Bab 1: Suatu Tinjauan

Ekologi Serangga

bab ini kami memberikan tinjauan singkat tentang Konsep utama dalam
ekologi serangga, dan berupaya untuk menyajikan apa yang akan terjadi dalam
sembilan bab terperinci berikut ini. Tidak dapat dielakkan, karena itu
pengulangan kecil karena itu terjadi, dalam topik yang dibahas secara singkat
bab ini akan muncul lagi secara lebih rinci di tempat lain dalam buku ini.
Tumpang tindih ini sepenuhnya disengaja di pihak kami, dan kami akan
mendorong 'L'ader acak untuk menjelajahi bab pengantar ini terlebih dahulu,
dan kemudian beralih ke detail di mana subjek dan kemudian :: Thapter suka.
Pembaca yang tahu sedikit pun yang mereka cari tentu saja dapat langsung
melanjutkan ke bab yang relevan.
Kami berasumsi bahwa sebagian besar pembaca akan memiliki pengetahuan
tentang taksonomi serangga, dan kami belum berusaha memberikan liputan
mendalam tentang topik ini. Namun, beberapa informasi disediakan untuk
mengatur srene. Pembaca yang ingin tahu lebih banyak direkomendasikan
untuk mendapatkan salah satu dari berbagai buku teks ento-mologi yang
sangat baik seperti yang ditulis oleh Gillott (1995) dan Gullan dan Cranston
(1996), karya dua volume yang luar biasa tentang serangga Australia (CSIRO
1991) , atau pengantar biologi serangga dan keanekaragaman oleh Daly.
Doyen dan Purcell (1998).
1.1 Sejarah ekologi dan entomologi
Ilmu ekologi luas dan sulit untuk didefinisikan. Sebagian besar dari kita
berpikir kita tahu apa artinya, dan memang itu bisa menyiratkan hal yang
berbeda kepada orang yang berbeda. Hal ini paling baik dianggap sebagai
deskripsi dari aksi antar organisme dan lingkungannya, dan filosofi dasarnya
adalah untuk menjelaskan tarian dan distribusi organisme-organisme ini.
Faktanya, ekologi mencakup beragam disiplin ilmu, baik kualitatif maupun
kuantitatif, seluruh organisme, seluler dan molekuler, mulai dari perilaku dan
fisiologi, hingga evolusi dan interaksi di dalam dan di antara populasi. pada
tahun 1933, Elton menyarankan bahwa ekologi mewakili, setidaknya
sebagian, penerapan metode ilmiah untuk sejarah alam. Sebagai ilmu, Elton
merasa bahwa ekologi bergantung pada tiga metode

pendekatan: pengamatan lapangan, teknik sistematis, dan pekerjaan

eksperimental baik di laboratorium maupun di lapangan. Ketiga sistem dasar
ini masih membentuk kerangka kerja ekologi saat ini, dan merupakan integrasi
yang tepat dari sistem-sistem ini, yang memberikan perkiraan terbaik kami
tentang asosiasi organisme hidup dengan diri mereka sendiri dan lingkungan
mereka, yang kami sebut ekologi.
Serangga telah mendominasi kepentingan ahli zoologi selama berabad-abad.
Mereka yang dapat menarik diri dari vertebrata yang karismatik tetapi miskin-
spesies segera menemukan ekologi serangga sebagai disiplin yang kompleks
dan kaya, yang telah membuat para peneliti terpesona selama setidaknya 200
tahun. Pada awalnya, teks-teks awal terutama deskriptif tentang keajaiban
dunia serangga. Mulai pada tahun 1822, Kirby dan Spence menerbitkan empat
volume An Introduction to Entomology. Ini adalah laporan kehidupan
serangga yang berlebihan, ditulis lebih dari tiga dekade sebelum Darwin
pertama kali diproduksi. Origin of Species pertama kali pada tahun 1859.
Fakta bahwa Kirby dan Spence tidak memiliki manfaat menjelaskan
pengamatan mereka pada berbagai interaksi serangga dan lingkungan mereka
sebagai hasil evolusi tidak mengurangi daya tarik yang jelas bahwa dunia
serangga disediakan. Ketertarikan ini telah bertahan dalam ujian waktu.
Setengah abad atau lebih setelah Kirby dan Spence, Fabre menerbitkan
laporan yang penuh wawasan dan menarik tentang kehidupan serangga,
dimulai sebelum pergantian abad (Fabre 1882), di mana ia disajikan dalam
pengamatan yang sangat rinci tentang pengamatan ekologi kotoran selama
bertahun-tahun. kumbang, tawon pemburu laba-laba, jangkrik dan mantida
yang sedang berdoa. Buku-buku ini melambangkan yang pertama dari tiga
pendekatan Elton untuk ekologi, yaitu pengamatan lapangan. Kemudian
pekerjaan mulai meningkatkan pendekatan ketiga, yaitu ekologi serangga
eksperimental, dirangkum dalam Ekologi Populasi Serangga oleh Varlet 'et al.
(19731. Buku ini mungkin merupakan akun ekologi serangga yang pertama
dan tentu saja paling berpengaruh, berasal dari penelitian ilmiah kuantitatif.
A), kemudian, Price's Insect Ecology muncul, yang sekarang dalam edisi
ketiga (Harga 1997) .

2 Bab I

Tabel 1.1. Ringkasan asosiasi di Indonesia

Jenis Interaksi tingkat Contoh serangga ekologi.
Individu dalam populasi satu spesies
Individu dalam populasi dua spesies yang berbeda Antara autotrof dan
konsumen primer
Antara individu dari dua spesies
Antara individu dari satu spesies
Antara tingkat konsumsi primer dan sekunder antara tingkat trofik konsumen
primer dan sekunder

Larva Lepidoptera pada pohon Kumbang kulit kayu pada kulit pohon Aphid
pada mawar
Semut dan jamur
Rayap
Daun dan lalat
Tawon dan gergaji Ichneumonid
1.2 Asosiasi ekologis
Istilah 'asosiasi' yang digunakan oleh Elton mencakup banyak jenis interaksi.
termasuk yang di antara individu-individu dari spesies yang sama, antara
spesies dalam level trofik yang sama (level trofik adalah posisi dalam Jaringan
web ditempati oleh organisme. cara fungsional yang sama untuk mendapatkan
energi), dan di antara tingkat trofik yang berbeda. Asosiasi ini dapat saling
menguntungkan, atau, sebagai alternatif, invoive kemajuan atau peningkatan
kebugaran individu tertentu dengan mengorbankan orang lain. Tentu saja.
serangga dapat hidup dalam hubungan dengan organisme lain tanpa
mempengaruhi mereka, atau dipengaruhi oleh mereka; asosiasi semacam itu
'netral'.
Asosiasi ekologi di antara serangga beroperasi pada satu dari tiga tingkat, yaitu
pada tingkat organisme individu, pada a. tingkat populasi, atau lebih dari
keseluruhan (mmunity. Tabel 1.1 merangkum beberapa asosiasi dasar ini.
Dengan perkecualian dari produksi primer, harus dimungkinkan untuk
menemukan sampel serangga untuk semua jenis interaksi ekologi lainnya.
Fakta bahwa serangga begitu luas dan beragam dalam asosiasi ekologis
mereka tidak mengherankan ketika dianggap hanya berapa banyak dari
mereka, setidaknya di darat dan di air tawar, seberapa mudah beradaptasi
dengan perubahan dan kondisi lingkungan baru, dan lama mereka telah ada
dalam waktu geologis.
1.3 lnsecta
1.3.1 Struktur
Ini bukan buku tentang morfologi serangga atau fisiologi utama, tetapi
keduanya tentu layak dipertimbangkan, karena kemampuan suatu organisme
untuk berhasil di lingkungannya ditentukan oleh bentuk dan fungsi. Di sini,
kami hanya memberikan beberapa detail dasar, dan pembaca harus merujuk
ke buku teks yang dikutip di bagian 1.1 untuk informasi lebih lanjut.
Struktur dasar serangga dewasa khas ditunjukkan pada Gambar. 1.1. (CSTRO
1979). Membandingkan gambar dengan foto belalang (Gbr. 1.2) akan
memungkinkan setiap siswa baru entomologi untuk dengan cepat menyadari
bagaimana serangga berevolusi set komponen tubuh khusus dan pelengkap
yang sangat efisien secara teknologi. Tiga bagian dasar (disebut tagmata)
tubuh serangga secara mengagumkan diadaptasi untuk tujuan yang berbeda.
Kepala spesialisasi dalam penerimaan sensorik dan pengumpulan makanan,
toraks dalam penggerak, dan perut dalam pencernaan dan reproduksi. Semua
kecuali sejumlah minimum pelengkap telah hilang ketika, dibandingkan
dengan leluhur, meninggalkan satu set mulut yang sangat disesuaikan dan
sepasang tripod yang sangat stabil, kaki. Sepanjang buku ini, kita akan
merujuk ini dan struktur tubuh lainnya dalam hal evolusi dan ekologi mereka.
Rencana dasar ini tentu saja sangat bervariasi, dan serangga yang paling
khusus, misalnya larva lalat (belatung nelayan), mendengar sedikit atau tidak
ada kesamaan dangkal dengan rencana ini.

Tinjauan Umum 3
(Sebuah)
Gambar 1.1. Struktur eksternal serangga dewasa, menggambarkan fitur umum
dari spesies yang tidak terspesialisasi. (Dari CSIRO 1979.)

Gambar 1.2. Tampilan samping belalang menunjukkan struktur umum.

1.3.2 Taksonomi
Kami berharap bahwa pembaca tidak menjadi terlalu macet dengan
nomenklatur atau klasifikasi taksonomi. Kami prihatin dengan apa yang
serangga lakukan daripada apa nama mereka, dan meskipun penting bahwa
taksonomi terperinci pada akhirnya dilakukan sebagai bagian dari

penyelidikan ekologis, dalam buku ini kami telah memberikan nama ilmiah
lebih sebagai sistem referensi untuk perbandingan dengan karya lain yang
diterbitkan daripada sebagai sesuatu yang harus dipelajari secara otomatis.
Namun, beberapa pengantar tentang hubungan taksonomi serangga akan
membantu mengatur pemandangan.
Kelas Insecta termasuk dalam Hexapoda superclass dari subphylum Uniramia
dalam filum Arthropoda Penempatan hexapods dalam Uniramia menunjukkan
beberapa pertalian dengan myri-apods, dan kurangnya hubungan baru dengan
dua subphyla lain dari arthropoda. , Crustacea dan Chelicerata. Bahkan,
menurut Willmer (1990), dua kelompok yang terakhir muncul secara terpisah
sejak lama, dan memang gagasan tentang sebuah filum yang disebut
Arthropoda hanya didasarkan pada 'keterwakilan dari tingkat organisasi,
timbul ketika lunak Cacing bertubuh mengembangkan kutikula yang
dikeraskan. Uniramia, yang terdiri dari myriapods dan hexapods,
bagaimanapun, tampaknya memiliki nenek moyang yang sama dalam apa
yang disebut proto-annelid, tetapi Willmer lagi berpendapat bahwa ada 110
hubungan baru antara kedua kelompok meskipun ada kesamaan yang dangkal.
Yang kurang kontroversial adalah organisasi dan keterkaitan kelompok dalam
hexapods. Meskipun Insecta adalah yang paling banyak, mereka berbagi
4 Bab 1
superclass dengan tiga kelas lainnya, yang masing-masing terdiri dari masing-
masing satu ordo, Diplura, Protura, dan Collembola (springtails) (Gullan &
Cranston 1996). Tiga yang terakhir ini sampai baru-baru ini termasuk di antara
serangga apterygote (tanpa sayap), tetapi fitur morfologis dan fisiologis
mereka lebih cenderung meniru serangga tersebut berdasarkan evolusi
konvergen daripada oleh keterkaitan yang benar.
Klasifikasi taksonomi Insecta yang digunakan dalam buku ini mengikuti yang
dijelaskan oleh Gullan dan Cranston (1996). Ada dua pesanan dalam
Apterygota (serangga tanpa sayap): Thysanura (ikan perak) (Gbr. 1.3) adan
Archaeognatha (bristletails). Semua serangga lain termasuk dalam kelompok
pterygote (serangga bersayap) dan ini pada gilirannya dibagi menjadi
Exopterygota (juga dikenal sebagai Hemimetabola), di mana sayap
berkembang secara bertahap melalui beberapa instar nymphal, dan
Endopterygota (juga dikenal sebagai Holometabola), di mana biasanya ada
tahap larva berbeda dipisahkan dari orang dewasa oleh pupa.
Gambar 1.4 merangkum klasifikasi serangga, dan menunjukkan kira-kira
jumlah spesies yang sejauh ini dijelaskan dari masing-masing urutan.
Kekayaan spesies besar di dalam Insecta ini diperkirakan dihasilkan dari
tingkat kepunahan yang rendah sepanjang sejarah mereka (lihat di bawah)
(Labandeira & Sepkoski 1993), dan penting untuk menyadari bahwa hampir
90% spesies serangga termasuk dalam endopterygote, yang menunjukkan
bahwa kelebihan yang luar biasa untuk spesiasi yang disediakan oleh larva
khusus dan tahap kepompong. Seperti yang akan dilihat di seluruh buku, orang
awam dan ahli entomologi cenderung berkonsentrasi pada serangga dewasa,
tetapi ekologi tahap larva atau nimfa mungkin jauh lebih relevan dengan
keberhasilan atau sebaliknya dari spesies atau ordo, serta memiliki dampak
yang jauh lebih langsung pada kehidupan manusia. Bagaimanapun, itu adalah
larva

