KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kehadirat Allah SWT karena telah melimpahkan
rahma-tNya sehingga makalah tentang “Respirasi dan Fermentasi” ini dapat
terselesaikan tepat pada waktunya. Makalah ini dibuat guna menambahkan
bahan ajar dan membantu penambahan informasi serta menambah pemahaman
bagi pembaca. Tak lupa pula kami mengucapkan terima kasih kepada pihak yang
telah membantu dalam penyelesaian makalah ini.

Semoga makalah ini bermanfaat untuk memberikan kontribusi kepada

pembaca sebagai bekal pengalaman nyata. Dan tentunya makalah ini masih sangat
jauh daro sempurna. Untuk itu kepada pembaca, kami minta masukannya demi
perbaikan pembuatan makalah kami dimasa yang akan datang.

Demikian pula dengan hasil makalah ini yang Penulis buat dan mungkin
masih jauh dari sempurna. Oleh karena itu, saran dan kritik yang membangun
tetap Penulis harapkan dan nantikan demi kesempurnaan laporan ini.

Pekanbaru, Februari 2019

Penulis.

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR.................................................................................................i
DAFTAR ISI ...............................................................................................................ii
BAB I
PENDAHULUAN .......................................................................................................3
1.1 Latar Belakang ..................................................................................................3
1.2 Rumusan Masalah ...............................................................................................3
1.3 Tujuan penulisan..................................................................................................4
1.4. Manfaat penulisan ...............................................................................................4
BAB II
PEMBAHASAN .........................................................................................................5
2.1 Daur CAM .........................................................................................................5
2.2 Daur C2 (fotorespiras) .....................................................................................12
2.3 Proses sintesis sukrosa, pati dan fruktosa ......................................................18
2.4 Factor yang mempengaruhi laju fotosintesis ................................................24

BAB III
PENUTUP ...................................................................................................................26
3.1. Kesimpulan...........................................................................................................26
3.2. Saran ....................................................................................................................26
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................................27

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Semua sel aktif melakukan respirasi sepanjang hidupnya, menyerap

oksigen dan melepaskan karbondioksida. Namun respirasi adalah lebih dari
sekedar pertukaran gas-gas. Respirasi adalah proses oksidasi reduksi yang
mengoksidasi senyawa-senyawa menjadi karbondioksida, sedangkan oksigen
yang diserap direduksi menjadi air (H2O). Proses utama respirasi adalah mobilitas
senyawa organik dan oksidasi senyawa-senyawa tersebut secara terkendali untuk
menghasilkan energi bagi pemeliharaan dan perkembangan tumbuhan.

Fisiologi tumbuhan merupakan cabang biologi yang mempelajari tentang

proses metabolisme yang terjadi di dalam tubuh tumbuhan yang menyebabkan
tumbuhan tersebut dapat hidup. Laju proses-proses metabolisme ini dipengaruhi
oleh (dan dapat pula tergantung pada) faktor-faktor lingkungan mikro di sekitar
tumbuhan tersebut. Fotosintesis dan respirasi merupakan proses metabolisme
dasar yang terjadi di dalam sel hidup.

Dalam makalah ini penulis akan membahas lebih lanjut tentang proses-
proses yang terjadi dalam respirasi sel tumbuhan beserta faktor-faktor yang
mempengaruhi respirasi.

1.2 Rumusan Masalah

1. Bagaimana proses daur CAM ?
2. Bagaimana proses daur C2 (fotorespirasi) ?
3. Bagaimana proses sintesis sukrosa, pati dan fruktosa ?
4. Apa factor yang mempengaruhi laju fotosintesis ?

3
 1.3 Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui dan memahami daur CAM

2. Untuk mengetahui dan memahami daur C2 (fotorespiras)
3. Untuk mengetahui dan memahami sintesis sukrosa, pati dan fruktosa
4. Untuk mengetahui dan memahami factor yang mempengaruhi laju
fotosintesis

1.4 Manfaat Penulisan

Manfaat Teoritis, diharapkan dengan adanya makalah ini dapat dijadikan

tambahan pengetahuan bagi pembaca utamanya bagi pemakalah. Manfaat Praktis,
diharapkan dengan adanya makalah ini pembaca dan pemakalah mampu
memahami dan mengetahui respirasi dan fermentasi lebih mendalam lagi. Proses
utama respirasi adalah mobilitas senyawa organik dan oksidasi senyawa-senyawa
tersebut secara terkendali untuk menghasilkan energi bagi pemeliharaan dan
perkembangan tumbuhan.

4
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Daur Tumbuhan CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

A. Definisi Tumbuhan CAM

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan

C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada
siang hari dan malam hari (Gardner, 1991). Tumbuhan CAM adalah tumbuhan
yang stomatanya membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari,
memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tanaman C3 dan
C4.

Tumbuhan CAM, pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada

tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan
gugus 4-C. Pada siang hari pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi
dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui
kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa
persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem
penambatan CO2. Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM
pemisahannya bersifat sementara. Yang termasuk golongan tumbuhan CAM
adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas
comosus, dan Oncidium lanceanum. Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke
jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.

Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan

kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada
malam hari dan menutup pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya
adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering. Dengan
menutupnya stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air,
dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada

5
daerah kering tersebut. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka,
tumbuhan ini mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam
organik. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau
crassulacean acid metabolisme (CAM). Dinamakan demikian karena metabolisme
ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan dari familia crassulaceae. Jalur CAM
serupa dengan jalur C4 dalam hal karbondioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organik intermediet sebelum karbondioksida ini memasuki
siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini
terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada
tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung pada siang hari.

