11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)

Halaman 1

JURNAL OF MORFOLOGI SUPLEMEN 1: 217-236 (1986)

Sirkulasi dan Respirasi pada Lungfish (Dipnoi)

WARREN W. BURGGREN DAN KJELL JOHANSEN
Departemen of Zoology, Universitas of Massachusetts, Amherst,
Massachusetts 01003-0027 WB.) Dan Departemen of Zoophysiology,
Universitas of Aarhus, Aarhus, DK-8OOOC, Denmark (KJ)

ABSTRAK Makalah ini mengulas tentang morfologi cardiorespiratory dan

fisiologi paru-paru hidup, dalam konteks khusus mereka
penggunaan yang efektif dari udara dan air untuk pertukaran gas. Penekanan khusus adalah
ditempatkan pada menggambarkan fitur-fitur sistem peredaran darah dan pernapasan
yang membedakan Neoceratodus dari Lepidosirenidae (Protopterus, Lepiob
sirene), dan yang, pada gilirannya, membedakan lungfish dari vertebrata air lainnya.
brates. Karakter morfologis dan fisiologis yang merepresentasikan plesio-
kondisi morfik untuk Dipnoi yang hidup diindikasikan (misalnya, atrium terpisah
ruang, septum vertikal di ventrikel, vena pulmonalis, katup kerucut, putaran-
ing dari bulbus cordis), seperti karakter-karakter yang dapat diturunkan bersama
ciri-ciri Lepidosirenidae (misalnya, paru-paru berpasangan, lengkungan insang anterior berkurang,
katup spiral yang berkembang dengan baik dalam konus). Perbandingan morfologis dan fisiologis
ison dan kontras dengan tetrapoda dibuat untuk menjelaskan hubungan sistematis-
kapal Dipnoi dengan vertebrata lainnya.

Munculnya respirasi udara di PERNAPASAN UDARA DI PENYELAMAN IKAN

ikan cestral adalah sebuah perkembangan penting dalam
evolusi vertebrata darat (Jo-
Hansen, '70; Gans, '70a; Johansen dan Burg-
gren, '80; Randall dkk., '81; Sedikit, '83). Sejak
sangat sedikit informasi tentang hal ini-
transformasi tory dapat diperoleh dari
catatan fosil, ahli fisiologi tertarik pada
evolusi pernapasan udara harus dipertimbangkan
tenda dengan studi tentang hewan yang masih ada
pying posisi transisi antara
gaya hidup akuatik dan terestrial. Sementara ini
hewan merupakan pseudofiletik yang buruk
perkembangan (lih. Gans, '70a), investigasi
adaptasi morfologis dan fisiologis
tekanan untuk menghirup udara ditunjukkan oleh
Namun, para mals memberikan kontribusi yang besar
persepsi kita tentang bagaimana respirasi udara harus
telah muncul pada nenek moyang tetrapoda.
Tujuan dari review ini adalah untuk mendeskripsikan Pertukaran gas ial sangat lazim
adaptasi cardiorespiratory untuk aerial
respirasi dari lungfishes yang masih ada dan ke tempatnya ikan (Burggen et al., '86), mungkin membuktikan-
adaptasi ini dalam konteks ver-
tebrates. Meskipun Dipnoi adalah seorang relid
grup hanya jarak jauh yang terkait dengan udara lain-
bernapas ikan dan terpisah dari am-
phibians selama ratusan juta tahun
evolusi independen (Forey, volume ini),
kami berpendapat bahwa nenek moyang tetrapoda
itu mungkin sangat mirip fisiologis untuk
paru-paru modern.
"SOLUSI' UNTUK A UMUM MASALAH
Keunikan morfologi dan fisiologi-
fitur kal untuk pernapasan udara dari lungfish
paling dihargai jika dibandingkan dengan
ikan hidup lain yang menghirup udara.
Respirasi udara muncul secara independen
berkali-kali dalam sejarah evolusi
ikan, sering (tetapi tidak selalu) sebagai a
respons terhadap hipoksia akuatik (Bertin, '58;
Gans, '70a; Munshi, '76; Graham, '76; Ran-
dall et al., '81); namun itu bukan evolusi umum.
respon tanggap terhadap lingkungan ini
stres, karena kurang dari 70 lebih dari
4000 genera ikan hidup mengandung spesies
yang benar-benar dapat menghirup udara (lihat Gans, '70b).
Sedangkan sebagian besar menghirup udara
ikan adalah teleost air tawar tropis (lihat
Gans, '70a; Dehadrai dan Tripathi, '76), aer-
di antara gnathostome phyletically kuno
dengan nilai untuk kelangsungan hidup innova-
tive proses pernapasan. Apapun mereka
sejarah evolusi, bagaimanapun, menghirup udara
ikan menggunakan beragam struktur untuk
tukar gas pernapasan dengan udara. Organ
Tujukan permintaan cetak ulang ke Warren W. Burggren, Departemen
Zoologi, Universitas of Massachusetts, Amherst, MA 01003-
0027.

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 1/18
11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
0 1987 ALAN R. LISS, INC.

Halaman 2

2 18 BURGGREN DAN JOHANSEN

untuk menghirup udara (timbul de nouo dan as Mengapa ABO (dan dalam hal ini
adaptasi dari struktur yang ada melayani insang) dari banyak ikan yang menghirup udara (mis., Fig.
fungsi lainnya) termasuk kulit, alimen- lB, D, E, F) menerima darah yang sudah
saluran tary, insang dan struktur diturunkan teroksigenasi sebagian? Intinya, vena
dari mereka, dan divertikula dari branchial tersebut sirkulasi ABO sebagian besar ikan adalah ar-
dan ruang bukal, faring, dan esofa- berkisar sama seperti sistemik lainnya
gus (untuk review, lihat Johansen; '70; Munshi, tempat tidur vaskular, dengan pertemuan anatomis
'76; Randall et al., '81). Hampir semua udara- dari pembuluh eferen dari pernapasan udara
ikan yang bernapas masih mempertahankan insang dan gas-
organ dan vena sistemik sentral terjadi-
fungsi kulit permeabel dalam bekas gas akuatik berdering jauh di depan hati. Ini mengarah ke sub-
perubahan. Jadi, banyak ikan yang menghirup udara stantial, jika tidak lengkap, campuran
yang disebut pernafasan udara "fakultatif", mampu darah beroksigen dari ABO dengan deoxy-
hidup sepenuhnya dari pertukaran gas akuatik, tetapi gen darah dari vaskular sistemik
menggunakan organ pernapasan udara (ABO) untuk memfasilitasi
tempat tidur di sisi vena sebelum jantung masuk
itate respirasi. Ikan lainnya dianggap sebagai hampir semua ikan nondipnoan.
“Wajib” udara bernapas yang akan akhirnya untuk Sebagai konsekuensi langsung dari penerimaan hati
sekutu tenggelam jika akses ke udara ditolak. Namun, memasukkan input vena homogen, di sebagian besar udara-
meningkatkan laju metabolisme atau menurunkan air bernapas ikan hanya ada sedikit selec-
Ketersediaan O2, misalnya, bisa membuat udara tion untuk spesialisasi yang mengarah ke pemisahan
pernapasan wajib untuk kelangsungan hidup ikan aliran darah di dalam atrium dan ventri-
bahwa dalam kondisi yang berbeda hanya akan bersih. Hanya dengan evolusi ABO dengan
fakultatif udara bernapas (Rahn et al, '71.; drainase vena benar-benar terpisah di-
Johansen et al., '70; McMahon dan Burg- langsung ke atrium akan ad-
gren, '86). bakat yang melibatkan pembagian hati atau
Meskipun morfologis dan sirkulasi arteri sentral memberikan pilihan apapun
keragaman fisiologis pernapasan atau- tive keuntungan untuk respirasi. Ketika lebih suka-
gans pada ikan, adaptasi struktural ini distribusi ential darah beroksigen ke
untuk pernapasan udara secara konseptual jaringan dan darah terdeoksigenasi ke ABO
sederhana dan tidak terlalu efektif oleh difasilitasi oleh divisi kardiovaskular pusat
standar organ pertukaran gas tetra- Sion, pertukaran gas menjadi lebih efektif
polong. The "efektivitas" dari res- dan dapat lebih siap dicocokkan dengan perubahan-
sistem perompakan seperti kantung gas atau paru-paru kondisi internal dan eksternal (lihat
sangat bergantung pada sumbernya (dan karenanya- dilihat dalam Johansen dan Burggren, '85).
kandungan gas depan) darah yang mengalirkannya dan Dalam mempertimbangkan filogenetik umum
akibatnya takdir darah mengurasnya. Di cro- perkembangan vertebrata yang hidup, ada a
codilians, burung, dan mamalia, misalnya, perkembangan fisiologis yang jelas menuju suatu di-
paru-paru diserap secara eksklusif oleh sistem sirkulasi yang terpisah dengan yang terpisah, mandiri
darah vena temik yang relatif deoksi- sirkuit perfusi yang lembut untuk pertukaran gas
genasi dan tinggi karbon dioksida. Hampir (Johansen, '85). Nilai yang mengakui seperti
semua ikan nondipnoan yang menghirup udara, bagaimana-perkembangan fisiologis, meskipun dalam phylo-
pernah, suplai darah ke ABO terdiri garis keturunan vertebrata yang jauh secara genetik, adalah
hanya sebagian dari aliran darah terdeoksigenasi- bahwa itu adalah sangat sugestif dari fisiologis yang
dari jaringan sistemik, dengan re- transformasi logis yang kami yakini harus
mainder (dan terkadang porsi utama) telah terjadi pada leluhur sebenarnya dari par-
terdiri dari darah yang paling baru garis vertebrata tertentu saat mereka berevolusi
melewati organ penukar gas hewan darat dan bernapas udara. Di dalam
daripada jaringan sistemik (Gbr. 1). Situasi ini- konteks, lungfishes sangat penting-
tion dapat muncul baik saat ABO turun- tance, karena mereka menampilkan morfologis dan
mengalir dan seri dengan insang (Gbr. 1D, E) karakter fisiologis untuk respirasi dan
atau sejajar dengan insang (Gbr. lB, C). Di sirkulasi yang hampir pasti dibagikan
salah satu situasi, beberapa proporsi sirkuit oleh tetrapoda leluhur pergi ke darat.
penghitungan darah ke ABO "terbuang percuma," Sirkulasi paru dan paru-paru
karena sedikit tambahan gas pernafasan itu sendiri adalah komponen penting dari kardiorespirasi-
transportasi dapat dicapai dengan proporsi itu desain teori di mana lungfishes muncul
darah beroksigen yang telah dihambat keduanya sangat diturunkan dibandingkan dengan yang lain
langsung kembali ke sirkulasi aferen ke ikan dan lebih dekat berafiliasi dengan char-
ABO. aktor yang ditemukan di tetrapoda modern. Berikut-