Gbr.1.3 Gegat (Thysanura).

kupu-kupu merak yang melahap tanaman inangnya, jelatang, bukan orang

dewasa.
Keberhasilan suatu kelompok organisme tidak hanya diukur dalam hal jumlah
spesies yang terkumpul dalam kelompok tersebut, tetapi juga dapat
didiskusikan sebagai kisaran habi¬tats atau jenis makanan yang ditangani,
ekstrem lingkungan di mana mereka mampu hidup, berapa lama kelompok itu
masih ada, dan jumlah individu yang relatif melimpah. Secara ekologis,
mungkin lebih berguna untuk memecah urutan serangga menjadi kelompok
fungsional sesuai dengan gaya hidup atau strategi pemberian makan, daripada
hanya menghitung jumlah spesies.
1.4 Sejarah fosil dan evolusi serangga
Sifat tubuh serangga, setidaknya orang dewasa dari Exo dan Endopterygota
dan sampai batas tertentu, nimfa Exopterygota, menjadikannya sangat cocok
untuk memfosilisasi dalam berbagai media pengawet dari sedimen ke amber
(Gambar 1.1, berlawanan . 158). Kutikula serangga yang keras terdiri dari kitin
fleksibel, dan / atau sklerotin lebih kaku. Kitin jelas merupakan senyawa kuno
yang tersebar luas, yang dikenal pada hewan dari setidaknya masa Cambrian,
lebih dari 550 Myr lalu (Miller 1991). Catatan fosil serangga karenanya relatif
lengkap jika dibandingkan dengan kebanyakan kelompok hewan lainnya.
Tabel 1.2 menunjukkan fosil-fosil awal yang diketahui dari perintah serangga
utama yang masih ada sampai sekarang. Meskipun kebijaksanaan
konvensional mungkin menyarankan bahwa serangga seperti Odonata (capung
dan damselflies) primitif atau awal bila dibandingkan dengan, misalnya,
Hymenoptera (lebah, semut dan tawon), ada sedikit bukti dari catatan fosil dari
perkembangan atau perkembangan yang jelas. dari satu grup ke grup
berikutnya. Bahkan dengan teknik molekuler modern seperti sekuens
nukleotida untuk menyelidiki keterkaitan organisme, sulit untuk menjelaskan
garis keturunan dari sebagian besar ordo serangga modern. Kemungkinan
perbedaan di antara perintah-perintah ini sangat kuno, dan mungkin terjadi
terlalu cepat untuk penyelesaian yang mudah (Liu & Beckenbach 1992).
Sebagian besar pesanan utama sudah dapat dibedakan oleh 250Mir lalu, dan
hanya beberapa yang diketahui lebih kuno. Serangga bersayap paling kuno
kemungkinan termasuk kecoak primitif, Palaeodic-tyoptera, yang fosilnya
berasal dari sekitar 370 Myr hingga akhir zaman Devon (Kambhampati 1995;
Martinez-Delclos 1996), menggambarkan pentingnya gaya hidup mengais
dalam hal adaptasi awal. Namun, cara hidup tertentu memang tampak lebih
baru

Tinjauan Umum 5
Archaeognatha (Penyakit Bulu)

Thysanura (Silverfish)

Hemiptera (True bugs)

Orthoptera (Belalang dan jangkrik)

Thysanoptera (Thrips)
Blattodea (Kecoak)

Psocoptera (Booklice)

Phthiraptera (Kutu)

Odonata (Naga dan damselflies)

Phasmatodea (Serangga stik dan daun) Apterygota

Ephemeroptera (Mayflies) Exopterygota

Isoptera (Rayap) Endoptorygota

Plecoptera (Stonefly)

Mantodea (Mantids)

Dermaptera (Earwigs)

Embioptera (Webspinners)

Zoraptera

Grylloblattodea) Rockcrawlers)

Coleoptera (Beetles) Diptera (Flies)

—J
Lepidoptera (Kupu-kupu dan ngengat)

Hymenoptera (Lebah, semut, tawon, gergaji)

Trichoptera (Caddielies) Neuroptera (Lacewings)

gombrum. w
Siphortaptera (Kutu)

Mecoptera (Lalat Batu)

Strepsiptera (parasit lebah)

Megaloptera fAlderflies)

Raphidoptera (Snakeflies)

10 100 1000 10 000

Perkiraan jumlah spesies yang dijelaskan sejauh ini

Gambar 1.4 Urutan serangga, dan perkiraan jumlah spesies di masing-masing.

(Data dari Gullan & Cranston 1996.1
dari yang lain. Predator spesialis seperti sholat mantids (Mantodea) tidak
ditemukan sebagai fosil sampai periode Eosen, sekitar 50 Myr yang lalu, dan
sosialitas mungkin diharapkan menjadi fitur lanjutan dari ekologi serangga;
Rayap, misalnya, tidak muncul dalam catatan fosil sampai periode Cretaceous,
sekitar 130 Myr lalu (Gillian & Cranston 1996).
Berbagai pesanan utama atau 'kohort' telah punah dalam 250Mir terakhir,
tetapi relatif sedikit jika dibandingkan dengan banyak filum hewan utama
lainnya, seperti moluska dan tetrapoda (Gambar 1.5). Waktu rata-rata di mana
spesies serangga ada diperkirakan merupakan urutan besarnya lebih besar dari
itu untuk, katakanlah, bivalvia atau tetrapoda (May et al.

1995), mungkin jauh melebihi

tingkat, itu akan Jprear itu!
menjadi punah selama 100 M yi terakhir
kasus, diperkirakan bahwa spesies u, Lr:
dapat memperpanjang lebih jauh ke masa lalu bahkan
bahwa. Dietrich dan Vega (199
wereng daun (Hemiptera:
Periode tersier, disarankan
pengumpan getah ini ada sebagai ea: -
Tampaknya untuk itu: 7_
sures belum secara dramatis al-o.fi
interaksi antara serangga dan lingkungannya
untuk waktu yang sangat lama menghindar, - '
perubahan saat terestrial
telah berhasil susi: 717
melalui skala besar
(Coope 1994), tetapi hu7 ini.
investigasi serangga

6 Bab 1
Tabel 1.2. Sejarah fosil dari pesanan serangga utama hidup hari ini. (Data dari
Boudreaux 1987; Gullan & Cranston 1996.1
Memesan fosil paling awal Myr lalu
Arc ha eognatha Devonian 390
Ini adalah Carboniferous 300
° donasikan Permian 260
Ephemeroptera Carboniferous 300
Plecoptera Permian 280
Phasmatodea Triassic 240
Dermaptera Jurassic 160
isoptera Cretaceous 140
Mantodea Eocene 50
Blattodea Carboniferous 295
Thysanoptera Permian 260
Hemiptera Permian 275
Orthoptera Carboniferous 200
Coleoptera Permian 275
Strepsiptera Cretaceous 125
Hymenoptera Trias 240
Neuroptera Permian 270
Siphonaptera Cretaceous 130
Diptera Permian 260
Trichoptera Triassic 240
Lepidopte; seorang Jurassic 200

asi dalam pola dominasi berbagai spesies dan famili karena iklim telah
berubah. Di Chili, - misalnya, ketika es mundur dari dataran rendah tengah
selatan sekitar 18.000 tahun yang lalu, fauna kumbang dicirikan oleh spesies
habitat moorland. Namun, pada 12 500 tahun yang lalu, kumpulan kumbang
fosil dari wilayah yang sama seluruhnya terdiri dari spesies hutan hujan
(Hoganson 6- Ashworth 1992). Dengan demikian, serangga mungkin tidak
rentan terhadap kepunahan global, tetapi dapat berpindah dari satu daerah ke
daerah lain karena kondisinya menjadi lebih atau kurang menguntungkan bagi
ekologi mereka. Mereka dapat dianggap sebagai 'lunak' secara ekologis
daripada rapuh.
Tidak diragukan lagi, satu-satunya perkembangan terpenting dalam evolusi
serangga adalah pengembangan sayap. Dari bukti fosil, jelas bahwa
penampilan Pterygota (serangga bersayap) bertepatan dengan diversifikasi
serangga yang luar biasa yang dimulai pada era Palaeozoikum (Kingsolver Er
Koehl 1994). Yang juga jelas adalah keuntungan nyata dari penerbangan ke
hewan, termasuk menghindari petugas, menemukan pasangan, dan
menemukan makanan, tempat berkembang biak, dan habitat baru. Setiap
organisme yang harus berjalan atau melompat ke mana-mana pasti akan
dirugikan

Gambaran Umum 7

jika dibandingkan dengan satu yang bisa terbang! Menurut pendapatnya,

serangga yang hanya memiliki sayap yang beroperasi sebagai organ terbang
pada segmen thrasik kedua dan ketiga (meso- dan metathorax; lihat Gambar
1.1) (Wootton 1992), dan masalah mendasar menyangkut evolusi. langkah-
langkah yang mengarah pada kondisi akhir yang sepenuhnya bersayap hi ini.
Berbagai teori ada untuk menjelaskan asal usul sayap pada serangga, dan
fungsi antara mereka. Salah satu yang paling populer menunjukkan bahwa apa
yang disebut proto-winglets berasal dari pelengkap khusus pada segmen basal
kaki (hipotesis pleura, menurut Kingsolver dan Kochi (1994)). Winglets ini
diartikulasikan secara primitif dan karenanya dapat dipindah-pindahkan, sejak
awal. Nimfa lalat capung (Ephemeroptera) dari strata Permian Bawah (sekitar
280Ma) menunjukkan proto-sayap dan bahkan proto-sayap perut, meskipun
ini tidak menyiratkan bahwa embel-embel seperti itu awalnya berevolusi pada
air tawar. Namun, teori-teori lain yang menggunakan pemeriksaan genetik
spesies krustasea dan serangga telah menyarankan bahwa sayap muncul dari
pelengkap mirip insang yang disebut epipodite yang terdapat pada leluhur
akuatik serangga pterygote (Averof & Cohen 1997). Apa pun asal usul sayap
proto, masih ada kebingungan mengenai tujuan atau tujuan apa yang mungkin
mereka layani sebelum menjadi cukup besar untuk membantu aerodinamika.
Tampilan seksual dan pacaran, termoregulasi, kamuflase dan respirasi akuatik
juga telah disarankan, tetapi mungkin ide paling tradisional melibatkan
beberapa bantuan dalam meluncur setelah melompat. Apapun rute awal,
setelah ukuran sayap meningkat memadai secara aerodinamis aktif, mereka
akan mampu memperpanjang periode di udara dan, dengan bantuan ekor
panjang (cerci), meluncur stabil akan menjadi mungkin. Jika kita menganggap
bahwa proto-winglets diartikulasikan dari bentuknya yang paling awal,
kemudian langkah-langkah evolusi yang cukup mudah untuk penerbangan
bertenaga penuh dan terkontrol dapat dibayangkan setelah kebiasaan meluncur
sempurna. Kemampuan terbang ini kemungkinan telah menjadi keuntungan
besar dalam kolonisasi ecospace baru yang disediakan oleh tanaman mirip
pohon awal seperti pteridophytes.
1.5 Kebiasaan serangga
Tidak hanya banyak spesies serangga yang hidup di Bumi selama jutaan tahun,
tetapi beragam moda mereka: • kebiasaan ekologis juga muncul pada tahap
awal. Tabel 1.3 menunjukkan beberapa peristiwa besar dalam pengembangan
ekologi serangga selama 400 Myr terakhir. Radiasi besar spesies serangga
diperkirakan telah dimulai sekitar 245 bulan yang lalu, pada masa Trias awal
(Labandeira & Sepkoski 1993), tetapi dilihat dari berbagai fosil serangga,
jelaslah bahwa serangga yang saya eksploitasi
tats mungkin 100 Myr sebelumnya. Untuk ujian,.

