PEMBENTUKAN SELAPUT EKSTRAEMBRIO

PERKEMBANGAN HEWAN

Makalah ini dibuat untuk mengampu tugas mata kuliah Perkembangan Hewan

Disusun Oleh :

Nhadya Feby Rahmadhany (1301145064)

Richa Aulia (130114)

Sukamah (1301145104)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS MUHAMMADIYAH PROF. DR. HAMKA

 KATA PENGANTAR

Segala puji dan syukur kami panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa karena atas
berkat dan rahmatnya maka kami dapat menyelesaikan makalah yang berjudul “Pembentukan
Sistem Embrionik” dengan tepat waktu.Dalam penyusunan makalah ini, kami mengucapkan
terimakasih yang sebesar-besarnya kepada semua pihak yang telah membantu kami dalam
menyelesaikan makalah ini.

Kami berharap dengan dibuatnya makalah ini, dapat membantu pembaca untuk
memahami mengenai materiPembentukan Sistem Embrionik pada Perkembangan Hewan dan
semoga makalah ini bisa bermanfaat bagi pembaca pada umumnya.

Pada akhirnya, kami sangat menyadari bahwa dalam pembuatan makalah ini masih
jauh dari kata sempurna. Untuk itu penulis menerima saran dan kritik yang membangun demi
perbaikan kearah kesempurnaan dan terima kasih.

Penulis
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Selaput ekstraembiro merupakan beberapa selaput yang berasal dari embrio, yang
terletak diluar embrio dan bukan bagian dari embrio, selaput ekstra embrio ini
berkembang selama perkembanagan embrional. Selama proses embrional selaput
ekstra embrio itu tidak akan menjadi bagian dari embrio, meskipun begitu namun
selaput itu memiliki peran yang begitu penting bagi perkembangan embrio, Selaput
ekstra embrionik berfungsi sebagai media perantara bagi pertukaran zat serta
perlindungan bagi embrio. ekstra embrionik juga merupakan perluasan-perluasan
berlapis membran dari jaringan-jaringan embrio. Pada dasarnya membran-membran
tersebut adalah lipatan-lipatan yang pada akhirnya tumbuh mengelilingi embrio dan
menghasilkan empat kantung pada embrio yang sedang tumbuh. Masing-masing
membran terbentuk dari sel-sel yang berasal dari dua lapisan nutfah berbeda.
Lapisan-lapisan ekstra embrio ini terdapat pada bangsa aves dan mamalia, fungsi
selaput embrio yaitu sebagai pelindung embrio dan sebagai perantara pertukaran
zat.

1.2 Rumusan Masalah

 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Hewan dikelompokkan menjadi hewan Anamniota yaitu hewan yang tidak
mempunyai selaput embrio contohnya ikan & amphibia dan hewan Amniota yaitu
hewan yang mempunyai selaput embrio contohnya reptilia, unggas, dan mamalia.
Terdapat empat macam selaput ekstraembrio yakni amnion, kantung yolk, korion
dan alantois. Dalam beberapa hal terdapat perbedaan antara selaput embrio yang
dimiliki unggas dan mamalia. Bahkan, antara beberapa hewan mamalia pun terjadi
pula beberapa perbedaan,misalnya kamtung alantois babi berbeda dengan alantois
manusia, karena dalam perkembangannya alantois manusia tidak lagi berupa
kantung.

Selaput Ekstra pada Bangsa Aves (Unggas)

Tahap-tahap proses pembentukan selaut embrio unggas diperlihatkan dalam
sayatan tanpa cangkang telur, serta sayatan melalui seluruh telur.
Terdapat empat macam selaput ekstra embrionik, yaitu kantung kuning telur,
anmion, korion dan alantois. Keempat macam selaput ini sebenarnya terbentuk dari
dua lapis yaitu dari lapis ektoderm dengan mesoderm somatis (somatopleura) untuk
amnion dan korion serta dari lapis endoderm dengan mesoderm splanknis
(splanknopleura) untuk kantung kuning telur dan alantois.
1. Kantung Yolk (kantung kuning telur)