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 2/18
11/25/2020
Halaman 3
SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI
b B - E
1
Insang
R Jaringan ues
Gambar 1. Skema representasi aliran oxy-
genated (putih) dan darah hitam terdeoksigenasi melalui
sirkulasi berbagai ikan yang menghirup udara. A. Gen-
tatanan eral dari nafas ikan akuatik ketat yang khas-
ing dengan insang. B. Turunnya organ pernapasan udara (ABO)
dari mukosa faring atau operkular-misalnya, Monopterus,
Ophiocephalus, Ebctrophorus, A mphipnous, Perwpthab
mus, Anabas. C. Insang, mukosa bukal, atau ruang bekas
merawat dari rongga operkular yang berfungsi sebagai ABO-misalnya,
Clarias, Saccobranchus. D. Digunakan sebagai saluran usus
ABO-misalnya, Hoplosternum, Plecostomus, Ancistrus, Mis-
gurnus. E. Kandung kemih berfungsi sebagai ABO-misalnya, Polypterus,
Calamoichthys, Amia, Lepisosteus. F. Sebuah homologi paru-paru
gous itu dari tetrapoda melayani sebagai ABO-misalnya, Neocera-
todus, Lepidosiren, Protopterus. (Dari Johansen, '70.)
Pembahasan membahas keduanya
morfologi dan fisiologi pertukaran gas
di Dipnoi.
INOVASI KARDIORESPIRATORIUM DARI
IKAN PARU
Berkenaan dengan peredaran darah dan pernapasan
karakter, Neoceratodus tampak kurang tinggi
diturunkan dari kondisi plesiomorfik untuk
lungfishes daripada Lepidosiren atau Protop
terus. Lepidosirenidae memiliki banyak karakteristik
bertindak yang sama dengan tetrapoda, di sebagian besar
contoh kemungkinan mewakili konvergensi.
Hubungan ini tampaknya bertahan tidak hanya untuk
karakter morfologis tetapi juga untuk apa
kami menganggap lebih banyak evolusi-
proses fisiologis yang cepat labil.
Halaman 4
220 BURGGREN DAN JOHANSEN
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
2 19
Sirkulasi vena pulmonalis
Tempat masuknya darah beroksigen dari
ABO ke dalam sirkulasi vena sentral
sangat penting, karena itu menandakan
ada spesialisasi kardiovaskular. Di Neocer-
atodus, vena pulmonalis dari tunggal
paru bergabung dengan sirkulasi vena sistemik
sebelum ke jantung di tingkat sinus
venosus (Fox, '65) atau duktus kiri Cuvieri
(Satchell, '76). Ini menunjukkan kecenderungan yang jelas
untuk penghentian pulmonal yang lebih sentral
vena nary daripada vena yang mengalirkan ABO
dari ikan atau teleost yang secara filetik purba.
Menariknya, pengaturan yang sangat mirip
drainase vena dari kantung gas terjadi
di Amia, sementara di Polypterus dan Calamo-
ichthys vena pulmonalis memasuki sistem
sirkulasi darah sedikit lebih distal
tingkat vena hepatik (Purser, '26).
Derajat pemisahan vena terbesar
darah dari ABO dan darah sistemik dari
jaringan di setiap ikan hidup adalah di jelas
Protopterus dan Lepidosiren. Dalam genera ini
vena paru berpasangan yang mengeringkan
paru-paru bergabung membentuk satu vena pulmonalis
berbaring di punggung dan agak lateral dari yang besar
vena cava.dll Setelah melewati anterior di
dinding dorsal sinus venosus, pulmo-
vena nary bermuara langsung ke sisi kiri
dari atrium, bukan ke tengah
vena sistemik seperti pada ikan lainnya. Conse-
quently, di Lepidosiren dan Protopterus, ox-
darah paru ygenated dan deoksigenasi
darah sistemik disimpan sepenuhnya terpisah
selama perjalanan ke jantung. Jadi, dalam
perbandingan dengan Neoceratodus dan ikan lainnya,
sirkulasi vena sentral Protopterus
dan Neoceratodus lebih dekat resem-
menghapus kondisi di semua tetrapoda, dimana
vena pulmonalis mengalir langsung ke dis-
atrium kiri tidak jelas.
Meski di luar cakupan tulisan ini, itu
menarik untuk dicatat bahwa vena sistemik
dari Dipnoi juga menunjukkan karakter absen
ikan lain (kecuali Latimeria-Rosen et al.,
'81) tetapi ada dalam tetrapoda, paling menonjol
menjadi vena cava posterior menonjol dan
sinus venosus besar (Goodrich, '30).
Jantung dan perikardium
Penjelasan rinci tentang morfol jantung-
ogy dari Dipnoi telah diberikan oleh Lankes-
ter (1878), Spencer (1898), Robertson ('13),
Goodrich ('30), Bugge ('61), dan Johansen et
Al. ('68). Umumnya, hati dari lung- hidup
3/18
11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)

Gambar. 2. Bagian sagital melalui jantung Protopte-
rus aethiopicus. Panah menunjukkan di mana vena pul-
monalis berakhir di belakang lipatan pulmonalis. A. Selidiki
vena cava posterior; B. Pemeriksaan di vena pulmonalis; C.
Lipatan pulmonalis; D.Lipatan miring yang memisahkan aper-
kisah dua ducti Cuvieri; E. Probe di sebelah kanan
ductus Cuvieri; F. Anterior berpasangan bagian dari atrium;
G. Bagian distal dari bulbus cordis; H. Spiral terlipat
bagian melintang dari bulbus cordis, yang memiliki
telah dibuka; I. Bukaan atrioventrikuler; J. Atrioventri-
steker cular; K. Septum ventrikel; L. Apeks ventrikel;
M. lobus aurikularis kiri. (Dari Bugge, '61.)

PROTOPTERUS NEOCERATODUS

Gambar. 3. Bagian sagital skematis melalui jantung Protopterus dan Neoceratodus.

Hati ditampilkan dari sebuah aspek ventral. (Dari Jollie, '73, setelah Goodrich, '30.)

Halaman 5

SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI 221

ikan jauh lebih kompleks daripada tipikal
cal piscine heart, yang berfungsi hanya untuk
mendorong darah vena sistemik terdeoksigenasi
ke insang (Gbr. 1A). Spesialis yang paling terkenal
cializations dari hati dipnoan lebih
lipat S yang luas, memberikannya ap-
amfibi, ada adalah selama diastol sebuah heter-
distribusi ogeneous darah atrium dalam
ventrikel (yang, dengan pengecualian
ventrikel Sirene, tidak memiliki sekat).
Dinding ventrikel sangat trabekul
dan bertindak untuk menjebak dan melumpuhkan darah selama

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 4/18
11/25/2020
Pearancedan
amfibi, lebih
sep-seperti urodele
tation, cenderung membagi atrium dan
ruang ventrikel.
Di ketiga genera lungfish, tunggal
atrium sebagian dibagi menjadi kanan yang lebih besar
dan sisi kiri lebih kecil dengan septum parsial
disebut lipatan pulmonalis, yang muncul
dari deformasi dinding atrium yang disebabkan
oleh vena pulmonalis di atasnya, dan oleh a
struktur unik disebut atrioventrikular
"Bantal" (Goodrich, '30) atau atrioventrikular
"Steker" (Bugge, '61). Sinus venosus, con-
veying darah vena sistemik, memasuki
atrium di sisi kanannya melalui sino- katup
bukaan atrium. Masuknya vena pulmonalis
atrium di sebelah kiri lipatan pulmonalis,
dengan lubang ini dijaga oleh lipatan jaringan
konon melayani fungsi katup. Dari
paru-paru yang hidup, Lepidosiren menunjukkan
tingkat terbesar dari subdivisi atrium, memiliki-
ing septum interatrial yang hampir lengkap.
Lubang atrioventrikular tidak memiliki katup
pada ikan lain atau amfibi, melainkan
adalah dijaga oleh plug atrioventrikular (Gambar.
2, 3). Steker ini diangkat dari lubang av
selama sistol atrium dan diturunkan ke dalamnya selama pohon arteri kecuali aliran laminar dis-
ing diastol atrium, dan dengan demikian itu berfungsi valv- aliran
ing berfungsi mencegah regurgitasi
darah ke atrium dari ventrikel.
Ventrikel dipnoan biasanya kom-
berpose seperti spons, miokar sangat trabeculate
dium (Gbr. 2), menyerupai konstruksi
dinding ventrikel amfibi. Semuanya
tiga genera lungfkhes, septum vertikal
yang timbul dari dinding punggung dan perut
ventrikel secara anatomis membagi sebagian besar
lumen ventrikel, terutama ke arah
puncak hati (Gambar 2,3). Sekali lagi,
Lepidosiren menunjukkan derajat vena terbesar
tricular septation, sedangkan Neocerutodus terlihat
paling sedikit (Johansen et al., '68). Di ketiganya
genera, susunan ventrikel
septum sehubungan dengan lipatan pulmonalis
dan steker atrioventrikular sedemikian rupa sehingga oxy- regurgitasi darah hanya ke ventrikel
genasi darah di sisi kiri atrium
akan cenderung lebih disukai mengalir ke dan ke
kumpulkan di sisi kiri ventrikel sebelum
ejeksi ke dalam bulbus cordis. Deoksigenasi
darah dari sisi kanan atrium akan
mengalir ke sisi kanan ventrikel. Di
Halaman 6
222 BURGGREN DAN JOHANSEN
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
pengisian
meminimalkanventrikel. Bersama-sama,
pencampuran fitur
oksigen ini
intraventrikuler
darah ated dan deoksigenasi sebelum sistolik
ejeksi (Shelton, '76). Pemisahan yang efektif dari
darah di bagian melalui jantung terjadi di
Protopterus, Lepidosiren, dan, untuk mantan yang lebih rendah
tenda, Neocerutodus (lihat di bawah), suatu kondisi
tidak diragukan lagi dibantu oleh mekanisme perbandingan
perduli bagi mereka yang beroperasi di amfibi.
Dalam semua lungfishes hati yang dikelilingi
oleh perikardium yang keras dan semi-kaku
yang dimasuki vena sentral dan bulbus
Cordis keluar. Meskipun ikan teleost kekurangan file
perikardium kaku, ini adalah karakteristik yang sangat tinggi
fitur dari semua elasmobranch, dan integ-
rity penting untuk kardiovaskular normal
fungsi pada hiu (Johansen, '65; Shabetai
dkk., '85). Kondisi perikardium
di kebanyakan actinopterygians tidak diketahui.
The bulbus cordis
Pemisahan sistemik dan paru
aliran darah yang melewati jantung akan
tidak membantu penyaluran oksigen-
darah terdeoksigenasi dan terdeoksigenasi di bagian distal
sebuahdarah Kreta dapat dipertahankan di
sirkulasi arteri proksimal. Dalam hal ini,
arsitektur kompleks dari bulbus cordis
(atau "truncus") memainkan peran yang sangat penting.
Kabel bulbus memanjang dari bawah
ujung anterior ventrikel, umumnya
di sebelah kiri garis tengah ventrikel (Gbr. 3).
Dindingnya diisi dengan otot jantung
sepertiga pertama dari panjangnya. Di Neocerutodus,
ada beberapa baris kecil proksimal
katup kerucut (Lankester, 1878; Spencer, 1898;
Goodrich, '09). Katup ini mengingatkan
dari selachian conus, menunjukkan bahwa ini
adalah karakter primitif dari gnathostomes. Itu
lumen daerah proksimal bulbus
cordis adalah cukup luas, dan Satchell ini ('76) antar
pretasinya adalah bahwa katup ini dapat mencegah
selama sistol dari bulbus cordis saat
katup dibawa ke aposisi. Darah
tekanan di bulbus cordis dari Neocerutodus
tetap meningkat sebentar setelah tekanan di
ventrikel telah turun ke tingkat diastolik
(Johansen et al., '68), menunjukkan bahwa fungsi
lipatan jaringan yang timbul dari baris ventral
katup kerucut (Boas, 1880). Lipatan spiral ini
terus menuruni sepanjang bulbus cor-
dis, berputar 270 "bersama dengan bulbus cor-
dis itu sendiri. Di Lepidosiren, ada yang berbentuk bulat
penebalan ujung distal katup spiral
yang mungkin melayani fungsi katup distal
(Robertson, '13). Lebih jauh lagi, di Lepidosi-
ren dan Protopterus, jaringan kedua yang lebih kecil
lipatan muncul dari dinding bulbar bagian dalam di-
tepat di seberang lipatan spiral. Tepi bebas
dari dua lipatan ini hampir berada dalam aposisi,
dengan demikian membagi sebagian lumen bul-
5/18
11/25/2020
Gambar 4. Jantung dan bulbus cordis dari Protopterus uethiop
ICU menunjukkan struktur dari ventrikel dan bul- yang
kabel bus dilihat dari sisi punggung. Panah menunjukkan
jalannya darah arteri (a) dan vena (v)
mengalir. A. Bagian lipatan yang bergabung secara anterior ; B. Itu
lipatan kiri pendek ; C. Lipatan spiral ; D. Potong permukaan tempat
lipatan spiral telah melekat pada bagian melintang-
tion dari bulbus cordis; E. Setengah kiri ventrikel; F.
Setengah kanan ventrikel; G. Septum vertikal. (Dari
Bugge, '61 .1
katup nasional di dasar bulbus cordis
memang terjadi. Basis proksimal bulbus
Cordis dari Protopterus dan Lepidosiren con-
memiliki sederet "katup saku" kecil (Lankes-
ter, 1879; Boas, 1880; Robertson, '13; Bugge,
'61)) meskipun ini dianggap sebagian besar
"Sisa" (Johansen et al., '68). Sebagai dis-
dikutuk secara rinci oleh Satchel1 ('76), hemo-
fungsi dinamis dari katup di dipnoan tersebut
bulbus cordis tetap tidak jelas dan pasti
sangat layak untuk anatomi lebih lanjut dan
investigasi fisiologis.
Setelah meninggalkan hati, bulbus cordis
adalah tajam dilipat dan diputar di semua tiga
genera (Gbr. 3). Kondisi ini tampak unik
ke lungfkhes. Namun, rotasi serupa
trunkus arteriosus terjadi sekitar panjangnya
sumbu di amfibi tetapi adalah jauh lebih exag-
gerated di lungfish, kira-kira 270 ”.
Di Lepidosiren dan Protopterus, lumen dari
daerah proksimal bulbus cordis adalah
sebagian dibagi dengan bulbar atau lipatan spiral,
Halaman 7
SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI
ariurj hipabranchial
A NEOCERATODUS
arteri serebral anterior
middb cerebral
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
kabel bus menjadi dua saluran arus keluar. Dalam
daerah paling distal dari bulbus cordis, yaitu
dua lipatan sekering membentuk septum horizontal
yang benar-benar membagi lumen menjadi punggung
dan saluran ventral. Saluran ventral
di ujung distal bulbus cordis menyampaikan
terutama darah beroksigen yang berasal
dari sisi kiri jantung (Gbr. 4). Com-
darah paratif dexoygenated dari kanan
sisi hati diarahkan secara istimewa
ke saluran punggung saat penghentian
kabel bulbus.
Neoceratodus tampaknya menunjukkan de-
kondisi terurai dibandingkan dengan lungfish lainnya,
karena bulbus cordis tidak memiliki pengembangan yang baik.
katup spiral terbuka (Gbr. 3). Secara proksimal, file
katup spiral jelas, tetapi di dalam bulbus
Cordis jalur distal ditempati oleh
katup spiral di lungfish lainnya adalah sebagai gantinya
ditandai dengan katup semilunar besar di Neocer-
atodus. Di bagian distal, katup spiral meningkat
sangat menonjol di Neoceratodus, membelah
kabel bulbus menjadi punggung diskrit dan
saluran ventral seperti pada Lepidosirenidae.
Arteri branchial dan pulmonalis
sirkulasi
Distribusi lengkung aorta Dipnoi
menunjukkan modifikasi terbesar dari
pola dasar piscine dari setiap ikan yang hidup. Semuanya
lungfkhes, aorta ventral hampir tidak
ada, dengan arteri cabang aferen
muncul hampir langsung dari ujung distal
bulbus cordis (Gbr. 3). Di Neoceratodus,
keempat perfusi aferen branchial datang-
sponding holobranch dari lengkungan branchial
(Gambar 5). Lengkungan ini menanggung banyak gill fil-
persetujuan dan merupakan situs utama untuk respi-
pertukaran gas rasional (Laurent, '84). Ada
tidak ada hemibranch pada lengkungan hyoid Neocer-
atodus, yang membedakan genus ini dari
Lepidosiren dan Protopterus tempat hyoid
lengkungan memang memiliki hemibranch. Dalam dua ini
genera, dua holobranch paling anterior
223
subklavia
coeliacartery \
teric
6/18
11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)