Tabel 1.3. Ringkasan peristiwa evolusi dalam ekologi serangga, berasal dari
bukti fosil (waktu bersisik).
Perkiraan. waktu
Periode Acara (Mal

8 Bab 1
aktivitas mereka dapat dideteksi dalam sisa-sisa kayu dan daun dari periode
Karbon dan Permian. Kearifan konvensional menunjukkan bahwa kekayaan
spesies serangga telah meningkat terutama karena penampilan dan radiasi
berikutnya dari tanaman angiospermae, tetapi pemeriksaan jumlah spesies
baru dalam catatan fosil menunjukkan bahwa radiasi serangga modern tidak
dipercepat terutama oleh perluasan angiosperma dalam waktu Kapur.
Sebaliknya, 'mesin' dasar interaksi trofik serangga sudah ada jauh lebih awal
(Labandeira Fr Sepkoski 1993). Salah satu contoh dari Nishida dan Hayashi -
(1996) menggambarkan bagaimana larva kumbang fosil telah ditemukan
dalam tubuh buah gymnospermae yang sekarang sudah punah dari periode
Cretaceous Akhir di Jepang.
Pada tahun 1973, Southwood menggambarkan kebiasaan ordo serangga utama
dalam hal suplai makanan utama mereka, sehingga mendefinisikan peran
trofik umum mereka (Gambar 1.6). Jika diasumsikan bahwa setiap ordo telah
berevolusi tetapi sekali, dan bahwa semua spesies dalam ordo tersebut sampai
batas tertentu terkait sehingga mereka mewakili kebiasaan nenek moyang
yang sama, maka dapat dilihat bahwa `peran trofik 'utama pada tingkat
pesanan sedang mencari. . (detri-tivory) diikuti oleh carnivory., Herbivory
(atau phy-tophagy), memberi makan pada tanaman hidup (atau bagian
tanaman yang mati seperti kayu hati), diwakili oleh hanya delapan pesanan
utama, menunjukkan apa yang Southwood disebut 'rintangan evolusioner'. Ini
sangat signifikan

Hai
32
0
>
12
0 di 100 80 60 40 20

Leant, bagaimanapun, untuk menyadari bahwa lebih dari 50% dari semua
spesies serangga muncul dalam ordo yang mengandung herbi-vores,
menunjukkan bahwa begitu 'rintangan' itu diatasi, radiasi spesies yang cepat
dan ekspansif dapat terjadi.
1.6 Jumlah serangga:
kekayaan spesies
Satu masalah yang pada saat yang sama membuat para ahli entomologi
bersemangat dan bingung sejak hari-hari paling awal adalah banyaknya
jumlah dan variasi serangga. Linnaeus menamakan sejumlah besar spesies
serangga pada abad ke-18 dalam edisi ke-10 dari Systema Naturae-nya,
mungkin berpikir bahwa ia telah menemukan sebagian besar dari mereka.
Pada waktu itu. hanya sebagian kecil dari dunia yang telah dieksplorasi oleh
ahli entomologi (atau memang, siapa pun), sehingga tidak mengherankan
bahwa pekerja yang paling awal tidak memiliki konsep tentang
keanekaragaman dan kekayaan komunitas serangga, apalagi kompleksitas
interaksi mereka. . Dua ratus tahun laser kita tidak terlalu dekat untuk
memperkirakan jumlah total spesies serangga di planet ini dengan tingkat
akurasi, meskipun kita memiliki perasaan yang lebih baik untuk subjek
daripada Linnaeus. Kami sekarang telah mendeskripsikan lebih dari 1,5 x 106
organisme secara total, dimana lebih dari 50% adalah serangga. Gambar 1.7
menggambarkan dominasi Insecta dalam daftar spesies yang dideskripsikan
(Mei 1992). Ini mengungkapkan kepada

oII
Coleoptera Diptera Lepidoptera Hymenoptera Hemiptera Orthoptera
18 -
16
14
12
10
Sebuah
6
4
2
0'
Pemulung
Hai
Sebuah,
ID 0
E
DZ

Gambar 1.6 Serikat pemberi makan utama di Insecta, menunjukkan

pentingnya herbivori. (Dari Southwood 1973.)
Ca nivores Fungivores Alga / lumut Herbivora
Ove rvie 9

Skala: 1/8 inci persegi sama dengan 1000 spesies

Gambar 1.7. Kekayaan spesies relatif dari berbagai hewan dan tumbuhan
kelompok ditampilkan sesuai dengan ukuran gambar. (Mulai Mei
1992.)

10 Bab I

bandingkan jumlah spesies serangga dengan vertebrata (hanya subphylum dari

Chordata, ketika semua dikatakan dan dilakukan): sekitar 47000 spesies
serangga telah dideskripsikan, dibandingkan dengan 4000 atau lebih sepele
untuk mamalia. Selain itu, ada kemungkinan bahwa sebagian besar spesies
vertebrata sekarang telah ditemukan. Sementara itu spesies serangga terus
bergulir dengan cepat. Satu masalah dengan ini adalah distribusi dan
kelimpahan ahli taksonomi, daripada spesies dari organisme lain yang mereka
dedikasikan untuk penamaan. Gaston dan May (1992) telah menunjukkan
bahwa ada perbedaan mencolok antara keduanya taksonomi dan kelompok-
kelompok yang mereka pelajari, dan juga wilayah dunia di mana mereka
mengumpulkan hewan mereka. Untuk setiap ahli taksonomi yang mengabdi
pada tetrapoda (amfibi, reptil, burung, dan mamalia), hanya ada 0,3 untuk
ikan, dan sekitar 0,02-0,04 untuk spesies invertebrata. Lebih buruk lagi, jika
makalah ekologi yang diterbitkan adalah sesuatu yang harus dilakukan, studi
oleh Gaston dan May menyarankan bahwa 75% atau lebih penulis datang
bersama-sama ke Amerika Utara, Eropa dan Siberia bersama-sama, sedangkan
wilayah yang diduga memiliki kekayaan spesies tertinggi, lembab daerah
tropis, sangat jarang dipelajari.
Seperti yang telah didiskusikan Gaston dan Hudson (1994), jumlah total
spesies serangga di dunia adalah figur yang penting tetapi sulit dipahami.
Tepat mengapa itu penting juga agak sulit dipahami, dan ilmuwan yang
berbeda akan berdebat berbeda tentang mengapa kita perlu tahu berapa banyak
spesies yang ada di dunia. Pertama, dengan menggunakan Aksioma Gause,
yang menyatakan bahwa tidak ada dua spesies dapat hidup berdampingan di
habitat yang sama jika persyaratan ceruk mereka benar-benar tumpang tindih,
kemudian dengan menilai jumlah spesies di tempat tertentu, kita dapat
mengomentari kompleksitas pemisahan ceruk dan dengan demikian
heterogenitas tersirat dari habitat tertentu. (Ekologi ceruk dibahas dalam Bab
4.) Kedua, banyak keprihatinan yang diungkapkan di seluruh dunia tentang
penurunan habitat alami melalui kegiatan antropogenik seperti penebangan
hutan hujan tropis dan urbanisasi daerah yang beriklim (lihat Bab 8). Salah
satu konsekuensi dari penurunan habitat adalah kepunahan spesies, dan
dengan serangga, seperti halnya dengan semua organisme lain, tidak mungkin
untuk menilai tingkat kepunahan secara efektif sampai kita tahu berapa banyak
spesies yang ada di tempat pertama. Tentu saja, kita tidak dapat memberikan
angka persentase kepunahan kecuali kita tahu berapa banyak spesies yang ada
di sana semula. Ketiga, dalam ekologi terapan, penting untuk memprediksi
stabilitas ekosistem hutan, dalam hal wabah hama

potensial (lihat Bab 10). Jika kita ingin lebih mengandalkan masa depan pada
pengaturan populasi oleh musuh alami serangga, kita perlu menginventarisasi
spesies yang bermanfaat untuk memilih target untuk manipulasi. Salah satu
tujuan ahli biologi evolusi adalah untuk menjelaskan hubungan antara
organisme, baik punah maupun masih ada, dan Insecta sejauh ini menyediakan
kelompok yang paling beragam untuk jenis studi ini. Karena semua spesies
telah muncul melalui seleksi alam, pengetahuan tentang jumlah spesies harus
menjadi garis dasar yang penting untuk mendiskusikan asal-usul mereka.
Akhirnya, keajaiban intrinsik kehidupan serangga di mana pun kita berada di
dunia non-laut harus memohon pertanyaan: 'Berapa banyak yang ada di sana?'
Peneliti yang berbeda telah menggunakan metode yang berbeda untuk
memperkirakan jumlah spesies di dunia. Tabel 1.4 merangkum beberapa
kesimpulan ini. Ada variasi yang mengejutkan dalam pendapat, yang
mencakup seluruh urutan besarnya dari 2 atau 3 juta hingga 30 juta
mengejutkan atau bahkan lebih, meskipun seperti yang akan kita lihat, angka-
angka yang lebih tinggi ini tampaknya relatif tidak masuk akal (Gaston etal.
1996).
Metode untuk sampai pada perkiraan ini sangat bervariasi (Mei 1992), dan
dibahas secara rinci di Bab 8. Hanya resume singkat yang disajikan di sini.
Dalam kasus kelompok hewan terkenal seperti burung dan mamalia, spesies
tropis yang digambarkan sejauh ini (mungkin sebagian besar dari mereka) dua
kali lebih banyak daripada yang bersuhu sedang. Jika diasumsikan ini
• Rasio juga berlaku untuk serangga (walaupun ini belum bir, diuji), dan bahwa
kami telah menggambarkan mayoritas spesies serangga beriklim sedang, maka
kami mencapai perkiraan sekitar 1,5-2 juta spesies secara keseluruhan.
Adapun untuk semua perkiraan tersebut, beberapa asumsi dasar mungkin
dicurigai. Teori ini mengasumsikan bahwa serangga dengan ukuran ukuran
rata-rata yang lebih kecil daripada burung dan mamalia akan menunjukkan
peningkatan proporsional dalam jumlah spesies karena habitat tropis mereka
terdiversifikasi secara melengkung ketika dibandingkan dengan yang beriklim
sedang. Pekerjaan di Borneo oleh Stork (1991) menunjukkan bahwa jumlah
rata-rata spesies serangga di kanopi hutan hujan adalah 617 per pohon, dengan
satu sampel pohon berisi lebih dari 1000 spesies. Ini membandingkan dengan
jumlah spesies yang dicatat dari spesies pohon asli Inggris, dengan rata-rata
sekitar 200 (Southwood 1961) (lihat di bawah), menunjukkan bahwa spesies
tropis mungkin melebihi jumlah bagian-bagiannya yang beriklim sedang
dengan lebih dari 2: 1.
Bias taksonomi juga dapat ditemukan dalam Insecta. Beberapa perintah
serangga lebih dikenal daripada

Gambaran Umum 11.

