Penelitian Ekologi ( 2001) 16, 29–40

Indeks baru persaingan antarspesies untuk pergantian

dan desain aditif
A. Christina Williams * dan Brian C. McCarthy

Departemen Lingkungan dan Biologi Tanaman, Universitas Ohio, Athena OH 45701, United
Amerika Serikat

Literatur ditinjau untuk meringkas indeks utama persaingan antar spesies yang digunakan dalam eksperimen penggantian De
Wit. Dari sekian banyak indeks yang telah didefinisikan, beberapa kurang jelas maknanya, sehingga penafsiran seringkali sulit
dibuat. Dalam upaya untuk mengeksplorasi kinerja indeks individu dan untuk memungkinkan korelasi silang antar indeks,
serangkaian hasil hipotetis dalam skenario persaingan yang berbeda dibuat. Notasi standar untuk semua indeks juga disediakan,
bersama dengan persamaan dan bukti. Sembilan indeks ditinjau dan dianalisis untuk perilakunya di bawah skenario hipotetis
dan indeks baru yang memberikan peningkatan klarifikasi dan interpretabilitas atas indeks lain diusulkan. Jumlah Hasil Relatif,
Agresivitas, dan Tingkat Penggantian Relatif terbukti menjadi ukuran persaingan yang buruk. Relative Crowding Coefisiensi
memiliki banyak batasan dalam penggunaannya. Indeks paling jelas yang mencakup dua atau lebih spesies adalah Relative
Yield of Mixture. Indeks yang mendeskripsikan spesies tunggal secara akurat ditemukan sebagai Relative Yield (RY) dan
Relative Competition Intensity (RCI), keduanya dapat dikonversi secara matematis. Indeks yang diperkenalkan di sini, Change in
Contribution (CC), adalah indeks spesies tunggal yang berbeda dari RY dan RCI karena memperhitungkan biomassa
keseluruhan yang dikontribusikan setiap spesies.

Kata kunci: agresifitas; campuran; monokultur; hasil relatif.

PENGANTAR kepadatan keseluruhan tunggal sedangkan proporsi tanaman

Ada banyak indeks persaingan yang ditemukan dalam literatur.
Dalam makalah ini, kami akan membandingkan indeks persaingan
antarspesies yang biasanya digunakan dengan eksperimen
pengganti seperti yang digariskan oleh De Wit (1960). Beberapa
dari indeks ini telah ditentukan dengan memadai dan mudah
dipahami. Namun, yang lainnya agak kabur dan tidak jelas. Kami
akan memperkenalkan beberapa indeks yang paling umum
digunakan dan membahas artinya menggunakan kumpulan data
hipotetis.
Indeks yang akan kami tinjau digunakan dalam desain
eksperimental seri pengganti. Dalam desain pengganti ini, spesies
tanaman ditanam dalam pot atau plot dengan ukuran tertentu.
Tanaman ditanam secara monokultur dan campuran. Tanaman
ditanam di a
* Penulis kepada siapa korespondensi harus ditujukan.
Email: aw371587@ohio.edu
Diterima 16 September 1999.
Diterima 17 Agustus 2000.
dalam campuran bervariasi. Tanaman sering tumbuh pada
beberapa kepadatan, karena ekstrapolasi data dari percobaan
yang dilakukan pada satu kepadatan dalam percobaan pengganti
telah banyak dikritik (Jolliffe dkk. 1984; Firbank & Watkinson 1985;
Connolly 1986; Taylor & Aarssen 1989).
Karena kepadatan diketahui memiliki efek pada hasil
tanaman, kepadatan biasanya dijaga konstan untuk
menghitung indeks hasil. Indeks kompetisi lain yang
membandingkan perbedaan kepadatan pot seperti Relative
Eficiency Index (REI), Land Area Ratio (LAR), dan Relative
Resource Total (RRT) (Connolly 1987) tidak akan dibahas
dalam makalah ini.
Indeks yang dibahas dalam makalah ini dapat diadaptasi
untuk desain aditif di mana kepadatan spesies pesaing
bervariasi dan kepadatan spesies target tetap konstan.
Beberapa peneliti menganggap eksperimen ini lebih tepat
karena mereka membagi kompetisi antar dan intraspesifik
(Connell 1983). Desain eksperimen dan bagaimana indeks
digunakan harus secara eksplisit
30 AC Williams dan BC McCarthy
dinyatakan saat menghitung dan melaporkan indeks yang dimaksud.
Untuk tujuan ilustrasi, kita akan menggunakan hasil atau
biomassa sebagai variabel yang diukur meskipun variabel lain,
seperti jumlah bunga, kumpulan buah, produksi benih, dan
sebagainya, mungkin lebih bermakna untuk diukur dalam penelitian
tertentu. Data tersebut dapat dengan mudah diganti dalam
persamaan ini untuk biomassa.
Pertama, kami akan menguraikan istilah-istilah dasar yang akan kami
gunakan untuk mendefinisikan semua indeks (notasi dimodifikasi dari
Fowler 1982). Membiarkan
Y A = hasil spesies SEBUAH di bidang monokultur, Y B = hasil
spesies B dalam monokultur,
Y AB = hasil spesies SEBUAH di hadapan
jenis B, dan
Y BA = hasil spesies B di hadapan SEBUAH.
Karena peneliti sering kali menanam tanaman pada kerapatan yang
berbeda, kami menggunakan superskrip setelah Y untuk menunjukkan
kerapatan tempat tanaman itu ditanam, sedemikian rupa sehingga
Y DA = hasil spesies SEBUAH tumbuh secara keseluruhan
kepadatan D.
Hasil panen, seperti yang dijelaskan sebelumnya, menunjukkan hasil
total pot; namun, mereka dapat dengan mudah dimodifikasi untuk
merepresentasikan hasil per tanaman (dengan membaginya dengan
produk kepadatan dan proporsi). Lebih lanjut, karena peneliti sering juga
memvariasikan proporsi di mana tanaman ini tumbuh bersama, mari
p A = proporsi spesies yang mana SEBUAH ditaburkan dan
p B = proporsi di mana B ditabur,
sedemikian rupa sehingga persamaan berikut selalu benar:
p A + p B = 1.
Beberapa indeks akan bekerja dengan lebih dari dua spesies
(ini akan dibahas nanti di teks) dan penambahan semua proporsi
dalam pot tertentu akan selalu berjumlah 1.
Kami akan menggunakan sekumpulan data hipotetis dari
desain pengganti pada satu kepadatan untuk
menggambarkan banyak indeks persaingan umum. Untuk
ilustrasi, ada dua spesies: A dan
B.Ditumbuh bersama dalam campuran 40% A dan 60% B
dengan kepadatan total 20 tanaman,
jadi p itu A = 0.4, hal B = 0,6, dan kepadatan = 20.
Saat ditanam secara monokultur dengan kepadatan
20, spesies A menghasilkan 200 g dan spesies B 1000 g. Kami
hanya menggunakan satu kepadatan karena semua indeks dihitung
pada kepadatan konstan dan perubahan kepadatan secara seragam
tidak mempengaruhi indeks mana pun yang disajikan di sini. Selain
itu, karena semua pot ditanam dengan kepadatan 20, kami akan
menghapus superskrip ini dari teks. Namun, penting untuk
membedakan nilai-nilai tersebut jika kepadatan bervariasi.
Untuk contoh hipotetis kami, kami telah menguraikan hasil
yang paling mungkin dari percobaan persaingan antara dua
spesies (kasus 1-11 pada Tabel 1). Kasus pertama adalah di
mana spesies tumbuh sama baiknya satu sama lain seperti
yang mereka lakukan dalam monokultur (kasus 1, Tabel 1);
Artinya, hasil masing-masing dalam campuran akan berbeda
dengan hasil di monokultur hanya sejauh terdapat perbedaan
ukuran dan proporsi di mana setiap spesies ditanam. Indeks
hasil yang baik harus memperhitungkan perbedaan ini. Dua
situasi berikutnya adalah kasus di mana kedua spesies
menjadi lebih buruk dalam kombinasi (kasus 2) atau lebih
baik dalam kombinasi (kasus 3). Kami telah memilih untuk
menambah atau mengurangi hasil sebesar 30% untuk semua
contoh kecuali dua kasus terakhir, yang menggambarkan
contoh yang lebih ekstrim. Di sini kami menggunakan
peningkatan hasil 200%. Dalam delapan situasi lainnya,
Biasanya, indeks persaingan mengambil hasil suatu
spesies dan membaginya dengan beberapa hasil yang
diharapkan biasanya diperoleh dari hasil dalam budidaya
monokultur. Dengan melakukan itu, ini menjadi indeks
hasil relatif, bukan hasil absolut (untuk diskusi lihat Grace
1995). Seseorang tidak perlu menggunakan hasil dalam
monokultur karena metode ini dapat dikritik karena hanya
membandingkan kekuatan persaingan antar dan
intraspesifik dan interaksi ini kemudian tidak dapat
dibandingkan secara langsung. Namun, makalah ini tidak
membahas perdebatan ini, melainkan dengan
penghitungan, penggunaan, dan interpretasi indeks yang
tepat. Sejumlah variabel dapat digunakan untuk membuat
indeks relatif. Misalnya, hasil spesies yang ditanam tanpa
pesaing yang disesuaikan dengan kepadatan atau spesies
dengan lingkungan persaingan yang berbeda dapat
digunakan. Tentu saja,
 Analisis indeks persaingan 31