B PROTOPTERUS
Gambar. 5. Tampilan lateral yang sangat diagram dari morfologi sirkulasi sentral Neoceru-
todus (A) dan Protopterus (B). (Diubah dari Jollie, '73, setelah Goodrich, '30.)

tidak memiliki filamen insang (Johansen et al., lengkung cabang dari fosil lungfish
'68; Laurent, '84). Pasokan darah aferen Griphognathus, menyarankan bahwa kondisi
karena lengkungan-lengkungan yang merosot ini berasal tion di Lepidosiren dan Protopterus adalah de-
saluran ventral (teroksigenasi) bul- terbelah daripada primitif (Campbell dan
bus cordis (seperti dalam Neoceratodus). Dedak- Barwick, volume ini).
eferen chial dari dua lengkungan anterior ini Dalam ketiga genera, darah aferen sup-
lolos langsung ke aorta punggung. Dalam es- ply untuk lengkungan posterior yang berasal dari
Oleh karena itu, kedua lengkungan ini tidak bernafas saluran punggung dari bulbus cordis, yang
saluran mengalirkan darah beroksigen dari menyampaikan darah terdeoksigenasi yang relatif
sisi kiri jantung langsung ke punggung terbelah dari sisi kanan hati.
aorta dan ke jaringan sistemik. Dalam Pre Jalannya pembuluh eferen dari
topterus, dua lengkungan paling posterior lengkungan posterior Dipnoi itu rumit,
bantalan filamen insang yang sangat dimodifikasi terutama karena banyak kapal bergabung dan
lamallae sekunder (Johansen et al., '68; muncul di daerah punggung terbatas insang
Laurent dkk., '78; Laurent, '85). tidak seperti lengkungan (Gbr. 5). Dari dua cabang posterior
dua lengkungan anterior, ini lengkungan posterior lengkungan, lengkungan ketiga mengalir paling langsung
ke aortaDipunggung. Kapal eferen dari
dengan demikian dapat berfungsi sebagai permukaan pernapasan.
Lepidosiren, bagaimanapun, filamen insang menyala lengkungan cabang keempat (lengkungan embrionik
dua lengkungan posterior sangat jarang dan VI) menimbulkan arteri pulmonalis secara keseluruhan
kasar, dan peran pernapasannya samar-samar tiga genera lungfish. Kapal ini demikian
(Fullarton, '31; Johansen dan Lenfant, '67; homolog dengan arteri pulmonalis
Laurent et al., '78). Menariknya, sama saja tetrapoda. Selain itu, bagaimanapun, eferen
filamen insang berkembang dengan baik terjadi pada semuadarah dari lengkungan ini bisa melewati paru-paru

Halaman 8

224 BURGGREN DAN JOHANSEN

dan mengalir langsung ke aorta dorsal melalui a
segmen vaskular yang sangat terspesialisasi
sering disebut "duktus" (Fishman et al.,
'85) atau "ductus arteriosus" (Laurent, '85).
Struktur ini telah dianggap analo-
gous daripada homolog ke duktus
arteriosus mamalia (Fishman et al., '85).
Baik arteri pulmonalis proksimal dan arteri
duktus sangat vasoaktif dan memberikan a
mekanisme yang mengalirkan darah
lengkungan insang keempat dapat diarahkan secara istimewa sistem cheal-bronchiolar dari verte terestrial
ke dalam lingkaran paru atau sistemik
cuits (lihat di bawah).
Selain empat lengkung cabang
terbatas dalam rongga cabang, semua lar-
val lepidosirenids memiliki insang luar. Nee
ceratodus tidak pernah memiliki insang luar sebagai larva atau
dewasa (Kerr, '19). Beberapa spesies Protopterus
mempertahankan insang luar selama siklus hidup.
Insang luar ini terletak di hilir
dan di seri dengan tiga insang posterior
lengkungan (Gbr. 5). Trewavas ('54) meringkas
pengamatan banyak pekerja di exter-
insang akhir Protopterus. Protopterus annec
puluhan, P. amphibius, dan P. aethwpicus semuanya
sisa lobus paru kiri telah
dijelaskan dalam embrio Neoceratodus
(Neumayer, '04; Ballantyne, '27), menyarankan
bahwa kondisi dewasa dari satu paru-paru
Neoceratodus adalah fitur turunan. Di Lepih
sirene dan Protopterus, paru-paru menyatu
anterior membentuk duktus penumatic umum
yang membuka ke wilayah posterior
faring di glotis. Saluran pneumatik,
yang memiliki sedikit kemiripan dengan tra-
brates, banyak diinvestasikan dengan mulus
otot (Johansen et al., '68). Ini mulus
otot, serta cukup halus
otot di parenkim paru-paru, adalah mungkin
penting untuk mekanisme paru-paru
produksi dan distribusi gas internal (Grigg, '65;
Johansen dan Reite, '67).
Penjelasan rinci tentang morfologi dip-
paru-paru noan diberikan oleh Owen (1840), Hyrtl
(18451, Gunther (18711, Parker (1892), Poll
('621, Grigg ('65), serta Hughes dan Weibel
('76). Septa internal, punggung bukit, dan pilar par-
tisi paru menjadi kompartemen lateral yang lebih kecil-
membuka ke dalam rongga tengah (Gbr. 6),

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 7/18
11/25/2020
menunjukkan insang luar atau sisa-sisa mereka genap
tahap perkembangan yang relatif maju
(mis., panjang tubuh 0,6 meter untuk P. annectens),
meskipun mereka hilang paling awal di P. aethiopi-
cus. Namun, ukuran kedua eksternal tersebut
insang dan spesimen bantalan mereka adalah
sangat bervariasi, dan merupakan karakteristik samar-samar-bel, '76). Meski derajat paru-paru
ter atas dasar identifikasi spesies
(Trewavas, '54).
Sirkulasi paru dan
struktur paru-paru
Banyak ikan yang menghirup udara melakukan udara phibian dengan massa tubuh yang sama. Namun, massa-
respirasi menggunakan kantung gas yang dihubungkan melalui luas permukaan pernafasan spesifik dipnoan
saluran pneumatik ke esofagus (Wilmer,
'34; Johansen, '70; Randall et al., '81). Di
banyak spesies, kantung gas ini tidak adil
tas berongga tetapi secara struktural agak kom-
plex. Memang, pada ikan seperti Calamoichthys
atau Polypterus , organ pernapasan udara
dianggap sebagai paru-paru, dalam hal 1) pneu-
saluran matic berasal dari ventral evagin-
asi esofagus, dan 2) suplai darahnya
berasal dari lengkung cabang keenam, keduanya
kondisi yang sangat mirip dengan yang dari tetrapoda
(Goodrich, '30). Namun, di antara semua napas-udara-
mencari ikan, hanya di Dipnoi yang
perkembangan paru-paru sangat mirip dengan
amfibi dan reptil yang masih ada.
Neoceratodus hanya memiliki satu paru-paru,
tidak seperti Lepidosiren dan Protopterus,
yang memiliki paru-paru berpasangan. Namun, kecil
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
miripdan
ians dengan
reptil.pengaturan di banyak amfibi-
Paru terkecil
kompartemen di Dipnoi kira-kira
Diameter 1 mm, dengan derajat paling kecil
septasi terbukti di Neoceratodus (Spencer,
1898; Jajak pendapat, '62; Grigg, '65; Hughes dan Wei-
pemisahan melebihi beberapa amfibi,
Hughes dan Weibel ('76) telah memperkirakan hal itu
Lepidosiren, misalnya, memiliki pulmo-
luas permukaan pernafasan hanya sekitar satu-
sepersepuluh dari itu diantisipasi untuk am- "tipikal"
paru-paru jauh melebihi paru-paru
ABO dari banyak ikan nondipnoan (Munshi,
'76). Jarak difusi antara gas dan
darah di kapiler paru dipnoans adalah
sekitar 0,5-1,0 sore (Klika dan Lelek,
'67), yang mendekati jarak difusi
di paru-paru mamalia.
Permukaan ventral paru-paru bekerja dengan baik.
menyatu oleh arteri pulmonalis kiri, yang
bercabang sekitar sepertiga dari jalan kembali
dari ujung tengkorak paru-paru. Dorsal
permukaan paru-paru diserap oleh kanan
arteri pulmonalis (Goodrich, '30).
PERTUKARAN GAS PADA IKAN PARU
Pembahasan sebelumnya telah menunjukkan hal itu
lungfish yang masih ada menunjukkan banyak kardiorespirasi
karakter morfologi yang membedakan

