MEKANISME EKSPRESI GEN DAN

SINTESIS PROTEIN PADA SEL EUKARIOTA

1. Polimerasi RNA eukariota dan promotornya

1.1 Beberapa bentuk polimerase RNA eukariota
Nuklei eukariotik memiliki tiga bentuk RNA polimerase yang dapat
dipisahkan dengan ion-exchange chromatography. RNA polimerase I ditemukan
pada nukleolus, dan RNA polimerase I II dan III terletak pada nukleoplasma.
Lokasi RNA polimerase I pada nukleolus menunjukkan bahwa fungsi RNA
polimerase I adalah mentranskribsikan gen rRNA.1,2
Ketiga RNA polimerase memiliki peran berbeda dalam transkirpsi.
Polimerase I mengubah prekusor menjadi rRNA (5.8S, 18S, dan 28S rRNA pada
vertebrata). Polimerase II membuat hnRNA, yang merupakan prekusor mRNA,
miRNA prekusor, dan snRNA. Polimerase III membuat prekusor menjadi 5S
rRNA, tRNA, dan beberapa RNA selular kecil lainnya.1,2
Tabel I. Peran RNA polimerase eukariotik1
RNA polymerase RNA selular yang disintesis RNA matur
(vertebrata)
I Large rRNA precursor 28S, 18S, dan
5,8S rRNA
II HnRNA mRNA
snRNA snRNA
miRNA prekusor miRNA
III 5S rRNA prekusor 5S rRNA
tRNA prekusor tRNA
u6 snRNA U6 snRNA
7SL RNA 7SL RNA
7SK RNA 7SK RNA

1
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
1.2 Promoter
RNA polimerase eukariotik memiliki struktur berbeda dan
mentranskripsikan gen dengan kelas berbeda. Ketiga polimerase akan mengenali
promoter berbeda.1

1.2.1 Class II promoter

RNA polimerase II (class II promoter) merupakan promoter yang paling rumit.
Class II promoter memiliki 2 bagian: core promoter dan proximal promoter. Core
promoter menarik faktor transkripsi umum dan RNA polimerase II pada tingkat
dasar dan memulai transkripsi dan arah transkripsi. Core promotor memiliki
berbagai kombinasi elemen (Gambar 1). 1

Gambar 1. Promoter class II generic. Promotor ini terdiri dari enam elemen: 5’ - 3’;
TFIB-recognition element; TATA box; inisiator; downstream core element; motif ten
element’ dan downstream promotor element.1

1.2.2 Class I promoter

Class I promoter adalah promoter tunggal karena seluruh spesies hanya memiliki
satu jenis gen yang dikenali oleh polimerase I: rRNA precusor gene. Gen rRNA
prekusor terdapat pada ratusan salinan masing-masing sel, namun masing-masing
salinan sama secara virtual satu dengan yang lain, dan memiliki sekuensi promoter
yang sama. 1
Robert Tjian et al menggunakan linker scanning mutagenesis untuk
mengidentifikasi regio penting promoter rRNA manusia. Gambar 2 menunjukkan
hasil analisis ini: promoter memiliki dua regio penting dimana mutasi menyebabkan
berkurangnya kekuatan promoter. Kedua regio tersebut adalah core element yang
juga dikenal dengan rINR, yang terletak pada awal transkripsi, antara posisi -45

2
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
dan +20. Kemudian upstream promoter element (UPE), terletak antara posisi -156
dan -107.3

Gambar 2. Dua elemen rRNA promotor

1.2.3 Class III promoter

RNA polimerase III mentranskribsikan berbagai gen yang mengkodekan RNA
kecil, seperti gen kelas III klasik (5S gen rRNA dan tRNA, dan gen adenovirus VA
RNA), dan beberapa gen kelas III yang baru ditemukan (gen U6 snRNA, gen 7SL
RNA, gen 7SK RNA, dan gen Ebstein-Barr EBER2. Gen kelas III non klasik
memiliki promoter menyerupai gen kelas II.1

1.3 Enhancer dan silencer

Banyak gen eukariot terutama gen kelas II, berhubungan dengan elemen
DNA cis-acting yang bukan bagian promoter, namun dapat mempengaruhi
transkripsi. Enhancer berperan dalam menstimulasi transkripsi. Silencer,
sebaliknya, menurunkan transkripsi.1

