SISTEM PERNAPASAN VERTEBRATE Vertebrata air (ikan, amfibi, dan beberapa reptil) bergantung pada

satu, atau kombinasi dari, permukaan berikut untuk pertukaran gas: permukaan tubuh kulit, insang
filamen eksternal, dan insang pipih internal. Pernafasan bimodal adalah kemampuan suatu organisme
untuk bertukar gas pernapasan bersamaan dengan udara dan air. Organisme bimodal (mis., Beberapa
salamander, kepiting, teritip, moluska bivalve, dan ikan [lungfishes]) menggunakan insang untuk
pernapasan air dan paru-paru untuk pernapasan udara. Namun, beberapa pertukaran gas selalu bersifat
kulit, dan beberapa napas bimodal sebenarnya trimodal (kulit, insang, dan paru-paru). Pernapasan
bimodal adalah adaptasi pernapasan yang penting yang memungkinkan transisi evolusioner antara
habitat akuatik dan terestrial. Perubahan mendasar dalam struktur dan fungsi organ pernapasan disertai
transisi dari air ke pernapasan udara. Pada vertebrata darat yang bernapas melalui udara (reptil, burung,
dan mamalia) paru-paru menggantikan insang. Permukaan dan transisi vertebrata ini sekarang dibahas.
Pertukaran CUTANEOUS Beberapa vertebrata yang memiliki paru-paru atau insang, seperti beberapa
kura-kura akuatik, salamander dengan paru-paru, ular, ikan, dan mamalia, menggunakan respirasi kulit
atau pertukaran integumen untuk menambah pertukaran gas. Namun, pertukaran kulit paling
berkembang pada katak, katak, salamander tanpa paru-paru, dan kadal. Kulit amfibi memiliki struktur
paling sederhana dari semua organ pernapasan vertebrata utama (lihat gambar 23.6). Pada katak,
jaringan kapiler yang seragam terletak pada bidang yang tepat di bawah epidermis. Pengaturan vaskular
ini memfasilitasi pertukaran gas antara kapiler dan lingkungan dengan difusi dan konveksi.

Lapisan lendir berlendir yang menjaga kulit amfibi lembab dan melindungi terhadap alat bantu cedera
dalam pertukaran gas ini. Beberapa amfibi memperoleh sekitar 25% atau lebih dari oksigen mereka
dengan pertukaran ini, dan salamander tanpa paru-paru melakukan semua pertukaran gas mereka
melalui kulit dan daerah bukal-faring. Insang adalah organ pernapasan yang memiliki lapisan epidermis
tipis, lembab, yang divaskularisasi untuk memungkinkan pertukaran gas melintasi membran insang tipis,
atau lapisan epidermis yang sangat tipis di atas dermis yang sangat termaskularisasi. Bentuk larva dari
beberapa ikan dan amfibi memiliki insang eksternal yang diproyeksikan dari tubuh mereka (gambar
26.15). Ikan dewasa memiliki insang internal. Pertukaran gas di permukaan insang internal sangat efisien
(gambar 26.16). Ini terjadi ketika darah dan air bergerak berlawanan arah di kedua sisi epitel pipih.
Misalnya, air yang melewati insang pertama kali bertemu dengan pembuluh yang mengangkut darah
dengan konsentrasi oksigen rendah ke dalam tubuh. Karena konsentrasi (tekanan parsial) oksigen lebih
rendah di dalam darah daripada di dalam air, oksigen berdifusi ke dalam darah. Air kemudian melewati
pembuluh yang membawa darah yang relatif tinggi oksigen dari jauh di dalam tubuh. Lebih banyak
oksigen berdifusi ke dalam karena darah ini masih memiliki lebih sedikit oksigen daripada air di
sekitarnya. Karbon dioksida juga berdifusi ke dalam air karena konsentrasinya (tekanan) lebih tinggi di
dalam darah daripada di dalam air. Mekanisme pertukaran arus balik ini memberikan pertukaran gas
yang efisien dengan mempertahankan gradien konsentrasi antara darah dan air di atas panjang kapiler.
Paru-paru Paru-paru adalah organ pernapasan berbentuk kantung internal. Paru-paru khas vertebrata
terestrial terdiri dari satu atau lebih kantong buta internal di mana udara diambil atau dipaksa. Epitel
pernapasan paru-paru adalah tipis, baik divaskularisasi, dan dibagi menjadi sejumlah besar unit kecil,
yang sangat meningkatkan luas permukaan untuk pertukaran gas antara udara paru-paru dan darah.
Konstruksi kantong-buta ini, bagaimanapun, membatasi efisiensi pertukaran oksigen dan karbon dioksida
dengan atmosfer karena hanya sebagian udara paru-paru yang pernah diganti dengan satu nafas saja.
Burung adalah pengecualian karena mereka memiliki paru-paru yang sangat efisien dengan satu arah

sistem pass-through (lihat gambar 21.10). Sebagai contoh, mamalia mengeluarkan sekitar 25% oksigen
dari udara pada setiap napas, sedangkan seekor burung membuang sekitar 90%. Evolusi paru vertebrata
terkait dengan evolusi kandung kemih berenang. Kandung kemih berenang adalah kantung udara yang
terletak dorsal ke saluran pencernaan dalam tubuh banyak ikan modern. Bukti menunjukkan bahwa
paru-paru dan kantung renang berevolusi dari struktur mirip paru-paru yang terdapat pada ikan primitif
yang merupakan nenek moyang dari ikan dan tetrapoda masa kini (amfibi, reptil, burung, dan mamalia).
Ikan leluhur ini mungkin memiliki kantung perut yang melekat pada faring mereka (lihat gambar 18.17).
Kantung ini mungkin telah berfungsi sebagai organ penukar gasex tambahan ketika ikan tidak bisa
mendapatkan oksigen yang cukup melalui insang mereka (mis., Dalam air yang stagnan atau kekurangan
oksigen). Dengan berenang ke permukaan dan menelan udara ke dalam kantung ini, ikan leluhur dapat
bertukar gas melalui dindingnya. Evolusi lebih lanjut dari kantung buta ini berjalan dalam dua arah yang
berbeda (lihat gambar 18.17). Salah satu adaptasi adalah pada sebagian besar ikan bertulang modern, di
mana kantung renang terletak dorsal ke saluran pencernaan. Adaptasi lainnya adalah dalam bentuk
paru-paru, yang ventral ke saluran pencernaan. Beberapa ikan masa kini dan tetrapoda memiliki paru-
paru perut. Evolusi paru-paru yang secara struktural kompleks sejajar dengan evolusi ukuran tubuh yang
lebih besar dan tingkat metabolisme vertebrata endotermik yang lebih tinggi (burung dan mamalia),
yang mengharuskan peningkatan luas permukaan paru-paru untuk pertukaran gas, dibandingkan dengan
ukuran tubuh yang lebih kecil dan laju metabolisme yang lebih rendah vertebrata ektotermik (gambar
26.17). VENTILASI PARU Ventilasi didasarkan pada beberapa prinsip fisiologis yang berlaku untuk semua
hewan bernafas udara dengan paru-paru: 1. Udara bergerak secara massal mengalir masuk dan keluar
dari paru-paru dalam proses yang disebut ventilasi. 2. Oksigen dan karbon dioksida berdifusi melintasi
permukaan pernapasan jaringan paru-paru dari kapiler paru. 3. Pada kapiler sistemik, oksigen dan
karbon dioksida berdifusi antara darah dan cairan interstitial sebagai respons terhadap gradien
konsentrasi. 4. Oksigen dan karbon dioksida berdifusi antara cairan interstitial dan sel-sel tubuh.
Vertebrata menunjukkan dua mekanisme berbeda untuk ventilasi paru berdasarkan prinsip fisiologis ini.
Amfibi dan beberapa reptil menggunakan mekanisme pemompaan tekanan positif.

