Tanaman C3-C4 Dan Cam
Tanaman C3-C4 Dan Cam
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu
C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih
adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun
tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan
produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang
karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika
konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2
akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.
Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-
kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang
tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang
nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan
pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi
Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan
membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini
terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang
diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada
sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti
biasa.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi.
Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies
tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi.
Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM
kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk
karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar
reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh
RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang
hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi
bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima
ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 .
Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari
respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis,
6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul
3-fosfogliserat.
Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau
tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan
karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus
Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3
molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan
oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari
proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan
substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika
konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2
akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel
di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi.
Sintesis C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah
molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula
berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko).
Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2
yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul
PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang
lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan
fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi
cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP
maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi
Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP.
Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul
CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP
Tanaman C4
yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang
memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah
monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau
membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel
tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada
tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada
daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel
tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam
amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
sel mesofil
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya
matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul
Sintesis C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-
rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya
berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal
ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan
cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida
oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut
tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim
piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan
O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).
NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang
adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat
gambar.
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang
mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian
ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung
dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan
berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel
seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih
demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding
dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan
Sintesis CAM
Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas
memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya,
kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang
hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat
oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat
kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat
yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari
saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat
dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma
9 Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 –40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh
Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat
karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka
waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat
(PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida
untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut
Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol
piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu
berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2.
mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk
memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam
kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan
air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua
tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh
berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada
akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih
tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2
menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi
udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP.
Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang
C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut mengandung
mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung
khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung
khloroplat.
TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada
malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara
dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk
membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola
tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang
siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat
serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon
dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies
yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada
siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang
tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu
tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih
mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata
berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu
memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua
langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis
sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.
lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna
rendah.
5. Perbedaan anatomi:-
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis
C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-
sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
CO2.
yang lembab.
photosynthetic carboxylation.
C4 PLANTS C3 PLANTS
Well developed bundle sheath, many bundle Poorly developed bundle sheath,
Leaf veins
sheath, many chloroplasts few chloroplasts
Maximum rate of
High Low to high
photosynthesis
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan
produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang
karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi.
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3,
C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada
metabolism)
lebih adaptif pada kondisi adaptif di daerah panas dan adaptif di daerah panas dan
tinggi
enzim yang menyatukan CO2 CO2 diikat oleh PEP yang Pada malam hari asam malat
senyawa awal yang terbentuk berkembang dengan baik dan beradaptasi pada keadaan
dan nenas
tinggi masuk ke dalam sel mesofil dan sel seludang lintasan C4 dan C3 dalam sel
berbeda
Apabila stomata menutup Pengikatan CO2di udara Pada malam hari terjadi
akibat stress terjadi melalui lintasan C4 di sel lintasan C4 pada siang hari
pembuluh
Produk awal reduksi CO2 Produk awal reduksi CO2 Memiliki daun yang cukup
(fiksasi CO2) adalah asam 3- (fiksasi CO2) adalah asam tebal sehingga laju
C4)
Terdiri atas sekumpulan reaksi Reaksinya berlangsung di Stomatanya membuka pada
langsung. anhidrase
Sumber energi yang Memiliki sel seludang di Pati diuraikan melalui proses
diperlukan berasal dari fase samping mesofil glikolisis dan membentuk PEP
terang fotosintesis
Memerlukan energi sebanyak Tiap molekul CO2 yang CO2 yang masuk setelah
malat
PGAL yang dihasilkan dapat Tanaman c4 juga mengalami Pada siang hari malat berdifusi
digunakan dalam peristiwa siklus calvin seperti peda secara pasif keluar dari
Slack.
Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi
yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal
reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas
sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak
membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi
secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang
komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati.
Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi
CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang
berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi
dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki
sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2
ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan
Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki
daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka
pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2
yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP
dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman
C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman