Ikan rahang

Karena air mengandung lebih sedikit oksigen per satuan volume daripada udara namun jauh lebih padat
dan kental, ikan biasanya menunjukkan gerakan pernapasan ritmis terus menerus dari pompa bukal dan
septum atau operkular. Gerakan ventilasi ritmik berlanjut pada ikan setelah transeksi otak untuk
mengisolasi medula oblongata, meskipun perubahan pola menunjukkan bahwa ada pengaruh dari pusat
yang lebih tinggi. Teknik pencatatan dan penandaan sentral telah mengidentifikasi strip longitudinal
neuron dengan aktivitas meledak terkait respirasi spontan.

Ikan yang menghirup udara

Ikan yang menghirup udara telah mengembangkan berbagai organ pernapasan udara (ABO) untuk
memperoleh oksigen dari atas permukaan air tetapi tetap mempertahankan insang, yang diventilasi
oleh otot kranial, untuk memenuhi kebutuhan oksigen dalam proporsi yang bervariasi, tergantung pada
spesies dan kondisi. , dan untuk mengeluarkan sebagian besar karbon dioksida mereka. Banyak
penghirup udara fakultatif, seperti tarpon, mengandalkan ventilasi insang dan membatasi aliran darah
ke ABO dalam air normoksik tetapi meningkatkan laju pernapasan dan perfusi ABO dengan paparan
hipoksia dan terutama selama latihan (9). Selama periode ini pemukulan opercular menjadi tidak
terlihat, yang menunjukkan berhentinya pernapasan insang yang efektif atau peralihan ke ventilasi ram
saat berenang. Akses ke udara mengurangi beban asam laktat selama burst swimming dan
memperpanjang latihan aerobik di tarpon tetapi mereka mampu membayar hutang oksigen yang
terakumulasi selama pemulihan dengan meningkatkan tingkat ventilasi insang (10).

Pada semua ikan yang menghirup udara, menelan udara di permukaan air dicapai melalui aksi otot yang
sama seperti yang digunakan untuk memberi makan atau untuk ventilasi paksa pada ikan yang bernapas
di air. Ini adalah elemen otot rahang, dipersarafi oleh saraf kranial V, bersama dengan otot
hipobranchial, dipersarafi oleh saraf tulang belakang oksipital dan anterior (Tabel 1). Mereka berfungsi
bersama dalam tindakan terkoordinasi baik untuk memberi makan atau menelan udara, tindakan yang
tidak bergantung pada lengkungan visceral dan mungkin berasal dari asal-usul evolusioner yang terpisah
sebagai otot makan. Pada ikan primitif ray-finned (actinopterygian), bowfin (Amia calva), yang
menggunakan swimbladder dengan vaskularisasi baik sebagai ABO, tampaknya ada dua jenis airbreath,
yang melibatkan pernafasan diikuti dengan penghirupan (disebut “tipe I "Airbreaths) dan yang hanya
melibatkan penghirupan (" tipe II "airbreath). Disarankan bahwa napas tipe I bersifat pernapasan
sedangkan napas tipe II memiliki fungsi pengaturan daya apung. Analisis spektral menunjukkan bahwa
ada ritme yang melekat pada pernapasan "tipe I" (yaitu, terkait pernapasan), baik dalam normoksia
maupun hipoksia (11). Periode ini mungkin didorong oleh perubahan status O2 darah yang terjadi
selama interval antar napas, bukan oleh RRG untuk pernapasan udara. Beberapa penulis berpendapat
bahwa pernapasan udara sangat bergantung pada umpan balik aferen dan, seperti yang dinyatakan di
atas, hanyalah reorganisasi batuk dan gerakan makan isap yang membutuhkan reorganisasi saraf yang
relatif sedikit (4,12). Pengendalian peralihan antara ventilasi insang dan ABO kemungkinan
berhubungan dengan stimulasi kemoreseptor oleh penurunan kadar oksigen di insang atau di ABO
tetapi situs pusat yang bertanggung jawab untuk mengontrol refleks pernapasan pada ikan masih belum
diketahui.