mekanisme pemompaan tekanan. Mereka mendorong udara ke paru-paru mereka. Namun, sebagian
besar reptil dan semua burung dan mamalia menggunakan sistem tekanan negatif; yaitu, mereka
menghirup (menghembuskan nafas) dengan hisap. Gambar 26.18 menunjukkan mekanisme pemompaan
tekanan positif dari amfibi. Otot-otot mulut dan faring menciptakan tekanan positif untuk memaksa
udara masuk ke paru-paru. Sebagian besar reptil (mis., Ular, kadal, buaya) memperluas rongga tubuh
dengan gerakan posterior tulang rusuk untuk ventilasi paru-paru. Perluasan ini mengurangi tekanan di
paru-paru dan menarik udara ke paru-paru. Rekaman elastis paru-paru dan pergerakan tulang rusuk dan
dinding tubuh, yang menekan paru-paru, mengeluarkan udara. Tulang penyu adalah bagian dari
cangkang (lihat gambar 20.5); dengan demikian, pergerakan dinding tubuh yang mereka tempel tidak
mungkin dilakukan. Kura-kura menghembuskan napas dengan mengontraksikan otot-otot yang memaksa
visera ke atas, menekan paru-paru. Mereka menghirup dengan berkontraksi otot-otot yang
meningkatkan volume rongga visceral, menciptakan tekanan negatif untuk menarik udara ke paru-paru.
Karena tingkat metabolisme yang tinggi terkait dengan penerbangan, burung memiliki tingkat konsumsi
oksigen yang lebih besar daripada vertebrata lainnya. Burung juga menggunakan sistem tekanan negatif
untuk menggerakkan udara masuk dan keluar dari paru-paru mereka dalam pasang surut dan pola
pernapasan aliran yang mirip dengan mamalia. Namun, burung juga memiliki mekanisme ventilasi paru-
paru khusus yang memungkinkan aliran satu arah di atas permukaan pertukaran gas. Mekanisme ini
membuat paru-paru burung lebih efisien daripada paru-paru mamalia (gambar 26.19). Ini juga mengapa
paru-paru burung lebih kecil dari paru-paru mamalia dengan ukuran tubuh yang sebanding. Paru-paru
burung memiliki lorong seperti terowongan yang disebut parabronchi,

yang menyebabkan kapiler udara di mana pertukaran gas terjadi. Pengaturan dan fungsi sistem kantung
udara memungkinkan aliran satu arah. Kantung udara ini bercabang-cabang di seluruh rongga tubuh,
dapat dilipat, dan dibuka dan ditutup sebagai akibat kontraksi otot di sekitarnya. Udara yang dihirup
melewati paru-paru dan memasuki kantung udara perut (posterior). Kemudian melewati paru-paru ke
kantung udara toraks (anterior). Akhirnya, udara dihembuskan dari kantung udara dada. Keseluruhan
proses ini membutuhkan dua siklus pernapasan lengkap (gambar 26.20). SISTEM PERNAPASAN MANUSIA
Struktur dan fungsi respirasi eksternal pada manusia adalah tipikal mamalia. Jadi sistem pernapasan
manusia digunakan di sini untuk menggambarkan prinsip-prinsip yang berlaku untuk semua mamalia
yang bernapas udara. Bagian Air-Conducting Gambar 26.21 menunjukkan berbagai organ sistem
pernapasan manusia. Udara biasanya masuk dan meninggalkan sistem ini melalui rongga hidung atau
mulut. Dari rongga-rongga ini, udara bergerak ke faring, yang merupakan area umum untuk saluran
pernapasan dan pencernaan. Faring terhubung dengan laring (kotak suara) dan dengan kerongkongan
yang mengarah ke perut. Epiglotis adalah lipatan tulang rawan yang memungkinkan udara masuk ke
trakea selama bernafas. Ini menutupi trakea selama menelan untuk mencegah makanan atau air masuk.