Pada unggas, kantung yolk berisi kuning telur serta erat kaitannya
dengan nutrisi embrio. Knatung yolk adalah selaput ekstraembrio yang
dibentuk paling awal. Selaput embrio ini dibangun oleh splanknopleura
 dengan endoderm di sebelah dalam dan mesoderm aplanknik di luarnya.
Endoderm kantung yolk berasal dari hipoblas, sedangkan mesodermnya
merupakan penyebaran dari mesoderm yang bermigrasi lewat alur primitif.
Mula-mula seperti halnya amnion, kantung yolk tidak tampak sebagai
kantung yang terpisah dari bagian intraembrio,melainkan merupakan bagian
splanknopleura ekstraembrio yang menyebar diatas yolk, dan menyerupai
penutup dari yolk, dan menyerupai penutup dari yolk. Selanjutnya, pada
splanknopleura di bagian anterior (sebetulnya simultan dengan pembentukan
lipatan kepala amnion), terjadi lipatan yang disebut usus depan. Demikian,
arkenteron yang semula hanya mempunyai dinding selular di bagian dorsal
(atap) dan masih beralas yolk, sekarang pada wilayah usus depan telah
memiliki dinding dan alas yang selular (splanknopleura)
Keadaan yang serupa akan terjadi pada wilayah usus belakang. Usus
depan akan bertambah panjang ke arah posterior, sedangkan usus belakang
yang terjadi oleh adanya pelipatan di bagian posterior akan bergerak
memanjang ke anterior. Bagian arkenteron yang masih terbuka, di antara usus
depan dan usus belakang di sebut usus tengah yang masih berhubungan
dengan yolk.
Usus tengah berbatasan dengan usus depan pada porta usus depan dan
dengan usus belakang pada porta usus belakang. Usus tengah makin
menyempit karena perlipatan usus depan dan usus belakang bertambah
panjang, masing-masing bergerak ke posterior dan ke anterior, akhirnya
terdapat tangkai yolk yang merupakan pangkal kantong yolk, penghubung
usus tengah dengan kantung yolk.
2. Amnion
Amnion adalah selaput embrio yang langsung membungkus
embrio,berupa kantung yang tipis berisi cairan amnion, dam embrio dapat
bebas bergerak di dalamnya. Lapisan penyusun amnion ialah somatopleura
dengan ektoderm di bagian dalam dan mesoderm somatik di luar.
Pembentukan amnion sejalan dengan tepisahnya bagian intraembriodari
bagian ekstraembrio.
 Mula-mula terjadi pelipatan somatopleura di bagian kepala (lipatan
kepala) yang menyebabkan bakal kepala itu terangkat dari blastoderm
sehingga terbentuk suatu kantung di bawahnya yakni kantung subsefal
Dengan demikian, bagian intraembrio yaitu bakal kepala mulai terpisah
dari bagian ekstraembrio. Bagian anterior somatopleura yang berhubungan
dengan lipatan kepala, melipat pula (lipatan kepala amnion) ke arah dorsal
lipatan kepala dan kemudian akan bergerak ke posterior. Lipatan kepala
amnion tampak mulai membungkus embrio, demikian pula dengan lipatan
tubuh lateral amnion yang bersamaan dengan terjainyalipatan tbuh lateral, dan
sejalan dengan pemisahan bakal tbuh (intraembio) dari bagian estraembrio.
Selanjutnya, terbentuk lipatan ekor amnion yang juga berkelanjutan dengan
ipatan lateral amnion bagian posterior, bersamaan dengan terbentuknya lipatan
ekor atau bakal ekor (intraembrio) yang terpisah dari bagian ekstraembrio.
Kantung di bawah lipatan ekor adalah kantung subkaudal.
Lipatan kepala amnion akan bergerak ke posterior, sedangkan lipatan ekor
amnion bergerak ke anterior. Akibatnya semua lipatan amnion itu bertemu di
bagian dorsoposterior dan membungkus seluruh embrio. Mula-mula masih
terlihat lubang yang dibatasi oleh lipatan-lipatan amnion itu, tetapi kemudian
lubang itu akan menutup. Dimulai sejak terjadi lipatan kepala amnion sampai
semua lipatan bertemu, selalu terdapat dua lapisan somatopleura.
 Lapisan luar melipat berlawanan dengan amnion dan membentuk korion
atau serosa, yaitu selaput embrio terluar. Somatopleura penyusun korion
berlawanan dengan penyusun amnion, sehingga disebut juga sebagai amnion
palsu (false amnion). Serosa dengan amnion untuk sementara masih
berhubungan di tempat pertemuan lipatan-lipatan amnion yang disebut
seroamniotic (choriamniotic) raphe, yang kemudian akan hilang sehingga
serosa menjadi terpisah dari amnion dan menjadi selaput pembungkus embrio
yang terluar. Rongga di antara amnion dengan korion adalah rongga
korionamnion yang juga sama dengan coelom estraembrio.
Rongga ini akan didesak oleh pertumbuhan amnion. Fungsi amnion dan
cairannya selain untuk membungkus embrio serta memberi kebebasan
bergerak kepada embrio, juga sebagai penawar guncangan , antiadhesi, dan
penawar suhu. Cairan amnion selain mengandung air, juga berisi sel-sel
epidermis yang terkelupas, sejumlah kecil leukosit, dan berbagai elektrolit dari
berbagai garam organik dan anorganik.