Tabel 1 Indeks persaingan dalam skenario hipotetis yang berbeda

Kasus 1 Kasus 2 Kasus 3 Kasus 4 Kasus 5 Kasus 6 Kasus 7 Kasus 8 Kasus 9 Kasus 10 Kasus 11 A =
A << A >> A << A= A >> A= A >> A << A >>> A <<
B= B << B >> B= B << B= B >> B << B >> B << B >>>

Y AB
20 80 56 104 56 80 104 80 104 56 240 56
Y BA
20 600 420 780 600 420 600 780 420 780 420 1800
RY 20SEBUAH 1.0 0.7 1.3 0.7 1.0 1.3 1.0 1.3 0.7 3.0 0.7
RY 20B 1.0 0.7 1.3 1.0 0.7 1.0 1.3 0.7 1.3 0.7 3.0
RCI 20SEBUAH 0.0 0.3 - 0.3 0.3 0.0 - 0.3 0.0 - 0.3 0.3 - 2.0 0.3
RCI 20B 0.0 0.3 - 0.3 0.0 0.3 0.0 - 0.3 0.3 - 0.3 0.3 - 2.0
RYT1 20 1.00 0.70 1.30 0.85 0.85 1.15 1.15 1.00 1.00 1.85 1.85
RYT2 20 2.00 1.40 2.60 1.70 1.70 2.30 2.30 2.00 2.00 3.70 3.70
RYT3 20 1.00 0.70 1.30 0.88 0.82 1.12 1.18 0.94 1.06 1.62 2.08
AG1 20 0,00 0,00 0,00 - 0.15 0.15 0.15 - 0.15 0.30 - 0.30 1.15 - 1.15
AG2 20SEBUAH 0,00 0,00 0,00 - 0.30 0.30 0.30 - 0.30 0.60 - 0.60 2.30 - 2.30
AG2 20B 0,00 0,00 0,00 0.30 - 0.30 - 0.30 0.30 - 0.60 0.60 - 2.30 2.30
RYM 20 1.000 0.700 1.300 0,965 0.735 1.035 1.265 0.771 1.229 0.971 2.729
CI 20 0,000 0,429 -0,231 0.037 0,360 - 0,034 - 0.209 0.298 - 0.187 0,030 -0,634
CB 20SEBUAH 0,000 0,000 0,000 - 0,357 0,357 0.262 - 0.262 0,619 - 0,619 1,455 -1,455
CB 20B 0,000 0,000 0,000 0,357 - 0,357 - 0.262 0.262 - 0,619 0,619 - 1.455 1.455
RRR 20SEBUAH 0,200 0,200 0,200 0.140 0.286 0.260 0.154 0.371 0.108 0.857 0,047
RRR 20B 5.000 5.000 5.000 7.143 3.500 3.846 6.500 2.692 9.286 1.167 21.429
RCC 20SEBUAH 1.000 0,583 1.625 0,583 1.000 1.625 1.000 1.625 0,583 - 9.000 0,583
RCC 20B 1.000 0.483 2.364 1.000 0.483 1.000 2.364 0.483 2.364 0.483 - 1.500
CC 20
SEBUAH 0,000 0,000 0,000 - 0.274 0,360 0,256 -0,209 0,687 -0,431 2.091 - 0.744
CC 20
B 0,000 0,000 0,000 0.037 - 0,048 - 0,034 0,028 -0,092 0,057 -0,279 0,099

Nilai yang dicetak tebal ditentukan oleh penulis untuk skenario yang berbeda. (=), Spesies ini tumbuh dengan baik dalam campuran seperti pada monokultur; (<<), spesies berkurang
30%; (>>), spesies meningkat 30%; (>>>) spesies tumbuh dua kali lebih baik dalam campuran dibandingkan dengan monokultur.

Y, Hasil; RY, Hasil Relatif; RCI, Intensitas Persaingan Relatif; RYT, Total Hasil Relatif; AG, agresivitas; RYM,
Hasil Campuran yang Relatif; CI, Intensitas Persaingan; CB, Neraca Kompetitif; RRR, Tingkat Penggantian Relatif; RCC, Koefisien Kerumunan Relatif;
CC, Perubahan Kontribusi.

YIELD RELATIF dengan spesiesnya sendiri; yaitu, kompetensi intraspesifik

Relative Yield (RY), seperti yang didefinisikan oleh De Wit (1960),
mengukur hasil dalam campuran dibagi dengan hasil dalam
monokultur dengan mempertimbangkan proporsi di mana spesies
ditanam (persamaan 1, Tabel 2). Apakah kalkulasi dilakukan pada
level pot atau level tanaman individu, nilai RY tetap sama. Dalam
kasus pertama, ketika spesies tumbuh dengan baik satu sama
lain seperti ketika dalam monokultur, nilai Hasil Relatif 1,0 untuk
setiap spesies.
Nilai Hasil Relatif 1,0 berarti bahwa untuk spesies A,
kompetisi intra- dan interspesifik adalah sama; Artinya, spesies
A bersaing dengan baik terhadap tanaman dari spesiesnya
sendiri seperti halnya dengan spesies B. Nilai> 1,0 berarti
bahwa spesies A lebih baik bersaing dengan spesies lain
daripada
tition> persaingan antarspesies. Sebuah RY SEBUAH nilai
< 1.0 berarti bahwa untuk spesies A, koma interspesifik
petisi lebih besar dari pada persaingan antar spesies; yaitu,
biomassa spesies A berkurang dengan adanya spesies B.
Arti RY diilustrasikan oleh contoh hipotetis. Jika suatu
spesies telah dikurangi 30% dalam campuran, nilai
RY-nya adalah
0.7. Ketika suatu spesies meningkat 30% dalam campuran, nilai
RY-nya adalah 1,3. Dalam dua kasus terakhir ketika suatu spesies
meningkat 200% melebihi hasil yang diharapkan dalam monokultur,
nilai RY-nya adalah
3.0. Interpretasi nilai RY spesifik jelas dan terdefinisi
dengan baik. Hasil Relatif dapat dihitung untuk sejumlah
spesies dalam percobaan kompetisi.
32 AC Williams dan BC McCarthy