Reorganisasi sistem saraf pusat (SSP) yang terkait dengan evolusi pernapasan udara telah dipelajari
dengan buruk pada ikan. Mengenai ikan actinopterygian, yang bernapas dengan udara, mungkin
terdapat RRG untuk ventilasi insang yang terletak di formasi retikuler otak belakang, mirip dengan ikan
yang bernapas di air. Pada sirip busur, infus katekolamin menstimulasi ventilasi insang, tampaknya
melalui mekanisme sentral, tetapi tidak berpengaruh pada pernapasan udara pada normoksia atau
hipoksia, yang menunjukkan bahwa lokasi sentral yang mengendalikan ventilasi insang dan pernapasan
udara secara farmakologis dan mungkin berbeda secara spasial (13). Namun, urutan kejadian yang
terkait dengan pernafasan udara di sirip busur menunjukkan bahwa tindakan menghirup udara akan
memerlukan sedikit perubahan dalam pola kontrol saraf yang diperlukan untuk pengisapan dan / atau
batuk, dengan pengecualian kontrol atas pembukaan glotis di pintu masuk ABO (12). Pelacak saraf
mengungkapkan bahwa ABO di sirip busur dipersarafi oleh neuron motorik vagal yang mungkin
mensuplai glotis atau otot polos di dinding ABO. Sediaan batang otak yang terisolasi dari ikan gar
berhidung panjang, Lepisosteus osseus, menunjukkan dua pola motorik yang berbeda dalam aktivitas
pernapasan fiktif yang direkam dari akar saraf kranial V, frekuensi tinggi, pola amplitudo rendah yang
terkait dengan pernapasan insang dan frekuensi rendah, tinggi pola amplitudo terkait dengan ventilasi
paru selama pernapasan udara (14). Aktivitas terakhir ini dikaitkan dengan aktivasi fase saraf kranial Xth
yang menginervasi glotis. Pola motorik yang berbeda dan perekrutan neuron motorik vagal
menunjukkan adanya dua osilator terpisah.

Mungkin ada asal terpisah untuk mekanisme pemompaan udara pada ikan aktinopterygian, yang
berasal dari pompa hisap makan / batuk dan ikan paru-paru bersirip lobus (sarcoptergian) dan sepupu
evolusioner mereka, amfibi. Namun, keduanya menggunakan set otot yang sama untuk memompa
udara ke paru-paru, dan akibatnya mungkin memiliki osilator sentral yang sama. Telah dikemukakan
bahwa lungfish dumbo (Protopterus aethiopicus) memiliki dua generator irama sentral yang terpisah,
satu untuk ventilasi insang dan yang lainnya untuk pernapasan udara (1). Urutan aliran udara dalam
siklus pernapasan lungfish dan amfibi seperti bullfrog pada dasarnya serupa. Pada amfibi, terdapat bukti
bahwa evolusi ritme pernapasan udara mungkin memerlukan pola motorik baru di SSP daripada yang
berevolusi dari modifikasi progresif generator ritme cabang. Irama pernapasan episodik direkam dari
batang otak yang terisolasi dari katak, menyiratkan bahwa mereka dihasilkan secara terpusat tanpa
adanya aliran masuk berpola dari reseptor. Injeksi mikro glutamat ke dalam area rostral batang otak
yang diisolasi kodok di area formasi retikuler yang sesuai dengan yang diidentifikasi sebagai penyebab
ritmogenesis pernapasan pada mamalia janin menyebabkan episode pernapasan singkat (lihat di
bawah). RF telah diidentifikasi sebagai situs RRG pada ikan (15). Tampaknya jaringan saraf yang terkait
dengan ritmeogenesis pernapasan telah dilestarikan dengan baik selama evolusi vertebrata.