1.3.1 Enhancer
Chambon dkk pertama kali menemukan enhancer pada regio 5’-flanking gen SV40
awal. Regio DNA ini telah dikenal sebelumnya karena memiliki duplikasi
conspicious dari sekuensi 72-bp, disebut 72-bp repeat (Gambar 3). 72-bp repear
menstimulasi transkripsi walaupun jika mereka diinversikan atau dipindahkan pada
sisi berlawakan dari genome SV40, sejauh 2kb dari promoter. Enhancer memiliki
nama-nama lain seperti faktor transkripsi, enhancer-binding protein, atau aktivator.
Protein ini menstimulasi transkripsi dengan berinteraksi dengan protein lain disebut

3
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
faktor transkripsi general pada promoter. Interaksi ini mempromosikan
pembentukan preinitiation complex, yang penting untuk transkripsi. Enhancer
biasanya menyebabkan gen menjadi terinduksi oleh aktivator.1

Gambar 3. Struktur SV40 virus. Sekuensi 72-bp repeat

1.3.2 Silencer
Enhancer bukan satu-satunya elemen DNA yang dapat berfungsi dari jarak jauh
untuk memodulasi transkripsi. Silencer juga melakukan ini, namun mereka
menghambat, bukan menstimulasi transkripsi. Hal ini dapat dicontohkan pada
mating system (MAT) pada ragi. Kromosom III ragi memiliki tiga lokus sekuensi
yang mirip: MAT, HML, dan HMR. Walaupun MAT diekspresikan, dua lokus
lainnya tidak, dan silencer terletak setidaknya sejauh 1 kb dan hal ini menyebabkan
aktivitas genetik terhenti. Silencer menyebabkan kromatin menggulung sehingga
menjadi tidak aktif, dan mencegah transkripsi gen berdekatan.1

2. Faktor transkripsi pada eukariot

2.1 Faktor class II
Faktor transkripsi bergabung dengan RNA polimerasi untuk membentuk
preinitiation complex yang dapat memulai transkripsi setelah adanya nukleitode.
Ikatan yang kuat ini melibatkan pembentukan komplek promotor lainnya dimana
DNA pada tempat mulainya transkripsi harus diurai sehingga polimerase dapat
membacanya.1

2.1 Faktor class I

Faktor ini melibatkan core binding factor yang disebut SL1 pada manusia, dan TIF-
IB pada organisme lain. Selain itu, juga ada UPE-binding factor yang disebut
upstream-binding factor (UBF) pada mamalia dan upstream activating factor
(UAF) pada ragi. SL1 (atau TIF-IB) merupakan core binding factor. Bersama
dengan RNA polimerase I, faktor ini dibutuhkan untuk aktifitas transkripsi basal.
4
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
Faktanya, core-binding factor diperlukan untuk merekrut polimerase I ke promoter.
UBF (UAF) adalah faktor yang berikatan dengan UPE. Faktor ini merupakan
assembly factor yang membantu core binding factor berikatan dengan elemen core
promotor dengan cara membengkokkan DNA. Manusia bergantung pada UBF agar
transkripsi dapat terjadi, sedangkan organisme lain seperti ragi, tikus, dapat
melakukan transkripsi tanpa bantuan assembly factor. 4

2.3 Faktor class III

Pada tahun 1980, Roeder dkk menemukan faktor yang berikatan dengan promoter
internal gen 5s rRNA dan menstimulasi transkripsi. Faktor ini disebut TFIIIA.
Setelah itu, dua faktor lain, TFIIIB dan C telah ditemukan. Kedua faktor ini tidak
hanya berpartisipasi dalam transkripsi gen 5s rRNA, namun pada seluruh
transkripsi oleh polimerase III.5
Barry Honda dan Robert Roeder menunjukkan pentingnya faktor TFIIIA
pada transkripsi gen 5S rRNA. Gen 5s rRNA tidak akan mengalami transkripsi
kecuali terdapat faktor 5srRNA. Dapat disimpulkan bahwa transkripsi seluruh gen
class III klasik membutuhkan TFIIIB dan C, dan transkripsi gen 5srRNA
membutuhkan kedua faktor tersebut ditambah dengan TFIIIA.6

