ketika genom ukuran, jumlah kromosomnya, jumlah interval penanda, dan tingkat
positif palsu secara keseluruhan yang diberikan. Beberapa prosedur Statistik telah
dikembangkan untuk aplikasi ANOVA dan interval pemetaan (Soller dan Brody,
1976; Edwards et al., 1987; Weller, 1987; Pendarat dan Botstein, 1989; Knapp,
1989). Ketika harga positif palsu yang sama yang digunakan, ada beberapa alasan
untuk mencurigai bahwa dua metode akan mendeteksi secara substansial berbeda
QTL. Stuber et al. (1992) dibandingkan dua metode dan ditemukan bahwa mereka
diidentifikasi pada dasarnya sama QTL. Peneliti yang dilaporkan, namun,
beberapa keuntungan menggunakan pemetaan interval pendekatan. Karena
peningkatan daya terkait dengan menggunakan penanda, metode memberikan
lokasi paling mungkin dari QTL di bawah asumsi QTL tunggal dalam interval,
dan pendekatan pemetaan interval yang memungkinkan data yang ambigu atau
hilang.
Setelah QTL terdeteksi, langkah berikutnya adalah untuk memperkirakan
efek genotypic QTL dan untuk pelokalan QTL wilayah genomik yang tepat.
Pendekatan pemetaan interval tampaknya lebih unggul ANOVA pendekatan untuk
estimasi kedua efek dan lokalisasi QTL (Stuber et al., 1992). Keberhasilan kedua
metode tergantung pada hubungan antara marker(s) dan QTL, nomor dan tipe
keturunan dievaluasi, heritability sifat, dan besarnya efek di QTL yang satu
keinginan untuk mendeteksi. Beberapa metode dan genetik desain telah diusulkan
untuk mendeteksi, memperkirakan efek, dan lokalisasi QTL (Cowen, 1988; Burr
et al., 1988).