Gambar: Contoh tumbuhan CAM

B. Karakteristik Tumbuhan CAM

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen yang pada umumnya tidak

memiliki lapisan sel palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel
mesofil bunga karang. Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak
berbeda dengan sel mesofil. Pada CAM, pembentukan asam malat pada malam
hari, dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip
dengan pati.

Tumbuhan CAM (Crassulation Acid Metabolisme) pada dasarnya adalah

tumbuhan sukulen yaitu tumbuhan yang berdaun atau berbatang tebal yang
bertranspirasi rendah. Dalam kondisi kering, stomatanya pada malam hari akan

6
terbuka untuk mengabsorbsi CO2 dan menutup pada siang hari untuk mengurangi
transpirasi. Fiksasi CO2 tanaman CAM sama seperti tanaman C4, hanya saja
terjadinya pada malam hari dan energi yang dibutuhkan diperoleh dari glikolisis.
Namun dalam kondisi cukup lemah, banyak spesies CAM mengubah fungsi
stomata dan karboksilasi seperti tumbuhan C3. Tumbuhan CAM (Crassulation
Acid Metabolisme) juga mempunyai metode fisiologis untuk mereduksi
kehilangan air dan menghindari kekeringan.

C. Fotosintesis Tumbuhan Cam

Fotosintesis merupakan cara atau proses tumbuhan dalam menghasilkan

energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Dalam
fotosintesis terjadi perubahan energi cahaya menjadi energi kimia yang terekam
dalam senyawa organik glukosa (amilum/ karbohidrat). Dalam proses fotosintesis
diperlukan Air ( H2O) dari tanah melalui xylem dan CO2 dari udara lewat
stomata pada daun.

Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi

antara fotosintesis tanaman C-3 dengan fotosintesis tanaman C-4. Tanaman CAM
(Crassulacean Acid Metabolism) merupakan golongan tanaman yang memiliki
daun yang berdaging. Karakteristik fisiologis tanaman CAM adalah melakukan
pembukaan stomata pada malam hari untuk menekan adanya transpirasi yang
berlebihan pada siang hari. Pembukaan stomata pada malam hari berdampak pada
waktu difusi CO2 yang hanya bisa dilakukan pada malam hari yang juga
berpengaruh terhadap fotosintesis yang dilakukan.

Seperti pada fiksasi karbon tanaman C-4, hasil pertama fotosintes berupa
molekul dengan 4 atom karbon yaitu asam oksaloasetat. Tidak seperti tanaman C-
4 yang fiksasi karbonnya berlangsung di dua tempat (mesofil dan sel bundle
sheet), fiksasi karbon CAM berlangsung di dua waktu, siang dan malam.

Pada malam hari, pati pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP. PEP
yang terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2
tersebut menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat

7
kemudian diubah menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan
pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam
malat di dalam vakuola. Dan pada siang hari, malat diangut keluar dari vakuloa
untuk didekarboksilasi menjadi CO2 dan piruvat. Piruvat diubah menjadi pati
yang pada malam hari diubahn menjadi PEP. CO2 kemudian difiksasi oleh
rubisco menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk ke dalam siklus calvin
seperti pada C-3 da diubah menjadi gula.

Gambar: Siklus fotosintesis CAM

D. Identifikasi CAM

Tumbuhan CAM mempunyai karakter mampu hidup pada suhu tinggi (35
sampai dengan 50 derajat) biasanya lingkungan gurun. Contoh tumbuhannya
adalah kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda
dibandingkan tanaman lain yang berdaun tipis.

Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu

menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan
diikat oleh PEP (Phospo Eno Piruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase
CO2 difiksasi oleh PEP sehingga terbentuk Asam Oksaloasetat.

8
 Oksaloasetat ini kemudian diubah menjadi Asam malat yang mempunyai
4atom C (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk
disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari.

Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk
siklus Calvin-Benson, Asam Malat dipecah lagi menjadi CO2 dan Asam Piruvat
yang selanjutnya dijadikan PEP. Dengan terbentuknya CO2 maka masuklah CO2
itu ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas , molekul CO2 segera di fiksasi
oleh RuBP menjadi PGA kemudian dijadikan Triosa dan jadilah produk
Karbohidrat.

Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya

bersifat sementara.Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan

lingkungan lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda
dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya
pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini
umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering.

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan

C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada
siang hari dan malam hari. Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang membuka
pada malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang
rendah bila dibandingkan dengan tumbuhan C3 dan C4.

E. Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Fotosintesis Pada Tumbuhan CAM

Fotosintesis merupakan proses pembuatan makanan yang terjadi pada

tumbuhan hijau dengan bantuan sinar matahari dan enzim-enzim. Fotosintesis
adalah fungsi utama dari daun tumbuhan. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang
disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter

9
perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang
transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.

Reaksi Fotosintesis

6CO2 + 6H2O + (cahaya & klorofil) → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Proses fotosintesis yang terjadi tidak lepas dari factor-faktor yang

mempengaruhinya. Faktor yang mempengaruhi fotosintesis dibedakan menjadi
dua, yaitu faktor internal dan faktor eksternal.

1. Faktor internal

Artinya bahwa fotosintesis dipengaruhi oleh faktor-faktor genetis dari

tubuh tumbuhan itu sendiri misalnya pada stomata, kloroplas, atau organ-organ
lain yang berhubungan dengan proses fotosintesis.