3. Aktivator transkripsi pada eukariot

DNA eukariot tersusun oleh protein dengan struktur yang disebut kromatin.
Beberapa kromatin, disebut heterokromatin, sangat rapat dan tidak dapat diakses
oleh RNA polimerase, sehingga tidak bisa ditranskribpikan. Kromatin lain
(eukromatin) juga mengandung protein, tidak terlalu rapat, namun tidak dapat
ditranskripsikan karena aktivator tidak dapat bereaksi dengan kromatin ini.7

3.1 Kategori aktivator

Aktivator dapat menstimulasi atau menghambat transkripsi melalui RNA
polimerase II, dan mereka memiliki struktur yang tersusun dari setidaknya dua
domain fungsional: sebuah DNA-binding domain dan transcription-activation
domain. Juga ada yang memiliki dimerization domain yang menyebabkan aktivator
berikatan satu sama lain, membentuk homodimer (dua monomer identik berikatan

5
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
bersama), heterodimer (dua monomer berbeda berikatan bersama), atau multimer
seperti tetramer. 8

3.1.1 DNA-binding domain

Domain protein adalah regio yang terlipat secara independen. Masing-masing
domain DNA-binding memiliki DNA-binding motif, yang merupakan bagian
domain yang memiliki karakteristik bentuk yang spesifik terhadap perikatan DNA.
Kebanyakan DNA-binding motif terbagi ke dalam kategori berikut:
1. Zinc-containing module. Setidaknya tiga jenis zinc-containing modules
berperan sebagai DNA-binding motif. Modul ini memakai satu atau lebih ion
zinc untuk membentuk alfa-helix
2. Homeodomain (HD). Mengandung 60 asam amino dan menyerupai struktur dan
fungsi helix-turn-helix DNA-binding domain protein prokariotik seperti 
phage repressor. HD ditemukan pada berbagai aktivator, pertama kali
diidentifikasi pada aktivator yang disebut protein homeobox yang meregulasi
perkembangan lalat buah Drosophila.
3. bZIP dan bHLH motif. CCAAT/enhancer-binding protein (C/EBP), protein
MyoD, dan berbagai faktor transkripsi eukariotik lain memiliki DNA-binding
motif yang berhubungan dengan satu atau kedua protein dimerization motif
yang dikenal sebagai leucine zippers dan helix-loop-helix (HLH).8

3.1.2 Transcription-activating domain

Kebanyakan aktivator memiliki salah satu domain ini, namun beberapa memiliki
lebih dari satu. Domain ini dibagi ke dalam tiga kelas:
1. Acid domain.
2. Glutamin-rich domain
3. Proline-rich domain.8

4. Gambaran umum transkripsi dan translasi

Gen memberi perintah untuk membuat protein tertentu. Tetapi gen tidak
membangun protein secara langsung. Jembatan antara DNA dan sintesis protein
ialah RNA. RNA secara kimiawi serupa dengan DNA namun RNA memiliki ribosa,

6
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
bukan deoksiribosa, sebagai gulanya dan memiliki basa nitrogen urasil, dan bukan
timin. Dengan demikian, setiap nukleotida di sepanjang untai DNA memiliki
deoksiribosa sebagai gulanya dan A, G, C, atau T sebagai basanya; setiap
nukleotida di sepanjang untai RNA memiliki ribosa sebagai gulanya dan A, G, C,
atau U sebagai basanya. Suatu molekul RNA hammpir selalu terdiri dari satu untai
tunggal.9
Transkripsi merupakan sintesis RNA berdasarkan arahan DNA. Kedua
asam nukleat menggunakan bahasa yang sama, dan informasinya tinggal
ditranskripsi, atau disalin, dari satu molekul ke molekul yang lain. Persis
sebagaimana untai DNA menyediakan suatu cetakan (template) untuk sintesis untai
komplementer baru selama replikasi DNA, transkripsi ini menyediakan suatu
cetakan untuk penyusunan urutan nukleotida RNA. Molekul RNA yang dihasilkan
merupakan transkrip penuh dari instruksi-instruksi pembangun-protein dari gen itu.
Jenis molekul RNA ini disebut RNA messenger (mRNA), karena molekul ini
membawa pesan dari DNA ke peralatan pensintesis-protein dari sel tersebut
(Gambar 4) 9