Memanipulasi ciri-ciri yang dikendalikan oleh beberapa lokus major

10 | G E N E T I K A 1
 Manipulasi ciri-ciri yang dikendalikan oleh beberapa lokus major (lokus
yang bisa dipelajari menggunakan genetika Mendel) mungkin menawarkan jangka
pendek untuk aplikasi pada tanaman yang berkembang biak. Aplikasi utama dari
teknik ini untuk ciri-ciri yang dikendalikan oleh gen tunggal (monogenik) atau
orang-orang yang dikendalikan oleh dua atau tiga lokus (oligogenik). Yang paling
sukses aplikasi akan spesies tersebut dengan peta penanda molekuler yang
berkembang dengan baik. Aplikasi ini akan segera berguna untuk "defensif
peternakan," itu adalah, ketika genotipe yang diinginkan tersedia tetapi tidak
memiliki ketahanan terhadap penyakit dan serangga yang penting. Aplikasi lain,
yang tidak patut dalam kategori defensif peternakan mungkin termasuk modifikasi
benih yang dikendalikan oleh beberapa gen, pemulih gen untuk kemandulan
jantan, pengerdilan gen untuk tanaman, dan kedewasaan gen untuk adaptasi.
Syarat pertama menggunakan penanda molekuler dalam konteks ini adalah
untuk mengembangkan yang tepat penanda molekuler linkage peta dan kemudian
menggunakan penanda ini untuk memetakan mengendalikan sifat dari gen bunga.
Banyak metode untuk pemetaan gen menarik tersedia, termasuk berbagai aplikasi
yang cocok untuk kebanyakan spesies dengan penanda polimorfik (Melchinger,
1990). Langkah terakhir adalah dengan menggunakan penanda-difasilitasi pilihan
untuk mentransfer gene ke genotipe yang diinginkan. Dua metode, yang dimulai
dengan garis inbrida, backcross pilihan dan silsilah seleksi.
Jika biaya teknologi penanda molekuler diabaikan, faktor utama yang
mempengaruhi desain dan keberhasilan penanda-difasilitasi pilihan bagaimana
terhubung erat satu penanda adalah gen atau bagaimana kurung gen adalah dengan
dua penanda. Idenya adalah untuk mendapatkan penanda atau serangkaian
mengapit penanda terkait cukup erat dengan gen sehingga rekombinasi tidak
terjadi antara penanda dan gen selama pemilihan backcrossing atau silsilah.
Melchinger (1990) memaparkan hasil teoritis dan numerik yang luas untuk
mengenai metode backcross ukuran keluarga yang optimal dan jumlah tanaman
per keluarga yang harus genotype dengan molekul penanda. Hasil rumit dan akan
harus dinilai pada kasus per kasus. Penanda dibantu backcrossing akan fungsi
biaya penanda tes, biaya pemeriksaan langsung, dan nilai mempercepat program
backcrossing. Hasil mengenai ukuran sampel yang diperlukan untuk silsilah
pilihan tidak tersedia, meskipun hubungan penanda-gen pertimbangan utama
(Dudley, 1993).
Ada banyak aplikasi praktis penanda molekuler untuk ciri-ciri yang
dikendalikan oleh beberapa lokus (Melchinger, 1990). Sebagian besar aplikasi
yang melibatkan situasi dalam skrining yang baik untuk sifat sulit atau penilaian
dari sifat terjadi di akhir pembangunan pabrik. Aplikasi ini dapat termasuk hama
untuk inoculum alami yang tidak dapat diandalkan atau buatan inokulasi prosedur
berkembang atau tidak dapat diandalkan. Contoh termasuk nematoda atau
Aspergillus, keduanya memiliki luas host ranges dan inokulasi alam dan buatan.
Penyakit dipengaruhi oleh lingkungan juga akan menjadi kandidat yang baik
untuk penanda pilihan yang difasilitasi. Sayangnya, situasi yang sangat memihak
penanda-difasilitasi seleksi juga membuatnya sulit untuk memetakan gen
resistensi. Penanda-difasilitasi seleksi telah menguntungkan bagi backcrossing
resesif gen, ketika progeni tes yang diperlukan setelah setiap generasi backcross
mengidentifikasi heterozygotes atau kapan perlawanan dapat ditentukan hanya
setelah berbunga. Penanda ini situasi dapat sangat mengurangi beban kerja dan

11 | G E N E T I K A 1
backcrossing waktu. Contoh lain termasuk penipuan resistensi gen piramida,
mengembangkan multilines di banyak perlawanan ras-spesifik gen terlibat
kadang-kadang sulit untuk membedakan, dan memilih untuk resistensi terhadap
eksotis atau karantina patogen.
Salah satu keuntungan utama dari penanda-difasilitasi backcrossing telah
meningkatkan kecepatan pemulihan genom orangtua berulang (Tanksley dan
Rick, 1980). Selain memiliki hubungan ketat penanda-gen, satu atau lebih
penanda polimorfik netral akan diperlukan setiap lengan kromosom. Idenya
adalah untuk menyaring tanaman memiliki gen resistensi dan untuk
mengidentifikasi sumber daya tanaman dengan proporsi terbesar penanda
homozygot untuk orangtua berulang. Kemungkinan batasan dari prosedur ini
adalah bahwa mungkin ada peningkatan jumlah tanaman yang perlu diuji dengan
penanda. Prose
dur dapat diterapkan, namun untuk selanjutnya backcross generasi untuk
memastikan pemulihan tidak tertaut segmen genom orangtua yang berulang.