3. Korion
korion di bentuk dari somatopleura bersamaan dengan pembentukan
amnion, karena itu sebagian sudah di bahas dalam uraian mengenai amnion.
Lapisan penyusun korion, oleh adanya pelipatan yang berlawanan, akan
memiliki susunan lapisan lembaga kembalikan dari amnion, yakni ektoderm
diluar, msoderm somatik di dalam.
Sebagai selaput embrio terluar korion akan berada di bawah selaput
cangkang dan cangkang kapur telur. Fungsi penting korion pada tahap lanjut
perkembang embrio unggas di antaranya ialah menyerap ion dari cangkang
 kapur dan mendistribusikannya untuk pembentukan rangka (tulang) embrio
melalui pembuluh-pembuluh darah alantois.

4. Alantois
Alantois muncul sebagai di vertikulum ventral usus belakang segera
setelah usus belakang di bentuk. Oelh karena itu, lapisannya adalah
splanknopleura dengan susunan lapisan lembaga yang sama dengan kantong
yolk. Bagian proksimal alantois membentuk tangkai alantois yang pangkalnya
akan tetap berada di dalam tubuh embrio.
Bagian distal alantois membentukkantong alantois yang tumbuh
membesar kedalam coelom ekstaembrio hampir memenuhi seluruh rongga
telur dan berada tepat di bawah korion. Embrio umur 4-5 hari yang bertumpu
di atas kantong yolk setelah di keluarkan dari cangkang kapur, semua selaput
embrio kecuali korion yang mungkin masih sangat berdekatan dengan amnion
atau tertinggal bersama cangkang telur.
Mesoderm splanknikalantois bersatu dengan mesoderm somatik korion
dan mejadi membran korioalantois tempat terbentuknya pembuluh darah
alantois. Oleh karena membran ini terletak tepat di bawah selaput cangkang
telur yang berpori-pori, maka alantois berperan dalam pertukaran gas-gas
pernapasan dan juga menyebabkan korion menjadi fungsional dalam
penyerapan dan distribusi Ca dari cangkangkapur.
Selain itu, ke dalam kantung alantois diekskresikan sampah-sampah
metabolisme dari ginjal embrio. Pada embrio muda, hasil ekskresi itu berupa
urea, dan makin tua embrio, hasil ekskresi berubah menjadi asam urat.
Asam urat berbentuk padat dan lebih sukar larut daripada urea
sehingga tidak akan terlalu toksik bagi embrio, meskipun jumlanya menjadi
banyak sejalan dengan bertambahnya umur embrio. Pada hewan yang
mempunyai vesika urinaria, organ tersebut berasal dari tangkai alantois. Pada
saat menetas, semua selaput embrio akan ditinggalkan di dalam cangkang
telur, kecuali sisa kantung yolk yang akan diserap ke dalam usus tengah
embrio.
Selaput Embrio Mamalia