Selama inhalasi, udara dari laring bergerak ke trakea (batang tenggorokan), yang bercabang ke dalam
bronkus kanan dan kiri (pl., Bronkus). Setelah masing-masing bronkus memasuki paru-paru, ia bercabang
menjadi tabung yang lebih kecil yang disebut bronkiolus, kemudian bahkan tabung yang lebih kecil
disebut bronkolus terminal, dan akhirnya, bronkol pernapasan, yang merupakan bagian dari bagian
pertukaran gas dari sistem pernapasan. Bagian Pertukaran Gas Tabung kecil yang disebut saluran alveolar
menghubungkan bronkiolus pernafasan dengan outpouching mirip grapel yang disebut alveoli (sing.,
Alveolus) (L. alveus, hollow) (gambar 26.21b). Gugus alveoli membentuk kantung alveolar. Di sekeliling
alveoli ada banyak kapiler (gambar 26.21c). Alveoli adalah unit fungsional paru-paru (bagian
gasexchange).Difusi pasif, didorong oleh gradien tekanan parsial, memindahkan oksigen dari alveoli ke
dalam darah dan memindahkan karbon dioksida dari darah ke dalam alveoli (gambar 26.22). Secara
kolektif, alveoli menyediakan area permukaan yang luas untuk pertukaran gas. Jika epitel alveolar
manusia dikeluarkan dari paru-paru dan dimasukkan ke dalam satu lapisan sel berdampingan, sel-sel itu
akan menutupi area lapangan tenis. Ventilasi Breathing (juga disebut ventilasi paru) memiliki dua fase:
(1) inhalasi, asupan udara; dan (2) pernafasan, aliran udara. Pergerakan udara ini merupakan hasil dari
peningkatan ritme dan penurunan volume rongga dada. Perubahan volume toraks menyebabkan
pembalikan dalam gradien tekanan antara paru-paru dan atmosfer; gas dalam sistem pernapasan
mengikuti gradien ini. Mekanisme inhalasi beroperasi dengan cara berikut (gambar 26.23): 1. Beberapa
set otot, yang utama adalah diafragma dan otot interkostal, berkontraksi. Otot interkostal membentang
dari tulang rusuk ke tulang rusuk, dan ketika mereka berkontraksi, mereka menarik tulang rusuk lebih
dekat, memperbesar rongga dada. 2. Rongga toraks semakin membesar saat diafragma berkontraksi dan
mendatar. 3. Meningkatnya ukuran rongga toraks menyebabkan tekanan dalam rongga turun di bawah
tekanan atmosfer. Udara mengalir ke paru-paru, dan paru-paru mengembang. Selama pernafasan biasa,
udara dikeluarkan dari paru-paru dengan cara berikut: 1. Otot interkostal dan diafragma mengendur,
memungkinkan rongga dada untuk kembali ke ukuran semula, lebih kecil dan meningkatkan tekanan di
rongga dada. 2. Otot-otot perut berkontraksi, mendorong organ-organ perut melawan diafragma,
semakin meningkatkan tekanan di dalam rongga dada. 3. Tindakan pada langkah 2 menyebabkan paru-
paru elastis berkontraksi dan mengompres udara di alveoli. Dengan kompresi ini, tekanan alveolar
menjadi lebih besar dari tekanan atmosfer, menyebabkan udaradikeluarkan (dihembuskan) dari paru-
paru. ANGKUTAN GAS Seperti disebutkan dalam diskusi sebelumnya, oksigen harus diangkut dari lokasi
pertukaran gas lingkungan ke sel-sel tubuh hewan. Berbagai sistem (mis., Trakea, pertukaran kulit,
insang, paru-paru) membantu menyelesaikan transportasi ini. Ketika hewan menjadi lebih besar dan
memperoleh tingkat metabolisme yang lebih tinggi, difusi sederhana menjadi semakin tidak memadai
sebagai sarana pengiriman oksigen ke jaringan. Akibatnya, pada kebanyakan hewan dengan tingkat
metabolisme dan jaringan yang tinggi lebih dari beberapa milimeter dari permukaan pernapasan, sistem
sirkulasi khusus mensirkulasi cairan tubuh untuk membantu distribusi oksigen internal (lihat gambar
26.1). Secara umum, hewan yang lebih aktif memiliki permintaan oksigen yang meningkat. Namun,
hanya menciptakan konveksi cairan tubuh berbasis air tidak dengan sendirinya menjamin transportasi
oksigen yang cukup untuk memenuhi peningkatan permintaan ini. Alasannya adalah kelarutan oksigen
yang rendah dalam cairan tubuh berbasis air. Dengan demikian, pigmen pernapasan yang terbawa cairan
khusus untuk mengikat oksigen dalam jumlah besar berevolusi di sebagian besar filum. Pigmen
pernapasan membantu berbagai sistem transportasi memenuhi kebutuhan oksigen yang meningkat ini.