Meja 2 Daftar indeks dengan notasi yang konsisten dalam rumus yang digunakan untuk perbandingan indeks dalam contoh hipotetis

Persamaan
Nama indeks tidak. Singkatan Rumus Sumber

Hasil Relatif 1 RY DSEBUAH RY DA = Y D AB / ( p SEBUAH SEBUAH)

YD Notasi setelah Fowler 1982
RY DB RY DB = Y D BA / ( p B Y B)
D

Kompetitif Relatif 2 RCI DSEBUAH RCI DA = ( p SEBUAH YSEBUAH

D - YAB)
D / ( p SEBUAH Y
SEBUAH)
D Grace 1995
Intensitas RCI DB RCI DB = ( p B Y DB - Y D BA) / ( p B Y B)
D

Total Hasil Relatif 3 RYT1 D RYT1 D = ( RY D A+ RY D B) / 2 McGilchrist & Trenbath

(1971)
Total Hasil Relatif 4 RYT2 D RYT2 D = RY D A+ RY D B De Wit & Van den Bergh
(1965)
Total Hasil Relatif 5 RYT3 D RYT3 D = p SEBUAH RY D A+ p B RY D B Fowler 1982
Hasil Relatif dari 6 RYM D RYM D = ( Y D AB + YD BA) / ( p SEBUAH Y
SEBUAH
D Wilson 1988
Campuran + p B YB)D
Agresifitas 7 AG1 D AG1 D = 0,5 (RY D SEBUAH - RY DB) McGilchrist & Trenbath
(1971)
Agresifitas 8 AG2 DSEBUAH AG2 DA = RY D SEBUAH - RY DB Snyder dkk. ( 1994)
AG2 DB AG2 DB = RY D B - RY D SEBUAH
Saldo Kompetitif 9 CB DSEBUAH CB D A = ln (((hal B Y D AB) / ( p SEBUAH YBA))
D / Diubah dari Wilson
(Y DSEBUAH/B))Y D (1988) (lihat Lampiran)
CB DB CB DB = ln (((hal SEBUAH YBA)
D / ( p B Y DAB)) /

(Y DB / Y SEBUAH))
D

Intensitas Persaingan 10 CI D CI D = ( p SEBUAH Y DA + p B Y D B) / ( Y DAB Diubah dari Wilson

+ Y DBA) - 1 (1988) (lihat Lampiran)
D/ p B)
Penggantian Relatif 11 RRR DSEBUAH RRR DA = ( Y D AB / p SEBUAH)/( Y BA
D
Menilai RRR DB RRR B = ( Y D BA /p B) / ( Y DAB / p SEBUAH) Dekker dkk. ( 1983)
D
Kerumunan Relatif 12 RCC DSEBUAH RCC DA = ( p B Y AB) / ( p SEBUAH( Y DSEBUAH - YAB))
D Firbank & Watkinson
D
Koefisien RCC DB RCC DB = ( p SEBUAH Y BA) / ( p B ( Y DB - Y D BA)) (1985)
Perubahan Kontribusi 13 CC DSEBUAH CC DA = ( Y D AB / ( Y DAB + Y D BA)) /

((hal SEBUAH A + pYBD Y D

Y D p SEBUAH
SEBUAH)/( B)) - 1
CC DB CC DB = ( Y D BA / ( Y DAB + Y D BA)) /
((hal B Y DB) / ( p SEBUAH AY+D p B Y D B)) - 1

Jika seseorang merencanakan RY SEBUAH nilai versus RY B INTENSITAS KOMPETISI RELATIF

nilai-nilai dalam ruang, akan ada enam bidang utama
minat pada grafik (Gbr. 1). Divisi utama pertama
Sion pada grafik berada pada garis dimana RY A = RY B.
Nilai di atas garis ini menunjukkan bahwa spesies A
memiliki keunggulan kompetitif (jika RY SEBUAH diplot di y- sumbu)
di atas spesies B. Di bawah garis,
spesies B memiliki keunggulan kompetitif atas spesies
A. Selanjutnya, jika nilai RY di bawah 1, maka spesies tersebut
menurun secara campuran dibandingkan dengan monokultur. Dengan
demikian, Anda dapat memiliki area yang saling mengganggu atau
memfasilitasi, atau area di mana satu spesies bertambah dan yang
lainnya menurun (Gbr. 1).
Grace (1995) menggunakan indeks yang mirip dengan RY yang
disebut Relative Competition Index (RCI). Dia mengambil hasil dalam
campuran dan mengurangi hasil di monokultur dan kemudian
membaginya dengan hasil di monokultur (persamaan 2, Tabel 2).
Seperti RY, RCI adalah indeks relatif dan setara dengan
RCI DA = 1 -CARI D SEBUAH
dan dengan demikian agak kebalikan dari nilai yang diberikan
untuk RY. Jika RCI A = 0, tidak ada efek kom-
petitor. Jika RCI SEBUAH positif, spesies A memiliki lebih sedikit biomassa
dalam perlakuan itu daripada B dan karenanya

A MENGHASILKAN B
B MENGESANKAN A
GANGGUAN
KOMPETISI
dari A & B
Gambar 1. Representasi grafis dari semua hasil yang mungkin dari
percobaan kompetisi antara dua spesies. 11 poin pada gambar
tersebut adalah nilai dari semua kasus data hipotetis (Tabel 1).
Perhatikan bahwa titik-titik ini mencakup berbagai hasil. Garis
referensi diagonal menunjukkan area grafik di mana spesies A
memiliki keunggulan kompetitif atas B (area di atas garis) dan di
mana B memiliki keunggulan kompetitif atas A (di bawah garis). RY,
Hasil Relatif. Selain itu, (), menunjukkan ketika spesies A dan B
ditekan dalam campuran.
Area yang didefinisikan di sebelah kanan oleh RY B = 1 ke y- sumbu, adalah area di
mana spesies B berkurang dalam persaingan,
tetapi spesies A lebih baik dalam pencampuran, jadi A memiliki keunggulan
yang jelas dibandingkan B. (), menunjukkan di mana kedua spesies lebih baik
dalam pencampuran daripada di monokultur yang menunjukkan fasilitasi dari
kedua spesies.
Area yang ditentukan di atas oleh RY A = 1 ke x- sumbu adalah tempat spesies B
bekerja lebih baik dalam campuran dan sup-
menekan A.
persaingan diindikasikan. Jika ukurannya negatif, A memiliki lebih
banyak biomassa dalam campuran dan oleh karena itu tidak ada
persaingan dengan spesies B. Selain itu, angka ini adalah
proporsi penurunan (jika positif) atau peningkatan (jika negatif)
spesies A dalam campuran sehubungan dengan monokultur.
Campbell & Grime (1992) memodifikasi RCI dengan mengalikan
100, yang hanya mengubah proporsinya menjadi satu persen.
Dalam kasus pertama, nilai RCI untuk spesies A dan B yang dihitung
sebagai persen tidak menunjukkan peningkatan atau penurunan pada
kedua spesies (Tabel 1). Sebagai hasil dari cara kami memberikan contoh,
kapan pun spesiesnya
Analisis indeks persaingan 33
A atau B menurun sebesar 30% (kasus 2, 4, 5, dan 8-11) nilai RCI
adalah 0,3 (Tabel 1). Ketika suatu spesies tumbuh lebih baik dalam
campuran daripada monokultur (kasus 3, dan 6–9), nilai RCI-nya
adalah –0,3 (Tabel 1). Dua kasus terakhir, yang menunjukkan
peningkatan yang lebih besar (A dalam kasus 10 dan B dalam kasus
11), memberikan nilai RCI -2,0 dan, dalam kasus ini, hasil spesies tiga
kali lipat dalam campuran untuk apa yang diharapkan dalam
monokultur (Tabel 1). Karena pembalikan tanda dan pengurangan
dengan 1.0, angka-angka tersebut tidak sepenuhnya intuitif dan tidak
ada informasi yang diperoleh dengan mengubah rumus RY asli.
TOTAL RELATIF YIELD
Peneliti sering menginginkan satu nomor dari setiap pot yang
direplikasi dalam percobaan yang mencakup semua spesies;
karenanya, banyak indeks menggunakan data dari kedua spesies
untuk menghasilkan nilai tunggal. Salah satu indeks tersebut
adalah Relative Yield Total (RYT). Beberapa rumus telah
digunakan untuk menentukan indeks ini (rumus 3–5, Tabel 2). Ide
yang diungkapkan dalam literatur adalah ketika RYT = 1.0 spesies
bersaing untuk sumber daya yang sama; jika nilainya> 1.0 maka
terjadi semacam penghindaran persaingan; dan jika nilainya <1.0
maka terjadi antagonisme timbal balik (Silvertown & Lovett Doust
1993). Mari kita periksa hasil dari ketiga rumus tersebut. Pada
kasus pertama, dimana tidak ada perubahan hasil
dibandingkan dengan monokultur, RYT1 dan RYT3 memiliki
nilai 1.0 sedangkan RYT2 memiliki nilai 2.0 (Tabel 1).
Tampaknya lebih akurat untuk menyimpulkan bahwa spesies
bersaing untuk sumber daya yang sama karena mereka setara
dalam campuran. Arti dari RYT2 sejauh ini tidak jelas. Jika
kedua spesies berkurang 30% dalam kasus kedua, RYT1 dan
RYT3 adalah 0,7 dan RYT2 adalah 1,4 (kasus 2, Tabel 1).
Dalam skenario ini, tampaknya logis untuk mengasumsikan
bahwa spesies saling antagonis dan lagi-lagi, RYT2 tidak jelas.
RYT1 berbeda dari RYT2 karena keduanya menjumlahkan
nilai RY untuk setiap spesies, RYT1 membagi jumlahnya
menjadi dua. Jika bilangan tersebut tidak dibagi dua, maka,
seperti yang telah kita lihat dalam beberapa kasus pertama,
RYT1 dan RYT3 berbeda dalam semua kasus hipotetis
yang tersisa (kasus 3-11, Tabel 1). RYT3 memiliki beberapa
variabel tambahan yang memungkinkan dimasukkannya
proporsi spesies tersebut
34 AC Williams dan BC McCarthy