Gambar 4. Transkripsi dan translasi dalam aliran informasi genetik. Dalam sel eukariotik,
transkripsi dan translasi terjadi di ruangan yang terpisah, yaitu nukleus dan sitoplasma.
mRNA berpindah dari nukleus ke sitoplasma melalui pori-pori di selubung nukleusnya.
Transkrip RNA aslinya, yang disebut mRNA, diproses dalam berbagai cara oleh enzim
sebelum meninggalkan nukleus sebagai mRNA. 9

Translasi merupakan sintesis polipeptida yang sesungguhnya, yang terjadi

berdasarkan arahan mRNA. Selama tahapan ini terdapat perubahan bahasa: sel
7
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
tersebut harus menerjemahkan (mentranslasi) urutan basa molekul mRNA ke dalam
urutan asam amino polipeptida. Tempat translasi ini adalah ribososm, partikel
kompleks yang memfasilitasi perangkaian secara teratur asam amino menjadi rantai
polipeptida. 9
Walaupun mekanisme dasar transkripsi dan translasi serupa untuk
prokariota dan eukariota, terdapat suatu perbedaan penting dalam aliran informasi
genetik di dalam sel-sel tersebut. Karena bakteri tidak memiliki nukleus, DNA-nya
tidak tersegregasi dari ribosom dan perlengkapan pensintesis-protein lainnya.
Transkripsi dan translasi dipasangkan, dengan ribosom menempel pada ujung
depan molekul mRNA sewaktu transkripsi masih terus belangsung. Sebaliknya,
dalam sel eukariotik, selubung nukleus memisahkan transkripsi dan translasi dalam
ruang dan waktu. Transkripsi terjadi di dalam nukleus, dan mRNA dikirim ke
sitoplasma, dimana terjadi translasi (Gambar 2). Tetapi sebelum mRNA
meninggalkan nukleus, transkrip-transkrip RNA eukariotik dimodifikasi dengan
berbagai cara untuk menghasilkan mRNA akhir yang fungsional. Dnegan demikian,
dalam proses dua langkah ini, transkripsi gen eukariotik menghasilkan pra-mRNA,
dan pemrosesan RNA menghasilkan mRNA akhir. Istilah yang lebih umum untuk
transkrip RNA awal ini ialah transkrip primer. 9

5. Sintesis dan Pemrosesan RNA

RNA messenger, pembawa informasi dari DNA ke peralatan pensintesis protein
sel, ditranskripsi dari untai cetakan suatu gen. Enzim yang disebut RNA polimerase
membuka pilinan kedua untai DNA sehingga terpisah dan mengaitkanya bersama-
sama nukleotida RNA pada saat nukleotida-nukleotida ini membentuk pasangan-
basa di sepanjang cetakan DNA. Seperti DNA polimerase yang berfungsi dalam
replikasi DNA, RNA polimerase dapat nemambahkan nukleotida hanya ke ujung
3’ dari polimer yang sedang tumbuh. Dengan demikian, molekul DNA memanjang
dalam arah 5’ -> 3’. Urutan nukleotida spesifik di sepanjang DNA menandai di

8
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
mana transkripsi suatu gen dimulai dan diakhiri. Rentangan DNA yang ditranskripsi
menjadi molekul RNA disebut unit transkripsi (Gambar 5) 9

Gambar 5. Tahapan transkripsi. Enzim yang bertanggung jawab atas transkripsi adalah
RNA polimerase, yang bergerak di sepanjang gen dari promoternya (hijau) sampai persis
di belakang terminatornya (merah) 9

Eukariota memiliki tiga tipe RNA polimerase dalam nukleusnya, diberi

nomor I, II, dan III. Tipe yang digunakan untuk mensintesis mRNA ialah RNA
polimerase II. 1,9