Memanipulasi ciri-ciri yang dikendalikan oleh banyak lokus

Manipulasi penanda molekuler ciri-ciri yang dikendalikan oleh banyak
lokus (dari pemuliaan tanaman perspektif banyak umumnya lebih besar dari lima)
sangat menarik untuk menanam peternak dan mewakili salah satu tantangan
bidang terbesar. Tanaman peternak berkonsentrasi usaha pada sifat-sifat
perkembangbiakan kuantitatif, dan peternakan untuk ciri-ciri kualitatif umumnya
adalah sepele, walaupun prosesnya lama. Masalah ini lebih rumit karena peternak
biasanya mengevaluasi--secara bersamaan dalam banyak populasi--empat atau
lebih kompleks mewarisi sifat-sifat. Jelas, ada teknologi meningkatkan
kemampuan peternak untuk memilih sifat-sifat ini yang akan diambil dengan
cepat.
Manipulasi penanda molekuler ciri-ciri kualitatif layak justru karena
begitu banyak yang diketahui tentang biologi sifat-sifat ini. Jumlah lokus dikenal
adalah; ada tidaknya pertanyaan tentang apa yang dimaksud dengan lokus major
yang pada kenyataannya, banyak dari lokus ini telah kloning; tindakan gen
dikenal tepat; interaksi epistatik, jika ada, relatif mudah untuk menguraikan; dan
interaksi dengan lingkungan mudah untuk menentukan. Singkatnya, jumlah yang
dapat diketahui tentang ciri-ciri kualitatif hanya dibatasi oleh salah satu keinginan
untuk mengetahui. Seperti yang ditunjukkan sebelumnya, untuk sifat-sifat
kuantitatif, jawaban pertanyaan-pertanyaan ini didasarkan hanya pada rata-rata
lebih dari jumlah lokus yang tidak diketahui. Pada awalnya, manipulasi sifat
kuantitatif oleh penanda molekuler memiliki kelemahan serius.
Bahkan dengan keterbatasan ini, mungkin masih ada banyak aplikasi
Asosiasi penanda-QTL. Tapi sangat sedikit teoritis atau diterapkan penelitian telah
dipublikasikan di daerah ini. Paling-dikutip aplikasi telah dibantu penanda seleksi
(MAS) meskipun konteks aplikasi sering memiliki yang telah diabaikan. Dalam
pemuliaan tanaman, ada dua yang berbeda tetapi terkait aplikasi: plasma nutfah
peningkatan (berulang pilihan) dan pengembangan budidaya atau hibrida.
Aplikasi ini dua terpisah karena pilihan berulang biasanya diterapkan untuk
populasi acak kawin yang mungkin keseimbangan hubungan, sedangkan
pengembangan budidaya atau hibrida biasanya dimulai dengan populasi berasal
dengan menyeberangi garis inbrida elit di atau dekat ketidakseimbangan

12 | G E N E T I K A 1
hubungan maksimum. Jelas, dua pendekatan yang berbeda diperlukan untuk
skema peternakan ini.
Lande dan Thompson (1990) dan Lande (1992) diselidiki efisiensi MAS
untuk kedua pilihan individu dan massa dalam populasi kawin acak. Ada tiga
pendekatan untuk menerapkan MAS menanam pemuliaan: (1) seleksi pada
penanda saja dengan tidak ada pengukuran fenotipe; (2) simultan pilihan pada
penanda dan fenotipe; dan (3) dua-tahap seleksi, tahap pertama melibatkan
penggunaan penanda untuk memilih antara bibit dan kedua melibatkan fenotipik
pilihan antara orang dewasa yang masih hidup. Pada individu, efisiensi MAS
dibandingkan dengan yang dari pemilihan fenotipik intensitas sama adalah (p/h2)
1/2, di mana p adalah proporsi aditif variasi genetik yang diperhitungkan untuk
penanda, dan h2 adalah heritabiliti. Seleksi pada penanda saja akan menjadi lebih
efisien daripada fenotipik pilihan hanya ketika proporsi variasi genetik yang
dijelaskan oleh penanda melebihi sifat heritability. Oleh karena itu, pilihan pada
penanda saja akan paling berguna untuk ciri-ciri dengan heriabilitas rendah, ketika
memiliki proporsi besar variabilitas mereka telah dijelaskan oleh penanda. Lande
dan Thompson (1990) menyimpulkan bahwa penanda molekuler lokus dapat
digunakan untuk meningkatkan efisiensi seleksi buatan untuk sifat-sifat
kuantitatif. Potensi efisiensi MAS tergantung pada sifat heritability, proporsi
variasi genetik dijelaskan oleh penanda, dan metode seleksi. Masalah praktikal
yang besar dalam menggunakan MAS rekombinasi yang akan mengurangi
ketidakseimbangan hubungan antara penanda dan QTL, jadi mengurangi
efektivitas pilihan. Penerapan MAS akan memerlukan sangat ketat keterkaitan
antara penanda dan QTL.

Memahami arsitektur genetika sifat kuantitatif

Meskipun telah ada beberapa aplikasi yang langsung penanda molekuler
dalam pemuliaan, tanaman penelitian yang dipublikasikan telah dimulai untuk
memberikan informasi tentang arsitektur ciri-ciri genetika kuantitatif. Data
pemetaan penanda molekuler dari beberapa spesies sekarang menunjukkan bahwa
variasi genetik untuk sifat-sifat kuantitatif dikendalikan oleh beberapa lokus
dengan efek yang besar dan banyak lokus dengan progresif efek kecil (Lande,
1992). Beavis et al. (1991) menemukan 14 daerah genom yang terkait dengan
tanaman tinggi dalam empat F2 populasi jagung, tetapi beberapa daerah ini adalah
sama di seluruh populasi. Semua 14 daerah, namun, dikaitkan dengan dikenal
lokus genetik yang kualitatif. Dengan demikian, keadaan bukti yang mendukung
Robertson (1985) hipotesis bahwa QTL memiliki alel dengan berbagai efek, alel
dengan dampak yang besar menyebabkan pengakuan lokus sebagai kualitatif, dan
alel dengan efek kecil menyebabkan pengakuan lokus sebagai kuantitatif.
Hasil dari QTL-pemetaan penelitian tentang tindakan gen dan epistasis.
Sejauh ini, sulit untuk menafsirkan. Stuber et al. (1992) melaporkan bahwa,
dengan satu perkecualian, Semua QTL dipetakan untuk biji-bijian menghasilkan
di jagung heterozygot menunjukkan superioritas. Oleh karena itu,Pseudo
overdominance, atau overdominance mungkin sekali adalah penting dalam
pemetaan populasi. Hasil ini tidak bisa memisahkan kedua penyebab keunggulan
heterozygot, karena jumlah QTL yang tinggal di sebuah penanda interval tidak
dapat diselesaikan. Meskipun tidak disebutkan oleh penulis, keunggulan
heterozygot juga dapat mengakibatkan dari terlalu tinggi efek seperti yang

13 | G E N E T I K A 1
ditunjukkan oleh Lande dan Thompson (1990) dan Lande (1992). Stuber et al.
(1992) dan Paterson et al. (1991) menemukan sedikit bukti untuk epistasis di
masing-masing jagung dan tomat (Lycopesicon sayur [E]),. Paterson et al. (1991)
menyimpulkan bahwa studi pemetaan penanda molekuler dilakukan untuk tanggal
dapat mengidentifikasi preferentially QTL yang berfungsi terlepas dari faktor
genetik. Peneliti tersebut menyatakan bahwa peran epistasis dalam warisan
kuantitatif yang perlu dipelajari dalam populasi yang lebih besar, dengan lebih
banyak yang berdekatan penanda, dan dengan khusus dibangun saham genetik
yang membawa QTL tertentu.
Stuber et al. (1992) menemukan bukti terbatas untuk interaksi G x E,
meskipun banyak dari ciri-ciri standar analisis data mengungkapkan signifikan
interaksi G x E bagi. Dengan demikian mungkin untuk mendeteksi QTL dengan
dampak yang besar dalam lingkungan yang relatif sedikit. Paterson et al. (1991)
dilaporkan bahwa individu QTL menunjukkan berbagai kepekaan terhadap
lingkungan, beberapa QTL sedang terdeteksi dalam semua lingkungan dan
beberapa terdeteksi dalam hanya satu lingkungan.