dewasa; Namun, ekspresi ini keluar dari persamaan karena () ()

proporsi sudah diperhitungkan dalam rumus untuk RY (lihat
Lampiran I untuk bukti matematika). Dalam kasus hipotetis
lainnya, RYT1 memberikan rata-rata nilai RY untuk kedua
spesies. Sebagai akibatnya, kami tidak berpikir bahwa itu
dapat diberi makna sebagaimana dimaksud

literatur. Jika keduanya RY SEBUAH dan RY B sama dengan 1, maka

spesies bersaing untuk hal yang sama () (d)
sumber daya, atau mereka setara satu sama lain. Karena secara
bersama-sama, hasil keduanya sama dengan yang ditanam di monokultur,
ada beberapa faktor yang membatasi pertumbuhan keduanya dalam
campuran secara merata seperti saat di monokultur dengan kepadatan
yang sama. Suka-
bijaksana, jika keduanya RY SEBUAH dan RY B lebih besar dari 1,0, maka
ada penghindaran persaingan dan kapan
() ()
ditanam secara campuran, hasil tanaman lebih besar
dibandingkan bila ditanam secara monokultur. Saat RY SEBUAH dan
RY B keduanya kurang dari 1,0, yang merupakan bukti antagonisme
timbal balik antara pesaing. Jika satu
spesies berkurang, maka ada lebih banyak sumber daya yang
tersedia untuk spesies lain. Sebaliknya, jika satu meningkat,
mungkin ada lebih sedikit sumber daya yang tersedia untuk
spesies lain. Dalam kasus ini, akan sulit untuk menentukan
apakah spesies tersebut antagonis atau menggunakan sumber
daya yang sama. Menjumlahkan hasil relatif mengaburkan
Gambar 2. Dengan menggunakan latar belakang grafik yang sama dengan yang
perilaku setiap spesies. Kami merekomendasikan untuk
digunakan pada Gambar 1, kurva fungsi dari semua ukuran yang berusaha
memisahkan nilai RY untuk setiap spesies sehingga peneliti
menggambarkan interaksi dua spesies dalam satu indeks telah diplot. Kurva fungsi
dapat menilai apa yang terjadi dalam eksperimen mereka.
yang diplot adalah untuk
Penggunaan nilai RYT dalam diagram De Wit memiliki arti hanya (a) RYT2; (b) AG1; (c) RYM; (d) CI; (e) CB SEBUAH; dan (f)
karena diagram ini menyertakan nilai RY untuk setiap spesies RRR SEBUAH. Perhatikan bahwa kurva fungsi untuk RYT1 akan serupa
dan dengan demikian kontribusi proporsional setiap spesies dengan yang diplot untuk RYT2 dan kurva fungsi
dapat ditentukan secara visual. Namun, menganalisis nilai RYT untuk AG2 akan serupa untuk yang diplot untuk AG1. Semua
untuk setiap plot saja tidak akan memungkinkan peneliti untuk kurva fungsi melintasi berbagai kompetisi
Lima skenario sementara hanya CB dan RRR SEBUAH bedakan di atas
membuat kesimpulan tentang kemampuan kompetitif spesies
diagonal dari bawah. Ini menggambarkan
dalam percobaan.
masalah menggunakan satu nomor untuk memahami interaksi
antara dua spesies. RYT, Total Hasil Relatif; AG, Agresivitas;
RYM, Hasil Campuran yang Relatif; CI, Intensitas Persaingan;
jumlah kombinasi RY yang tak terhingga SEBUAH dan CB, Neraca Kompetitif; RRR, Tingkat Penggantian Relatif; (),
RY B dapat menghasilkan nilai RYT yang sama (Gbr. 2a). kedua spesies ditekan; (), fasilitasi kedua spesies.
Kurva fungsi RYT melintasi perbedaan
skenario kompetitif antara spesies A dan B (Gbr. 2a),
sehingga menutupi interaksi antara kedua spesies. spesies berperilaku dalam campuran. Perhitungan AG mirip
dengan perhitungan untuk RYT. AG1 setengah
dari perbedaan antara RY SEBUAH dan RY B ( rumus
7, Tabel 2). AG2 dihitung untuk setiap spesies.
AGRESIFITAS AG2 SEBUAH adalah perbedaan antara RY SEBUAH dan RY B,
dan AG2 B adalah kebalikan dari AG2 SEBUAH , jadi hanya satu nilai yang perlu
Ada dua indeks yang disebut Agresivitas (AG) yang dihitung. Ini membuat AG1 menjadi satu
mungkin mengukur seberapa agresif a setengah dari nilai AG2 SEBUAH .