Halaman 9

SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI 225

ke kedua paru-paru

Gambar 6. Struktur paru-paru di Dipnoi. A. Rekonstruksi bagian dari paruh kanan single
paru-paru Neocerutodus forsteri. (Dari Little, '83, setelah Grigg, '65.) B. Septa di wilayah anterior
dari salah satu paru - paru Protopterus. Dari Little, '83, setelah Poll, '62 .1

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 8/18
11/25/2020
mereka darimereka
sejajarkan ikan lain yang
lebih menghirup
dekat udara dan
dengan tetra-
polong. Sedangkan beberapa karakter tersebut jelas
mewakili evolusi konvergen, yang lain menganggap
orang tua dibagikan karakter turunan. Apa
keuntungan fisiologis, jika ada, lakukan ini
karakter memberikan ke lungfkhes, dan
perbedaan apa yang mungkin ada di antara yang masih ada aliran air di mulut, melalui insang,
genera? Untuk mencoba menjawab pertanyaan ini,
perlu untuk memeriksa bagaimana kardiovas-
sistem pernapasan dari paru-paru
tampil secara fisiologis.
Mekanik dari insang dan ventilasi paru-paru
Terlepas dari beberapa perbedaan struktural (misalnya, Gans, '70a; Randall dkk., '81; Burggren et
pengurangan tulang operkular dan hyoid di
Protopterus relatif terhadap Neoceratodus), the
mekanisme insang dan ventilasi paru-paru
secara kualitatif sama di Lepidosiren
(Bishop dan Foxon, '68), Neoceratodus (Grigg,
'65), dan Protopterus (McMahon, '69). Itu
rekening ventilasi yang paling luas
mekanik dipnoan telah disediakan
Protopterus aethiopicus oleh McMahon ('691,
yang menggunakan sinematografi sinar-X, elektromi-
ografi, dan rekaman tekanan untuk dideskripsikan
Halaman 10
226
intrapulmwry prrrrure
haluan oprrcular
murckr & sing rahang
murckr ruliw i.rr
otot .kv. ant bukal fl.
SAYA. "" n "
" " ""
..
**
SAYA. " n "
,, 9. p& n
cMni oprc. uvity
Gambar. 7. Aktivitas otot pernapasan dan perubahan tekanan yang sesuai selama air- dan
siklus pernapasan udara di Protopterus aethiopicus. (Dari McMahon, '69.)
telah ditutup rapat selama menghirup air
siklus, yang dibuka, dan tekanan di paru-paru
menurun saat kedaluwarsa terjadi. Berikut ini
penutupan operkular yang sangat ketat
flaps, yang disebabkan oleh aktivitas yang diperpanjang
otot konstriktor hyoideus, dan mantan
depresi berat pada lantai bukal
menarik sejumlah besar udara segar masuk
mulut terbuka ke dalam aktivitas bukal.
Mulut adalah kemudian ditutup, dan kepala reim-
direndam dalam air. Elevasi kuat berikutnya
tion lantai bukal meningkatkan bukal
tekanan hingga sekitar 20 mmHg, yang
adalah jauh lebih tinggi daripada selama air yang normal
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
mekanisme
ing. Ventilasipernapasan udaraair
insang dengan dan air-
terjadi
melalui aksi tekanan positif buc-
pompa kal di anterior insang dan operasi
pompa hisap lar di posterior insang. Ini
pompa beroperasi bersama-sama untuk menghasilkan hampir
mendukung gradien tekanan air terus menerus
dan keluar dari lubang operkular (Gbr. 7). Seperti itu
sistem ventilasi yang luas bersama
di antara vertebrata air, terdapat di
ikan phyletically purba, turunan tinggi
teleost, dan bahkan disimpan dalam format
larva dan amfibi dewasa (Shelton, '70;
al., '86).
Ventilasi paru-paru dengan udara di Protop
terus dicapai dengan tindakan mus-
elemen culoskeletal yang terlibat dalam perairan
ventilasi (Gbr. 7). Intinya, satu
siklus ventilasi akuatik yang mengairi dedak-
ruang chial ini digantikan oleh siklus dimodifikasi
yang menghasilkan nafas udara tunggal. Dosa-
siklus pernapasan gle terjadi segera setelahnya
moncongnya telah didorong ke atas air
permukaan ke udara. Glotis, yang memiliki
BURGGREN DAN JOHANSEN
LL, II I saya
Berakhirnya Inspirasi Inspirasi ventilasi dari insang
meskipun beberapa pekerja telah menyarankan itu
pernapasan aspirasi yang melibatkan gerakan tulang rusuk-
ments untuk pembentukan pleura subambient
tekanan dapat terjadi pada lungfish (Lomholt et
al., '75) dan ikan lain yang bernapas dengan udara (Far-
re11 dan Randall, '78), klaim ini belum
telah dibuktikan (Greenwood dan Liem,
'84). Ini adalah kemungkinan bahwa ventilasi yang paru-paru
Mekanisme teori yang terlihat pada Dipnoi masih ada sederhana.
Mirip dengan tetrapoda paling awal, dan itu
ventilasi aspirasi paru diganti
ventilasi gaya bukal hanya kemudian sebagai tulang rusuk mengambil
tentang meningkatkan kepentingan struktural sepenuhnya
vertebrata darat (McMahon, '70).
9/18
11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
siklusmendorong
pasti ventilasi. Tekanan bukal
udara yang yang meningkat
terinspirasi iniglotis terbuka
melewati Pola ventilasi dan pengambilan oksigen
ke dalam paru-paru, menyelesaikan pernapasan udara Seperti yang bisa diprediksi dari detailnya
siklus. Siklus ventilasi air keduanya dan struktur insang yang lebih khas,
mendahului dan mengikuti siklus di mana Neoceratodus adalah nafas air wajib.
paru-paru berventilasi menunjukkan pola yang berbeda. Pengamatan laboratorium menunjukkan bukal /
bagian dari aktivasi otot dan bagian gerakan operkular pada frekuensi sekitar
respons motor sponding (Gbr. 7). Lungfishes 30 siklus per menit pada suhu kamar (Jo-
biasanya ventilasi paru-paru mereka dengan satu Hansen dkk., '67). Pengamatan tawanan
nafas udara diikuti dengan periode apnea spesimen laboratorium yang diam menunjukkan hal itu
variabel panjang, meskipun dalam beberapa pengalaman- ventilasi dari paru-paru dengan udara adalah compara-
kondisi mental banyak yang dikelompokkan secara ketat tively langka ketika ikan ini di oksigen
nafas mungkin terjadi (Bishop dan Foxon, '68; air. Jadi, hampir 100% dari kedua oksigen naik-
McMahon, '69; Delaney dan Fishman, '77). ambil dan eliminasi karbon dioksida
Estivasi juga menyebabkan perubahan pola air melalui insang dan kulit (Tabel 1; Gambar 8).
dan mekanisme ventilasi paru (lihat Dela- Selama aktivitas berenang yang lama, kapan
ney dan Fishman, '77; Fishman dkk., Ini tingkat metabolisme meningkat, pernafasan udara menjadi-
volume). datang sering dan teratur (Grigg, '65). Bidang
Ventilasi paru-paru di Dipnoi sehingga tidak pengamatan Neoceratodus (Kemp, ini
membuat porates mekanisme pompa gaya bukal. Al- volume) menunjukkan bahwa pernapasan udara dapat terjadi

Halaman 11

Gambar. 8. Kontribusi relatif dari pernapasan air dan udara terhadap pertukaran gas total pada 20 ° C
dalam genera tiga hidup dari lungfishes. (Dari Lenfant et al., '70.)

skr lebih umum selama pembiakan laut-
nak, mungkin terkait dengan peningkatan aktivitas
level.
Meskipun permukaan insang bernafas
dari Protopterus jauh berkurang kom-
dikupas ke Neoceratodus, yang pertama nonethe-
kurangi ventilasi insang dengan air, gunakan
lambat, gerakan bukal / operkular berirama
pada frekuensi 0,5-10 siklus per menit pada 20-
24 ° C (Lenfant dan Johansen, '68; McMahon,
'69, '70). Gerakan pernapasan cabang
dalam istirahat Lepidosiren sangat dangkal dan
hampir tak terlihat saat istirahat, juga bervariasi
secara luas antara 1 dan 20 napas per menit
(Johansen dan Lenfant, '67). Bernapas dengan udara
frekuensi di kedua genera berkisar antara 2-30
Sementara sebagian besar data eksperimental telah
dikumpulkan dari paru-paru dewasa, tapi terbatas
jumlah pengamatan yang menarik menunjukkan
tahap perkembangan itu memberikan pengaruh yang kuat
pengaruh pola pertukaran gas di paru-paru
ikan. Dalam Protopterus amphibius, untuk
Misalnya, ketergantungan pada respirasi udara
ransum meningkat drastis seiring massa tubuh
meningkat (Gbr. 9), dan tren serupa muncul
pir ada untuk Lepidosiren (Tabel 1). Itu
pengaruh perkembangan pada kedua cardiores-
morfologi dan fisiologi pembajakan adalah salah satunya
bidang yang paling terabaikan namun menjanjikan untuk
Penemuan masa depan.
Saat istirahat, Neoceratodus jelas jauh lebih sedikit
tergantung pada respirasi udara daripada Pre

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 10/18
11/25/2020
nafas
24 ° Chr-I pada suhu
(Johansen danair 20- '67, '68; Mc-
Lenfant,
Mahon, '69, '70). Kedua Protopterus dan Lepi-
dosiren pada tahap postjuvenile adalah wajib
menghirup udara pada suhu lingkungan normal
peratures, dan akan tenggelam jika akses ditolak
udara. Pada Protopterus dan Lepidosiren dewasa ,
90% atau lebih dari total 0 2 penyerapan terjadi melalui
paru-paru, sedangkan yang lebih rendah tapi masih besar
proporsi eliminasi COZ terjadi melalui ini
rute (Tabel 1). Partisi ini dari 0 2 dan
Pertukaran CO2 antara udara dan air juga terjadi
tipikal amfibi larva yang serupa
larly dilengkapi dengan insang, kulit permeabel,
dan paru-paru (Burggren, '84).
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
topterus
kebutuhan atau Lepidosiren
pernapasan (Tabel
yang lebih1). Bagaimana
parah terjadi? jika
SEBUAH
perbandingan kemampuan untuk menggunakan pernafasan udara
ransum dapat dinilai secara lebih rinci dengan
mengupas kemampuan masing-masing dari lungfkhes
untuk bertahan dalam periode singkat eksposur udara lengkap-
Tentu. Meskipun percobaan ini bersifat ekologi-
secara tidak relevan untuk Neoceratodus, yang,
tidak seperti Protopterus dan Lepidosiren, tidak
estivate, paparan udara laboratorium membuat spesialis-
kebutuhan pernapasan cific dan ekuivalen
ketiga paru-paru. Re- fisiologis
sponsor untuk tuntutan ini akan mengungkapkan mantan
keberadaan mekanisme penting untuk
evolusi kemampuan terestrial. Angka