Mamalia memiliki keempat macam selaput ekstraembrio seperti yang di

miliki embrio unggas dengan beberapa modifikasi, baik struktur dan
pembentukannya maupun fungsinya. Pada mamalia, penampakan bakal selaput
ekstraembrio telah terjadi pada saat yang lebih awal terutama bakal korion, yang
sudah tampak sebagai trofoblas blastula, dan kantong yolk serta amnion yang
muncul saat gastrulasi. Demikian pula halnya dengan alantois yang sudah
berevaginasi dari endoderm keping embrio, sebelum ada pelipatan splanknopleura
menjadi usus belakang
Lebih dininya pembentukan selaput ekstraembrio pada mamalia
menunjukkan bahwa perkembangan embrio mamalia sangat tergantung kepada
induk untuk segala kebutuhannya sehingga sistem pelayanan pisiologis melalui
darah induk yang harus melalui selaput-selaput embrio tertentu, harus segera
berlangsung sejak perkembangan awal. Sebelum terbentuk hubungan antara embrio
dengan induk, perlu terlebih dahulu terjadi proses implantasi sehingga embrio
tertanam di dalam dinding endometrium dalam berbagai tingkat kedalaman.
Selanjutnya, terjadi pelipatan pada keping embrio dengan cara yang sama
seperti pada unggas,yang menyebabkan bagian intraembrio terpisah dari bagian
ekstraembrio. Struktur dan fungsi amnion serta cairannya, sama seperti pada
unggas.
Pada beberapa mamalia, misalnya babi dan ternak, amnion di bentuk dengan
pelipatan pada bagian tepi simpul embrio. Simpul embrio ialah bagian ICM yang
terdedah ke permukaan, setelah trofoblas di atasnya berdegenerasi. Setelah
tropfoblas yang berbatasan dengan simpul membentuk lipatan amnion dan bertemu
satu sama lain, terbentuklah rongga amnion di atas keping embrio, serupa dengan
yang terbentuk secara kavitasi.
Dalam cairan amnion, selain air terdapat juga sel-sel epidermis embrio yang
terkelupas, sedikit leukosit, berbagai elektrolit dan juga ca. Pada trimester ketiga
kehamilan manusia, volume normal cairan amnion ialah sekitar 500 ml sampai 1000
atau 2000 ml. Keadaan cairan amnion yang terlalu banyak disebut bidramnios,
sedangankan bila cairan amnion terlalu sedikit di sebut oligobidramnios.
Kantong yolk tidak berisi yolk tetapi di bentuk dengan cara yang serupa
dengan pada unggas yakni dengan penyebarannya hipoblas (endoderm premitif),dari
keping embrio, mendindingi blastosoel. Meskipun kantung yolk tidak berisi yolk,
tetapi fungsinya cukup penting, yaitu pada awalnya berfungsi sebagai tempat
terbentuknya pembuluh darah vitelin (pada mesoderm splanknik) untuk mendarahi
bagian saluran pencernaan dan tempat berlalunya bakal sel kelamin pada endoderm
kantung yolk dekat alantois.
Sitotrofoblas merupakan bagian trofoblas proksimal yang tetap epitalial,
sedangkan sintrofoblas terbentuk sinsitium. Sintrofoblas yang merupakan bakal
bagian dari korion bersentuhan langsung dengan endometrium, setelah embrio
terimplantasi di dalam endometrium.
Alantois yang awalnya merupakan divertikulum dari usus belakang, pada
beberapa mamalia, termasukmanusia, mula-mula berongga tetapi rongga itu
kemudian menyempit di batasi oleh epitel endoderm. Selanjutnya, rongga menjadi
hilang kecuali pada pangkal alantois dan hanya mesodermnya saja yang
berkembang dan meluas menyatu di bawah korion .

Implantasi dan Plasenta

Implantasi adalah proses tertanamnya embriomamalia tahap blastosis akhir di dalam

endometrium uterus induk. Implantasi di mulai dengan menempelnya trofoblas yang
menutupi “inner cell mass”. Tempat implantasi embrio pada endometrium adalah spesifik
 untuk hampir setiap jenis hewan. Namun, tempat yang dipilih itu belum diketahui pasti,
kecuali pada hewan ternak. Pada hewan-hewan ternak, implantasi hanya dapat terjadi pada
tempat-tempat khusus berupa penonjolan mukosa uterus yang aglandular dan
disebut”caruncle”.
Implantasi embrio manusia umumnya terjadi pada endometrium uterus bagiandorsal,
pada umur kehamilan 6 atau 7 hari. Kadang-kadang terjadi implantasi abnormal, pada
tempat-tempat yang diperlihatkan yaknidi dalam ovarium, tuba (paling umum), uterus
bagian bawah, rongga abdomen, dan rongga pelvik. Apabila implantasi terjadi pada bagian
bawah uterus di dekat serviks, maka plasentayang terbentuk akan menghalangi jalan keluar
fetus. Kejadian ini disebut plasenta previa, mungkin hanya secara parsial, tetapi dapat juga
sampai total.