Tabel 1.4. Perkiraan jumlah spesies serangga di dunia. Perkiraan angka

spesies serangga. Metode estimasi
x 106) berdasarkan (juga lihat teks) Referensi

2-3 Hemiptera di Sulawesi

3 Tidak ada serangga di setiap spesies tanaman
3-5 Spesies tropis vs. sedang
6 Kupu-kupu di Inggris
-s.10 Pola keanekaragaman biogeografis
30 Beetle — asosiasi pohon

Hodkinson & Casson (19911

Gaston (1991)
Mei (1992)
Hammond (1992)
Gaston & Hud.on (19941
Erwin (1982)

yang lain, dan telah dikumpulkan sangat banyak hanya dari wilayah tertentu
di dunia. Kupu-kupu, misalnya, telah memesona para ahli entomologi amatir
jauh lebih lama daripada hampir semua kelompok serangga lainnya, dan
karenanya kita sekarang harus tahu sebagian besar spesies beriklim dalam
urutan ini, dan juga memiliki gagasan yang cukup baik tentang spesies tropis
juga. Ada 67 spesies terfly di Inggris, dan antara 18.000 dan 20.000 di seluruh
dunia. Secara total, kami memiliki 22.000 atau lebih spesies serangga Inggris
yang mencakup semua pesanan, jadi dengan menggunakan rasio 67: 22000
dan menerapkannya pada 20.000 spesies kupu-kupu global, kami mencapai
total sekitar 6 juta spesies serangga di dunia - lebar. Perkiraan ini lagi, tentu
saja, bergantung pada hubungan linear-shins keanekaragaman habitat antara
komunitas beriklim dan tropis.
Mungkin perkiraan kekayaan spesies serangga yang paling boros berasal dari
Erwin (1982), yang memperkirakan lebih dari 30 juta spesies untuk hutan
tropis sendiri. Di antara asumsi kasar lainnya, perkiraan ini sangat bergantung
pada konsep bahwa herbivora serangga tropis adalah spesialis spesies
tanaman, sehingga sistem 'satu kumbang satu pohon' harus beroperasi. Namun,
sekarang diduga bahwa serangga hutan hujan inang-generalis lebih umum
daripada yang diperkirakan (Basset 1992; Williams & Adam 1994), sehingga
pohon-pohon hutan hujan dapat memelihara fauna herbivora mulai dari yang
sangat terspesialisasi hingga sangat polifag.
1.7 Variasi dalam jumlah spesies
Hanya berusaha untuk memperkirakan jumlah total spesies serangga di dunia,
meskipun latihan yang bermanfaat, menyembunyikan segudang interaksi
ekologis yang mempengaruhi jumlah spesies yang ditemukan di habitat
tertentu. Banyak dari proses ini akan terjadi

dipertimbangkan secara rinci dalam bab-bab selanjutnya, tetapi mereka

dirangkum di sini sebagai pengantar.
1.7.1 Heterogenitas habitat
Seperti yang dinyatakan di atas, jika kita menerapkan Aksioma Gause, atau
Prinsip Pengecualian Kompetitif, jelas bahwa habitat homogen dengan relatif
sedikit 'ceruk yang tersedia' harus mendukung lebih sedikit spesies daripada
yang heterogen-gen. Yang terakhir cenderung memungkinkan koeksistensi
spesies dengan memungkinkan mereka untuk membagi sumber daya di dalam
habitat dan karenanya menghindari persaingan antar-spesifik (lihat Bab 4).
Dari sini, kita dapat menyimpulkan bahwa habitat yang lebih beragam dalam
hal kekayaan spesies tanaman yang lebih besar, misalnya, harus menunjukkan
kekayaan spesies serangga yang lebih besar sebagai konsekuensinya. Tidak
diragukan lagi, begitu rintangan evangelion Southwood dari herhivory (lihat
di atas) telah diatasi, tanaman menyediakan berbagai habitat dan relung baru
bagi serangga (Fernandes 1994). Konsep 'mosaik lingkungan' Hutchinson
(1959) menggambarkan sistem dengan baik, dan mosaik habitat alami
campuran seperti tanaman berukuran kecil, ladang dan habitat alami dalam
lanskap yang sama memaksimalkan kekayaan dan keanekaragaman spesies
serangga (Duelli et al. 1990). Mosaik habitat seperti itu juga dianggap
mengurangi kemungkinan kepunahan spesies langka (lihat Bab 8).
Tahap suksesi seral awal, misalnya, cenderung memiliki kekayaan spesies
tanaman yang lebih tinggi daripada yang dekat dengan klimaks, sehingga
mungkin diharapkan bahwa suksesi awal juga ditandai oleh kekayaan spesies
serangga yang lebih tinggi juga. Sebuah studi tentang lebah di bidang yang
ditetapkan di Eropa Barat menggambarkan fenomena ini dengan baik
(Gathmann et al. 1994). Berbagai jenis tanaman dan ladang bera di lanskap
pertanian dinilai untuk kekayaan spesies lebah, dan ditemukan

12 Bab I

bahwa habitat dengan keanekaragaman bunga yang lebih besar menawarkan

sumber makanan yang lebih baik dan lebih kaya bagi pengunjung bunga.
Ladang disisihkan yang dipotong, dan karenanya dikurangi menjadi tahap
suksesi awal, menunjukkan kekayaan spesies tanaman yang meningkat pesat,
ditambah dengan dua kali lipat kekayaan spesies lebah bila dibandingkan
dengan ladang tahap suksesi akhir yang tidak bergerak.
Akhirnya, derivasi yang kompleks dari kekayaan spesies tanaman melibatkan
zona hibrida, area habitat di mana dua atau lebih spesies tanaman hibridisasi
untuk menghasilkan fenotipe ketiga, F1,. Area-area ini tampaknya
menyediakan beragam sumber daya yang besar untuk serangga herbivora. Di
Tasmania, Australia, misalnya, di mana dua spesies eucalyptus berhibridisasi,
daerah ini ditemukan sebagai pusat kekayaan spesies serangga (dan jamur)
(Whitham et al. 1994). Dalam studi ini, dari 40 taksa serangga dan jamur, 53%
lebih banyak spesies didukung oleh pohon hibrida daripada di zona murni
(tanaman induk). Dalam studi yang berbeda, Floate et al. (1997) menemukan
bahwa tidak hanya populasi kutu daun yang pucat daun dalam genus
Pernphigus (Hemiptera: Aphididae) 28 kali lebih banyak di zona hibrida dari
pohon kapas-kayu (Populusspp.), Tetapi itu, menurut pendapat penulis di
paling tidak, melestarikan zona hibrida kecil seperti itu bisa memiliki peran
menguntungkan yang tidak proporsional dalam memelihara keanekaragaman
hayati serangga. Namun, peran zona hibrida dalam menentukan jumlah
serangga tetap kontroversial (lihat Bab 3).
Bukan hanya komunitas herbivora yang mungkin diharapkan untuk
menunjukkan?, N meningkatnya kekayaan spesies karena habitat turunannya
juga menjadi lebih kaya spesies. Tingkat trofik konsumen seperti spepredator
atau parasit cialist juga dapat dipengaruhi dengan cara ini. Serikat rasitoid
merupakan bagian penting dari keanekaragaman hayati ekosistem darat (Mill;
1994), dan karena banyak dari mereka adalah spesialis inang, kekayaan spesies
yang tinggi dari inang serangga mereka menghasilkan kekayaan parasitoid
yang jauh lebih tinggi. Sistem ini paralel dengan interaksi tanaman —
herbivora dengan baik. Serangga herivora memakan banyak bagian tanaman
yang berbeda (lihat di bawah), sehingga satu spesies tanaman sering dapat
mendukung banyak spesies serangga. Demikian pula, dimungkinkan untuk
mengenali serangkaian guild parasitoid, masing-masing terdiri dari berbagai
spesies. tergantung pada tahap hidup serangga inang (Gbr. 1.8).
1.7.2 Arsitektur tanaman
Istilah 'arsitektur' ketika. Diterapkan ke tanaman diciptakan oleh Lawton dan
Schroder (1977). Itu menggambarkan

Dewasa
telur
a1234
Jumlah serikat parasitoid
Gambar.1.13 Jumlah serikat serangga parasitoid yang menyerang berbagai
tahap kehidupan serangga. IFrom Mills 1994.)
baik ukuran, atau penyebaran, jaringan tanaman di ruang angkasa, dan
berbagai struktur tanaman (Strong et al. 1984), dari daun ke pucuk ke kayu ke
akar. Gambar 1.9 menunjukkan keragaman besar ceruk yang diperkirakan
hanya tersedia untuk satu, meskipun urutan serangga terbesar, Coleoptera
(Evans 1977). Semua bagian pohon yang dapat dibayangkan digunakan oleh
satu spesies herbi-vore atau lainnya. Jelas, berbagai jenis tanaman sangat
bervariasi dalam struktur mereka, dan dengan demikian arsitektur. Pakis jauh
lebih kompleks daripada pohon, dan karenanya dalam hal heterogenitas
habitat, pohon diharapkan mendukung lebih banyak spesies serangga daripada
pakis, semuanya setara (Gambar 1.10). Jika rasio kekayaan spesies serangga
herbivora antara jenis atau spesies tanaman yang lebih kompleks
dipertimbangkan (Tabel 1.5) (Strong etal. 1984), dapat dilihat bahwa, dalam
semua kasus, secara arsitektural lebih kompleks tanaman memiliki lebih
banyak spesies yang terkait dengannya. Dengan menjumlahkan rasio dalam
tabel, kita dapat 'menebak' bahwa sebuah pohon harus memiliki sekitar 50 kali
lebih banyak spesies yang berasosiasi dengannya daripada monokotil,
meskipun ini mungkin agak terlalu tinggi. Sebuah kasus yang paling mencolok
membandingkan Lepidoptera pada pohon dan semak-semak dengan herba dan
rerumputan (Niemala et al. 1982), di mana terdapat lebih dari 10 kali lebih
banyak spesies pada jenis tanaman sebelumnya daripada pada yang terakhir.
1.7.3 Kimia tanaman
Bahan kimia pada tanaman yang mungkin memiliki pengaruh pada ekologi
serangga terbagi dalam dua kategori dasar:

Gambar 1.9. Ilustrasi keanekaragaman kumbang yang ditemukan hidup di

pohon tunggal. (Dari Evans 1977.1

makanan dan pertahanan. Herbivora serangga secara khusus dibatasi oleh

tingkat nitrogen organik suboptimal yang disediakan oleh tanaman sebagai
makanan (White 1978), dan pertahanan tanaman mengurangi efisiensi proses
pemberian makan lebih jauh. Namun, meskipun kimiawi tanaman
memengaruhi kelimpahan serangga, sulit untuk mendeteksi pengaruh besar
pada kekayaan spesies serangga. Jones dan Lawton (1991) melihat efek kimia
tanaman pada umbellifers Inggris, dan meskipun

diduga ada beberapa pengaruh pada kekayaan spesies melalui perubahan

respons musuh alami terhadap inang atau memangsa tanaman biokimia yang
beragam, mereka. menyimpulkan bahwa tidak ada bukti bahwa spesies
tanaman dengan corriplex atau biokimia yang tidak biasa mendukung
kumpulan serangga yang kurang spesies. Pada dasarnya, meskipun 'ceruk'
Pada tanaman beracun atau bergizi rendah mungkin lebih sulit untuk
digunakan, jumlah ceruk (yaitu heterogenitas habitat) tetap menjadi

14 Bab 1

1000
100

Semak dan semak Herbal abadi

Gulma dan semusim lainnya
10
10 101 102 103
Rentang inang (kotak 10 km)

Gbr. 1.10 Jumlah spesies serangga pada tanaman dengan arsitektur yang
berbeda dan berbagai kesamaan. (Dari Strong etal. 1984.)

Tabel 13 Rasio jumlah spesies serangga herbivora pada tanaman dengan

struktur yang berbeda. (Dari Strong etal. 1984.)
Rasio tanaman lebih kompleks

Pohon
Semak belukar
Semak-semak
Ramuan Abadi Gulma 27: 1 Semak
21: 1 Herbal
1.3: 1-25: 1 Herbal abadi
1.5: 1-27: 1 Gulma
1.3: 1-29: 1 Monokotil

sama. Hasil ini sulit untuk didamaikan dengan fakta bahwa sebagian besar
herbivora serangga (sekitar 80%) adalah spesialis, tidak dapat memakan
tanaman dengan bahan kimia yang berbeda. Ini dibahas secara rinci dalam Bab
3.
1.7.4 Kelimpahan habitat (waktu dan ruang)
Agar serangga dapat beradaptasi dengan habitat atau sumber daya baru dari
sekutu, harus ada peluang yang cukup untuk seleksi alam untuk melakukan
tugasnya, dan untuk seleksi seleksi untuk 'mendorong' suatu spesies ke bentuk
baru dan stabil. Jenis peluang ini terdiri dari kelimpahan regional sumber daya
dan / atau berapa lama waktu evolusi sumber daya telah tersedia. Ilustrasi
terbaik dari prinsip ini lagi berasal dari serangga yang memakan tanaman.
Di Inggris, keduanya melimpah melalui waktu.