Halaman 12

'67 '68

'67 '70
'70
Referensi
'30

Lenfant
Johansen
dkk., dan
Sawaya,
Lenfant,
Lenfant
'46Smith,
dkk.,
McMahon,
Lenfant dan Johansen,

1.241.12 - 0.73 0.730.76

Total

- 0.73 - 0.44 0.270.26

Udara

Rasio pertukaran gas -

1.241.34 9.57 5.404.69
Akuatik

- 8.7
Total18.694.8 16.2 47.4

(%)
h- ')
(0)
0
Udara 22.2 (23) 9.5 (59)15.62.6 (30)

(%SAYA
(mlO2 g- ' ___
Penghapusan karbon dioksida
18.672.6
Akuatik (100)(77)- 6.7 (41)31.86.1 (70)

Total15.0 84.6 42.0 22.252.262.511.4

(%)
mengambil
(0)
g-'h- ') 57,510.1
(92)(89)
Udara0 30.6 (30)
40.2 21,5
(96) (97)
O2
Oksigen
(ml (%)u
(64) (3)
(8)
TABEL 1. Pengambilan
15.0Sapi. eliminasi1,8
(100) 0.7
karbon
(4)dioksida. dan rasio
1.3pertukaran
(11) gas di DiDnoi '
Akuatik 54.0 5.0

("C) 18 18 20 20 20 24 20

Suhu

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 11/18
11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)

gm)

150aethiopicus
(dewasa)
forsteriparadoxa (remaja,paradoxa aethiopicus
aethiopicus
Lepidosiren Lepidosiren
JenisNeoceratodus Protopterus
Lepidosiren 'Semua nilai dicatat pada suhu yang ditunjukkan dalam air jenuh udara dengan akses bebas ke udara.
Protopterus
Protopterus

Halaman 13

SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI 229

T 10 membandingkan total 0 2 konsumsi dan kemampuan

YO2
udara. ity untuk memenuhi darah arteri sistemik dengan
air
oksigen di Neoceratodus, Lepidosiren, dan
Protopterus sebelum dan selama 40 menit kom-
paparan udara lengkap. Saat dihapus dari
air, ketiga genera lungfishes menunjukkan
VO>
tingkat ventilasi paru yang sangat tinggi.
air Kedua Protopterus dan Lepidosiren dapat utama-
tain darah 0 2 saturasi dan total 0 2 serapan
dengan menggeser seluruhnya ke bekas gas paru
perubahan. Neoceratodus, sebaliknya, menunjukkan a
ketidakcukupan serius dalam transportasi gas darah
hanya dalam 5-10 menit setelah terpapar udara,
mengencangkan lebih banyak sifat akuatik dari
Lungfish Australia.
Neoceratodus dapat dibedakan lebih lanjut
dari Protopterus dan Lepidosiren di ba-
sis dari respons pernapasannya terhadap lingkungan
mental 0 2 ketersediaan. Saat terkena
air sedang hipoksia, Neoceratodus re-
spond dengan peningkatan langsung dan besar
dalam kecepatan ventilasi insang (Johansen et al.,
'67). Pernapasan udara dimulai dan progres-
frekuensi meningkat secara sigap, meskipun
set hiperventilasi paru-paru adalah banyak kemudian
dibandingkan dengan peningkatan ventilasi insang. Diberikan
bahwa Neoceratodus memiliki insang dan kerusakan yang rumit.
5 10 50 100 500
sangat bergantung pada pertukaran akuatik di bawah
BODY WEIGHT. gram
kondisi normoxic (Tabel 11, itu adalah tidak sur-
Gambar 9. Serapan oksigen spesifik-massa di Protopterus
menghargai bahwa lungfish ini harus menunjukkan
amphibius, dinyatakan dalam jumlah absolut (atas) dan sebagai a spons untuk hipoksia akuatik sangat mengingatkan
Persentase dari jumlah O2 serapan (bawah). (Dari Johansen ikan yang benar-benar akuatik (lihat Shelton '70).
dan Lomholt, '76.) Protopterus dewasa , di sisi lain, menunjukkan
hampir tidak ada respons ventilasi cabang
untuk hipoksia akuatik (Johansen dan Lenfant,
'68). Ini adalah konsisten dengan hampir total
kurangnya ketergantungan pada air untuk pengambilan 0 2 ditampilkan
"" 1 Saya \ \ Protooterus 1
oleh ikan ini (Tabel 1; Gambar 8). Paparan pada

saya
\ Lepidosiren
hipoksia udara, bagaimanapun, menyebabkan in-

'1 Saya
lipatan frekuensi pernapasan udara, menunjukkan-
dengan fakta bahwa Protopterus memiliki

1
60 kemoreseptor sensitif terhadap perubahan inter-
nal 0 2 tingkat. Menariknya, Protop remaja
Di udara Neoceratodus terus merespon paparan air hipoksia
I00 dengan meningkatkan kecepatan air dan udara
Lyidosiren I pernapasan (Jesse et al., '67). Protop Remaja
90- s4., -!% - r --------,
Protopterus terus lebih bergantung pada bekas gas akuatik.
80-
berubah (Johansen dan Lefant, '68; Johansen
70- dkk., '76a; Gbr. 9), dan ventilasi ventilasi
60- spons ke air hipoksia di kurang matang ini
50-
lungfish lebih tepat.
40-