Gambar 5.12. Tempat implantasi abnormal.(1) rongga abdomen; (2) bagian ampula tuba fallopii; (3) tuba
fallopii; (4) di dalam bagian yang sempit dari tuba uterine; (5) osteum interna; (6) ovarium.

Cara Implantasi :

1. Non invasif :
 Blastosis mengembang
 Blastosis tetap berada di rongga uterus
 Tropoblas bersentuhan dengan permukaan uterus yang mengelilinginya
 Disebut implantasi superficial atau sentral
 Contoh : hewan ternak, babi, kuda, kelinci, marsupialia
2. Invasif jenis interstitial :
 Blastosis tidak mengambang
 Tropoblas “masuk” ke dalam endometrium → embrio terbenam sampai
jaringan ikat subendotelium → terbungkus endometrium (tidak terdedah ke
rongga uterus lagi)
 Contoh : manusia, marmot, dan simpanse

3. Invasif jenis eksentrik :

 Blastosis cukup mengembang
 Tropoblas tertanam di lapisan endometrium yang mula-mula disentuhnya →
embrio tertanam sebagian di daerah itu → masih terbuka ke rongga uterus
 Contoh : kera , mencit, tikus, kucing, anjing

Gambar 5.13 Jenisimplantasi. (A) superficial/sentral; (B) eksentrik; (C) interstisial

Plasenta
Adalah organ ekstraembrio yang merupakanpertautanantarajaringan fetus (
plasentafetalis ) danjaringaninduk/endometrium uterus ( plasenta maternal )
dalamberbagaiderajatkeeratan.
Tipe Plasenta :

 Beberapa Marsupialia : korion dan kantung yolk, dengan vaskularisasi dari kantung
yolk → plasenta koriovitelin.
 Manusia dan beberapa Mamalia lain : korion dan alantois, dengan vaskularisasi dari
alantois → plasenta korioalantois.
 Beberapa Marsupialia lain : korion dan alatois, dengan alantois masih berbentuk
kantung → plasenta korioalantois primitif.
 Gambar Plasenta

Sawar plasenta (Placental barrier) adalah jaringan yang membangun plasenta.

Bervariasi ketebalan dan komponen penyusunnya pada beberapa hewan. Makin tipis sawar
plasenta maka makin erat pertautan fetus-induk.
 Gambar 8.3. Beberapa zat yang melewati sawar plasenta

Fungsi Plasenta :

 Respirasi, ekskresi, nutrisi, penyaringan bahan yang berbahaya bagi fetus, sekresi
hormon.
 Bagian Sitotrofoblas korion berfungsi sebagai antigen spesifik embrio sehingga tidak
dikenal sistem imun induk jadi respon imun uterus terhadap fetus dihambat sehingga
embrio aman terimplantasi.
 Bagian Sintrofoblas korion sebagai kelenjar endokrin :
 hCG (human Choronic Gonadotropin) → mulai praimplantasi
 hPL (human Placental Lactogen) atau “choronic somatomammotropin”
 Estrogen
 Progesteron
KL

hCG produksi progesteron

Sel-sel plasenta

Tes kehamilan
 hPL → kelenjar mammae induk → sekresi air susu
Cat : laktasi terjadi bila [estrogen] dan [progesteron]
Nutrisi Embrio
 Pra implantasi
- Sumber : sel-sel induk dan uterus

- Bentuk sekret (uterine milk).