diukur sebagai jumlah Kuarter (juta tahun terakhir) tetap, dan kesamaan,
diukur sebagai jumlah kilometer persegi kotak Inggris di mana spesies pohon
dicatat, memiliki pengaruh positif yang signifikan terhadap jumlah serangga
di pohon, seperti dicatat oleh Southwood (1961) dan Claridge dan Wilson
(1978). Kedua studi menunjukkan bahwa genus Quercus (ek), yang
merupakan yang paling umum dan telah berada di lanskap untuk waktu yang
lama, menunjukkan jumlah serangga tertinggi yang terkait dengannya. Spesies
pohon baru yang diperkenalkan seperti sycamore dan kastanye memiliki
jumlah yang relatif sedikit (lihat Bab 8). Ringkasnya, t: iere nampaknya
merupakan variasi yang luar biasa dalam jumlah spesies serangga pada pohon-
pohon Inggris, yang mungkin dianggap memiliki arsitektur yang kira-kira
sama.
L7.5 Ukuran dan isolasi habitat
Konsep dasar dalam ekologi adalah teori keseimbangan biogeografi pulau,
pertama kali diusulkan oleh MacArthur dan Wilson (1967). Sederhananya,
teori membuat prediksi tentang bagaimana luas pulau dan jarak dari sumber
penjajah mempengaruhi laju migrasi dan kepunahan (Schoener 1988) (lihat
juga Bab 8). Istilah 'pulau' dapat menunjukkan sebuah pulau dalam arti
geografis yang sebenarnya, tetapi juga dapat berarti sebidang habitat yang
relatif homogen

yang dikelilingi oleh yang berbeda. C-ategory luas yang terakhir dapat
mencakup hutan di lahan pertanian, kolam di ladang, atau bahkan satu spesies
tanaman yang dikelilingi oleh spesies yang berbeda. Secara teoritis, harus ada
keseimbangan antara migrasi spesies ke pulau atau habitat patch dan tingkat
kepunahan, sehingga untuk ukuran pulau tertentu ada jumlah keseimbangan
spesies yang ada (Durrett & Levin 1996) Hubungan spesies-area adalah mapan
dalam ekologi (Hanski 6- Gyllenberg 1997), dan ini menggambarkan tingkat
di mana jumlah spesies hewan dan / atau tanaman meningkat dengan luas
pulau yang tersedia. Model diwakili oleh persamaan sederhana
s a:
di mana s adalah jumlah spesies, a adalah wilayah pulau, dan z adalah
konstanta.
Ada 3 kumpulan asumsi teori (lihat Bab 8), termasuk asumsi yang menegaskan
bahwa tipe habitat, ige, dan tingkat isolasi 'pulau' dibandingkan adalah sama.
Ada beberapa ketidakpastian tentang keberadaan nilai maksimum untuk
variabilitas atau heterogenitas lingkungan fisik (Bell et al. 19'13). Ada
kemungkinan bahwa ketika pulau-pulau menjadi lebih besar, heterogenitasnya
meningkat dengan cepat. Namun, data lapangan yang sesuai dengan model
spesies-area menunjukkan bahwa kurva akan asimtot; dengan kata lain, nilai
eksponen, z, kurang dari satu. Bahkan, ada beberapa contoh yang mengejutkan
dimana z telah diperkirakan dengan kepercayaan untuk serangga. Nilai
berkisar dari 0,30 dan 0,34 untuk semut dan kumbang, masing-masing, di
pulau-pulau samudra (Begot 'et al. 1986) hingga 0,36 untuk kumbang darat
(Colenptera: Carabidae) di pulau-pulau berhutan Swedia (Nilsson &
Bengtsson 1988).
Seperti disebutkan di atas, model spesies-area memiliki beberapa kekurangan
(Williams 1995 ;. Tidak ada batasan untuk fungsi yang menggambarkannya,
dan model tidak dapat menangani nilai nol, sehingga jika, oleh beberapa
kekhasan nasib, khususnya pulau tidak memiliki spesies yang mewakili
kelompok hewan atau tumbuhan tertentu yang sedang diselidiki, maka pulau
itu tidak dapat dimasukkan dalam model yang sesuai. Meskipun ada
kelemahan-kelemahan ini, teori biogeografi pulau tidak cocok dengan data
pengamatan pada kesempatan, tetapi khususnya beberapa contoh serangga ada
Salah satu ilustrasi eksperimental dilakukan oleh Grez (1992), yang membuat
petak-petak kubis yang mengandung jumlah tanaman yang berbeda, mulai dari
empat hingga 225. Kemudian pengambilan sampel herbivora serangga mati di
dan di sekitar kubis menunjukkan bahwa kekayaan spesies serangga

Ikhtisar 15
adalah tertinggi di patch tanaman inang besar, yang juga menunjukkan adanya
peningkatan langka atau jarang
spesies dalam area umum, jika dibandingkan dengan
patch yang lebih kecil. Dalam sebuah studi lapangan, Compton et al, (1989)
mampu mendeteksi yang signifikan
kecenderungan lemah untuk patch yang lebih besar dari pakis (Pterid
mum aquilinum) untuk mendukung lebih banyak spesies serangga her-bivore
daripada yang lebih kecil, baik di Inggris maupun di Selatan
Afrika. Di sisi lain Samudera Atlantik,
Florida Keys telah mendapatkan fauna mereka kumbang longhorn
(Coleoptera: Cerambycidae) dari keduanya
pulau-pulau di Hindia Barat, termasuk Bahama dan Kuba, dan daratan,
diwakili oleh semenanjung Florida selatan. Kedua spesies - wilayah dan
spesies - hubungan jarak untuk cerambycids ditemukan sesuai dengan teori
biogeografi pulau (Browne & Peck 1996), meskipun pulau-pulau yang
membentuk Keys telah terfragmentasi oleh kenaikan permukaan laut hanya
untuk sekitar 10.000 tahun terakhir atau lebih .
Fragmentasi pulau-pulau habitat mungkin merupakan peristiwa alamiah dari
waktu ke waktu geologis, sebagaimana dibuktikan oleh Florida Keys di atas,
tetapi banyak aspek aktivitas manusia, seperti penebangan dan pembangunan
jalan, dalam skala waktu yang jauh lebih singkat menghasilkan fragmentasi
juga (Lempeng). 1.2, berlawanan hlm. 158) (lihat Bab 8). Ini menghasilkan
penurunan lebih lanjut dalam ukuran 'pulau' dan peningkatan isolasi. Populasi
hewan dan tumbuhan yang tersisa di fragmen-fragmen ini merupakan
metapoperasi, yaitu, populasi lokal yang mengalami migrasi, kepunahan dan
kolonisasi konstan pada skala regional daripada skala glebal (Husband &
Barrett 1996). Contoh Inggris dari studi metapopulasi adalah oleh Hill etal.
(1996) pada kupu-kupu nakhoda tutul perak, Hesperia koma (Lepidoptera:
Hesperiidae). Larva kupu-kupu ini adalah pengumpan rumput, lebih memilih
sward pendek di mana kondisinya hangat. Bercak jenis habitat ini terjadi pada
kapur di dataran rendah di selatan Inggris, dan studi tentang dinamika
metapopulasi spesies menunjukkan bahwa bercak habitat lebih mungkin
dijajah jika mereka relatif besar dan dekat dengan bercak besar lainnya yang
ditempati. . Selain itu, kupu-kupu dewasa lebih cenderung bergerak di antara
tambalan besar, bersama-sama, sedangkan populasi lokal di tambalan kecil
terisolasi lebih mungkin punah. Konsekuensi dari dinamika metapopulasi
untuk konservasi satwa liar dibahas dalam Bab 8, tetapi pentingnya ukuran
dan lokasi habitat relatif terhadap tambalan mitra dalam pemeliharaan
kekayaan spesies sudah dapat dilihat.
r
16 Bab 1
1.7.6 Garis bujur dan ketinggian
Pada skala lokal, kekayaan spesies serangga mungkin masih bervariasi bahkan
ketika habitat heterogenitas dan kelimpahan, atau ukuran tambalan konstan.
Variasi ini tampaknya akan dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti lintang,
bujur dan ketinggian, mungkin melalui interaksi iklim. Beberapa contoh
menggambarkan bagaimana serangga di tempat tertentu merupakan spesies
yang paling kaya pada ketinggian tertentu di atas permukaan laut. Libert
(1994) menemukan bahwa banyak spesies kupu-kupu yang diamati di
Kamerun, Afrika Barat, menunjukkan preferensi untuk puncak bukit,
sedangkan di Sulawesi, Indonesia, masyarakat hemipteran menunjukkan
kekayaan spesies tertinggi pada ketinggian antara 600 dan 1000 m (Casson &
Hodkinson 1991). Penjelasan dari pengamatan ini tidak diragukan lagi rumit,
dan data mikroklimatik dan vegetasional yang terperinci akan diperlukan
untuk menyelidiki hubungan sebab akibat. Kondisi cuaca dapat memengaruhi
kekayaan spesies serangga. Di Australia tropis, komunitas kumbang daun
(Coleoptera: Chrysomelidae) ditemukan sebagai spesies yang paling kaya
selama musim panas dan panas.
. waktu terbasah dalam setahun (Desember hingga Maret) (Hawkeswood
1988). Seringkali sulit dalam ekologi untuk menetapkan sebab dan akibat
dengan keyakinan, tetapi berbagai efek cuaca dan iklim pada ekologi serangga
dipertimbangkan secara rinci dalam Bab 2. Cukuplah untuk mengatakan untuk
saat ini bahwa, dalam contoh ini, kekayaan kumbang daun ¬ tidak berkorelasi
dengan kekayaan tanaman, meskipun mungkin diharapkan bahwa pengaruh
iklim ini akan beroperasi setidaknya sebagian melalui tanaman inang dari
spesies yang sepenuhnya herbivora ini.
Pada skala geografis yang lebih besar, itu biasa terjadi
bahwa kekayaan spesies serangga akan berkurang menuju kutub. Di Amerika
Utara, dari 3.550 spesies yang diteliti,
71% terjadi di selatan garis sepanjang batas negara
dari Arizona — California ke Georgia — perbatasan Car¬olina Selatan (Danks
1994), sedangkan di Skandinavia,
dari berbagai keluarga serangga yang diperiksa,
jumlah spesies umumnya tertinggi di provinsi selatan, menurun ke utara dan
barat laut
(Vaisanen Fr Heliovaara 1994). Seperti biasa pada serangga
ekologi, pengecualian untuk aturan yang rapi muncul. Juga di Finlandia,
Kouki et al. (1994) menunjukkan bahwa spesies
kekayaan gergaji (Hymenoptera: Symphyta)
menunjukkan tren garis lintang yang berlawanan, sehingga kekayaan spesies
paling tinggi di utara, bukan selatan. Kouki
er al. menjelaskan hal ini dengan fakta bahwa kelompok tanaman inang utama,
willows Sala), juga merupakan spesies turilter paling kaya di utara.
1.8 Jumlah serangga: berlimpah
Kekayaan bintik hanyalah satu ukuran dari kesuksesan serangga; kelimpahan
mereka adalah hal lain yang sama pentingnya. Tidak ada yang dapat
menyangkal bahwa wabah belalang, meskipun sangat miskin spesies, adalah
contoh keberhasilan, setidaknya sebagaimana dinilai oleh jumlah individu dan
kemampuan mereka yang rakus untuk melahap bahan tanaman dari berbagai
jenis. Sayangnya, agak lebih sulit untuk mendapatkan perkiraan jumlah
individu (kelimpahan) suatu spesies yang dapat diandalkan daripada hanya
untuk menilai spesies yang ada atau tidak ada di habitat (kekayaan spesies).
Spesies yang umum tetapi tidak bergerak atau tersembunyi seperti kutu daun
atau penggerek tanah dan kayu mungkin diremehkan atau bahkan sepenuhnya
diabaikan oleh sebagian besar sistem pengambilan sampel ekologis.
Meskipun demikian, banyak upaya telah dilakukan untuk memperkirakan
jumlah serangga individu baik secara global maupun lokal, dan literatur penuh
dengan statistik yang menggambarkan berapa banyak serangga yang dapat
ditemukan di habitat tertentu. Tabel 1.6 menunjukkan beberapa di antaranya.
Meninjau tabel tidak, pada kenyataannya, mengungkap kontestasi, juga tidak
menceritakan banyak cerita dalam banyak kasus. Jumlah cacing tentara,
Spodoptera frugiperda, di Texas tampaknya sangat besar (Pair et al. 1991),
sampai ukuran daerah di mana mereka diperkirakan dimasukkan ke dalam
persamaan. Kelimpahan besar ini mewakili rata-rata hanya empat orang
dewasa yang muncul kepompong di tanah per meter persegi tanaman jagung,
yang tampaknya jauh lebih mengesankan. Namun, Spodoptera dewasa dapat
dibawa lebih dari 1000 km di atas angin (lihat Bab 2) untuk diendapkan pada
tanaman jauh di mana larva yang dihasilkan dari generasi berikutnya
kemungkinan akan menyebabkan kerugian ekonomi yang sangat besar jika
tidak dikendalikan. Anehnya mungkin, hanya ketika kita melihat sangat dekat
pada kecil dan, dalam persepsi kebanyakan orang, tidak penting, serangga di
habitat baru yang kita temukan betapa umum beberapa kelompok. Contoh rak
buku (Psocoptera) (Gbr. 1.11) dari kanopi pohon cemara Norwegia di dataran
rendah Inggris menunjukkan betapa sangat berlimpahnya mereka di habitat
yang tampaknya steril (Ozanne et al. 1997). Menggunakan peniup kabut
insektisida dari kanopi pohon, sebuah 6.500 per m2 yang menakjubkan
dikumpulkan. Sebagai masalah sampingan, contoh ini menggambarkan
pentingnya dan besarnya jalur detriti-dahulu di beberapa ekosistem. Booklice
terutama memakan jamur, lumut, dan serpihan bahan daun dan kulit kayu di
kanopi pohon gelap, dan cenderung membentuk makanan pokok dari
segudang serangga pemangsa dan artropoda arboreal lainnya.
Tinjauan Umum 17
Tabel 1.6 Skala ukuran populasi serangga; contoh dari literatur (semua
serangga dewasa kecuali dinyatakan lain).