30-
20- Neocerotodus

r saya saya Gambar. 10. Efek udara pada 02 serapan dan 02

https://translate.googleusercontent.com/translate_f 12/18
11/25/2020 Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
0 10 20
Waktu, menit
30 40 kejenuhan
ren,
dan Protopterus.
Halaman 14
230 BURGGREN DAN JOHANSEN
Sifat pernapasan darah
Darah dan peredarannya mewakili
tautan yang dapat dibuang dalam pengangkutan respira-
gas tory antara lingkungan ambien
dan sel-sel yang memetabolisme. Yang paling penting-
sifat pernapasan tant vertebrata
darah adalah 0 2 afinitas darah, mantan
ditekan sebagai tekanan parsial 0 2 di mana
darah setengah jenuh dengan 0 2 (P ~ o),
0 2 kapasitas, yang semaksimal mungkin
jumlah 0 2 terkandung per unit darah, dan
pengaruh pH darah pada afinitas 0 2
(biasanya disebut sebagai "pergeseran Bohr").
Darah juga penting dalam pengangkutan C02 dan
dalam keseimbangan asam-basa cairan tubuh.
Sifat pernapasan darah menunjukkan a
plastisitas evolusioner yang luar biasa atau adaptasi-
kemampuan untuk situasi lingkungan dan perilaku
uations pada vertebrata bawah. Berkenaan dengan udara-
menghirup ikan yang bernapas dengan bimodal
insang dan / atau organ pernapasan, darah 0 2
afinitas cenderung menurun dengan peningkatan de-
bergantung pada pernapasan udara (Johansen dan
Lenfant, '71). Karena udara atmosfer memiliki a
konsentrasi 02 yang stabil dan tinggi , darah masuk
organ pernafasan bisa menjadi sepenuhnya 0 2
jenuh bahkan dalam menghadapi darah yang berkurang
Afinitas O2 . Namun, pada tingkat tubuh ini-
menuntut, afinitas 0 2 yang lebih rendah akan meningkatkan un-
memuat oksigen dari darah (Johansen
dan Lenfant, '71). Di ikan yang menghirup udara itu
bergantung terutama pada pernapasan air
untuk pengambilan oksigen, ada yang sama jelasnya
kecenderungan untuk afinitas 0 2 darah berada di-
berkerut, terutama jika spesies tersebut hidup
air yang kekurangan oksigen. Jadi, meski begitu
media pernapasan utama adalah oksigen de-
ficient, darah dengan 0 2 afinitas lebih tinggi mungkin masih
menjadi O2 jenuh sebelum meninggalkan insang
atau kulit. Jadi afinitas O2 darah ikan
tampaknya menunjukkan adaptasi evolusioner
yang O2 ketersediaan media eksternal
paling penting untuk pernapasan. Namun, itu benar
penting untuk menekankan bahwa adaptasi
yang dapat membantu menurunkan O2 ke jaringan
mungkin maladaptif sehubungan dengan pemuatan
di organ penukar gas, dan sebaliknya (lihat
Johansen dan Lenfant, '71). Jadi, setiap spesies
Cies dalam setiap kondisi lingkungan harus
diperiksa secara individual untuk menilai apakah
perubahan sifat darah membantu
transportasi oksigen darah.
Perbandingan alat pernapasan darah-
ikatan di lungfish sulit, terutama karena
kekurangan data dan untuk berbeda
teknik yang digunakan untuk mengukur afinitas 0 2 darah .
Johansen dan Lenfant ('67) menemukan yang sangat tinggi
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
darah arteri(Dari
di Neoceratodus,
Lenfant et al.,Lepidosi-
'70.)
darah 0 2 afinitas pada remaja Lepidosiren. Kami-
menggunakan teknik yang berbeda, Johansen et al. ('78)
mempelajari darah dari Lepidosiren dewasa dan
memperoleh afinitas tinggi yang serupa (P50-8 mmHg
pada pH 7,4,29 C), Neoceratodus menunjukkan penurunan
darah 0 2 afinitas dari Lepidosiren atau Protop
terus jika dibandingkan dengan pH darah yang sama untuk diambil
memperhitungkan pergeseran Bohr. Namun, kapan
dibandingkan pada nilai pH yang terjadi di
vivo dalam darah arteri, Neoceratodus memiliki a
afinitas yang lebih tinggi untuk 0 2 daripada udara obligat
nafas Lepidosiren dan Protopterus ( Len-
fant et al., '67). Darah Neoceratodus
juga menunjukkan daya gabung CO2 yang lebih besar
dan kapasitas buffer dari darah keduanya
Lepidosiren atau Protopterus. Namun, disana
tampaknya ada sedikit perbedaan oksigen darah
kapasitas antar genera lungfish (Johansen
dan Lenfant, '71).
Protopterus menunjukkan sebuah rendah 0 2 afinitas mantan
ditekan oleh P50 sebesar 33 mmHg pada pH 7,5 dan
26 ° C (Johansen et al., '76b). Darah 0 2 afinitas
dari estivating Protopterus menunjukkan dramatis
meningkat menjadi 9 mmHg bila diukur di
suhu dan pH yang sama seperti pada umumnya
lungfish aktif dan terhidrasi. Namun, sejak itu
pH darah ikan estivating jauh lebih rendah,
perbedaan yang sangat besar dalam oksigen darah af-
kehalusan akan berkurang dengan pergeseran Bohr
saat mempertimbangkan situasi in vivo. Tidak
penjelasan yang memuaskan telah diajukan
untuk menjelaskan peningkatan yang ditandai dalam 0 2 afin-
ity dengan estivation. Mekanismenya, bagaimanapun,
jelas terkait dengan pengurangan besar dalam
fosfat organik sel darah merah GTP dan ATP,
keduanya bertindak sebagai kofaktor penting (atau
bersaing ligan) untuk 0 2 mengikat
hemoglobin. Faktor Bohr yang lebih tinggi di Neocer-
atodus daripada lungfish lainnya juga harus
dianggap adaptif selama spesies ini
mempertahankan pH darah yang jauh lebih tinggi daripada
lungfishes lainnya.
Banyak penelitian tambahan tentang res- darah
sifat bajak laut dari lungfishes diperlukan
untuk memahami sepenuhnya sejauh mana perbedaan-
perbedaan sifat darah antara genera
mewakili perubahan adaptif penting untuk dif-
fering menuntut transportasi gas darah.
Regulasi kardiorespirasi
Persyaratan mendasar untuk gas efektif
pertukaran adalah bahwa 0 2 kapasitansi dan
sifat pernapasan lainnya dari darah pada satu
sisi membran pertukaran gas harus
selalu dicocokkan dengan oxy-
kapasitansi gen dari media pernapasan
di sisi lain membran (Piiper
13/18
11/25/2020
Halaman 15
SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI
* Hai
0
saya saya saya 1 1 1 saya
0 1 1 3 4 5 6
Waktu dari nafas (min.)
Gambar 11. Perubahan tekanan parsial O2 paru
darah vena (lingkaran terbuka) dan gas paru (padat
lingkaran) mengikuti nafas spontan di Lepidosiren
parudoza. Wrom Johansen dan Lenfant, '67.)
saya saya saya saya saya saya saya I1
TIME (MENIT)
Gambar. 12. Pengaruh sukarela, intermiten napas
mencari sumber darah arteri sistemik (atas) dan di atasnya
aliran darah paru dan detak jantung (bawah) di Protop
terus uethiopicus. (Dari Johansen, '68.)
dan Scheid, '84). Dinyatakan secara berbeda, kemampuan menahan nafas berlangsung dan gas keluar
ity darah untuk menyampaikan 0 2 dari
organ pertukaran gas idealnya sama dengan
kemampuan pompa ventilasi untuk mensuplai 0 2
ke organ itu. Jadi, hiperventilasi a
organ pertukaran gas dengan alat pernapasan
dium akan mencapai sedikit peningkatan gas ex-
berubah kecuali ada yang sesuai
peningkatan aliran darah ke organ itu.
Konsep "ventilasi-perfusi" ini
pencocokan sangat penting dalam
Halaman 16
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
231
hewan di mana ABO berventilasi di-
secara berkala daripada terus menerus. Dalam sebuah-
imals seperti Dipnoi, tekanan parsial
dari 0 2 (PO2) dalam gas paru adalah biasanya
tinggi selama dan segera setelah menghirup udara
nafas, tapi kemudian jatuh secara bertahap selama
menahan nafas sampai nafas berikutnya kembali
berita gas di ABO (Gbr. 11). Jadi, keduanya
total 0 2 penyimpanan paru-paru dan gas
gradien tekanan parsial mengemudi 0 2 dari
gas ke dalam darah di kapiler paru
terbesar di saat-saat awal napas
memegang. Untuk pertukaran gas paling efektif,
perfusi paru-paru dengan darah harus
tertinggi selama periode ini ketika potensi-
saya
tial untuk pertukaran gas paru tertinggi,
7 8
dan kemudian akan berkurang saat menahan napas
kemajuan.
Investigasi fisiologis dari dua yang terakhir
dekade telah mengungkapkan bahwa lungfkhes mungkin
mekanisme efektif untuk mencocokkan darah
perfusi paru ke pola intermiten
tiga selang ventilasi paru. Yang paling luas
studi hemodinamik telah dilakukan
pada Protopterus, dengan pengamatan terbatas pada
Neoceratodus dan Lepidosiren (untuk review
lihat Johansen, '70; Johansen dan Burggren,
'80; Johansen, '85; Fishman et al., '85; Burg-
gren et al., '86). Eksperimen ini, sering
dilakukan pada paru-paru yang utuh dan tidak terbius
ikan, telah menggabungkan studi radiografi, di-
pengukuran aliran darah secara tepat dan
tekanan, dan perkiraan curah jantung
distribusi berdasarkan 0 2 konsentrasi
sampel darah dari kateter yang berdiam di lo-
dikemukakan di berbagai situs dalam peredaran. Dur-
mengambil menit-menit awal setelah menghirup udara
di Protopterus aethiopicus, detak jantung dan
peningkatan curah jantung (Gbr. 12). Darah leav-
dua lengkungan insang paling posterior berada di
ditusuk terutama ke arteri pulmonalis
daripada duktus arteriosus, dan pul-
aliran darah monary meningkat pesat. Sejak
PO2 gas paru-paru adalah tertinggi saat ini,
ada transfer besar 0 2 dari gas paru
untuk darah vena paru. Namun, sebagai
Ubah potensi paru-paru menurun, lalu
denyut jantung, curah jantung, dan paru total
aliran darah menurun.
Jelas, Protopterus mengatur kardiovas-
fungsi kuler untuk mencocokkan perfusi paru
ventilasi paru. Untuk beberapa alasan, bagaimana-
pernah, hanya meningkatkan aliran darah paru
bila PO2 paru tertinggi tidak cukup
pertukaran gas yang efektif. Itu harus empha-
berukuran bahwa insang yang menanggung filamen dan
14/18
11/25/2020
232 BURGGREN DAN JOHANSEN
Gambar. 13. Tampak ventro-dorsal (kiri) dan lateral bagian pewarna radio-opak yang diinjeksikan
vena pulmonalis. da. aorta punggung; v. ventrikel. (Dari Johansen dan Hol, '68.)
lamellae sekunder bisa menjadi situs kerugian 0 2 sebagai
serta keuntungan. Karena lungfish mungkin bertemu
air dengan tingkat 0 2 rendah (lihat Greenwood,
Kemp, keduanya dalam jilid ini), ada sangat
potensi nyata yang 0 2 ditransfer dari paru-paru
gas ke dalam darah vena paru bisa hilang
segera kembali ke aliran air hipoksia
di atas insang. Pembalikan arus 0 2 seperti itu
telah didokumentasikan dengan baik untuk pernapasan udara
ikan (Burggren, '79) dan larva amfibi
(West dan Burggren, '82). Jadi, itu penting-
tial untuk lungfish itu, setidaknya segera
setelah menghirup udara, paru-paru beroksigen
darah vena nary dalam perjalanan ke sistemik
jaringan tidak bersentuhan dengan branchial
air. Pemisahan ini dapat dicapai dalam
salah satu dari dua cara. Dalam Protopterus aethiopicus,
setiap lamella sekunder insang memiliki, dalam
Selain saluran darah distal yang terpapar
ke air, basal berdinding tebal dan berotot
saluran darah yang langsung menghubungkan aferen
dan pembuluh arteri branchial eferen (Lau-
sewa, '85). Sebuah penurunan tonus vasomotor
saluran basal ini (yang belum untuk menjadi
didirikan secara eksperimental) akan, di
tingkat setiap lamellae sekunder, aliran darah
sekitar bukan melalui pernapasan
membran (Fishman et al., '85; Laurent,
'85). Sebuah Mekanisme kedua mencegah oxy-
darah bergenerasi dari menghubungi branchial
air yang berpotensi rendah di 0 2 melibatkan pref-
distribusi erensial vena pulmonalis
darah ke dalam dua cabang paling anterior
lengkungan dengan sedikit (Lepidosiren) atau tidak (Pre