Dalam tiga kasus pertama, ketika spesies berubah dengan
cara yang sama (meningkat secara merata, menurun secara
merata, atau tetap dalam proporsi asli), semua nilai AG sama
dengan 0. Untuk AG1 dan
AG2 SEBUAH , nilainya positif jika RY SEBUAH lebih besar dari
RY B. Membalik situasi untuk spesies (pergi dari kasus 4–5
atau 6–7, dll.) Membalikkan nilai
baik indeks agresivitas. Dalam kedua perhitungan AG,
hasil relatif digunakan. Jadi, kalkulasi ini mengalami
masalah yang sama seperti RYT1. Ketika hasil relatif
dikurangi, tidak jelas apa yang terjadi antara kedua
spesies, sedangkan RY dengan jelas menjelaskan
perbedaan dalam hasil relatif masing-masing spesies.
Selain itu, kurva fungsi untuk nilai AG sejajar dengan
diagonal (di mana RY A = RY B) dan dengan demikian, juga melintasi
skenario persaingan yang berbeda (Gbr. 2b).
RELATIVE YIELD OF MIXTURE
Indeks yang menunjukkan proporsi hasil yang dicapai dalam campuran
dibandingkan dengan yang dapat dicapai dalam budidaya monokultur
adalah Relative Yield of Mixture (RYM). Indeks ini mengambil hasil dari
kedua spesies dalam campuran dan dibagi dengan hasil yang dicapai dalam
monokultur dengan mempertimbangkan proporsi di mana spesies itu
tumbuh (persamaan 6, Tabel 2). Nilai ini identik dengan nilai RYT1 untuk
tiga kasus hipotetis pertama dan berbeda dalam kasus yang tersisa (Tabel
1). Ini karena RYT menggunakan nilai RY yang memberikan bobot yang
sama pada setiap spesies. Namun RYM berkaitan dengan biomassa total
sehingga ketika spesies A berkurang, tetapi tidak B (kasus 4, Tabel 1), nilai
RYM masih mendekati 1. Ketika spesies B berkurang, nilai RYM adalah
0,735 ( kasus 5, Tabel 1), yang menunjukkan penurunan sekitar 27% dari
total biomassa. Ini karena spesies B menyumbang lebih banyak biomassa
ke dalam pot (1000 g pada monokultur) daripada spesies A (200 g pada
monokultur). Jika nilai RYM sama dengan 1.0, maka biomassa di dalam pot
sama dengan yang diharapkan di dalam pot (meskipun hubungan antar
spesies tidak jelas). Jika nilainya lebih besar dari 1,0, ada semacam fasilitasi
atau penghindaran persaingan untuk mendapatkan biomassa lebih banyak
dari yang diharapkan ketika ditanam secara monokultur. Ketika nilainya
kurang dari 1.0, biomassa lebih sedikit dari yang diharapkan dari
monokultur, yang menunjukkan antago- Jika nilainya lebih besar dari 1,0,
ada semacam fasilitasi atau penghindaran persaingan untuk mendapatkan
biomassa lebih banyak dari yang diharapkan ketika ditanam secara
monokultur. Ketika nilainya kurang dari 1.0, biomassa lebih sedikit dari yang
diharapkan dari monokultur, yang menunjukkan antago- Jika nilainya lebih
besar dari 1,0, ada semacam fasilitasi atau penghindaran persaingan untuk
mendapatkan biomassa lebih banyak dari yang diharapkan ketika ditanam
secara monokultur. Ketika nilainya kurang dari 1.0, biomassa lebih sedikit
dari yang diharapkan dari monokultur, yang menunjukkan antago-
Analisis indeks persaingan 35
nisme antara pesaing. RYM- 1 memberikan proporsi dan (RYM- 1) ¥
100 akan memberikan persentase peningkatan (jika positif) atau
penurunan (jika negatif) dalam keseluruhan biomassa di dalam plot.
Meskipun ini secara akurat menggambarkan total
biomassa dari kedua spesies yang diperoleh dalam campuran
dibandingkan dengan monokultur, ini tidak menggambarkan
interaksi kompetitif antara kedua spesies karena kurva fungsi
melintasi skenario persaingan (Gbr. 2c). Kemiringan garis
ditentukan oleh kontribusi proporsional spesies A dan B
terhadap total biomassa. Indeks ini dapat dihitung untuk
sejumlah spesies dalam percobaan kompetisi.
SALDO KOMPETITIF
Competitive Balance (CB) seperti yang didefinisikan oleh
Wilson (1988) juga dirancang untuk campuran spesies 1:
1 dalam percobaan aditif. Kami telah memodifikasi
persamaannya untuk menjelaskan proporsi yang
berbeda (lihat Lampiran II). Competitive Balance adalah
indeks persaingan dalam campuran sedemikian rupa
sehingga jika CB = 0 tidak ada persaingan dan semakin
negatif nilai CB maka semakin banyak persaingan dalam
campuran (Wilson 1988). Keseimbangan Kompetitif
mengambil logaritma alami dari hasil dalam campuran
kedua spesies (dikoreksi untuk perbedaan proporsi)
dibagi dengan hasil mereka di monokultur (persamaan 9,
Tabel 2). Karena CB menggunakan kayu bulat, jika
nilainya 0 maka perubahan di kedua spesies sama
(kasus 1–3, Tabel 1). Jika hasil dalam campuran lebih
besar dari hasil yang diharapkan pada monokultur, CB
akan kurang dari 0;
sama, nilai CB SEBUAH adalah -0,357 dan +0,262 jika spesies A
meningkat 30% sedangkan B tetap
sama (kasus 6). Tidak hanya CB SEBUAH negatif jika spesies A
berkurang, tetapi juga jika relatif berkurang
ke spesies B, sehingga jika A tetap setara dengan mono-
budaya dan B meningkat (kasus 7), CB A = - 0.262. Begitu pula jika
spesies A meningkat relatif terhadap spesies
B, CB SEBUAH akan menjadi positif (kasus 5, 6, 8, dan 10). Angka yang lebih
tinggi berkaitan dengan perbedaan yang lebih besar antara
hasil relatif dari dua spesies. Perhatikan itu
CB A = - CB B, jadi hanya satu nilai yang perlu dihitung. Jika
logaritma natural tidak diambil,
36 AC Williams dan BC McCarthy
maka ukuran tersebut setara dengan Relative Crowding
Coefisiensi (RCC) seperti yang didefinisikan oleh De Wit dan
Goudriaan (1974; nilai RCC ini tidak ditunjukkan pada Tabel 1).
Dalam hal ini, nilainya sama
1.0 jika perubahan proporsional kedua spesies sama. Nilainya akan
lebih besar dari 1,0 jika spesies A lebih besar dalam campuran
daripada spesies B dan lebih kecil dari
1.0 jika spesies A kurang dari B.
Ada cara yang lebih mudah untuk menghitung dan mendefinisikan CB.
Rumus alternatif untuk CB adalah sebagai berikut (lihat Lampiran III untuk
pembuktian matematis):
CB = ln (RY SEBUAH / RY B)
Rumus ini menggunakan Hasil Relatif keduanya
spesies, sehingga saat RY A> RY B, CB akan
lebih besar dari 0 dan saat RY A < RY B, CB akan kurang dari 0. Dan
CB akan sama dengan 0 jika kedua rela-
hasil tive sama. Karena indeks ini menggunakan RY dari setiap spesies,
tidak seperti RYM, indeks ini memberikan bobot yang sama untuk setiap
spesies terlepas dari jumlah biomassa yang mereka sumbangkan.
Perhatikan bahwa meskipun kurva fungsi melintasi skenario persaingan,
kurva fungsi membedakan dengan jelas antara situasi di atas dan di
bawah garis diagonal (Gbr. 2e). Sayangnya, karena indeks ini
menggunakan rasio nilai RY untuk dua spesies, indeks ini tidak dapat
dihitung untuk lebih dari dua spesies.
INTENSITAS PERSAINGAN
Competition Intensity (CI), seperti yang didefinisikan oleh Wilson
(1988), dirancang untuk campuran spesies 1: 1 hanya dalam
desain eksperimental aditif. Kami memodifikasi persamaan untuk
memperhitungkan proporsi berbeda yang dimungkinkan dalam
desain pengganti (lihat Lampiran IV). Jadi, ukuran tersebut setara
dengan kebalikan dari RYM- 1. Modi fied Competitive Intensity (CI),
yang kadang-kadang disebut Intensitas Persaingan, mengambil
kemungkinan hasil dalam monokultur dan dibagi dengan hasil
dalam campuran (persamaan 10, Tabel 2) . Jika tidak ada
perubahan performa kedua spesies dalam campuran dibandingkan
dengan monokultur, maka CI = 0. Jika biomassa dalam campuran
lebih banyak daripada monokultur, maka indeksnya kurang dari nol
(kasus 3, 6, 7, 9, dan 11 ; Tabel 1). Jika biomassa dalam campuran
lebih sedikit daripada monokultur, indeksnya lebih besar dari nol
(kasus
2, 4, 5, 8, dan 10; Tabel 1). Namun, ukuran tersebut tidak dapat
mengidentifikasi kondisi persaingan secara jelas karena melihat
efek dari kedua spesies
bersama-sama dan dengan demikian, seperti RYM, hanya dapat
mengidentifikasi kasus-kasus ketika ada pengurangan keseluruhan atau
peningkatan total biomassa dalam perlakuan campuran (Gbr. 2d).
TINGKAT PENGGANTIAN RELATIF
Relative Replacement Rate (RRR) adalah produk dari
dua rasio; yaitu rasio proporsi spesies yang ditanam dan
rasio hasil dalam campuran spesies (persamaan 11,
Tabel 2).
Perhatikan RRR itu SEBUAH adalah kebalikan dari RRR B, jadi hanya satu
nilai yang perlu dihitung.
Ketika kedua spesies melakukannya sebaik satu sama lain dalam
monokultur atau melakukannya secara proporsional dengan baik atau lebih buruk
(kasus 1-3), RRR SEBUAH nilai 0,2. Ini karena hasil A lebih
kecil dari pada B dan,
bila ditanam secara monokultur, hasil spesies A 200 dan
spesies B 1000 (200/1000 = 0,2). Ide yang diajukan dalam
literatur ilmiah adalah bahwa ketika RRR = 1, spesies
bersaing untuk ruang yang sama. Jika RRR <1, A
menggantikan B, dan jika RRR> 1, maka B menggantikan
A. Tidak jelas bagaimana arti ini diberikan mengingat variabel yang
digunakan untuk menghitungnya. Nilai ini tidak membandingkan
hasil campuran dengan hasil di monokultur. Ini membandingkan
hasil dalam campuran dari dua spesies dalam percobaan. Jika
tanaman lebih besar atau menghasilkan lebih banyak biomassa,
mereka cenderung melakukannya pada kisaran kepadatan dan
proporsi. Ini, bagaimanapun, tidak menjelaskan apa yang terjadi
dalam percobaan antara dua spesies karena kurva fungsi melintasi
skenario persaingan dan nilai (tidak seperti CB) tidak intuitif (Gbr.
2f). Definisi lain dari RRR (De Wit & Van den Bergh 1965), melihat
perubahan biomassa spesies A dari waktu ke waktu t dibagi dengan
perubahan biomassa spesies B dari waktu ke waktu t. Dengan cara
ini, ukuran ini dengan tepat disebut rate dan dapat menunjukkan arti
yang diinginkan dari istilah tersebut.
KOEFISIEN CROWDING RELATIF
Satu-satunya indeks lain yang menghitung kinerja setiap
spesies secara terpisah adalah RCC. Koefisien Kerumunan
Relatif dihitung sebagai produk dari dua rasio. Rasio
pertama adalah rasio proporsi yang ditanam ([1 - proporsi
spesies
 Analisis indeks persaingan 37