5.1 Pengikatan RNA polimerase dan Inisiasi transkripsi

Daerah DNA di mana RNA polimerase melekat dan mengawali transkripsi disebut
sebagai promoter. Suatu promoter mencakup titik awal (start point) transkripsi
(nukleotida di mana sintesis RNA sebenarnya dimulai) dan biasanya membentang
beberapa lusin pasangan nukleotida “upstream” (ke depan) dari titik awal. Di
samping menentukan di mana transkripsi dimulai, promoter ini juga menentukan
yang mana dari kedua untai heliks DNA yang digunakan sebagai cetakan. 9
Pada eukariota, suatu kumpulan protein yang disebut faktor transkripsi
menjadi perantara antara pengikatan polimerase RNA dan inisiasi transkripsi.
Interaksi antara RNA polimerase eukariotik dan faktor transkripsi merupakan

9
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
contoh betapa pentingnya interaksi protein-protein dalam mengontrol transkripsin
eukariotik. (Gambar 6) 9

Gambar 6. Inisiasi transkripsi pada promoter eukariotik. 9

5.2 Elongasi untai RNA

Pada saat RNA bergerak di sepanjang DNA, RNA itu terus membuka pilihan
heliks-ganda tersebut, memperlihatkan kira-kira 10-20 basa DNA sekaligus untuk
berpasangan dengan nukleotida RNA (Gambar 6). Enzim ini menambahkan
nukleotida ke ujung 3’ dari molekul RNA yang sedang tumbuh begitu enzim itu
berlanjut di sepanjang heliks ganda tersebut. Pada saat sintesis RNA berlangsung,
heliks ganda DNA tersebut kembali dan molekul RNA baru akan lepas dari cetakan
DNA-nya. Transkripsi berlanjut pada laju kira-kira 60 nukleotida per detik.

5.3 Terminasi transkripsi

Transkripsi berlangsung sampai RNA polimerase mentranskripsi urutan DNA yang
disebut terminator. Pada sel eukariota, polimerase ini terus melewati sinyal
terminasi, suatu urutan AAUAAA di dalam pra-mRNA.

6. Sintesis protein
10
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
Translasi adalah sintesis polipeptida yang diarahkan oleh RNA. Dalam proses
trnalasi, suatu sel menginterpretasi suatu pesan genetik dan membentuk protein
yang sesuai. Pesan tersebut berupa serangkaian kodon di sepanjang molekul
mRNA, interpreternya adalah RNA transfer (tRNA). Fungsi tRNA adalah
mentransfer asalm-asam amino dari kolam asam amino sitoplasmanya ke ribosom.
Suatu sel tetap menjaga sitoplasmanya agar mempunyai persediaan ke-20 asam
amino, baik dengan mensintesisnya dari senyawa lain atau dengan mengambilnya
dari larutan di sekitarnya. Ribosom menambahkan tiap asam amino (yang dibawa
oleh tRNA) ke ujurng rantai polipeptida yang sedang tumbuh (Gambar 7). 9

Gambar 7. Translasi: konsep dasar. Saat molekul mRNA meluncur melalui ribosom,
kodon-kodon ditranslasi satu per satu menjadi asam-asam amino. Interpreternya adalah
molekul tRNA, masing-masing dengan antikodon spesifik di satu ujung dan asam amino
spesifik di ujung lainnya. 9

Kunci untuk mentranslasi pesan genetik menjadi urutan asam amino

spesifik adalah setiap molekul tRNA menghubungkan kodon mRNA tertentu
dengan asam amino tertentu. Ketika tiba di ribosom molekul tRNA membawa asam
amino spesifik pada salah satu ujung. Pada ujung lainnya terdapat triplet nukleotida
yang disebut antikodon yang berdasarkan, aturan pemasangan asam-basa,
mengikatkan diri pada koson komplementer di mRNA.
11
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
6.1 Inisiasi
Tahap inisiasi dari translasi membawa bersama-sama mRNA, sebuah tRNA yang
memuat asam amino pertama dari polipeptida, dan dua subunit ribosom. Pertama,
subunit ribosom kecil mengikatkan diri pada mRNA dan tRNA inisiator khusus
(gambar 8). Subunit ribosom kecil melekat pada segmen leader pada ujung 5’
(upstream) dari mRNA. Pada eukariota, ujung 5 pertama kali memerintahkan
subunit kecil untuk melekat pada ujung 5’ dari mRNA. Pada arah downstream dari
mRNA terdapat kodon inisiasi, AUG, yang memberikan sinyal dimulainya proses
translasi. tRNA insiator, yang membawa asam amino metionin, melekat pada kodon
inisiasi.