topterus) lamellae sekunder. Perfusi dari
lengkungan anterior dengan terutama pulmonal
Halaman 17
SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI
Mekanisme aktual di mana la-
empedu dan pola insang yang terus berubah
dan perfusi paru tercapai
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
darah vena akan mencapai bypass fungsional
dari selaput pernapasan insang.
Yang penting, ini juga akan mencegah oksigenat-
darah dari sirkulasi ulang yang tidak perlu
kembali ke paru-paru sebelum mengeluarkan cairan sistemik
jaringan.
Sedangkan dasar anatomi untuk penyalurannya
darah sistemik dan vena selama pas- nya
sage melalui sirkulasi sentral sudah lama
dihargai (lihat diskusi di atas),
bukti fisiologis untuk pemisahan ini memiliki
hanya tersedia dalam beberapa dekade terakhir.
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 12, segera ikuti
menurunkan nafas udara hampir 100% dari darah
menyemprotkan lengkungan anterior (dan dengan demikian
langsung ke aorta dorsal tanpa eks-
posure ke air branchial) berasal dari
vena pulmonalis. Tingkat pemisahan
dapat dilihat dengan cukup jelas pada Gambar 13 yang mana
menunjukkan arah pewarna radio-opaque
melalui kateter yang berdiam di pulmo-
vena nary Protopterus aethwpicus. Sebagai
menahan napas berlangsung, tekanan parsial
yakin 0 2 dalam de- darah vena paru
lipatan (Gbr. ll) dan mendekati dari
darah vena sistemik. Dalam kondisi ini,
pemisahan pembuluh darah paru dan sistemik
darah nous menjadi kurang penting dan bisa
bahkan menjadi merugikan jika ada ener-
biaya getic yang terkait dengan pemeliharaan ini
pemisahan (lihat Burggren, '87). Faktanya, sebagai
menahan napas terus, proporsi
darah paru mengalir ke anterior
cabang berkurang (Gbr. 12), sedangkan pro-
bagian yang menghiasi posterior, bantalan insang
cabang meningkat.
233
berdasarkan karakter gigi, tengkorak
struktur, dll. Alasan utamanya adalah
bukan berarti karakter-karakter ini melekat
15/18
11/25/2020
diselidiki secara rinci, sekali lagi pri-
marily untuk Protopterus aethwpicus (lihat Ikan-
man et al., '85). Investigasi farmakologis
tions menggunakan kolinergik dan adrenergik
agonis dan antagonis telah mengungkapkan hal itu
duktus dan segmen ekstrinsik dari
arteri pulmonalis sangat vasoaktif. Di-
yang menarik, vasoaktivitas dalam segmen ekstrinsik
arteri pulmonalis adalah arang
akteristik amfibi (De Saint-Aubain
dan Wingstrand, '79; Malvin, '85) dan kembali
dipelihara pada beberapa reptil (Burggren, '77; Mil-
som dkk., '77). Yang penting, di Protopterus
respon farmakologis duktus
agak bertentangan dengan ekstrin-
arteri pulmonalis sic. Misalnya perfusi
segmen arteri terisolasi dengan ace- encer
solusi tylcholine menginduksi vasodilatasi dari
duktus tetapi vasokonstriksi pul-
arteri monary (Fishman et al., '85). Norepi-
nephrine, di sisi lain, menyebabkan intens
vasokonstriksi duktus tetapi tidak memiliki efek
fect pada segmen ekstrinsik pulmo-
arteri nary. Bagaimana mekanisme tersebut
beroperasi secara in vivo? Peningkatan katekol-
amina yang beredar di plasma darah akan menyebabkan
vasodilatasi duktus relatif terhadap pul-
arteri monary, mendukung bypass paru
di mana darah dari lengkung cabang keempat
mengalir melalui duktus ke punggung
aorta, bukan ke arteri pulmonalis
(Gambar 5). Aktivitas parasimpatis, di
Di sisi lain, akan menyebabkan vasokonstrik-
tion dari duktus dan vasodilatasi dari
arteri pulmonalis ekstrinsik, cenderung langsung
darah mengeringkan lengkung cabang keempat
lebih disukai ke paru-paru
dari sirkuit sistemik.
Terbukti dari pembahasan di atas, file
mekanisme dimana perfusi dicocokkan
untuk ventilasi paru intermiten, di mana mereka
telah ditentukan, diketahui terutama
untuk Protopterus. Meskipun Neoceratodus di-
melipat ventilasi paru selama terpapar
air hipoksia (Johansen et al., '67; Lenfant
et al., '67), sangat sedikit yang diketahui tentang caranya
cardiac output yang didistribusikan dan bagaimana oxy-morfologi dan sistematika yang menarik dari
genated blood mengelak dari res branchial
membran pembajakan.
PERTIMBANGAN FLOGENETIK
Sebagai bukti berlimpah dari presen-
pertimbangan dalam volume ini, sebagian besar pertimbangan
dari sistematika lungfishes telah
Halaman 18
234 BURGGREN DAN JOHANSEN
Dalam upaya kami untuk menyajikan over-
pandangan fisiologi kardiorespirasi
hidup lungfkhes, kita telah membuat banyak generasi
eralisasi. Mungkin yang paling menonjol adalah
posisi kami bahwa Neoceratodus kurang tinggi
diturunkan dari kondisi plesiomorfik untuk
lungfkhes daripada Lepidosiren atau Protop
terus, yang memiliki banyak morfologi dan
fitur fisiologis mirip dengan te-
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
"lebih dapat diandalkan" daripada jaringan lunak, melainkan
bahwa catatan fosil mengandung lebih banyak bukti
elemen struktural seperti filogeneti-
lungfkhes cally primitif, memungkinkan langsung
perbandingan dengan genera yang masih hidup.
Meski agak di luar cakupan
Makalah ini, penting untuk menekankan hal itu
karakter berdasarkan mor- cardiorespiratory mor-
phology (dan proses fisiologis
yang mungkin didukung oleh struktur ini
nilai yang besar dalam menggambarkan hubungan sistematis
persekutuan ikan hidup, termasuk Dip-
No I. Untuk memberi beberapa contoh,
Neoceratodus, dengan paru-paru yang lebih sedikit, lebih banyak
insang berkembang sempurna, dan kurang dipartisi
sirkulasi sentral, tampak jauh lebih sedikit
berasal dari apa yang umumnya ditafsirkan untuk
menjadi kondisi plesiomorfik untuk paru-
ikan. Lepidosiren dan Protopterus, dengan mobil-
struktur diorespirasi lebih berat
dimodifikasi untuk respirasi udara dan terres-
percobaan bertahan hidup, memiliki banyak struktur
perumpamaan dengan tetrapoda. Pada saat yang sama
waktu, Lepidosiren dan Protopterus juga bekas
hibit sejumlah perbedaan dalam kardiorespirasi-
karakter teori, seperti derajat
anatomi dan fungsional atrium dan ventrik-
divisi ular, struktur cabang, dan per-
keberadaan insang luar.
Hal ini penting untuk menekankan bahwa phy- setiap
analisis logenetik morfologi atau fisik-
karakter iologis harus mencakup tidak hanya
pertimbangan karakter untuk ingroup in
pertanyaan (dalam hal ini, Dipnoi), tetapi
juga pada taksa ikan yang lebih primitif. Sangat berpakaian
analisis istic berbasis sistematika lungfish
pada karakter respirasi dan kardiovaskular
sedang dicoba.
KESIMPULAN
Mungkin tidak ada vertebrata sehingga baru-baru discov-
ered, dengan begitu sedikit perwakilan yang masih hidup, dan
dengan distribusi jarak jauh seperti itu,
mendapat begitu banyak perhatian dari begitu banyak biol-
ogists seperti memiliki lungfkhes. Sementara banyak
kontribusi dalam volume ini membuktikan
Dipnoi, kami ingin menekankan itu, setelah itu
semuanya, mereka diberi nama LUNGfish! Sukses mereka
eksploitasi pernapasan udara, budaya,
minating dalam kemampuan untuk mentolerir berbulan-bulan atau
tahun paparan udara selama estivation,
pasti termasuk yang paling luar biasa
fitur vertebrata.
Bugge, J. (1961) Jantung ikan paru-paru Afrika,
Protopterus. Vidensk. Medd. Dansk Naturh. Foren.
Kjobenhavn 123: 193-210.
Burggren, W. (1977) Sirkulasi paru-paru
Reptil chelonian: morfologi, hemodinamik dan
farmakologi. J. Comp. Physiol. 116: 303-324.
Burggren, W. (1979) pertukaran gas Bimodal selama
asi dalam oksigen lingkungan dan karbon dioksida
ikan yang menghirup udara Trichoguster trichopterus. J. Exp.
Biol. 82: 197-214.
Burggren, W. (1984) Transisi proses pernapasan
selama metamorfosis amfibi: dari telur menjadi dewasa.
16/18
11/25/2020
perangkap. Namun,
itu, sama seperti ini penting
rekaman untuk ditunjukkan
fosil lungfishes
memiliki celah, begitu juga dengan "morfologis dan
catatan fisiologis "berkaitan dengan sirkula-
tion dan respirasi di paru-paru hidup. Par-
area lungfish yang sangat penting
fisiologi cardiorespiratbry yang membutuhkan
banyak investigasi tambahan termasuk:
1) efek embrionig dan perkembangan larva-
ment dan pematangan
2) pengaruh lingkungan / ekologi
3) mekanisme regulasi refleks
4) investigasi Lepide yang lebih intensif
sirene, yang tidak terwakili dengan baik di
literatur fisiologis
5) pengaruh estivasi terhadap metabolisme
Akhirnya, agak ironis bahwa, di-
menggoda untuk lebih baik Pemahaman kita tentang
morfologi kardiorespirasi dan fisiol-
ogy dari lungfishes relatif terhadap udara-nafas-
menangkap ikan dan amfibi, dalam beberapa kasus
kita sekarang tahu lebih banyak tentang lungfish daripada
hewan yang kita bandingkan. Hanya dengan
memahami secara menyeluruh pro-
sel-sel tempat organisme akuatik datang
mengeksploitasi lingkungan udara / terestrial
akankah kita dapat menggunakan Dipnoi untuk membantu kita Fox, H. (1965) Perkembangan awal kepala dan phar-
menafsirkan transisi evolusioner dari
ikan ke tetrapoda.
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis menghargai dukungan hibah
dari National Science Foundation (WB)
dan Dewan Riset Denmark (KJ). Drs.
W. Bemis dan D. Klingener menyediakan banyak
komentar berguna selama persiapan
teks, dan Jacqueline Fay menyediakan keterampilan
bantuan dalam penyusunan angka.
DAFTAR PUSTAKA
Ballantyne, FM (1927) Kantung udara dan paru-paru. Trans. R.
SOC. Edinburgh 55: 371-394.
Bertin, L. (1958) Organes de la respiration aerienne. Di
PD Grasse (ed): Traite de Zoologie 13: 1363-1398.
Bishop, IR, dan GEH Foxon (1968) Mekanisme
menghirup lungfish Amerika Selatan, Lepidosiren
paradoxa; studi radiologi. J. Zool. London
154: 263-271.
Boas, JEV (1880) Ueber Herz und Arterienbogen bei
Ceratodus und Protopterus. Morf. Jahrb. 6: 321-354.
Halaman 19
SIRKULASI DAN RESPIRASI DI DIPNOI
Hughes, GM, dan ER Weibel (1976) Morfometri
paru-paru ikan. Dalam GM Hughes (ed): Respiration of Am-
Phibious Vertebrates, New York Academic Press, hal.
213-232.
Hyrtl, J. (1845) Monographie von Lepidosiren paradoxa.
Abhandlungen Bohmischen Gesellschaft der Wissen-
schaften. Praha 3: 605-668.
Jesse, MJ, C. Shub, dan AP Fishman (1967) Lung dan
ventilasi insang lungfish dumbo. Respir. Physiol.
3: 267-287.
Johansen, K. (1965) Dinamika aliran balik vena di elas-
ikan mobranch. Hvalradets Skrifter 48: 94-100.
Johansen, K. (1968) ikan bernapas udara. Sci. Amer.
219: 102-111.
Johansen, K. (1970) Menghirup udara pada ikan. Di WS Hoar
dan DJ Randall (eds): Fisiologi Ikan 4. New York:
Academic Press, hlm.361-411.
Johansen, K. (1985) Sebuah gambaran filogenetik dari kardio-
pirau vaskular. Dalam K. Johansen dan W. Burggren
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
Di RS Seymour (ed): Respirasi dan Metabolisme dari
Vertebrata embrio. Dordrecht: Junk, hal.31-53.
Burggren, W. (1985) Hemodinamika dan regulasi
pirau kardiovaskular sentral pada reptil. Dalam K. Johan-
sen dan W. Burggren (eds): Cardiovascular Shunts;
Aspek Filogenetik, Ontogenetik dan Klinis. Bersama-
penhagen: Munksgaard, hal.121-136.