Negara Serangga
atau wilayah Jumlah Perkiraan Situs (maks.) Ukuran
plot Per satuan luas
(per m2) Referensi
Aedes triseriatus USA Memo tyreyard 4 492 0,03 ha 14 Pumpuni & Walker
(Diptera: Ctllicidae) (1989)
Archanara geminipuncta Reed beds 180 000 Tscharntke 11992a)
(Lep .: Noctuidae)
Ceutorhynchus napi Lapangan pemerkosaan 750 000 5 ha 15 Debouzie 8t
(Col .: Curculionidae) Ballenger (1993)
Collembola India Hutan tanah 14 16n 1 rn2 14 160 Vats & Narula
(1990)
Culex tarsalis (Diptera: California Marsh 914 000 Reisen &
Culicidae) Lathrop (1995)
Culex tritaeniorhynchus 5. Sawah Korea 14 900 1 m2 14 900 Balk & Joo
(1991)
(Diptera: Culic; clae) larva
Deraecoris nebulosos Mississippi Cotton 137 GOO 1 ha 14 Snodgrass (1991)
(Heteroptera: Mridae)
Hylesinus varius (Cal .: Spanyol Olive Grove 147 700 100 ha 0,15 Lozano &
Campos
Scolytidael (1993)
Qperophtera brumata (pria) Hongaria Oa ': woodland 7 200 1 ha 1 Ambrns &
Csoka
(Lep .: Geometridael (1992)
Plutella xylostella S. Africa Kubis 36 1 tanaman Dennill & Pretorius
(Lepidoptera: Plutellidae) (1995)
Semenotus japonicas Japan Cedar, perkebunan 34.000 1 ha 3 Ito & Kobayashi
(Kol .: Cerambycidae) (1991)
Arthropoda serasah tanah India Broadleaf forest 51484 1 m2 51 484 Vats &
Handa
1191381
Spenonomus spp. (Kol .: Sistem Gua Belgia 44.000 Terca r
Bathsciinae) ('
Spodoptera frugiperda (Lep .: Texas Corn 7 940 CDO 000 200% 0 ha 4
Noctuidae)
Spodoptera frugiperda Louisiana Corn 300 300 1 ha 30 FuxEi
(Lep .: Noctuidae) larva

Gbr. 1.11 Bookiice (Pscoptera).

Kepadatan serangga itu

vektor penyakit, seperti nyamuk. - '2; 7,
kutu daun, sangat penting ketika dianggap
bahwa ini bisa menjadi hama kepadatan rendah, di mana hanya a
sangat sedikit (sesedikit satu) individu: digunakan untuk
menularkan penyakit seperti malaria, - C .r
keriting daun kentang (lihat Bab 9). /
Hal yang mengherankan pada banyaknya serangga di gerombolan belalang,
adalah hal lain untuk menghargai potensi bahaya yang melekat pada satu
individu kecil.
1.8.1 Variasi dalam jumlah serangga
Tentu jauh lebih mendasar diT.?1-.1
cara serangga popi: .. •
dalam suatu populasi melalui

18 Bab /
proses-proses ekologis dasar telah dieksplorasi sebagai tanggapan terhadap
variasi-variasi seperti itu, dan penjelasan tentang pola-pola dan proses-proses
dalam perubahan kepadatan populasi telah membebani para ahli ekologi di
seluruh dunia, dan masih demikian. Variasi besar dalam kepadatan populasi
serangga terjadi di bawah dua judul yang berbeda: siklus populasi dan erupsi
populasi (Speight & Wainhouse 1989). Siklus bersifat berkala, dengan
beberapa tingkat prediktabilitas tentang waktu antara bilangan puncak;
kepadatan tinggi dengan cepat diikuti oleh penurunan besar. Populasi erupsi,
di sisi lain, oLen tetap pada kepadatan rendah untuk waktu yang lama sebelum
wabah terjadi secara tiba-tiba dan seringkali tanpa terduga. Begitu wabah
seperti itu berkembang, mereka mungkin bertahan untuk beberapa waktu.
1.8.2 Siklus
Sebagian besar siklus populasi serangga telah diamati pada spesies yang
mendiami habitat abadi, tidak terganggu seperti hutan. Gambar 1.12
menunjukkan siklus popu¬asi khas serangga hutan, larch budmoth, Zeiraphera
diniana (Lepidoptera: Tortricidae) (Bal-tensweiler 1984). Spesies ini
menunjukkan siklus kelimpahan yang sangat teratur di Lembah Engadine di
Swiss, di mana wabah memiliki periodisitas 8 atau 9 tahun (Gambar L3,
berlawanan hlm. 158). Densitas populasi rata-rata dapat bervariasi 20000 kali
lipat dalam lima generasi, meskipun peningkatan i00000 kali lipat telah
diamati secara lokal. Banyak serangga hutan lainnya menunjukkan

siklus yang benar-benar dapat diprediksi; Douglas fir tussock ngengat, Orgyia
pseudorsugata (Lepidoptera: Lymantriidae), telah menunjukkan wabah
reguler pada interval 7-10 tahun di British Columbia sejak pengamatan
pertama yang direkam pada tahun 1916 (Vezina & Reterman 1985). Kecuali
jika pola iklim adalah siklus Sendiri (Hunter & Price 1998), sebagian besar
siklus populasi serangga biasanya dapat dikaitkan dengan interaksi biotik,
seperti kompetisi dan pemangsaan, yang memiliki tindakan tertunda pada
tingkat pertumbuhan populasi. Ketergantungan kepadatan tertunda akan
dipertimbangkan secara rinci dalam Bab 5, dan diperkenalkan di bawah ini.
Siklus populasi jarang serapi dalam kasus Zeiraphera, dan pemeriksaan jangka
panjang data kelimpahan untuk spesies serangga, meskipun menunjukkan
beberapa tingkat siklus, menunjukkan bahwa tingkat puncak dan palung
kurang teratur atau dapat diprediksi.
1.8.3 Peraturan
Dalam istilah ekologis, kami menyadari bahwa siklus populasi pada serangga
setidaknya sebagian di bawah pengaruh proses yang dikenal sebagai regulasi.
Regulasi menggambarkan cara di mana kelimpahan populasi bervariasi
sepanjang waktu sebagai penurunan tingkat pertumbuhan populasi dengan
meningkatnya kepadatan populasi (Gambar 1.13). Penurunan tingkat
pertumbuhan populasi dengan kepadatan dapat dimanifestasikan oleh (a)
peningkatan tingkat (proporsi) kematian yang diderita populasi, ib) penurunan
tingkat kelahiran, (c) kenaikan tingkat emigrasi, atau (d) penurunan imigrasi
tarif. Kapan

Tinjauan Umum 19

tingkat kelahiran, kematian atau pergerakan bervariasi dengan kepadatan (mis.

• yang bergantung pada kepadatan), mereka memiliki potensi untuk
mempertahankan populasi serangga di sekitar beberapa kepadatan yang sama.
Jika ketergantungan kepadatan terjadi pada penundaan waktu, populasi dapat
melampaui keseimbangan ini, dan menunjukkan perilaku siklik. Secara
umum, semakin tinggi fekunditas serangga, atau semakin lama jeda waktunya,
semakin dramatis osilasinya.
Berbagai faktor biotik diketahui berpotensi mengatur (mis. Dapat bertindak
dengan cara yang tergantung pada kepadatan), dan masing-masing dianggap
secara rinci dalam bab-bab selanjutnya. Namun, penting untuk memisahkan
faktor-faktor tersebut menjadi faktor-faktor yang bertindak dalam level trofik,
seperti kompetisi (lihat Bab 4), dan faktor-faktor yang bertindak di antara level
trofik, baik dari bawah (disebut 'bottom-up') , melalui suplai makanan, atau
dari atas (disebut 'top-down'), melalui aksi musuh alami seperti predator,
patogen atau parasitoid Isee Bab 5).
Pada kenyataannya, faktor-faktor ini berinteraksi, sehingga, misalnya,
persaingan sering bertindak melalui jumlah makanan yang tersedia untuk
serangga individu. Studi eksperimental sering menunjukkan persaingan
semacam ini. Siklus dalam populasi ngengat India, Plodia interpunctella
(Lepidoptera: Pyralidae), misalnya, dalam wadah laboratorium tampaknya
disebabkan oleh persaingan yang bergantung pada kepadatan untuk makanan
di antara larva (Salt et al. 1994 t, tetapi kondisi lapangan adalah, tentu saja,
sepertinya dia lebih kompleks. Meskipun ngengat cinnabar, Trr • ia jacobaea
(Lepi-doptera: Arctiidae), menderita tabrakan berkala dalam tarian-tarian
Arab karena persaingan untuk makanan larva (Van der Meijden Cl al. 1991),
pemulihan setelah kecelakaan masih tertunda bahkan dengan makanan yang
tersedia, mungkin
Gambar 1.13 Hubungan teoritis antara kepadatan populasi dan tingkat
pertumbuhan di bawah pengaruh faktor-faktor tergantung kepadatan.

karena aktivitas musuh alami dan kualitas makanan berkurang. Jelas,

persaingan untuk makanan mungkin sesuatu yang harus dihindari jika
memungkinkan. Berbagai mekanisme perilaku telah berevolusi yang
meminimalkan kompetisi, dari makan saudara kandung di bendungan tropis
self -ies (Fincke 1994), untuk menghindari oviposisi pada tanaman inang yang
sudah bertelur di kupu-kupu (Schoonhoven et al. 1990), atau dengan memilih
berbagai jenis atau ukuran makanan ketika kompetisi menjadi intens, seperti
pada lalat batu (Malmqvist etal. 1991).
Peran musuh alami dalam pengaturan populasi serangga dibahas secara
lengkap dalam Bab 5. Karya klasik oleh Varley dan Gradwell (1971) telah
menunjukkan bahwa, karena populasi herbivora berbeda-beda sesuai dengan
waktu, demikian juga banyaknya berbagai predator dan spesies. . sitoids yang
memakannya (Gbr. 1.14). Philonthusdecorus (Coleoptera: Staphylinidae),
adalah kumbang kelana pemangsa yang memakan kepompong ngengat musim
dingin, Opeioplt-tera brumata (Lepidoptera: Geometridae), di dalam tanah,
sedangkan Cratichneumo! culex (Hymenoptera: Ichneu-monidae) adalah
tawon parasit, dan Lypha dubia dan Cyzenis alb: kaleng keduanya lalat parasit
(Diptera: Tachinidae), yang semuanya menyerang tahap larva saat makan di
ca nopy. Dua poin patut dicatat. Pertama, puncak semua musuh tampaknya 1
tahun (atau dalam kasus Cyzenis, 2 tahun) lebih lambat daripada ngengat
musim dingin, menggambarkan fenomena ini.
dari keterlambatan kepadatan ketergantungan desc ') -e.
Kedua, mungkin tergoda untuk atribut .1
kelimpahan ngengat musim dingin untuk reguler!
musuh. Dengan bertambahnya populasi larva ngengat,: s dari
tahun ke tahun, begitu juga tingkat prer. ' - - -
sitism, dengan demikian 1. .- nocking herbivora
lagi. Namun dalam contoh ini, hanya. •
oleh Philonihus ditunjukkan menjadi sarang :.
karenanya pengaturan (Varley & Gradwell 197 t). saya Ise lainnya
musuh, pada kenyataannya, hanya melacak variasi
di tuan rumah, tanpa dampak regulasi. Ini host
variasi berkaitan dengan nutrisi dan cangkang -
kuantitas, dan akan dibahas dalam .1.
Banyak patogen sekarang kncl -7.
populasi serangga, dengan jamur,. terutama virus yang memiliki dampak besar
pada kesempatan. Serangga hutan yang diketahui setidaknya sebagian diatur
oleh virus yang terjadi secara alami termasuk nun moth,
Lymantria monacha (Lepidoptera:,
(Bakhvalov & Bakhvalova 1957: ..
kumbang, badak Orycres (Kol. (•
(Hochberg & Waage 1991), r.
Eoproctis chrysorrhoea (Lepidon'c •

20 Bab 1
3 I Larva ngengat Musim Dingin
I --0 - Philonthus dewasa Lypha dewasa Crarichneumon dewasa -0-- Cyzenis
berpendapat
Gambar 1.14 Densit (es dari larva ngengat musim dingin dan musuh alaminya
di Wytham Wood, Oxfordshire. (Dari Varley & Gradwell 1974.1)

(Speight et al. 1992). Bab 10 memberikan rincian lebih lanjut.