2. Faktor eksternal

Artinya bahwa proses fotosintesis dipengaruhi oleh berbagai faktor

lingkungan diantaranya:

a) Intensitas cahaya

Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya. Cahaya matahari

adalah sumber energi utama bagi kehidupan seluruh makhluk hidup didunia.
Bagi tumbuhan khususnya yang berklorofil, cahaya matahari sangat
menentukan proses fotosintesis.

b) Konsentrasi karbon dioksida

Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah

bahan yangdapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

10
c) Suhu

Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat

bekerja padasuhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring
dengan meningkatnyasuhu hingga batas toleransi enzim.

d) Kadar air

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup,

menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju
fotosintesis. Kadar fotosintat( hasil fotosintesis ) Jika kadar fotosintat seperti
karbohidrat berkurang, laju fotosintesisakan naik. Bila kadar fotosintat
bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesisakan berkurang.

e) Tahap pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada

tumbuhanyang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini
mungkin dikarenakantumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak
energi dan makanan untuk tumbuh.

f) pH

Tumbuhan akan berfotosintesis dengan baik pada pH netral yaitu

sekitar pH 6-7dan akan mengalami penurunan laju fotosintesis pada pH yang
terlalu asam atau terlalu basa. Dari ke enam faktor di atas, yang paling
mempengaruhi laju fotosintesis adalah faktor cahaya baik intensitas ataupun
panjang gelombangnya (warna).

Cahaya di sini merupakan komponen yang sangat penting dalam

fotosintesis karena tanpa bantuan cahaya proses fotosintesis tidak dapat
berlangsung. Jadi, cahaya merupakan faktor mutlak yang harus dipenuhi
dalam proses fotosintesis. Sedangkan untuk faktor-faktor lain seperti suhu
dan pH hanya merupakan faktor pendukung terjadinya proses fotosintesis
secara optimum. Tanpa adanya suhu optimum ataupun pH yang mendukung,

11
 proses fotosintesis masih dapat berlangsung hanya saja hasilnya kurang
maksimal.

F. Ekologi Tumbuhan CAM

Adaptasi lainnya terjadi pada timbuhan sukulen, kaktus, nanas, dan

beberapa family lain yang tumbuh pada tempat gersang. Tumbuhan ini membuka
stomata pada malam hari dan menutupnya pada siang hari, berlawanan dengan
perilaku pada tumbuhan lain. Tumbuhan gurun menutup stomatanya pada siang
hari untuk mengurangi penguapan air, tetapi akibatnya CO₂ tidak dapat masuk.
CO₂ diambil pada malam hari saat stomata terbuka dan dimasukkan keberbagai
asam organik. Fiksasi karbon seperti disebut metabolism asam crassulase atau
Crassalacean Acid Metabolism (CAM) karena ditemukan pertama kali pada
tumbuhan tumbuhan family Crassulaseae.

CO₂ yang diambil pada malam hari dan dimasukkan ke dalam asam
organik, disimpan di vakuola sel mesofil tumbuhan CAM. CO₂ tersebut akan
dilepas dari asam organic ketika ada pasokan ATP dan NADP yang dihasilkan
oleh reaksi terang. Kemudian CO₂ akan masuk kedalam sel siklus calvin dan
membentuk gula dan kloroplas.

2.2 Daur C2 (Respirasi)

Fotorespirasi merupakan suatu proses serapan molekuler yang bergantung

pada cahaya dan oksigen (O2) bersamaan dengan pelepasan karbon dioksida
(CO2) dari senyawa organik. Pertukaran gas menyerupai respirasi dan merupakan
kebalikan dari fotosintesis dimana CO2 berada diperbaiki dan O2 dilepaskan.
Hasil karbonisasi di pembentukan dua molekul 3-phosphoglycerate (PGA) itu
diintegrasikan ke dalam siklus Calvin akhirnya untuk membentuk gula. Selama
fiksasi oksigen, satu molekul PGA dan satu molekul 2-fosfoglikolat terbentuk.
Yang terakhir diubah kembali menjadi PGA dalam siklus fotorespirasi. Dengan

12
munculnya fotosintesis oksigen dalam cyanobacteria, Sejumlah besar CO2
dimasukkan ke dalam biomassa yang di dalamnya bagian sedimen dan tidak
kembali ke siklus karbon global. Seiring dengan itu, jumlah O2 equimolar
dilepaskan ke dalam atmosfer, karena air digunakan sebagai reduktan untuk rantai
transpor elektron fotosintetik.Enzim yang digunakan disini sama dengan enzim
yang digunakan saat reaksi gelap, yaitu rubisco. Berikut adalah bagan hubungan
fotosintesis dan fotorespirasi :

Gambar 1: skema fotosintesis dan fotorespirasi.

A. Manfaat dari Fotorespirasi bagi Tumbuhan adalah :

1. Fotorespirasi Menghapus metabolik BeracunIntermediet

Fotorespirasi adalah satu-satunya jalur untuk metabolisme
phosphoglycolate yang akan menumpuk. Phosphoglycolate telah terbukti
sangat menghambat triose fosfat dan mengganggu regenerasi dari ribulosa-1,5-
bifosfat dalam siklus Calvin.

2. Fotorespirasi Melindungi dari Photoinhibition

Dalam kondisi stres, seperti kekeringan, dingin, atau cahaya yang tinggi,
produksi NADPH dalam reaksi terang fotosintesis sering melebihi permintaan

13
 dari siklus Calvin dan dapat menghambat fotosintesis. Sehingga fotorespirasi
berfungsi untuk mengurangi kelebihan energi cahaya dengan siklus xantofil
yang dissipates energi foton diserap menjadi panas.