Kesimpulan
Salah satu masalah yang paling sulit dalam pemuliaan tanaman adalah
mengidentifikasi tanaman atau progenies mengandung kombinasi gen yang
diinginkan untuk Ciri-ciri menarik. Dari pemuliaan tanaman perspektif, dua faktor
yang terlibat dalam proses ini: seleksi dan genetik varians generasi.Untuk
Kebanyakan tumbuhan ekonomi penting, generasi variasi genetik yang dicapai
dengan mudah oleh hibridisasi. Identifikasi rekombinan diinginkan dari kolam
variasi genetik sulit dan membutuhkan sangat baik layar untuk sifat-sifat menarik.
Mungkin efektivitas seleksi dibatasi lebih dengan keandalan layar untuk sifat
daripada oleh faktor lainnya.
Genetika kuantitatif telah memberikan pemuliaan tanaman dengan satu
landasan teoritis dari efektif skrining, pilihan jenis keturunan, pilihan tester,
hubungan antara sifat-sifat, dan perbandingan metode alternatif. Perkembangan
Statistik telah meningkatkan efektivitas layar dengan menghapus bias dalam
perbandingan (pengacakan), menentukan jumlah kesalahan dalam perbandingan
(replikasi), dan menghapus yang tidak diinginkan sumber variasi dari
perbandingan (pemblokiran). Ini metode semua bergantung pada fenotipik
pengamatan, dan, untuk banyak ciri-ciri, komponen genetik yang mendasari dari
pengamatan fenotipik difahami buruk.
Penanda molekuler dapat melengkapi pemuliaan tanaman dalam tiga cara
umum. Pertama, molekul penanda menyediakan ukuran keragaman genetik dapat
diandalkan yang dapat digunakan untuk menentukan hubungan antara garis-garis
inbrida dan kultivar, menilai perubahan dalam keragaman genetik dari waktu ke
waktu, melindungi hak kekayaan intelektual, mendaftarkan plasma nutfah di
negara-negara yang telah meratifikasi aturan UPOV konvensi, mengevaluasi
plasma nutfah baru untuk potensi untuk meningkatkan Keragaman genetik, dan
memilih orang tua untuk berhibridisasi dalam sebuah program perkembangbiakan.
Kedua, penanda molekul melalui hubungan mereka dengan alel dengan dampak
yang besar (ciri-ciri kualitatif) dan alel dengan efek kecil (ciri-ciri kuantitatif)
dapat meningkatkan layar untuk banyak ciri-ciri. Ketiga, pananda molekul akan

14 | G E N E T I K A 1
memberikan pemahaman pertama tentang biologi dan arsitektur dari banyak sifat,
terutama sifat kuantitatif.
Adaptasi dan aplikasi penanda molekuler untuk menanam perbaikan akan
menjadi unik untuk masing-masing spesies dan pemuliaan program. Secara
teoritis, banyak aplikasi yang diusulkan dari molekul penanda layak.
Pertanyaannya adalah apakah mereka akan meningkatkan efisiensi dan biaya
efektifitas dari sebuah program perkembangbiakan. Pertanyaan ini dapat dijawab
hanya pada kasus-oleh-kasus dasar. Faktor-faktor seperti biaya teknologi penanda
molekuler, perputaran waktu di laboratorium, biaya mengukur sifat, dll semua
akan menentukan apakah dan bagaimana penanda digunakan dalam program
pemuliaan. Spesies dalam ciri-ciri yang diukur dengan memproses melalui pabrik
komersial atau spesies dengan sangat lama generasi kali jelas akan memanfaatkan
aplikasi teknologi penanda molekuler. Untuk spesies, seperti biji-bijian tahunan
dan sereal, dalam situasi ambigu. Salah satu utama kontribusi penanda molekuler
akan perluasan pengetahuan kita genetika dan organisasi genom (Cox, 1992).
Jenis pengetahuan jelas akan meningkatkan kami ilmiah memahami masalah
pemuliaan tanaman, tetapi efek langsung pada peningkatan tanaman akan tidak
berwujud dan sulit untuk mengukur

Ucapan Terimakasih
Bersama kontribusi dari Unit riset bidang tanaman, USDA, Agricultural
Research Service, Dep. Agronomi, Iowa State Univ. dan jurnal kertas No. J-15223
dari Iowa pertanian dan rumah Stasiun percobaan ekonomi. Proyek No. 3082 dan
3134.