 Sebelum plasenta terbentuk

- Sumber : jaringan uterus, hasil kerja enzim proteolitik disebut histotrofik

 Setelah plasenta terbentuk

- Sumber : darah disebut hemotrofik

Histologi Endometrium Vili korioalantois Eratnya Penyebaran Contoh

sawar pertautan vili (Bentuk hewan
Endote Jar. Epite Epite Jar. Endote
plasenta (Nasib plasenta)
lium ikat lium lium ikat lium
endometrium

Epitelio + + + + + + Non (in)- Difusa Babi

korialis Desidua Kuda

Sindesmo + + - + + + Semi Kotile- Ternak

korialis Desidua donaria

Endotelio + - - + + + Desidua Zonaria Karni-

Korialis vora

Hemo - - - + + + Desidua Diskoidal Primata

korialis Rodenti
a

Tabel 1. Pengelompokkan plasenta korioalantois berdasarkan histologi sawar

Oleh karena yang berperan dalam pelayanan fisiologis itu adalah darah, maka berdasarkan
histologi sawar susunan jaringan plasenta diurutkan sebagai berikut :
1. Endotelium pembuluh darah uterus
2. Jaringan ikat
3. Epitel uterus
(1,2,3 plasenta maternal)
4. Eitel korion
5. Jaringan ikat
6. Endotelium pembuluh darah umbilikus
(4,5,6 plasenta fetalis)

Vili Korioalantois

Adalah vili/jonjot yang terdiri atas selaput korion dan alantois, awalnya dari
trofoblas menjadi korion (epitel). Vili pada bagian tertentudari korion berdegenerasi
membentuk korion laeve sedangkan bagian korion yang vilinya tetap dan berkembang
disebut korion frondosum (lawan korion laeve). Pengelompokkan plasenta berdasarkan
penyebaran vili korioalantois :

1. Plasenta difusa : vili menyebar hampir di seluruh permukaan korioalantois

2. Plasenta kotiledonaria : vili berkembang lebih lebat pada tempat-tempat tertentu,
membentuk tonjolan seperti kancing (kotiledon)
Kotiledon = kelompok vili korioalantois bersama lacuna darah dari plasenta maternal

3. Plasenta zonaria : vili yang tinggal dan berkembang berbentuk ikat pinggang/sabuk
4. Plasenta diskoidal : pertautan korion frondosum dengan endometrium berbentuk
diskus (cakram)

Gambar 8.5. Jenis plasenta berdasarkan penyebaran vili korioalantois

Desidua (mengelupas) adalah bagian dari endometrium uterus berhubungan dengan

endometrium yang menempatinya. Desidua terbagi menjadi :

1. Desidua basalis merupakan bagian plasenta maternal dan terdapat di “embryonic

pole”, tempat embrio mulai berimplatasi yaitu daerah ICM.
2. Desidua kapsularis pada bagian “abembryonic pole” (berlawanan dengan tempat ICM
dam membungkus embrio di luar korioalantois.
3. Desidua parietalis yaitu bagian endometrium sisanya, yang pada tahap lanjut akan
bersatu dengan kapsularis dan korioalantois serta amnion yang tumbuh ke arah
parietal sehingga rongga uterus menjadi tidak ada karena dipenuhi oleh rongga
amnion dan cairan amnion.

Gambar 8.6. Jenis desidua

Tali Pusat (Tali Umbilikus) adalah penghubung antara fetus dan plasenta. Tali pusat
“terbangun” atas kaki amnion, tangkai yolk, tangkai alantois dan pembuluh darah umbilikus
(2 arteri + 1 vena).

Gambar 8.7. Tali pusat manusia

Kembar dizigot adalah terbentuknya dua orang janin yang berasal dari dua sel telur
yang masing-masing dibuahi oleh dua sperma. Janin yang dihasilkan akan terpisah
sempurna dan membentuk dua individu yang selayaknya disebut kakak-adik, hanya saja
waktu kelahiran mereka yang hanya berselang beberapa menit.
Gambar 8.8 Perkembangan kembar dizigot

Kembar monozigot adalah terbentuknya dua janin yang berasal dari satu sel telur
yang akan membelah selama perkembangannya. Proses pembelahan janin ada yang
berlangsung sempurna sehingga menghasilkan dua janin yang hampir sama (kembar
identik), namun ada yang pembelahannya tidak sempurna sehingga akan dihasilkan
individu yang dempet di lokasi tertentu (kembar siam).

Gambar 8.9. Perkembangan kembarmonozigot

Gambar 8.10. Contoh kembar siam
 Daftar Pustaka

Sadler, T.W., 1990, langman’s Medical Embryology. 6th ed. The williams and wilkinds Co. Baltimore

Johnson, M & Everitt, B., 1988, Essential Reproductions, 3nd ed. Blackwell Sci. Publ. Oxford-
London-Endinburgh