3. Fotorespirasi Mendukung Pertahanan padaTanaman

Selama serangan patogen, H2O2 memiliki beberapa peran dalam apa yang
disebut ledakan oksidatif. Di satu sisi, hal itu memicu sistem pembangkit
respon pertahanan, termasuk dinding sel mengokohkan aktivasi biosintesis
fitoaleksin.

Alur dari proses fotorespirasi :

1. Reaksi Enzimatik pada Jalur Fotorespirasi

mengahasilkan 2-Fosfoglikolat fosfatase (PGLP, EC 3.1.3.18) mengkatalisis
reaksi masuk fotorespirasi, defosforilasi fosfoglikolat dibentuk oleh aktivitas
oxygenase dari RUBISCO menjadi glycolate ini membutuhkan CO2 tinggi

14
2. Metabolisme Glycolate di Peroxisome
Glikolat oksidase (GO, EC 1.1.3.15) mengkatalisis oksidasi glikolat menjadi
glikoksilat. Oksigen digunakan sebagai substrate, dengan demikian,
H 2O2 diproduksi oleh enzim.
H2O2 yang dihasilkan oleh reaksi glikolat oksidase adalah dispropor- tionated
untuk H2O dan O2 oleh katalase (CAT, EC 1.11.1.6) dalam rangka untuk
mencegah akumulasi oksigen reaktif.
Langkah reaksi selanjutnya di jalur fotorespirasi adalah transaminasi
glikoksilat menjadi glisin dengan glutamat: glikoksilat aminotransferase (GGAT,
EC 2.6.1.4)

3. Konversi Mitokondria Glisin Ke Serin

Glycine didekarboksilasi dan deaminated oleh glisin kompleks multienzyme
dekarboksilase yang menghasilkan CO2, NH3, NADH dan 5,10-
metilenetetrahidrofolat. Yang terakhir ini digunakan oleh SHM sebagai substrat
untuk pengalihan bagian C1 yang diaktifkan ke molekul glisin lain menghasilkan
pembentukan serin.
Reaksi ini melibatkan empat protein berbeda. P-protein (EC 1.4.4.2)
mengandung piridoksal-5-fosfat homodimer, yang mengkatalisis dekarboksilasi
glisin yang sebenarnya. Sisa amino Bagian metilen glisin dipindahkan ke atom
belerang distal dari lengan lipoamida teroksidasi protein-H. H-protein bukan
komponen enzim kompleks tapi co- Faktor yang berinteraksi dengan ketiga enzim
kompleks. Selama reaksi ini, NH3 dilepaskan dan kelompok metilen ditransfer ke
tetrahidrofolat yang menghasilkan pembentukan 5,10-metilen tetrahy- drofolate
(CH 2 -THF). Reaksi ini dikatalisis oleh L-protein, homodimeric
dihydrolipoamide de- hidrogenase. Elektron pertama kali ditransfer ke co-faktor
FAD yang kembali dioksidasi oleh NAD + menghasilkan NADH. Keempat
protein itu hadir dalam jumlah molar yang tidak sama di kompleks.
Pembelahan glycine oleh kompleks glisin dekarboksilase (GLD). GLD terdiri
dari P-, H-, T- dan L-protein. THF = tetrahidrofolat; CH 2 -THF = 5,10-methylene
THF. Pembelahan ini menghasilkan serin dan THF atau tetrahidrofolat.

15
4. Pembentukan glycerate di peroxisome
prosesnya yaitu dengan cara serin dilaminasi menjadi hydroxypyruvate oleh serin:
glyoxylate aminotransferase Kelompok amino digunakan untuk concomiaminasi
glyoxylate menjadi glisin. Hal ini penting bagi stoikiometri dari fotorespirasi,
karena hanya satu donor amino untuk reaksi GGAT didaur ulang selama NH 3 re-
asimilasi (lihat di bawah), tapi dua glisin diperlukan untuk bentuk mitokondria-
serine. Di Arabidopsis, SGAT dikodekan oleh gen tunggal dan hasil
penghilangannya pada tanaman yang tidak layak dalam kondisi atmosfir
normal Fenotip serupa juga dijelaskan untuk mutan SGAT barok. Gen
Arabidopsis diinduksi oleh cahaya dan ditekan oleh nitrogen seperti kebanyakan
gen fotorespirasi lainnya, namun transkrip juga terdeteksi pada bunga dan siliques
selain daun. Pembentukan glycerate di peroxisome.

5. Regenerasi fosfogliserat
Terjadi dari Kloroplas D-gliserosis 3-kinase catalyzes fosforilasi gliserin
sampai 3-phosphoglycerate dengan ATP sebagai co-substrat. Karena tidak ada
mutan yang diidentifikasi di Layar klasik, gen tersebut kemudian diisolasi dengan
pemurnian aktivitas enzimatik dari ekstrak daun dan parsial urutan protein yang
dimurnikan GLYK adalah dikodekan oleh satu gen tiruan. Gen menghasilkan
fenotip fotorespirasi yang mematikan. Enzimnya adalah pendiri secara struktural
dan filogenetis keluarga protein baru yang berbeda dengan kinase gliserosis yang
diketahui organisme non-fotosintesis, meskipun seketika Homolog quumen juga
ditemukan pada ragi. Regulasi transkripsi gen Glyk berbeda dari kebanyakan dari
gen fotorespirasi lainnya. Terutama, gen Glyk mantan Tekanan tidak diaktifkan
oleh cahaya. Reaksi tersebut seperti gambar dibawah ini:

6. Amonia re-asimilasi
Reaksi ini terjadi selama reaksi GLD, seperempat karbon yang siklus
fotorespiratornya dan jumlah equimolar NH 3 yang dirilis. Re-asimilasi
NH 3 berlangsung di Kloroplas melalui aksi sekuensial dari dua enzim, glutamine
synthetase dan ferredoxin-dependent glutamin: oxoglutarate aminotransferase,

16
yang juga ditemukan pada kloroplas, tidak dapat diputar peran penting dalam
fotorespirasi. Fd-GOGAT menggunakan glutamin yang dibentuk oleh GS sebagai
amino atau untuk transaminasi oksoglutarat. Dua molekul glu- tamate adalah
produk dari reaksi ini. Sedangkan satu glutamat digunakan sebagai substrat untuk
selanjutnya NH 3 reaksi asimilasi oleh GS, yang kedua ditransfer ke peroxisome
untuk transamina- glikoksilat menjadi glisin. Siklus nitrogen fotorespiratornya
tertutup dalam teori karena semua NH re-tetap 3 diperlukan untuk transaminasi
glioksilat, Lokalisasi mitokondria adalah tampaknya tidak penting bagi NH 3 re-
asimilasi, melainkan untuk regulasi aktivitas SHM. Berdasarkan lokalisasi fusi
diekspresikan protein untuk hijau Reaksi bersih dari siklus adalah amina- yang
tion dari oksoglutarat untuk glutamat mengkonsumsi satu ATP dan dua
mengurangi ferredoxin. Pertama, GS mengkatalisis aminasi glutamat untuk
glutamin yang membutuhkan satu ATP. GS mutan belum diidentifikasi di
Arabidopsis, tetapi dalam barley. Jelai mutan menunjukkan kebutuhan khas untuk
peningkatan CO2 konsentrasi- trations menekankan kontribusi utama dari
fotorespirasi untuk tanaman NH 3 produksi dan re-asimilasi.

B. Macam-macam Fotorespirasi
Secara garis besar, proses fotorespirasi terjadi pada 3 tempat yaitu :
1. Transportasi Kloroplas
Proses transportasi transmembran pertama yang diperlukan selama jalur
photorespirasi adalah transportasi glikolat keluar dari kloroplas ke sitosol,
Penyerapan radiolabeled glikolat ke kloroplas terisolasi itu sangat dihambat oleh
glycerate. Selama re-asimilasi amonia, oksoglutarat memasuki kloroplas
sedangkan glutamat meninggalkan kloroplas.

2. Transportasi Peroxisome
Fluks tinggi intermediet photorespiratory, seperti glycolate, glycerate,
glutamat, oksoglutarat, glisin, dan sering melintasi membran dari peroksisom
daun membutuhkan sistem trans yag efisien.

17
3. Transportasi Mitokondria
Selama fotorespirasi, dua molekul glisin diimpor ke dalam mitokondria
untuk setiap serin yang diekspor. Proses akhir pada fotorespirasi terjadi pada
mitokondria, yaitu pemecahan glicyne menjadi NH3, CO2, dan CH2THF. NH3
digunakan kembali untuk pembentukan glutamat di kloroplas, CH2THF digunakan
kembali untuk pembentukan serin, dan CO2 dikeluarkan sebagai hasil dari
fotorespirasi. CO2 ini dapat langsung digunakan oleh tumbuhan untuk fotosintesis.

2.3 Sintesis Sukrosa, Pati dan Fruktan

A. Biosintesis Pati Dan Sukrosa Sebagai Hasil Fotosintesis

Banyak tanaman, seperti kedelai, bayam, dan tembakau,menyimpan hasil

photoassimilate sebagai pati di kloroplas, sementara yang lain, seperti gandum,
barley, menumpuk pati sedikit tapi dalam jangka waktu lama berupa sukrosa
dalam vakuola. Sintesis karbon ditetapkan oleh siklus PCR menjadi biosintesis
pati maupun sukrosa yang disebut alokasi karbon. Pati dan sukrosa nantinya akan
dimobilisasi untuk mendukung respirasi dan kebutuhan metabolisme lainnya pada
malam hari atau selama periode fotosintesis. Sukrosa diekspor dari sel daun
menuju jaringan nonfotosintesis dapat dimetabolisme segera, disimpan sementara
sebagai sukrosa dalam vakuola, atau dikonversi ke pati untuk jangka panjang
penyimpanan di kloroplas.

18
 Biosintesis Pati didalam Stroma

Pati atau amilum adalah karbohidrat kompleks yang tidak larut dalam air,
berwujud bubuk putih, tawar dan tidak berbau. Pati merupakan bahan utama yang
dihasilkan oleh tumbuhan untuk menyimpan kelebihan glukosa (sebagai produk
fotosintesis) dalam jangka panjang.

Pati adalah suatu polisakarida yang mengandung amilosa dan amilopektin.

Amilosa merupakan polisakarida berantai lurus bagian dari butir-butir pati yang
terdiri atas molekul-molekul glukosa -1,4-glikosidik . Amilosa merupakan bagian
dari pati yang larut dalam air, yang mempunyai berat molekul antara 50.000-
200.000, dan bila ditambah dengan iodium akan memberikan warna biru.