Daftar Pustaka

15 | G E N E T I K A 1
Barton, N. H. 1990. Pleiotropic models of quantitative variation. Genetics
124:773-782.
Barton, N. H., and M. Turelli. 1989. Evolutionary quantitative genetics: How little
do we know? Annu. Rev. Genet. 23:337-370.
Beavis, W. D., D. Grant, M. Albertsen, and R. Fincher. 1991. Quantitative trait
loci for plant height in four maize populations and their associations with
qualitative genetic loci. Theor. Appl. Genet. 83:141-145.
Beckman, J. S., and M. Soller. 1986. Restriction fragment length polymorphisms
and genetic improvement of agricultural species. Euphytica 35:111-124.
Bernardo, R. 1992. Relationship between single-cross performance and molecular
marker heterozygosity. Theor. Appl. Genet. 83:628-634.
Burr, B., F. A. Burr, K. H. Thompson, M. C. Albertson, and C. W. Stuber. 1988.
Gene mapping with recombinant inbreds in maize. Genetics 118:519-526.
Burr, B., S. V. Evola, F. A. Burr, and J. S. Beckman. 1983. The application of
restriction fragment length polymorphisms to plant breeding. p. 45-59. In:
J. K. Setlow and A. Hollander (eds.) Genetic engineering: Principles and
methods, Vol. 5. Plenum Publishing Corp., New York, NY.
Coe, E. H. Jr., M. G. Neuffer, and D. A. Hoisington. 1988. The genetics of corn. p.
83-258. In: G. F. Sprague and J. W. Dudley (eds.) Corn and Corn
Improvement. Am. Soc. Agron., Madison, WI.
Cowen, N. M. 1988. The use of replicated progenies in marker-based mapping of
QTL's. Theor. Appl. Genet. 75:857-865.
Cox, T. S. 1992. Use of molecular markers for analyzing quantitative traits in
wheat. In: Proc. 19th Hard Red Winter Wheat Workers Conf.
Crossa, J. 1990. Statistical analyses of multilocation trials. Adv. Agron. 44:55-85.
Darlington, C. D. 1937. The biology of crossing-over. Nature 140:759-761.
Dudley, J. W. 1993. Molecular markers in plant improvement: Manipulation of
genes affecting quantitative traits. Crop Sci. 33:(in press).
Dudley, J. W. and R. J. Lambert. 1992. Ninety generations of selection for oil and
protein in maize. Maydica 37:81-87.
Dudley, J. W., M. A. Saghai Maroof, and G. K. Rufener. 1992. Molecular marker
information and selection of parents in corn breeding programs. Crop Sci.
32:301-304.
Duvick, D. N. 1984. Genetic diversity in major farm crops on the farm and in
reserve. Econ. Bot. 32:161-178.
Edwards, M. D., C. W. Stuber, and J. F. Wendel. 1987. Molecular marker-
facilitated investigations of quantitative trait loci in maize. I. Numbers,
distribution, and types of gene action. Genetics 116:113-125.
Falconer, D. S. 1981. Introduction to quantitative genetics. 2nd ed. Longman,
New York.
Fehr, W. R. (ed.) 1984. Genetic contributions to yield gains of five major crop
plants. Special publ. No. 7. Crop Sci. Soc. of Am., Madison, WI.
Fehr, W. R. (ed.). 1987. Principles of cultivar development. Vol. 2. Crop Species.
Macmillan Publ. Co., New York.
Fisher, R. A. 1918. The correlation between relatives under the supposition of
mendelian inheritance. Trans. R. Soc. Edinburgh 52:399-433.
Haldane, J. B. S. 1932. The causes of evolution. Longmans, Green, London.