A] [proporsi spesies A] - 1). Rasio kedua adalah rasio biomassa spesies

yang dihasilkan dalam campuran dibagi dengan biomassa spesies
yang dihasilkan dalam budidaya monokultur dikurangi jumlah yang
dihasilkan dalam campuran. Dengan demikian bentuk umum
rumusnya adalah sebagai berikut:

Ê1 - p SEBUAH ˆÊ Y AB ˆ
RCC A =
Ë p ¯Ë Y SEBUAH - Y ¯
SEBUAH AB

(dimodifikasi dari persamaan 12, Tabel 2). Harapannya

adalah bahwa semakin besar nilai RCC, semakin baik suatu
spesies bersaing (Firbank & Watkinson 1985).

Koefisien Kerumunan Relatif sama dengan 1,0 bila spesies tersebut

bekerja dengan baik di perusahaan spesies lain seperti dengan dirinya
sendiri, seperti dalam kasus pertama dan kapan pun indeks RY sama
dengan 1,0 (Tabel 1). Koefisien Kerumunan Relatif akan sama dengan
kesatuan jika dua rasio yang diberikan dalam persamaan adalah timbal Gambar 3. Ini menunjukkan fungsi terputus dari Relative Crowding
balik satu sama lain. Dengan demikian, jika rasio tanam sama dengan Coefisiensi (RCC) di seluruh rentang
rasio hasil spesies A, maka RCC spesies A akan sama dengan 1,0. Ketika RY SEBUAH dan RY B nilai menggunakan kondisi yang diberikan dalam