Amilopektin merupakan polisakarida bercabang bagian dari pati, terdiri

atas molekul-molekul glukosa yang terikat satu sama lain melalui ikatan 1,4-
glikosidik dengan percabangan melalui ikatan 1,6-glikosidik pada setiap 20-25
unit molekul glukosa. Amilopektin merupakan bagian dari pati yang tidak larut
dalam air dan mempunyai berat molekul antara 70.000 sampai satu juta.
Amilopektin dengan iodium memberikan warna ungu hingga merah atau asam
dilakukan oleh asam atau enzim. Jika pati dipanaskan dengan asam akan terurai

19
menjadi molekul-molekul yang lebih kecil secara berurutan dan hasilnya adalah
glukosa.

Perbedaannya adalah jika pada hidrolisa amilum dengan menggunakan

enzim menghasilkan maltosa, sedangkan pada hidrolisa amilum dengan
menggunakan asam dapat langsung menghasilkan glukosa. Maltosa merupakan
hasil antara dalam proses hidrolisis amilum dengan asam maupun dengan enzim.
Maltosa mudah larut dalam air dan mempunyai rasa lebih manis daripada laktosa,
tetapi kurang manis daripada sukrosa.

Pati Dextri Maltosa Glukosa Ada beberapa tingkatan dalam reaksi di atas.
Molekul-molekul pati mula-mula pecah menjadi unit-unit rantaian glukosa yang
lebih pendek yang disebut dextrin. Dekstrin adalah karbohidat yang dibentuk
selama hidrolisis pati menjadi gula oleh panas, asam atau enzim. Dekstrin ini
dipecah lebih jauh menjadi maltosa (dua unit glukosa) dan akhirnya maltosa pecah
menjadi glukosa.

Salah satu cara yang dapat membantu penyediaan gula di Indonesia adalah
membuat sirup glukosa (gula cair) dari pati. Sirup glukosa adalah nama dagang
dari produk hasil hidrolisa pati. Produksi sirup glukosa ini diharapkan dapat
menunjang kebutuhan gula di Indonesia pada saat ini dan masa mendatang atau
setidaknya dapt berguna pada keadaan tertentu. Sirup glukosa juga dapat
digunakan sebagai bahan tambahan dalam proses pengolahan bahan makanan,
misalnya dalam pembuatan kue, es krim, permen dan lain-lain. Disamping
mencari alternatif bahan substitusi gula. Gula alternatif yang sekarang sudah
digunakan antara lain adalah gula siklamat dan stearin yang merupakan gula
sintesis, serta gula dari pati seperti sirup glukosa, fruktosa, maltosa, manitol,
sorbitol dan xilitol. tersebut melimpah di Indonesia. Diantara gula dari pati
tersebut, sirup glukosa dan fruktosa mempunyai prospek yang baik untuk
mensubtitusi gula pasir.

Amilum dapat dijadikan sirup glukosa dengan cara hidrolisa asam,ataupun

enzim. Pada hidrolisa tersebut keduanya menghasilkan gula reduksi. Sintesis pati

20
di daun terjadi di kloroplas. Pati di daun terlihat jelas dalam mikograf elektron
dari kloroplas tanaman C3. Selain itu, 2 enzim utama yang terlibat yaitu
ADPglucose pyrophosphorylase dan pati-sintase ditemukan pada stroma
kloroplas. Sintesis pati dalam kloroplas dimulai dengan heksosa fosfat yang
dihasilkan oleh siklus PCR. Fruktosa-6-phosphate (F-6-P), fosfat heksosa stroma
akan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1-, komponen lain dari heksosa fosfat
stroma, dikonversi oleh dua enzim kloroplas, heksosa-fosfat isomerase
(Persamaan 9.1) dan phosphoglucomutase (Persamaan 9.2). Glukosa-1-P
kemudian bereaksi dengan ATP untuk membentuk ADP-glukosa (Persamaan 9.3).

Reaksi 9,3 dikatalisis oleh fosforilasa ADP-glukosa enzim. ADP-glukosa

merupakan bentuk aktif dari glukosa dan melayani sebagai prekursor langsung
untuk sintesis pati. Simpanan pati dalam stroma kloroplas yang jelas sebagai pati
biji-bijian. Sebagai akibatnya, bentuk karbon yang tersimpan adalah osmotik yang
aktif yang memungkinkan tanaman untuk menyimpan sejumlah besar karbon
tetap di kloroplas dengan pengaruh minimal pada osmotik tekanan stroma. Hal ini
mencegah membran kloroplas kelebihan jumlah akumulasi dan penyimpanan
karbon tetap sebagai pati.

fruktosa-6-P ↔ glukosa-6-P (9.1)

glukosa-6-P ↔ glukosa-1-P (9.2)

ATP + glukosa-1-P ↔ ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.3)

PPi + H2O ↔ 2pi (9.4)

Akhirnya, sintase pati enzim mengkatalisis pembentukan dari link α-(1,4)

baru, menambahkan lebih banyak glukosa ke pemanjangan rantai (Persamaan
9.5).

ADP-glukosa + α-(1 → 4)-glukan ↔ ADP+ Α-(1 → 4)-glucosyl-glucan

Pembentukan-α (1,6) hubungan bercabang, sehingga menimbulkan untuk

amilopektin, dikatalisis oleh enzim percabangan, juga dikenal sebagai enzim Q-.

21
B. Biosintesis Sukrosa didalam Sitosol

Sukrosa adalah disakarida larut yang mengandung glukosa dan residu fruktosa
Sukrosa dapat berfungsi sebagai penyimpanan produk seperti halnya di sugarbeets
atau tebu, di mana ia disimpan dalam vakuola sel-sel penyimpanan khusus. Atau,
mungkin sukrosa akan ditranslokasi ke lainnya, jaringan nonphotosynthetic di
tanaman untuk penggunaan metabolisme langsung atau untuk konversi ke pati.
Sukrosa adalah bentuk paling umum dari gula ditemukan dalam aliran translokasi.