16 | G E N E T I K A 1
Hallauer, A. R. 1990. Methods used in developing maize inbreds. Maydica 35:1-
16.
Hallauer, A. R. and J. B. Miranda, FO. 1988. Quantitative genetics in maize
breeding. 2nd ed. Iowa State University Press, Ames.
Helentjaris, T. G. 1992. RFLP analyses for manipulating agronomic traits in
plants. p. 357-372. In: H. R. Stalker and J. P. Murphy (eds.) Plant breeding
in the 1990s. CAB International, Wallingford, UK.
Helentjaris, T. G., G. King, M. Slocum, C. Siedenstrang, and S. Wegman. 1985.
Restriction fragment polymorphisms as probes for plant diversity and their
development as tools for applied plant breeding. Plant Mol. Biol. 5:109-
118.
Horner, E. S., E. Magloire, and J. A. Morera. 1989. Comparison of selection for
S2 progeny vs.
testcross performance for population improvement in maize. Crop Sci.
29:868-874.
Kempthorne, O. 1977. Status of quantitative genetic theory. p. 719-760. In: E.
Pollak, O. Kempthorne, and T. B. Bailey, Jr. (eds.) Proc. of the Int. Conf.
on Quantitative Genetics, 16-21 Aug. 1976. Iowa State University Press,
Ames.
Kempthorne, O. 1988. An overview of the field of quantitative genetics. p. 47-56.
In: B. S. Weir, E. J. Eisen, M. M. Goodman, and G. Namkoong (eds.)
Proc. of the Second Int. Conf. on Quantitative Genetics, 31 May - 5 June
1987, Sinauer Associates Inc., Sunderland, Mass.
Knapp, S. J. 1989. Quasi-Mendelian analyses of quantitative traits using
molecular marker linkage maps. p. 51-67. In: G. Robbelen (ed.) Science
for plant breeding, Proceedings of the XII congress of EUCARPIA. Paul
Parey Scientific Publishers, Berlin.
Lande, R. 1981. The minimum number of genes contributing to quantitative
variation between and within populations. Genetics 99:541-553.
Lande, R. 1992. Marker-assisted selection in relation to traditional methods of
plant breeding. p. 437-451. In: H. R. Stalker and J. P. Murphy (eds.) Plant
breeding in the 1990s. CAB International, Wallingford, UK.
Lande, R. and R. Thompson. 1990. Efficiency of marker-assisted selection in the
improvement of quantitative traits. Genetics 124:743-756.
Lander, E. S. and D. Botstein. 1989. Mapping mendelian factors underlying
quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics 124:743-756.
Lewontin, R. C. 1977. The relevance of molecular biology to plant and animal
breeding. p. 55-62. In: E. Pollak, O. Kempthorne, and T. B. Bailey, Jr.
(eds.) Proc. of the Int. Conf. on Quantitative Genetics, 16-21 Aug. 1976.
Iowa State University Press, Ames.
Mackay, T. F. C., R. F. Lyman, and M. S. Jackson. 1992. Effects of P element
insertions on quantitative traits in Drosophila melanogaster. Genetics
130:315-332.
Mather, K. 1941. Variation and selection of polygenic characters. J. Genet.
41:159-193.
Melchinger, A. E. 1990. Use of molecular markers in breeding for oligogenic
disease resistance. Plant Breeding 104:1-19.