spesies menghasilkan biomassa yang lebih sedikit dalam campuran dari
yang diharapkan dari monokultur, maka RCC kurang dari 1,0. Ketika
suatu spesies menghasilkan lebih banyak biomassa dalam campuran
daripada yang diharapkan dari hasil monokultur, RCC lebih besar dari 1,0.
Jadi, interpretasi bahwa nilai RCC yang lebih besar menunjukkan
kemampuan kompetitif yang lebih besar tampaknya dibenarkan.
Kekuatan indeks ini adalah dengan menggunakan
persamaan yang telah kami sajikan, rumus ini akan berfungsi
untuk menghitung nilai RCC spesies dengan satu atau lebih
pesaing. Namun, ada beberapa masalah dengan indeks ini
yang tidak boleh diabaikan. Jika jumlah biomassa dalam
campuran sama persis dengan biomassa dalam budidaya
monokultur, indeks ini tidak dapat dihitung (situasi tersebut
akan memberikan angka nol pada penyebutnya). Selanjutnya
jika biomassa dalam campuran melebihi biomassa pada
monokultur, maka jumlahnya menjadi negatif. Indeks tersebut
mengandalkan perbandingan dua rasio. Angka negatif pada
penyebut membalikkan kurva fungsi indeks ini (rasio proporsi
penanaman harus, menurut definisi, selalu angka positif). Jadi,
fungsi RCC di seluruh nilai RY terputus-putus (Gbr. 3).
Lebih lanjut, nilai RCC bergantung pada proporsi di mana
spesies itu ditanam. Misalnya, pertimbangkan kasus 2 di mana
kedua spesies tersebut berada
contoh hipotetis di mana p A = 0.4 dan hal B = 0.6. Bagian sisipan dari grafik
menggambarkan lebih lanjut pergeseran tersebut
dari RCC A> RCC B ke RCC A < RCC B pada nilai Hasil Relatif (RY)
1,0. (–––), RCC SEBUAH; (----), RCC B.
menurun 30%. Dalam contoh ini, spesies A memiliki nilai RCC
0,583 dan spesies B memiliki nilai 0,483. Kedua spesies telah
direduksi dalam campuran dan ini tercermin pada fakta bahwa
nilai RCC kurang dari 1,0. Namun, meskipun mereka berkurang
secara proporsional, spesies A memiliki nilai RCC yang lebih
tinggi daripada spesies B. Apakah ini berarti bahwa spesies A
adalah pesaing yang lebih baik daripada spesies B? Jika kita
hanya mengubah proporsi di mana spesies A dan B ditanam
dengan cara membalik
nilai-nilai (yaitu, hal A = 0,6 dan hal B = 0.4), maka spesies A
akan memiliki nilai RCC 0.483 dan
spesies B akan memiliki nilai RCC 0,583.
Apalagi RCC SEBUAH akan lebih besar dari RCC B hanya saat RY SEBUAH
dan RY B kurang dari 1,0 dan ini
hubungan terbalik saat RY SEBUAH dan RY B lebih besar dari
1.0 (inset, Gbr. 3). Oleh karena itu,
Memahami nilai absolut RCC antar spesies pada proporsi
yang berbeda tidaklah tepat. Nilai Koefisien Kerumunan
Relatif dapat dibandingkan jika spesies ditanam pada
proporsi yang sama saja dan kemudian mereka akan
menunjukkan arti RCC yang diinginkan.
38 AC Williams dan BC McCarthy
PERUBAHAN KONTRIBUSI
Kami akan memperkenalkan indeks, Perubahan Kontribusi (CC),
didefinisikan oleh persamaan 13 dalam Tabel 2. Perubahan
Kontribusi dihitung untuk setiap spesies secara terpisah. Nilai ini
adalah proporsi biomassa suatu spesies yang diperoleh dalam
campuran dibagi dengan proporsi yang diharapkan dari data
monokultur. Pengurangan 1,0 dari nilai ini akan memberikan
perubahan proporsional (naik jika positif dan turun jika negatif)
dalam kontribusi biomassa campuran dibandingkan dengan
monokultur. Indeks ini mungkin berguna untuk menjelaskan
perubahan biomassa spesies dalam situasi persaingan yang
berbeda.
Dalam tiga kasus hipotesis pertama, tidak ada spesies yang
berubah sebanding dengan yang diharapkan dalam monokultur,
oleh karena itu CC untuk kedua spesies sama dengan nol. Dalam
kasus 4, di mana spesies A berkurang 30% dan spesies B tetap
sama,
CC A = - 0,274 dan CC B = 0,037, sehingga proporsional
kehilangan spesies A sekitar 27% dan spesies
peningkatan proporsional spesies B hanya sekitar 4% dari total
biomassa. Tidak seperti CB, perhatikan bahwa nilai CC absolut
untuk spesies B lebih rendah daripada spesies A. Hal ini
menunjukkan bahwa spesies B memiliki proporsi biomassa yang
lebih tinggi di dalam plot, sehingga penurunan dan peningkatan
tidak banyak mengubah proporsi total biomassa yang tersusun.
spesies B. Spesies A, sebaliknya, mengalami perubahan dramatis
dalam proporsi karena menyumbang lebih sedikit biomassa secara
keseluruhan.
Perbedaan utama antara indeks ini dan indeks lain yang dijelaskan
yang dapat dihitung untuk satu spesies, adalah indeks ini tidak
menggunakan nilai RY. Indeks ini menentukan perubahan proporsi
biomassa yang dikontribusikan oleh masing-masing spesies dalam
campuran. Oleh karena itu, jumlah absolut biomassa yang diperoleh
suatu spesies relatif terhadap spesies lain akan mempengaruhi nilai ini
(tidak seperti RY, yang hanya dipengaruhi oleh biomassa oleh spesies
yang sama yang diperoleh dalam monokul-
ture). Jika CC SEBUAH nilai diplot dengan Y AB, dan Y BA
diperbolehkan bervariasi, nilai tertinggi untuk CC SEBUAH
(ditentukan oleh proporsi monokultur, lihat
penyebut pada Lampiran V) adalah dimana Y BA = 0 dan di mana Y AB tinggi.
(Perhatikan bahwa jika keduanya Y AB dan Y BA
sama dengan nol, indeks tidak ditentukan.) CC SEBUAH
menurun sebagai Y BA meningkat dan sebagai Y AB menurun.
Perubahan nilai Kontribusi dapat dihitung
untuk satu spesies dengan sejumlah pesaing (lihat
Lampiran V untuk persamaan umum).
DISKUSI
Ada dua jenis indeks persaingan untuk percobaan penggantian atau
aditif: (i) indeks yang dihitung untuk spesies secara individual (RY,
RCI, AG, RRR, RCC, dan CC); dan (ii) indeks untuk seluruh ulangan
pengobatan (RYT, RYM, CI, dan CB). Kategori indeks yang mewakili
seluruh ulangan perlakuan memiliki beberapa indeks yang
didefinisikan dengan buruk dan tidak jelas. Hal ini sebagian besar
disebabkan oleh fakta bahwa satu angka tidak akan dapat
menggambarkan interaksi antara dua spesies dan membedakan
skenario persaingan yang ditunjukkan pada Gambar 1. Paling
banter, indeks CB mampu mendefinisikan situasi di atas dan di
bawah garis diagonal , yang setidaknya membedakan penampilan
satu spesies dengan spesies lainnya.
Total Hasil Relatif, AG1 dan RRR seperti yang dijelaskan
sebelumnya tidak memberikan informasi yang tersirat dalam literatur
dan tidak boleh digunakan. AG2 yang dihitung untuk spesies secara
terpisah merupakan indeks yang buruk karena artinya tidak jelas.
Hasil Relatif Campuran dan CI menunjukkan apa yang terjadi pada
hasil biomassa aktual di petak dibandingkan dengan apa yang
mungkin diperoleh dalam budidaya monokultur, meskipun perilaku
masing-masing spesies tertutup dalam nilai ini dan oleh karena itu
tidak boleh digunakan untuk mencoba menggambarkan persaingan
antar spesies. Jika seorang peneliti tertarik pada satu nilai untuk
mewakili perlakuan ulangan, RYM adalah pilihan yang valid dan jelas,
meskipun membatasi.
Nilai-nilai yang dihasilkan untuk RY sangat membantu dan mudah
dipahami. Indeks ini menjelaskan apa yang dilakukan setiap spesies
dalam campuran relatif terhadap kinerja mereka dalam monokultur.
Perubahan Kontribusi menjelaskan perubahan proporsional dalam
biomassa suatu spesies dalam campuran dibandingkan dengan nilai
yang diharapkan dari monokultur dan memperhitungkan perbedaan
biomassa spesies tersebut.
Indeks yang digunakan dalam eksperimen persaingan harus
didefinisikan dengan jelas dan memiliki arti yang relevan dengan
analisis. Pemahaman yang tidak lengkap tentang indeks
persaingan dapat menyebabkan kesalahan penafsiran data
persaingan. Kami telah mengembangkan notasi yang konsisten
sehingga semua indeks dapat dipahami dan kumpulan data
hipotetis efektif dalam membandingkan secara langsung indeks
dalam berbagai skenario persaingan dan menilai artinya.
Masalah paling serius dengan indeks adalah bahwa beberapa
tidak dapat membedakan keberhasilan