Tempat sintesis sukrosa dalam sel menjadi subyek perdebatan selama

beberapa waktu. Atas dasar fraksinasi sel dan studi enzim lokalisasi itu kini telah
jelas menetapkan bahwa sukrosa sintesis terjadi secara eksklusif dalam sitosol
fotosintesis sel. Sebelumnya laporan sintesis sukrosa terisolasi di kloroplas
tampaknya disebabkan kontaminasi dari persiapan kloroplas dengan sitosol
enzim. Selain itu, membran bagian dalam kloroplas kedap sukrosa, sehingga jika
sukrosa disintesis di dalam kloroplas itu tidak dapat keluar dari kloroplas dan
masukkan translokasi aliran.

Dua rute sintesis sukrosa yang mungkin. Jalur utama untuk sintesis sukrosa
dalam fotosintesis sel disediakan oleh enzim fosfat sukrosa sintase (Persamaan
9.6) dan fosfat sukrosa fosfatase (Persamaan 9.7).

UDP-glucose + fructose-6-P ↔ sucrose-6-P + UDP (9.6)

sucrose-6-P + H2O ↔ sucrose + Pi (9.7)

Energi yang disediakan oleh hidrolisis sukrosa-6-fosfat (sekitar 12,5 kJ mol-1)

mungkin memainkan peran dalam akumulasi konsentrasi sukrosa tinggi khas tebu
dan lain-sukrosa menyimpan tanaman. Enzim lain sitoplasmik yang mampu
mensintesis sukrosa adalah sukrosa sintase (SS) (Persamaan 9.8):

UDP-glukosa + fruktosa ↔ sukrosa + UDP (9.8)

22
 Dengan perubahan energi bebas sekitar +14 kJ mol-1, reaksi ini tidak
spontan. Sebagian besar bukti menunjukkan bahwa dalam kondisi normal SS
beroperasi dalam arah terbalik untuk memecah sukrosa (Lihat Persamaan 9.11).
Perhatikan bahwa, berbeda dengan biosintesis pati, sukrosa biosintesis oleh jalur
baik memerlukan aktivasi glukosa dengan uridin trifosfat nukleotida (UTP)
daripada ATP:

UTP + glukosa-1-P ↔ UDP-glukosa + PPi (9.9)

PPi + H2O ↔ 2pi (9.10)

Meskipun sukrosa fosfat sintase pada beberapa jaringan dapat menggunakan

ADP- glukosa, UDP-glukosa jelas dominan. Karbon untuk biosintesis sukrosa
sitoplasma diekspor khusus dari kloroplas melalui ortofosfat (Pi)-tergantung
transporter terletak dalam membran kloroplas (Gambar 9.2). Ini pertukaran fosfat
transporter Pi / triose Pi dan triose fosfat-mungkin sebagai dihidroksiaseton fosfat
(DHAP)-atas dasar satu-untuk- satu.

Setelah di sitoplasma, dua molekul triose fosfat (gliseraldehida-3-fosfat dan

DHAP) dikondensasikan untuk membentuk fruktosa-1 ,6-bifosfat. Selanjutnya,
fruktosa-1 ,6- bisphosphate masuk fosfat sitosol heksosa dan dikonversi menjadi
glukosa-fosfat 1- seperti dalam kloroplas, sitoplasma rekan mempekerjakan dari
enzim chloroplastic. Beberapa ortofosfat yang dihasilkan dalam sintesis sukrosa
digunakan untuk menumbuhkan UTP sementara sisanya dapat masuk kembali
dalam kloroplas untuk pertukaran triose-P.

Sukrosa translokasi dari daun ke organ penyimpanan seperti akar, umbi

jaringan, dan biji berkembang paling umumnya disimpan sebagai pati. Konversi
sukrosa dengan pati umumnya diduga melibatkan pembalikan dari sukrosa sintase
reaksi:

Sukrosa + UDP → fruktosa + UDP - glukosa (9.11)

23
 Karena ADP-glukosa lebih disukai untuk biosintesis pati, UDP-glukosa
diubah menjadi ADP-glukosa seperti yang ditunjukkan di (Persamaan 9.12) dan
(9.13 Persamaan):

UDP-glukosa + PPi ↔ UTP + glukosa-1-P (9.12)

ATP + glukosa-1-P ↔ ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.13)

Yang dihasilkan ADP-glukosa ini kemudian diubah menjadi pati oleh synthase
pati.

C. Sintesis Fruktan

Selain alokasi karbon untuk sukrosa dan pati, sekitar 10 persen dari spesies
tanaman terestrial menunjukkan kapasitas untuk mengalokasikan karbon untuk
polimer fruktosa larut dalam air disebut fruktans, yang disentesis dalam vakuola.
Tanaman mampu membentuk fruktans vacuolar termasuk tanaman agronomis
penting seperti sereal (gandum, barley, rye), selain bawang merah, bawang putih,
daun bawang, Yerusalem artichoke, dan sawi putih. Bentuk yang paling umum
dari fruktan di tanaman ini didasarkan pada penambahan enzimatik berurutan dari
fruktosa dari molekul sukrosa donor untuk molekul akseptor sukrosa dengan
sukrosa enzim: sukrosa fructosyl transferase (SST). Hal ini menyebabkan
pembentukan trisakarida, 1-kestose (Persamaan 9.14), yang terdiri satu unit
glucosyl terkait dua fructosyl sukrosa + sukrosa → 1- kestose + glukosa (9.14)
unit. trisakarida ini diperpanjang oleh aksi enzim vacuolar tambahan, fruktan:
fruktan fructosyl transferase (FFT), yang menghasilkan pembentukan polimer
fruktosa dalam bentuk glucosyl-1, 2-fructosyl-1,2-fructrosy- (fructosyl) N terkait
di 1,2- β orientasi dan di mana N dapat bervariasi antara 1 (kestose) dan 40
(Persamaan 9.15). 1-Kestose + fruktan → glucosyl-1,2-fructosyl-1, 2-fructrosyl-
(fructosyl) N ( 9.15) Dalam kondisi di mana tingkat karbon-tuduhannya mulation
melebihi tingkat pemanfaatan karbon, terakumulasi sukrosa dan enzim
metabolisme vacuolar fruktan, SST dan FFT, yang diinduksi. Oleh karena itu, pra
sumed yang meningkatkan konsentrasi sukrosa sitosol memicu biosintesis