Burggren, W. (1987) Bentuk dan fungsi dalam reptilian cir-
culations. Saya. Zool. (Sedang dicetak).
Burggren, W., K. Johansen, dan BR McMahon (1986)
Respirasi pada ikan primitif. Dalam R. Foreman, R.
Fange, dan A. Gorbmen (eds): The Biolom of Primitive
Ikan. New York: Pers Pleno. (Sedang dicetak).
Dehadrai, P., dan S. Tripathi (1976) Lingkungan dan
ekologi teleost penghirup udara air tawar. Di GM
Hughes (ed): Respirasi pada Amfibi Vertebrata.
New York: Academic Press, hal.39-72.
DeLaney, RG, dan AM Fishman (1977) Analisis
ventilasi paru-paru di paru-paru paru-paru Protopte-
rus aethiopicus. Saya. J. Physiol. 233: R181-R187.
De Saint-Aubain, ML, dan K. Wingstrand (1979) A
sfingter di arteri pulmonalis katak Rana
temporaria dan pengaruhnya terhadap aliran darah di kulit dan
paru-paru. Acta Zool. Stockh. 60163-172.
Farrell, A ,, dan D. Randall (1978) Mekanik pernapasan udara-
ICS di dua teleost Amazon, Arapaima gigus dan
Hoplerythrinus unitueniatus. Bisa. J. Zool. 56: 939-945.
Fishman, AP, RG DeLaney, P. Laurent, dan JP Szi-
don (1985) blood shunting pada lungfish dan manusia. Di
K. Johansen dan W. Burggren (eds): Kardiovaskular
Shunts; Filogenetik, Ontogenetik dan Klinis As-
pects. Kopenhagen: Munksgaard, hal.88-95.
ynx dari Neoceratodus dengan sebuah pertimbangan phylo- nya
geny. J. Zool. Lond. 146: 470-554.
Fullarton, MH (1931) Catatan tentang respirasi Lept
dosiren. Proc. Zool. SOC. London 99: 1301-1306.
Gans, C. (1970a) Respirasi pada tetrapoda awal-katak
adalah sebuah ikan merah. Evolusi 24: 723-734.
Gans, C. (1970b) Strategi dan urutan dalam evolusi
dari penukar gas eksternal dari ektotermal verte-
brates. Forma et Functio 3: 61-104.
Goodrich, ES (1909) Vertebrata craniata. Dalam R. Lankes-
ter (ed): A Treatise on Zoology. London: Adam dan
Hitam.
Goodrich, ES (1930) Studi tentang Struktur dan De-
velopment dari Vertebrata. London: Macmillan.
Graham, JB (1976) Adaptasi pernapasan laut
ikan yang menghirup udara. Dalam GM Hughes (ed): Respiration
dari Vertebrata Amfibi. New York Academic Press,
hlm. 165-187.
Greenwood, PH, dan KF Liem (1984) Respirasi aspirasi
pembajakan di Arapaima gigus (Teleostei, Osteoglossomor-
pha) suatu penilaian kembali. J. Zool. London 203: 411-425.
Grigg, G. (1965) Studi di Queensland lungfish
Neoceratodus forsteri (Krefft). I.Anatomi, histologi,
dan fungsi paru-paru. Aust. J. Zool. 13: 243-253.
Gunther, A. (1871) Deskripsi Ceratodus, genus dari
ikan sanoid. baru-baru ini ditemukan di sungai Queens-
Rand, Australia. Trans. R. SOC. London 161 : 511: 792.
235
terus senegalensis. Folia Morphol. Praha 15: 168-175.
Lankester, ER (1878) Di jantung Ceratodus, Pre
topterus, dan Chimaera dengan akun yang belum dideskripsikan
katup saku di konus arteriosus dari Ceratodus dan
Protopterus. Trans. Zool. SOC. London 10: 493-505.
Laurent, P. (1984) Morfologi internal insang. Di
WS Hoar dan DJ Randall (eds): Fisiologi Ikan, Vol.
10A. New York Academic Press, hal.73-183.
Laurent, P. (1985) Organisasi dan kontrol respi-
pembuluh darah ratory pada vertebrata bawah; Apakah ada-
pirau insang atom? Dalam K. Johansen dan W. Burggren
(eds): Shunts Kardiovaskular; Filogenetik, Ontoge-
Aspek Netic dan Klinis. Kopenhagen: Munksgaard,
hlm. 57-67.
Laurent, P., RG DeLaney, dan AP Fishman (1978) The
pembuluh darah dari insang di perairan dan aestivating
lungfish (Protopterus aethiopicus). J. Morphol. 156 173-
208.
Lenfant, C., dan K. Johansen (1968) Respirasi di
17/18
11/25/2020
(eds):
AspekShunts Kardiovaskular;
Netic dan Filogenetik,
Klinis. Kopenhagen: Ontoge-
Munksgaard,
hlm. 17-32.
Johansen, K., dan W. Burggren (1980) Kardiovaskular
berfungsi pada vertebrata bawah. Dalam GH Bourne (ed):
Hati dan Orean seperti Hati. Akademik" New York
Press, hlm. 61-117.
Johansen, K., dan W. Burggren (1985) Kardiovaskular
Shunts; Filogenetik, Ontogenetik dan Klinis As-
pects. Kopenhagen: Munksgaard.
Johansen, K., dan R. Hol (1968) Sebuah studi radiologi
sirkulasi sentral di lungfish, Protopterus ae
thiopicus. J. Morphol. 126: 333-348.
Johansen, K., dan C. Lenfant (1967) Fungsi pernapasan
tion di lungfish Amerika Selatan, Lepidosiren par-
aabxa (Fitz). J. Exp. Biol. 46: 205-218.
Johansen, K., dan C. Lenfant (1968) Respirasi di
Ikan paru-paru Afrika, Protopterus aethiopicus. 11. Pengendalian
bernapas. J. Exp. Biol. 49: 453-468.
Johansen, K., dan C. Lenfant (1971) Sebuah aplikasi komparatif-
proach untuk adaptasi dari 02-Hb afinitas. Memproses-
ings dari Alfred Benzon Foundation, 4: Kopenhagen:
Munksgaard, hlm.750-780.
Johansen, K., dan 0. Reite (1967) Pengaruh asetilkolin
dan amina biogenik pada otot polos paru di
lunpfish Afrika. ProtoDterus aethioDicus. Acta
Physiol. Skand. 7?: 248-252.
Johansen, K., C. Lenfant, dan GC Grigg (1967) Respi-
kontrol ransum di lungfish, Neoceratodus forsteri.
Comp. Biochem. Physiol. 20: 835-854.
Johansen, L., C. Lenfant, dan D. Hanson (1968) Cardio-
dinamika vaskular di lungfishes. Z. Vergl. Physiol.
5.9: 157-186.
~. ~
Johansen, K., D. Hanson, dan C. Lenfant (1970) Respi-
ransum dalam sebuah nafas udara primitif, Amia calua. Respir.
Physiol. 9: 162-174.
Johansen, K., JP Lomholt, dan GMO Maloiy (1976a)
Pentingnya pernapasan udara dan air dalam kaitannya dengan
ukuran ikan paru-paru Afrika Protopterus amphibius Pe-
ters. J. Exp. Biol. 65: 395-399.
Johansen, K., G. Lykkeboe, RE Weber, dan GMO
Maloiy (1976b) Sifat pernafasan dalam darah terjaga
dan memelihara lungfish, Protopterus amphibius. Res-
pir. Physiol. 27: 335-345.
Johansen. K .. CP Magnum. dan G. Lvkkeboe (1978)
Propertie pernapasan; dari darah ikan Amazon.
Bisa. J. Zool. 56: 898-906.
Jollie, M. (1973) Morfologi Chordate. Huntington:
Krieger.
Kerr, JG (1919) Buku Teks Embriologi, Vol. 2. Verte-
brata. London: Macmillan.
Klika, E., dan A. Lelek (1967) Kontribusi untuk
studi tentang paru-paru Protopterus annectens dan Polyp
Halaman 20
236 BURGGREN DAN JOHANSEN
Poll, M. (1962) Etude sur la structure adulte et la for-
mation des sacs pulmonaires des Protopteres. Ann.
Mus. R. Afr. Sen. Ser. Quarto Zool. 108: 129-172.
Purser, GL (1926) Calamoichthys calabaricys JA
Smith. Bagian I. Sistem pencernaan dan pernapasan.
Trans. R. Soc. Edinburgh 54: 767-784.
Rahn, H., KB Rahn, BJ Howell, C. Gans, dan SM
Tenney (1971) Menghirup ikan garfish, Lepisosteus
osseus. Respir. Physiol. 11: 285-307.
Randall, DJ, WW Burggren, AP Farrell, dan MS
Haswell (1981) The Evolution of Air Bernapas dalam ver-
tebrates. Cambridge: Cambridge University Press.
Robertson, JI (1913) Perkembangan dari hati dan
sistem vaskular Lepidosiren paradoxa. Kuart. J.
Mikroskop. Sci. 5953-132.
Rosen, DE, PL Forey, BG Gardiner, dan C. Patterson
(1981) Lungfishes, tetrapoda, paleontologi, dan ple-
siomorphy.dll Banteng. Saya. Mus. Nat. Hist. 167: 159-275.
Satchell, GH (1976) Sistem peredaran darah udara-
ikan bernapas. Dalam GM Hughes (ed): Respiration of
Vertebrata Amfibi. New York Academic Press,
hlm.105-124.
Sawaya, P. (1946) Sobre a biologia de alguns peixes de
respiracao aerea (Lepidosiren paradma Fitz e Ara-
paina gigs Cuvier). Bol. Wajah. Filos Cienc. Letras Univ.
Sao Paulo Ser. Zool. 11: 255-285.
https://translate.googleusercontent.com/translate_f
Sirkulasi dan respirasi pada lungfishes (dipnoi)
Ikan lungfish
sifat darah dandumbo , Propterusnormal
pola pernapasan aethiopicus. I. Pernapasan
dan pertukaran gas. J. Exp. Biol. 49: 437-452.
Lenfant, C., K. Johansen, dan GC Grigg (1967) Respi-
sifat darah dan pola pertukaran gas
di lungfish Neoceratodus forsteri (Krefft). Respir.
Physiol. 2: 1-12.
Lenfant, C., K. Johansen, dan D. Hanson (1970) Bimodal
pertukaran gas dan hubungan ventilasi-perfusi
pada vertebrata bawah. Fed. Roc. 29: 1124-1129.
Little, C. (1983) The Colonization of Land Origins dan
Adaptasi Hewan Terestrial. Cambridge: Kamera-
jembatan University Press.
Lomholt, JP, K. Johansen, dan GMO Maloiy (1975) Is
lungfish yang bersemangat, vertebrata pertama yang berhasil
pernapasan tional? Alam 257: 787-788.
Malvin, GM (1985) Shunting kardiovaskular selama
metamorfosis amfibi. Dalam K. Johansen dan W.
Burggren (eds): Cardiovascular Shunts; Filogenetik,
AsDects Ontogenetik dan Klinis. Couenhaeen:
Muncsgaard, hlm.163-172.
McMahon, B. (1969) Analisis fungsional perairan
dan gerakan pernapasan udara dari paru-paru Afrika-
ikan Protopterus aethiopicus, dengan mengacu pada evo-
lution dari mekanisme paru-ventilasi di
vertebrata. J. Exp. Biol. 5k407-430.
McMahon, B. (1970) Efisiensi relatif gas
pertukaran di paru-paru dan insang paru-paru Afrika-
ikan Protopterus aethiopicus. J. Exp. Biol. 521-15.
McMahon, BR, dan WW Burggren (1987) Respiratory
fisiologi pernapasan udara usus di teleost
Misgurnus anguillicaudatus. J. Exp. Biol. (Sedang dicetak).
Milsom, WK, LB Langille, dan DR Jones (1977) Va-
gal kontrol resistensi vaskular paru di
kura-kura Chrysemys scripta. Bisa. J. Zool. 55: 359-367.
Munshi, JSD (1976) Struktur kasar dan halus dari
organ pernapasan ikan yang menghirup udara. Di GM
Hughes (ed): Respirasi Vertebrata Amfibi.
New York Academic Press, hal.73-104.
Neumayer, L. (1904) Die Entwickelung des Darmkan-
ales von Lunge, Leber, Milz und Pankreas bei Cerate
dus forsteri. Denkschr. Med. Naturwiss. Ges. Jena
4: 377-422.
Owen, R. (1840) Deskripsi Lepidosiren annec
puluhan. Trans. Air terjun. Kantung. London 18: 327-361.
Parker, WN (1982) Tentang Anatomi dan Fisiologi
Protopterus annectens. Trans. R. Irish Acad. 30: 109-
230.
Piiper, J., dan P. Scheid (1984) transportasi gas pernapasan
sistem: Persamaan antara embrio burung dan paru-
lebih sedikit salamander. In RS Seymour (ed): Respirasi
dan Metabolisme Vertebrata Embrionik, Dordrecht
Sampah, hlm.181-191.
Shabetai, R., DC Abel, JB Graham, V. Bhargava, RS
Keyes, dan K. Witztum (1985) Fungsi pericar-
dium dan kanal perikardioperitoneal di elasmobranch
ikan. Saya. J. Physiol. 248: H198-H207.
Shelton, G. (1970) Pengaturan pernapasan. Di WS
Hoar dan DJ Randall (eds): Fish Physiology, Vol. 4.
New York Academic Press, hal.293-359.
Shelton, G. (1976) Pertukaran gas, sup darah paru-paru
lapis, dan jantung amfibi yang terbagi sebagian. Per-
spesifikasi. Exp. Biol. 1: 247-259.
Smith, HW (1930) Metabolisme dari lungfish, Protop
terus aethiopicus. J. Biol. Chem. 88: 97-130.
Spencer, WB (1898) Der Bau der Lungen von Cerutodus
und Protopterus. Denkschr. Med. Naturwiss. Ges. Jena
4.51-58.
Trewavas, E. (1954) Kehadiran di Afrika timur
celah lembah dari dua spesies Protopterus, P. annectens
dan P. amphibius. Ann. Mus. Kongo Belge Ser. Kuarto
Zool. 1: 83-100.
West, NH, dan WW Burggren (1982) Gill dan paru-paru
respons ventilasi terhadap hipoksia akuatik kondisi-mapan;
dan hiperoksia di kecebong katak (Rana cates-
beiana). Respir. Physiol. 47: 165-176.
Wilmer, EN (1934) Beberapa pengamatan pada respira-
penemuan ikan air tawar tropis tertentu. J. Exp. Biol.
11: 283-306.
18/18