Gambar 8. Inisiasi translasi. Subunit ribosom kecil berikatan dengan mRNA. Kedatangan
subunit ribosom besar menyelesaikan kompleks inisiasi. 9

Penyatuan mRNA, tRNA inisiator, dan subunit ribososm kecil diikuti oleh
perlekatan subunit ribosom besar, menyempurnakan kompleks inisiasi translai.

6.2 Elongasi

12
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
Pada tahap elongasi dari translasi, asam-asam amino ditambahkan satu per tatu pada
asam amino pertama. Tiap penambahan melibatkan partisipasi beberapa protein
yang disebut faktor elongasi dan terjadi dalam siklus tiga tahap (gambar 9) 9

Gambar 9. Siklus elongasi translasi9

6.3 Terminasi
Tahap akhir translasi adalah terminasi (Gambar 10). Elongasi berlanjut
hingga kodon stop mencapai tempat A di ribosom. Triplet basa yang istimewa ini -
UUA, UAG,dan UGA- tidak mengkode suatu asam amino melainkan bertindak
sebagai sinyal untuk menghentikan translasi. Suatu protein yang disebut sebagai
faktor pelepas (release factor) langsung mengikatkan diri pada kodon stop di tempat
A. Faktor pelepas ini menyebabkan penambahan molekul air, bukan asam amino,
pada rantai polipeptida. Reaksini ini menghidrolisis polipeptida yang sudah selesai

13
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
ini dari tRNA yang berada di tempat P, melepaskan polipeptida dari ribosom. Sisa-
sisa penyusunan translasi kemudian terpisah-pisah.9

Gambar 10. Terminasi translasi. 1. Ketika suatu ribosom mencapai kodon terminasi pada
untai mRNA, tempat A pada ribosom itu menerima suatu protein yang disebut faktor
pelepas sebagai ganti tRNA.2. Faktor pelepas menghidrolisis ikatan antara tRNA di dalam
tempat P dan asam amino terakhir dan rantai polipeptida. Polipeptida ini kemudian
dilepaskan dari ribososm. Kedua subunit ribosom dan komponen penyusunan yang lain
terdisosiasi.9

14
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota
 DAFTAR PUSTAKA

1. Weaver F. R. Eukaryotic polimerases and their promoter. In: Molecular biology

5th ed. New york: 2012. p. 2467
2. Bushnell, D.A., P. Cramer, and R.D. Kornberg. 2002. Structural basis of
transcription: a-amanitin–RNA polymerase cocrystal at 2.8 Å resolution.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99:1218–22.
3. Learned, R.M., T.K. Learned, M.M. Haltiner, and R.T. Tjian. 1986. Human
rRNA transcription is modulated by the coordinate binding of two factors to an
upstream control element. Cell 45:847–57.
4. Asturias, F.J. and J.L. Craighead. 2003. RNA polymerase II at initiation.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 100:6893–95.
5. Hahn, S. 2004. Structure and mechanism of the RNA polymerase II transcription
machinery. Nature Structural & Molecular Biology 11:394–403
6. Honda, B.M. and R.G. Roeder. 1980. Association of a 5S gene transcription
factor with 5S RNA and altered levels of the factor during cell differentiation.
Cell 22:119–26.
7. Conaway, R.C., S.E. Kong, and J.W. Conaway. 2003. TFIIS and GreB: Two
like-minded transcription elongation factors with sticky fingers. Cell 114:272–
74.
8. Blackwood, E.M. and J.T. Kadonaga. 1998. Going the distance: A current view
of enhancer action. Science 281:60–63.
9. Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG. Dari gen ke protein. In: Biologi 5th ed.
Jakarta: Erlangga. p. 315-30

15
Mekanisme Ekspresi Gen Dan Sintesis Protein Pada Sel Eukariota