24
fruktans. The-tuduhannya sukrosa mulated di sitosol diangkut ke vakuola dan
dikonversi ke fruktans. Sejak akumulasi fruktan dapat mencapai tingkat setinggi
40 persen dari berat kering sereal, biosintesis fruktans vacuolar merupakan
mekanisme penting untuk alokasi karbon.

2.4 Faktor yang Mempengaruhi Fotosintesis

Beberapa factor yang mempengaruhi laju fotosintesis terutama cahaya,
konsentrasi karbondioksida, suhu, oksigen, air, dan klorofil.

1. Cahaya, merupakan sumber energi untuk fotosintesis. Energi cahaya yang

diserap oleh tumbuhan tergantung pada intensitas sumber cahaya, panjang
gelombang cahaya, dan lama penyinaran. Pada batas-batas tertentu, semakin
tinggi intensitas cahaya matahari maka semakin banyak energi cahaya yang
diserap oleh klorofil, sehingga laju fotosintesis meningkat. Cahaya matahari
dengan intensitas terlalu tinggi akan menimbulkan keruskan pada klorofil.

2. Konsentrasi Karbondioksida, kenaikkan karbondioksida harus sesuai dengan

intensitas cahaya. Jika konsentrasi karbondioksida tidak mencukupi laju
fotosintesis akan turun. Apabila konsentrasi karbondioksida ditingkatkan pelan-
pelan maka laju fotosintesis akan meningkat hingga pada tingkat tertentu.

3. Suhu, mempengaruhi kerja enzim untuk fotosintesis. Bila suhu naik 10 , kerja
enzim meningkat dua kali lipat. Hal ini terjadi pada suhu tertentu, bila suhu
terlalu tinggi, justru merusak enzim. Kebanyakan tumbuhan mengadakan
fotosintesis dengan baik pada kisaran suhu 10 35 .

4. Oksigen, kenaikan kadar oksigen dapat menghambat fotosintesis karena

oksigen merupakan komponen untuk respirasi. Oksigen akan bersaing dengan
karbondioksida untuk mendapat hidrogen.

5. Air, tumbuhan yang kekurangan air akan layu,. Jika daun layu, stomata
cenderung menutup. Akibatnya difusi karbondioksida dari udara terhambat.

25
6. Kandungan klorofil, daun yang menguning berarti kadar klorofil berkurang. Ini
akan menurunkan laju fotosintesis. Tumbuhan memerlukan sejumlah ion
anorganik tertentu untuk membuat pigmen klorofil. Ion itu adalah Mg
(Magnesium) dan N (Nitrogen).

26
 BAB III
PENUTUP

3.2 Kesimpulan
Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan
energi. Energi ini digunakan untuk aktivitas sel dan kehidupan tumbuhan seperti
sintesis (anabolisme), gerak, pertumbuhan, perkembangan. Energi kimia yang
dihasilkan dari proses respirasi adealah energi kimia dalam bentuk ATP atu
senyawa berenergi tinggi lainnya (NADH dan FADH). Proses respirasi selalu
berlangsung sepanjang waktu selama tumbuhan hidup.

Tanaman CAM adalah golongan tumbuhan sukulen yang bagian mesofil

atau daging daunnya tebal yang membuka pula reaksi gelap dan menutup pada
reaksi terang, memiliki laju fotosintesis yang rendah. Yang termasuk golongan
CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Ananas comosus dan
Oncidium lanceanum dengan beberapa tanaman CAM dapat beralih kejalur C3,
bila keadaan lingkungan lebih baik. Jalur CAM serupa dengan jalur C4 namun
pada saat fiksasi CO2 tanaman CAM hanya saja terjadi pada reaksi gelap dan
energy yang dibutuhkan diperoleh dari glikolosis. Dalam hal ini tanaman CAM
juga mempunyai metode fisiologi untuk mereduksi kehilangan air dan
menghindari kekeringan

3.2  Saran

27
 Dalam pembuatan makalah, membutuhkan bahan yang cukup banyak
sehingga cukup sulit untuk memahami materi sebagai bahan makalah. Dan dengan
mempelajari makalah yang singkat ini diharapkan kita dapat mengetahui respirasi
dan fermentasi.

DAFTAR PUSTAKA

http://mustikaayu.blogspot.com/2013/10/tumbuhan-cam-crasulacean-acid.html?
m=1
https://goo.id/images/EqoF8B
https://hmpsbiologiundova.blogspot.com/2016/05/makalah-respirasi-
tumbuhan.html?m=1
https://idscribd.com/doc/313020965?fotosintesis-Tanaman-CAM

28