Tanaman inang juga dapat mempengaruhi kepadatan serangga herbivora
melalui faktor atau faktor yang menyebabkan umpan balik dengan jeda waktu
durasi yang sesuai (Haukioja 1991). Salah satu contoh melibatkan ngengat
autum-nal, Epirrita autuninata (Lepidoptera: Geo-metridae) di Fennoscandia
utara. Penggundulan besar-besaran pohon inang, gunung birch, menginduksi
perubahan kualitas makanan dari dedaunan yang dihasilkan secara berurutan,
sehingga potensi reproduksi ngengat berkurang secara signifikan (lihat juga
Bab 3). Jadi selama beberapa tahun setelah wabah, populasi serangga ditekan.
Namun, larva Epirrita juga memakan tunas birch apikal, yang menyebabkan
perubahan keseimbangan hormon tanaman yang mengakibatkan pertumbuhan
lebat daun baru. Dedaunan baru ini sangat cocok untuk herbivora. Dengan
demikian populasi serangga mulai menumpuk kembali (Haukioja 1991).
Reaksi kompleks ini terhadap kepadatan herbivora menghasilkan siklus
signifikan secara statistik dari ngengat musim gugur dengan durasi 9-10 tahun.
Kontroversi telah berkobar selama bertahun-tahun mengenai pentingnya
relatif musuh alami vs keterbatasan sumber daya (mis. Pangan) dalam ekologi
populasi serangga, dan hewan lainnya. Untuk saat ini, jelas bahwa tidak ada
jawaban yang mudah. Ilmu dan praktik hama biologis (amunisi) bergantung
pada kemampuan predator, para

Kepadatan penduduk
Gambar. 1.15 Relatif pentingnya berbagai faktor kematian pada
populasi serangga pada kepadatan yang berbeda. (Dari Berryman et al.
1987, setelah Campbell 1975.1
sitoids dan patogen untuk mengatur populasi hama, sedangkan ekologi wabah
hama, dan kaitannya dengan peternakan semua jenis, menekankan
keterbatasan sumber daya sebagai kekuatan pendorong dalam epidemiologi
serangga. Gambar 1.15 merangkum hubungan potensial antara berbagai faktor
mortalitas potensial, dan menunjukkan bahwa kepentingan relatif mereka
bervariasi karena populasi serangga tempat mereka bertindak bervariasi
(Berryman 1987). Secara umum, angka tersebut menunjukkan bahwa regulasi
dari musuh alami seperti itu

Gambaran Umum 21

karena predator dan terutama parasitoid mungkin diharapkan efektif hingga

inang sedang atau kepadatan mangsa, tetapi pada tingkat epidemi yang tinggi,
regulasi melalui patogen seperti virus, jika ada, lebih penting. Keterbatasan
makanan seringkali merupakan faktor pengaturan terpenting dalam populasi
serangga berkepadatan tinggi. Kontroversi ini sangat relevan dengan
pengelolaan hama serangga (lihat Bab 10).
1.8.4 Erupsi
Wabah erupsi dapat terjadi ketika perubahan lingkungan, seperti musim
berturut-turut dari cuaca yang menguntungkan yang bertindak langsung pada
serangga atau secara tidak langsung melalui pasokan makanannya,
memungkinkan pertumbuhan yang cepat, penyebaran dan / atau reproduksi
populasi serangga dalam pertanyaan. Pada dasarnya, regulasi dengan
kepadatan rendah hilang karena kondisi lingkungan, dan hasil wabah yang
tidak dapat diprediksi.
Belalang adalah contoh klasik dari fenomena ini. Secara global, banyak
spesies belalang diketahui meletus menjadi tulah dari waktu ke waktu, yang
paling umum adalah belalang gurun, Schistocerca gregaria, belalang migrasi,
Locusta migratoria, belalang pohon, Anacridium melanorhodon, dan belalang
wabah Australia, Chortoicetes terminifera (semua Orthoptera: Acridi-dae)
(Wright et al. 1988; Showier 1995). Berbagai spesies Schistocerca juga
merupakan hama serius di Amerika Selatan (Hunter & Cosenza 19901 ..
Tulah belalang (Gbr. 1.16) telah merusak tanaman selama berabad-abad.
Kawanan belalang yang menyerang Eropa selatan dari Afrika digambarkan
pada zaman Romawi oleh Pliny the Elder, dan negara-negara dari

Gambar 1.16 Gerombolan belalang yang belum dewasa di Mauritania, Afrika

Selatan. (Atas perkenan M. de Montaigne, FAO.I

Hongaria ke Spanyol secara khusus diserang pada abad ke 14, 16 dan 17

(Camuffo & Enzi 1991). Pada 1693, misalnya, segerombolan L. migratoria
dibangun di pantai barat laut Laut Hitam dan antara sungai Danube dan Theiss.
Beberapa kawanan menyerbu Tyrol, tetapi sebagian besar memasuki Austria
melalui Budapest. Beberapa berakhir di Cekoslowakia dan Polandia,
sedangkan yang lain menuju barat ke Jerman. Beberapa individu benar-benar
mencapai Kepulauan Inggris (Weidner 1986). Erupsi belalang tentu saja masih
terjadi. Pada 1980-an, misalnya. devtulah yang mencekam terjadi di Aljazair
(Kellou
1990), Argentina (Hunter & Cosenza 1990), Aus-tralia (Bryceson 1989), Peru
(Beingolea 1985), Tchad (Ackonor & Vajime 1995), Cina (Kang et al. 1989),
Semenanjung Arab (Showier & Potter 991) ). dan Sudan (Skaf et al. 1990).
Pada 1990-an, succcssiv, generasi belalang memunculkan letusan terlokalisasi
selama 18 bulan ke barat seperti Mauritania di Afrika Barat dan sejauh timur
ke India (Showier 1995). Itu
disebabkan oleh letusan ini sangat besar, seperti biaya kontrol. Selama satu
wabah belalang gurun di Afrika, 1,5 x 107L insektisida digunakan, dengan
biaya sekitar US $ 200 juta (Symmons 1992). Tidak hanya itu, tetapi wabah
belalang dapat berdampak buruk pada populasi irnzi lainnya. Di Arab Saudi
pusat, banyak spesies burung beradaptasi untuk memakan rumput dan
tercatat menghuni padang rumput dan -
(Newton & Newton 1997). Wabah
di musim semi dan musim panas 1993 dikombinasikan v ,,
hujan musim semi untuk mengurangi populasi burung ,,, •
jumlah terendah dan keanekaragaman spesies r .._ •.
studi 28 bulan.
Asal usul kawanan belalang dan
migrasi pada dasarnya dikendalikan
(C.amuffo & Enzi 1991) (tee Chapter
mungkin tetap tidak aktif di tanah selama berbulan-bulan, menunggu untuk
acara acak untuk membawa hujan ke daerah mereka. Tergantung
pada jenis tanah, telur bertahan hidup '
(Showier 1995), dan hujan juga prc
vegetasi di mana menetas. l ...-.
gerbong, dapat memberi makan (Hunter 1989; Phelps & Gregg
1991). Fenomena 'El adalah lautan yang mengalir ke selatan dari pantai Peru
dan Ekuador. Rupanya perubahan siklus dalam r:, ‘, - 71 dari alirannya adalah
penyebab lingkungan .:
gangguan matic yang menyebabkan meluas setiap beberapa tahun. Di Peru
pada tahun 1983,
3000 mm hujan di tempat lain: 77:,.;
di kawanan belalang yang sangat besar

22 Bab I

Bahkan, deteksi oleh citra satelit dari area baru vegetasi hijau yang disebabkan
oleh hujan adalah salah satu alat paling penting dalam program pemantauan
wabah belalang internasional (Bryceson 1990; Hieikema 1990 (Setelah nimfa
telah menghabiskan sumber daya lokal, fase migrasi) dari wabah belalang
terjadi kemudian, yang skala dan arahnya terutama bergantung pada angin
(Symmons 1986; Camuffo & Enzi 1991), Di bawah kondisi cuaca yang tepat,
tulah dapat berlangsung selama berbulan-bulan atau bahkan bertahun-tahun.
Penurunan akhirnya terjadi karena kondisi yang sangat kering (Wright et al.
1988), atau turunnya suhu (Camuffo & Enzi 1991) .Dapat dilihat bahwa
populasi yang meletus yang diketikkan oleh belalang wabah jarang jika pernah
berada di bawah regulasi ketat oleh faktor-faktor yang bergantung pada
kepadatan. karena iklim adalah yang paling berpengaruh (lihat juga Bab 2).
1.9 Serangga dan manusia
Sejauh ini, kami telah secara singkat mempertimbangkan keberhasilan
serangga sebagai fungsi dari kekayaan spesies mereka yang sangat besar dan
jumlah individu yang sangat besar. Akhirnya, kita perlu memperkenalkan
asosiasi yang sangat penting yang dimiliki manusia dengan serangga, untuk
melihat bagaimana kelompok hewan yang paling sukses berinteraksi, baik atau
buruk, dengan diri kita sendiri. Dengan cara ini, kita bergerak ke bidang
ekologi terapan.
1.9.1 Hama
Istilah 'hama' sepenuhnya bersifat antroposentris dan sub-jektif. Ia mencoba
menempelkan label pada suatu organisme yang, melalui aktivitas ekologisnya,
menyebabkan semacam kerusakan pada manusia, tanaman atau ternak mereka.
Secara ekologis, hama serangga hanyalah pesaing dengan manusia untuk
sumber daya terbatas lainnya, seperti tanaman. Bagaimanapun, tanaman
hanyalah jenis komunitas tanaman inang yang agak khusus dari sudut pandang
serangga herbivora. Hanya karena manusia menanam tanaman untuk
keperluan mereka sendiri, herbivora ini kemudian mengambil status hama.
Kehilangan panen dalam skala global agak sulit untuk dinilai, tetapi jelas,
serangga dapat memiliki dampak merugikan yang sangat besar pada manusia
dan aktivitasnya. Kehilangan panen rata-rata dari banyak penelitian yang
diterbitkan mencapai hampir 45% dari total hasil setiap tahun, kerugian besar
dalam makanan dan hasil minyak. Mari kita ambil kapas sebagai contoh. Ini
adalah salah satu uang paling penting

tanaman, dengan kapasitas untuk mendapatkan uang internasional untuk

banyak negara, baik yang sudah maju maupun yang sedang berkembang.
Ditanam dalam skala kolosal; total produksi kapas dunia untuk periode 1992-
93 melebihi 20x106 ton, dipanen dari area yang mendekati 34x106 ha lahan
pertanian (Luttrell et a /. 1994) (Gbr. 1.17). Meskipun pengalaman yang
panjang dan pahit dari perkembangan tingkat resistensi yang tinggi pada hama
serangga terhadap insektisida selama bertahun-tahun, petani kapas masih
bergantung terutama pada metode pengelolaan hama ini (lihat Bab 10). Di AS,
misalnya, meskipun rata-rata enam perlakuan dengan insektisida per musim
tanam, hampir 7% dari seluruh tanaman masih hilang karena kerusakan
serangga pada satu tahap pertumbuhan atau lainnya (Luttrell 1994). Australia
bahkan tampak lebih buruk. Di sini, rata-rata 10 atau bahkan 12 aplikasi
insektisida dilakukan per tahun (Luttrell et al. 1994), dengan perkiraan biaya
pada tahun 1992 sebesar AS90 juta (£ 45 juta) (Fitt 1994).
Contoh sebelumnya melibatkan negara maju. Bahkan yang lebih penting
mungkin adalah
Kirim masukan
Histori
Disimpan
Komunitas fakta bahwa negara-negara berkembang mungkin tidak memiliki
infrastruktur, pengetahuan atau teknologi untuk mengelola hama mereka
secara efektif atau aman. Di Rwanda, sebagai satu contoh saja, sebuah negara
yang terkenal karena kesulitan sosial-ekonomi dan politiknya yang ekstrem,
hama serangga dari berbagai jenis menyerang kacang-kacangan biasa,
tanaman penting bagi petani subsisten. Trutmann dan Graf (I, '/ 93)
melaporkan kerugian antara 158 dan 233 kg / ha, yang setara dengan kerugian
nasional untuk Rwanda dari biji kering bernilai ¬di mana saja di wilayah yang
luar biasa US $ 32,7 juta (£ 22 juta) ) per tahun!
Faktanya, ketika abad ke-20 berakhir, kita ada

Gbr. 1.17 Tanaman kapas. (Atas perkenan C. Hauxwell.)