17 | G E N E T I K A 1
Melchinger, A.E. 1993. Use of RFLP markers for analyses of genetic relationships
among breeding materials and prediction of hybrid performance. Proc. of
the First Int. Crop Sci. Cong.
Melchinger, A.E., M. Messmer, M. Lee, W. L. Woodman, and K. R. Lamkey.
1991. Diversity and relationships among U.S. maize inbreds revealed by
restriction fragment length polymorphisms. Crop Sci. 31:669-678.
Mukai, T. and C. C. Cockerham. 1977. Spontaneous mutation rates at enzyme loci
in Drosophila
melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74:2514-2517.
Paterson, A. H., S. D. Tanksley, and M. E. Sorrells. 1991. DNA markers in plant
improvement. Adv. Agron. 46:39-90.
Pollak, E., O. Kempthorne, and T. B. Bailey, Jr. 1977. Proceedings of the first
international conference on quantitative genetics. Iowa State University
Press, Ames.
Robertson, D. S. 1985. A possible technique for isolating genic DNA for
quantitative traits in plants. J. Theor. Biol. 117:1-10.
Shull, G. 1908. The composition of a field of maize. Am. Breeder's Assoc. Rep.
4:296-301.
Shull, G. 1909. A pure-line method of corn breeding. Am. Breeder's Assoc. Rep.
5:51-59.
Simmonds, N. W. 1991. Bandwagons I have known. Trop. Agric. Newsl.
December 7-10.
Smith, O. S. and J. S. C. Smith. 1992. Measurement of genetic diversity among
maize hybrids; a comparison of isozymic, RFLP, pedigree, and heterosis
data. Maydica 37:53-60.
Smith, O. S., J. S. C. Smith, S. L. Bowen, R. A. Tenborg, and S. J. Walls. 1990.
Similarities among a group of elite maize inbreds as measured by
pedigree, F1 grain yield, grain yield heterosis, and RFLP's. Theor. Appl.
Genet. 80:833-840.
Soller, M., and T. Brody. 1976. On the power of experimental designs for the
detection of linkage between marker loci and quantitative loci in crosses
between inbred lines. Theor. Appl. Genet. 47:35-39.
Sprague, G. F. 1966. Quantitative genetics in plant improvement. p. 315-354. In:
K. J. Frey (ed.) Plant Breeding, Iowa State University Press, Ames.
Stuber, C. W., S. E. Lincoln, D. W. Wolff, T. Helentjaris, and E. S. Lander. 1992.
Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from
two elite maize inbreds using molecular markers. Genetics 132:823-839.
Tanksley, S. D., H. Medina-Filho, and C. M. Rick. 1982. Use of naturally-
occurring enzyme variation to detect and map genes controlling
quantitative traits in an interspecific backcross of tomato. Heredity 49:11-
25.
Tanksley, S. D. and C. M. Rick. 1980. Isozymic gene linkage map of the tomato:
applications in genetics and breeding. Theor. Appl. Genet. 57:161-170.
Thompson, J. N., Jr. 1975. Quantitative variation and gene number. Nature
258:665-668.
Weir, B. S. 1990. Genetic data analysis. Sinauer Associates, Inc., Suderland,
Massachusetts.

18 | G E N E T I K A 1
Weir, B. S. and C. C. Cockerham. 1977. Two-locus theory in quantitative genetics.
p. 247-269. In: E. Pollak, O. Kempthorne, and T. B. Bailey, Jr. (eds.) Proc.
of the Int. Conf. on Quantitative Genetics, 16-21 Aug. 1976. Iowa State
University Press, Ames.
Weir, B. S., E. J. Eisen, M. M. Goodman, and G. Namkoong (eds.). 1988.
Proceedings of the second international conference on quantitative
genetics. Sinauer Assoc. Inc., Sunderland, MA.
Weller, J. I. 1987. Mapping and analysis of quantitative trait loci in Lycopersicon
(tomato) with the aid of genetic markers using approximate maximum
likelihood methods. Heredity 39:413-421.
Wright, S. 1921. Systems of mating. Genetics 6:111-178. Wright, S. 1968.
Evolution and genetics of populations. Vol. I. Genetic and biometric
foundations. University of Chicago Press, Chicago.

19 | G E N E T I K A 1