Selain transportasi oksigen, pigmen pernapasan juga dapat berfungsi dalam penyimpanan oksigen
jangka pendek. Pigmen pernapasan adalah senyawa organik yang memiliki tembaga atau besi yang
mengikat oksigen. Pigmen-pigmen ini mungkin dalam larutan dalam darah atau cairan tubuh, atau
mereka mungkin dalam sel darah tertentu. Secara umum, pigmen merespons konsentrasi oksigen tinggi
dengan menggabungkan dengan oksigen dan konsentrasi oksigen rendah dengan melepaskan oksigen.
Empat pigmen pernapasan yang paling umum adalah hemoglobin, hemocyanin, hemerythrin, dan
chlorocruorin. Hemoglobin adalah pigmen kemerahan yang mengandung zat besi sebagai logam
pengikat oksigen. Ini adalah pigmen pernapasan paling umum pada hewan, ditemukan dalam berbagai
invertebrata (misalnya, protozoa, platyhelminths, nemerteans, nematoda, annelida, krustasea, beberapa
serangga, dan moluska), dan dengan pengecualian beberapa ikan, pada semua vertebrata. Distribusi luas
ini menunjukkan bahwa hemoglobin berevolusi sangat awal dalam sejarah kehidupan hewan.
Hemoglobin dapat dibawa dalam sel darah merah (eritrosit; lihat gambar 26.5a) atau dilarutkan dalam
darah atau cairan coelomic. Hemocyanin adalah pigmen pernapasan yang paling umum terjadi pada
moluska dan krustasea tertentu. Hemocyanin mengandung tembaga metalik, memiliki warna kebiruan
saat teroksigenasi, dan selalu terjadi terlarut dalam hemolimf.Tidak seperti kebanyakan hemoglobin,
hemocyanin cenderung melepaskan oksigen dengan mudah dan menyediakan sumber oksigen yang siap
untuk jaringan selama konsentrasi oksigen di lingkungan relatif tinggi. Hemerythrin mengandung zat besi
dan berwarna merah muda saat teroksigenasi. Itu di sel berinti, daripada bebas dalam cairan tubuh atau
hemolimf. Sipunculans, priapulid, beberapa brakiopoda, dan beberapa polychaetes memiliki
hemerythrin. Klorokruorin juga mengandung zat besi tetapi berwarna hijau jika dikaitkan dengan
konsentrasi oksigen rendah dan merah cerah jika dikaitkan dengan konsentrasi oksigen tinggi.
Chlorocruorin terjadi pada beberapa keluarga cacing polychaete. Seperti yang baru saja dibahas, pigmen
pernapasan meningkatkan kapasitas oksigen cairan tubuh jauh di atas apa yang dicapai transportasi
sederhana dalam keadaan terlarut. Demikian pula, konsentrasi karbon dioksida dalam cairan tubuh
hewan (dan juga air laut) jauh lebih tinggi daripada yang diharapkan hanya berdasarkan kelarutannya.
Alasan peningkatan transpor ini adalah, sebagai tambahan diangkut terikat pada hemoglobin dan dalam
keadaan terlarut, sebagian besar karbon dioksida diangkut dalam bentuk asam karbonat (H2CO3) dan
ion bikarbonat (HCO3 -) dalam serangkaian reversibel reaksi: CO2 H2O E H2CO3 E H + HCO3 - Dengan
demikian, "mengikat" karbon dioksida dalam bentuk lain menurunkan konsentrasi dalam larutan,
sehingga meningkatkan daya dukung keseluruhan cairan tubuh seperti darah. Dari perspektif evolusi,
terjadinya pigmen pernapasan di antara berbagai taksa tidak memiliki penjelasan filogenetik. Distribusi
sporadis mereka menunjukkan bahwa beberapa pigmen mungkin telah berevolusi lebih dari sekali
melalui evolusi paralel. Menariknya, pigmen pernapasan jarang terjadi pada serangga yang berhasil.
Tidak adanya pigmen pernapasan di antara sebagian besar serangga mencerminkan fakta bahwa
sebagian besar serangga tidak menggunakan darah sebagai media untuk transportasi gas, tetapi
menggunakan sistem trakea yang luas untuk membawa gas langsung ke jaringan (lihat gambar 26.12).
Pada serangga tanpa trakea yang berkembang dengan baik, oksigen hanya dibawa dalam larutan dalam
hemolimf.