Tinjauan Umum 23

tidak lebih dekat untuk menghilangkan ancaman ini. Alih-alih, kami terus
berupaya mengembangkan yang baru dan sering
teknik yang sangat canggih untuk memerangi hama serangga, berdasarkan
hari-hari ini pada pengetahuan yang baik tentang ekologi serangga target,
bagaimana berinteraksi dengan lingkungannya, dan pengaruh organisme lain,
musuh alami khususnya. Ini adalah subjek Bab 10.
Hama serangga juga berinteraksi langsung dengan manusia melalui sengatan,
ruam, dan kondisi medis yang lebih serius. Rambut-rambut kecil pada larva,
kepompong dan massa telur dari ngengat browntail, Euproctis cltrysorrhaea
(Lepidoptera: Lvinantriidae) menyebabkan reaksi yang sangat serius pada
orang-orang di Inggris, mulai dari ruam yang serius (urtikaria), hingga
kebutaan sementara dan bahkan kematian melalui kejutan anafilaktik.
(Sterling & Speight 1989) (Foto 1.4, berlawanan hlm. 158). Ulat prosesi pinus,
Thaumetopoca puy-ocampa (Lepidoptera: Lymantriidae) menyebabkan reaksi
dermatitis dan konjungtivitis yang serupa di Eropa Kontinen (Lamy 1990), dan
kontak dengan Lonomia achelous (Lepidoptera: Satumiidae) larva diketahui
membawa perdarahan, riwayat berdarah dengan pembekuan darah berkurang,
yang, pada kesempatan langka, dapat terbukti fatal (Arocha-Pinango et al.
1992). Sengatan lebah dan tawon, tentu saja, merupakan kejadian reguler,
tetapi dengan penyebaran lebah Afrika ke bagian yang lebih hangat di AS,
misalnya, kekhawatiran meningkat tentang efek medis potensial dari sengatan
ganda (Schumacher & Egen 1990).
1.9.2 Vektor
Jenis hama serangga tertentu adalah hama yang dapat membawa penyakit dari
satu inang mamalia ke yang lain. atau dari satu pabrik ke yang lain. Inang ini
mungkin manusia, atau satu mamalia lain seperti primata atau tikus. Mereka
mungkin tanaman liar yang menyediakan reservoir penyakit [atau infeksi
tanaman, atau keduanya tanaman. Epidemi lokal dan global baik vektor
dengan cara ini oleh serangga; meningkatnya kepentingan atau malaria,
penyakit tidur, wabah, ensefalitis, dan sebagainya menggambarkan kebutuhan
vital untuk mengeksplorasi ekologi intim dari asosiasi InsectAisease, dalam
upaya mengurangi dampak kolosal dan langsung pada kehidupan manusia.
Malaria, misalnya, diperkirakan menginfeksi sekitar 300 juta orang di dunia
(Collins & Paskewitz 1995), dengan lebih dari 80% kasus terjadi di Afrika
sub-Sahara (Torre Cr al. 1997). Masalah-masalah seperti itu mungkin muncul
pada mereka

hidup di negara maju sebagai tidak relevan atau terpencil. Namun, penderitaan
manusia dalam skala besar seperti itu harus menimpa semua kehidupan kita.
Sebagai contoh, semakin banyak orang Eropa yang dirawat di rumah sakit
setelah kembali dari perjalanan ke negara-negara tropis di mana penyakit ini
merebak (lihat Bab 9).
Begitu pentingnya penyakit tropis menjadi, sehingga pada awal 1996, Kongres
AS menyetujui lebih dari US $ 50 juta untuk penelitian tentang penularan
penyakit di negara-negara tropis. Meskipun Diptera mendominasi dalam hal
jumlah penyakit manusia dan ternak yang terkait dengannya, ordo lain seperti
Hemiptera (serangga sejati) dan Siphonaptera (kutu) juga memiliki dampak
yang sangat besar. Tulah Bubonic, 'Kematian Hitam', yang dibawa oleh kutu,
diperkirakan telah membunuh sekitar sepertiga dari seluruh populasi Inggris
dalam pandemi yang pertama kali muncul di Inggris pada tahun 1348 (Kettle
1984).
Serangga juga vektor berbagai organisme patogen yang menyebabkan
penyakit yang sangat serius pada spesies tanaman tahunan dan abadi. Daftar
masalah utama termasuk penyakit elm Belanda, virus kuning barley dan
keriting daun kentang, dan serangga berkisar dari Hemiptera seperti kutu daun
dan hopper, hingga Coleoptera (kumbang). Rincian ekologi asosiasi hama
serangga - patogen - dibahas dalam Bab 9.
1.9.3 Manfaat
Serangga yang dalam beberapa hal merusak diri kita sendiri atau mata
pencaharian kita cenderung menonjol dalam emosi manusia, dan meskipun
kita juga akrab dengan lebah dan kegiatannya, sejumlah besar spesies serangga
yang penting bagi kita sebagian besar diabaikan. Bab 10 menjelaskan
pentingnya serangga predator dan parasit dalam bidang pengendalian hama
biologis yang terus tumbuh, dan pendapatan dari beragam sistem seperti
penyerbukan tanaman dan industri sutra sangat mengejutkan. Di Italia,
misalnya, nilai polarisasi tanaman oleh serangga diperkirakan sekitar 2000
miliar lira (US $ 1,2 miliar). Keuntungan dari madu, lilin d produk perlebahan
lainnya adalah sekitar 30 miliar lira (US $ 1,8 juta) (Longo 1994). Di AS dalam
beberapa tahun terakhir, dua tungau parasit telah menyebabkan penurunan
drastis pada populasi lebah madu liar, dan kerugian panen terkait dengan
pengurangan akibat penyerbukan menjadi miliaran dolar. Sutra telah
diproduksi dari ulat sutera (Lepidoptera: Saturnidae) secara komersial selama
ratusan tahun, dan sekarang diperkirakan

24 Bab 1
Serangga dengan yang tertinggi
Komponen diet Isi atau kisaran (%) konten diet

Protein kering Kadar lemak Karbohidrat Asam amino esensial Kecernaan

protein 15-81
4.2-77.2
77.70
46-96 *
76-98 Larva tawon Larva kupu-kupu Semut

• Persentase dari total persyaratan.

Tabel 1.7. Nilai gizi serangga yang digunakan sebagai makanan di masyarakat
pedesaan Meksiko. (Dari Ramos-Elorduy et al. 1997.)

bernilai US $ 1.200 juta secara global. Pada skala yang lebih luas, peran yang
dimainkan oleh segudang serangga dalam jaring makanan sangat penting bagi
fungsi sejumlah besar ekosistem perairan dan ekosistem perairan non-laut.
Kehidupan banyak spesies burung, seperti payudara biru dan besar di pohon
ek Inggris, misalnya, sangat tergantung pada pasokan banyak larva
lepidopteran ketika anak-anak ayam berada di dalam sarang, dan ayam hutan
di tanah pertanian memiliki ketergantungan yang sama pada makanan
serangga untuk anak muda mereka.
1.9.4 Estetika
Kebanyakan manusia, jika mereka memiliki minat sama sekali pada satwa liar,
akan cenderung memikirkan vertebrata yang lebih tinggi seperti burung dan
terutama mamalia ketika datang untuk mempertimbangkan estetika hewan di
sekitar mereka. Mayoritas sistem konservasi di dunia masih sangat bias
terhadap subphylum minor ini, tetapi nilai serangga untuk kemudahan dan
sebagai komponen alami dan penting dari habitat meningkat. Proyek
konservasi sekarang diarahkan pada kesempatan di target seperti kupu-kupu
atau capung, yang benar-benar tidak memiliki nilai ekonomi; mereka didorong
untuk kepentingan mereka sendiri. Ekologi konservasi dan augmentasi
serangga dibahas lebih lanjut dalam Bab 8. Serangga juga dapat mengambil
bagian dalam pendidikan, dan mereka dianggap sangat sesuai dengan minat
dan menggairahkan siswa pra-perguruan tinggi (Matthews et al. 1997).
Penanganan, pemeliharaan dan hanya mengagumi ngengat dan kupu-kupu,
kumbang, serangga tongkat dan mantida, kecoak dan belalang dapat
memainkan peran yang sangat signifikan dalam kerangka kerja pendidikan,
bahkan dimulai di tingkat sekolah dasar.
1.9.5 Makanan
Untuk sejumlah besar orang di dunia,

serangga menyediakan sumber penting protein dan nutrisi lainnya. Serangga

jelas merupakan sumber nutrisi yang sangat berguna. Tabel 1.7 memberikan
beberapa rincian nilai gizi berbagai serangga yang digunakan oleh masyarakat
pedesaan di negara bagian Oaxaca di Meksiko (Ramos-Elordy et al. 1997). Di
beberapa daerah, serangga dimakan setiap hari sebagai bagian dari makanan
pokok. Mereka dapat dipanggang, digoreng atau direbus, biasanya sebagai
larva. Semut, lebah, dan tawon tampaknya yang paling populer, meskipun
seperti yang ditunjukkan tabel, ulat kupu-kupu (Phasus triangularis) penuh
lemak, dan juga tinggi kalori.
Belalang goreng dapat dibeli di sudut-sudut jalan di Bangkok, Thailand
(Gambar 1.5, berlawanan halaman 158), dan orang Indian Tukano di barat laut
Amazon memakan lebih dari 20 spesies serangga, yang paling penting adalah
larva kumbang, semut, rayap dan ulat (Dufour 1987). Serangga menyediakan
hingga 12% dari protein kasar yang berasal dari makanan hewani dalam diet
pria, dan 26% pada wanita. Di Irian Jaya (Indonesia), orang-orang Ekagi
secara teratur memakan spesies besar jangkrik (Hemiptera: Cicadidae)
(Duffels & van Mastrigt 1991), dan cacing themopane, larva ngengat kaisar
mopane, Imbrasia belina (Lepi-doptera: Sanimiidae) di Afrika bagian selatan
telah menjadi 'tanaman' tunai, dengan produksi tahunan hampir 2.000 ton.
Ironisnya, ada kemungkinan bahwa proyek konservasi yang berusaha untuk
meningkatkan populasi mamalia penggembala besar dalam cadangan gim di
wilayah tersebut dapat membuat penduduk lokal kehilangan sumber makanan
ini sehingga, setidaknya di Botswana, tidak adanya cacing mopane lokal
mungkin disebabkan oleh herbivora yang luas. di pabrik inang mereka (Styles
& Skinner 1996).
1.10 Kesimpulan
Seperti yang telah kita catat di awal, semua konsep yang diperkenalkan dalam
bab ini akan muncul lagi nanti di hook, di mana mereka dianggap secara rinci.
Ikhtisar 25

Meskipun setiap bab terpisah, penting untuk mencoba mempertimbangkan

ekologi serangga sebagai serangkaian sistem yang saling terkait. Sebagai
contoh, untuk sepenuhnya memahami bagaimana populasi serangga dapat
menjadi sangat penting secara ekonomi dalam suatu tanaman, kita perlu
melihat

hubungan dengan pabrik inangnya, musuh-musuhnya, pengimbangnya, dan

dengan kondisi iklim di lingkungannya, meskipun aspek-aspek ini disajikan
dalam bab-bab terpisah.