dari satu spesies di atas yang lain (di atas atau di bawah garis
diagonal, Gbr. 1), seperti RYT, AG, RYM, dan CI (Gbr. 2).
Indeks lain yang menggabungkan hasil lebih dari satu spesies
(CB dan RRR) masih bermasalah karena mereka hanya dapat
menentukan keberhasilan satu spesies di atas yang lain dan
jarak dari RY A = RY B diagonal (CB dan, meskipun kurang
intuitif, RRR).
Jelas dari tinjauan ini bahwa pertanyaan penting yang perlu dijawab
para peneliti adalah apakah pertanyaan mereka yang menarik dijawab
dengan lebih baik menggunakan indeks yang memperlakukan spesies
secara sama atau berbeda karena kontribusinya dalam jumlah absolut
biomassa. Indeks yang memperlakukan setiap spesies secara sama adalah
RY dan RCI untuk spesies tunggal atau CB untuk dua spesies. Indeks yang
menimbang spesies menurut total biomassa yang dihasilkan adalah CC
untuk spesies tunggal atau RYM dan CI untuk lebih dari satu spesies.
Karena nilai RY tampak sangat fleksibel dan jelas artinya, kami
sarankan untuk memplot nilai RY dalam ruang RY seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 1. Ini dapat membantu menggambarkan
pola hasil kompetitif dalam percobaan. Mungkin juga tepat untuk
menganalisis data persaingan menggunakan nilai RY untuk setiap
spesies bersama-sama dalam analisis varians multivariat dengan
kisaran kepadatan dan proporsi (jika percobaan pengganti) atau
kepadatan (jika aditif). Penerapan penggunaan nilai RY dalam
analisis multivariasi, bagaimanapun, perlu ditangani secara lebih
eksplisit.
Ada masalah praktis lain yang harus ditangani saat menggunakan
indeks ini. Karena itu adalah rasio, mungkin ada masalah dengan
penggunaannya dalam uji statistik (Jasienski & Bazzaz 1999).
Masalah-masalah ini perlu dipertimbangkan lebih lanjut. Terlepas dari
indeks yang digunakan, kita harus mengingat arti biologis dari data
dan dengan jelas mendefinisikan serta menghitung indeks. Dalam
ulasan ini, kami hanya mengambil satu langkah kecil pertama menuju
pemahaman yang lebih baik tentang indeks persaingan. Harapan
kami adalah, di masa mendatang, indeks yang tidak jelas dapat
dibuang dan indeks yang lebih sesuai yang memiliki arti yang jelas
dan relevan bagi para peneliti diadopsi.
PENGAKUAN
Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada John Yun atas
kontribusinya terhadap pemahaman dan penjelasan yang lebih baik
tentang indeks RYT.
Analisis indeks persaingan 39
REFERENSI
C AMPBELL BD & G RIME JP (1992) Uji eksperimental teori
strategi tanaman. Ekologi 73:
15–29.
C ONNELL JH (1983) Pada prevalensi dan kepentingan relatif
kompetisi antarspesies: Bukti dari eksperimen
lapangan. Naturalis Amerika
122: 661–696.
C HANYA J. (1986) Tentang kesulitan dengan metodologi seri
pengganti dalam eksperimen campuran.
Jurnal Ekologi Terapan 23: 125–137. C HANYA J. (1987)
Tentang penggunaan model respons dalam eksperimen
campuran. Oecologia 72: 95–103. D EKKER JH, M TELUR WF & P. UTNAM
AR (1983) Metodologi eksperimental untuk mengevaluasi
interaksi tanaman alelopati: The Abutilon
theophrasti – Glycine maks model. Jurnal Ekologi Kimia 9: 945–981.
D E W ITU CT (1960) Tentang kompetisi. Verslagen Van
Landbouwkundige Onderzoekingen 66: 1–82. D E W ITU CT & G OUDRIAAN
J. (1974) Simulasi
Proses Ekologis. Pusat Penerbitan dan Dokumentasi
Pertanian, Wageningen, Belanda.
D E W ITU CT & V AN D EN B ERGH JP (1965) Persaingan antar
tanaman herba. Jurnal Ilmu Pertanian Belanda 13: 212–221.
F IRBANK G. & W ATKINSON AR (1985) Tentang analisis
persaingan dalam campuran dua spesies tanaman. Jurnal
Ekologi Terapan 22:
503–517.
F PEMILIK N. (1982) Persaingan dan hidup berdampingan di padang
rumput Carolina Utara. Jurnal Ekologi 70:
77–92.
G RAS JB (1995) Tentang Pengukuran Intensitas
Persaingan Tanaman. Ekologi 76: 305–308. J ASIENSKI M.
& B AZZAZ FA (1999) Kesalahan rasio dan uji model
dalam biologi.
Oikos 84: 321–326.
J OLLIFFE PA, M INJAS AN & R UNECKLES
VC (1984) Sebuah reinterpretasi hubungan hasil dalam
percobaan seri pengganti. Jurnal Ekologi Terapan 21: 227–243.
M C G ILCHRIST CA & T RENBATH BR (1971) Analisis revisi
eksperimen persaingan tanaman. Biometrik 27: 659–671.
S SEDANG JW & L OVETT D MENGUSIR J. (1993)
Pengantar Biologi Populasi Tumbuhan, Edisi ke-2.
Publikasi Ilmiah Blackwell, Oxford. S NYDER KM, B ASKIN JM
& B ASKIN CC (1994) Ekologi komparatif dari endemik
sempit Echinacae tennesseensis dan dua congeners
yang tersebar secara geografis: Relatif kompetitif
40 AC Williams dan BC McCarthy

kemampuan dan karakteristik pertumbuhan. Jurnal LAMPIRAN III

Internasional Ilmu Tanaman 155: 57–65. T AYLOR DR & A ARSSEN
LW (1989) Pada ketergantungan kepadatan eksperimen Bukti matematis yang menunjukkan persamaan alternatif untuk CB
persaingan seri pengganti. Jurnal Ekologi 77: 975–988. W ILSON yang dimodifikasi.
JB (1988) Kompetisi menembak dan kompetisi akar. Jurnal
Ekologi Terapan 25:
ÈÊ Y D () ˆ ˘
D
Y (p)
YAITU AB p B
¯ ˙
279–296. CB ln=
SAYA
BA SEBUAH
˙
Y DSEBUAH
SAYA ˙
SAYA Y BD ˚
LAMPIRAN I Y DAB ( p B Y B) ˆ
D

= ln Ê
D) ¯
Ë YD
BA ( p SEBUAH Y SEBUAH
Rumus RYT3 adalah sebagai berikut:
SEBUAH ¯
RYT3 D = p SEBUAH RY D = ln Ê RY D ˆ
A+ p B RY D B (persamaan 6 in
Ë RY D
Meja 2)
B

Meskipun proporsi digunakan dalam persamaan di atas, jika kita

mengganti rumus untuk RY (persamaan 1 dalam Tabel 2) dan LAMPIRAN IV
menyederhanakan, kita mendapatkan:
Persamaan asli CI dari Wilson (1988) adalah sebagai berikut:
RYT3 D = p SEBUAH ( Y D AB / p SEBUAH YA)D + p B ( YD BA / p B Y DB)
= Y DAB / Y DA + Y D BA / Y DB
D

Perbandingan pada persamaan terakhir adalah hasil CI = È Y D + Y B ˘ - 1

SEBUAH

tanaman campuran dibagi dengan hasil tanaman ÎÍ YAB

D+YD˙
BA ˚

monokultur tanpa memperhitungkan proporsi

Persamaan yang dimodifikasi adalah sebagai berikut:
pertumbuhannya.
D
Y + (p) YBB ˘
CI = È ( p) D 1
SEBUAH SEBUAH

ÎÍ Y DAB + BA Y D ˙˚ -
LAMPIRAN II
(Perhatikan bahwa ini adalah kebalikan dari RYM kurang 1.)
Persamaan asli untuk CB diberikan dalam Wilson (1988):

LAMPIRAN V
ÈÊ Y D ˆ ˘
YAITU
Y DBAAB¯˙ ˙ Persamaan indeks yang digeneralisasi, Perubahan Kontribusi,
CB = ln SAYA
yang dapat digunakan untuk lebih dari dua spesies. Perhitungan di
SEBUAH ˙
SAYA Y D
bawah ini untuk spesies 1, yang telah ditanam dalam campuran
SAYA Y
B
D˚

dengan spesies 2,
Untuk mengoreksi proporsi yang berbeda, kami memodifikasi persamaan 3. . . n. Proporsi di mana spesies berada
menjadi sebagai berikut: tumbuh ditunjukkan dengan p saya, dimana saya adalah nomor spesies.

ÈÊ Y D
Ë ABY( p
SAYA D B) ˆ ˘
Y 1D(2,3, .. n)
( p) ¯
B SEBUAH ˙
SEBUAH
CB = ln SAYA ˙ n

Y DSEBUAH SEBUAH YD
SAYA ˙ saya 1

SAYA Y BD ˚ CC 1D = i=2
- 1
( p 1) Y 1D
n ( p i) Y D
Tidak perlu mengoreksi penyebut karena spesies SEBUAH saya
dibesarkan dengan kepadatan yang sama dalam i=2

monokultur.