g CHa
f uHail saya
Bsaya
15 . Biof n ling
Bersama oleh Q
ou Hai
Vipin C. Kalia, Prasun Kumar, Shunmughiah KT Pandian, Pangeran Sharma
Bakteri di atas ambang batas kepadatan sel mengatur ekspresi
kelompok gen tertentu sebagai respons terhadap molekul sinyal kecil
yang disebut autoinduser. Ini Indonesia Fenomena komunikasi disebut
quorum sensing (QS). Di antara berbagai ekspresi genetik yang
dimediasi oleh QS, pembentukan biofilm dan ekspresi faktor virulensi
adalah yang paling menonjol. Fenotipe ini adalah penyebab utama
perhatian departemen kesehatan dan berbagai industri yang
berhubungan terutama dengan air minum, reklamasi air limbah, dan
desalinasi. Fenomena ini menyebabkan kerugian ekonomi yang
besar. Upaya untuk mengganggu biofilm tidak banyak berhasil.
Faktanya, bakteri di dalam biofilm 1000 kali lebih resisten terhadap
antibiotik daripada bakteri planktoniknya. Biosensor atau strain
reporter telah dikembangkan untuk menyaring penghambat QS.
Pendekatan potensial untuk menghambat proses biofouling adalah
dengan mengganggu sinyal QS bakteri. Enzim dan molekul
penghambat QS telah diisolasi dari berbagai organisme seperti
bakteri, jamur, alga, dan organisme laut. Upaya mengganggu biofilm
15.1 Ikhtisar
Biofouling (BF) dalam akuakultur, pengolahan air, industri pulp dan
kertas, dan sistem kelautan merupakan penyebab utama perhatian
industri pemurnian air, perikanan, departemen perdagangan dan
pertahanan angkatan laut, dan struktur buatan (monumen / lukisan). Di
seluruh dunia, ini adalah masalah relevansi praktis dan ekonomi yang
tinggi. Mikro dan makrofouler dapat menyebabkan masalah industri
yang parah dengan meningkatkan hambatan (menyebabkan
peningkatan konsumsi bahan bakar), mendorong korosi logam, dan
mengurangi efektivitas perpindahan panas dari penukar panas. Masalah
utama yang dihadapi selama produksi air minum, reklamasi air limbah,
dan desalinasi adalah pembentukan biofil pada filter membran. Upaya
untuk mengontrolnya melalui penggunaan lapisan antifouling (AF)
(menggunakan biosida seperti tributirin)
43 1
ntrol
uo m Qu enchin gru
15.1 Gambaran ............................................. 431
15.2 Biosensor Bakteri ............................. 432
15.3 Quorum Quenching (QQ) ....................... 432
15.3.1 Enzim ................................... 432
15.3.2 Quorum Sensing Inhibitors (QSIs) 433
15.3.3 Merancang Agen Antifouling ...... 435
15.3.4 Fouling - Pelapis Rilis ......... 436
15.4 Aplikasi ........................................ 436
15.4.1 Pengaturan Klinis ......................... 436
15.4.2 Industri Pulp dan Kertas ...... 437
15.4.3 Deterrents / Biocides ................... 437
15.4.4 Antifoulant .............................. 437
15.4.5 Bakteriofag yang direkayasa . ....... 438
Referensi .................................................. . 438
pembentukan telah dilakukan melalui perancangan agen antifouling
yang terutama mengurangi adhesi permukaan organisme. Ini
termasuk pelapis pelepasan fouling seperti nanocomposites. Berbeda
dengan penghilangan biofilm, ada area tertentu yang diinginkan untuk
meregenerasi biofilm untuk putaran baru biotransformasi.
telah memberlakukan beban lingkungan, terutama karena
penggunaannya telah dilarang [15. 1 - 4 ].
Bagian B | 15.1
Bentuk BF yang paling jelas adalah pembentukan biofilm, yang
selalu mengandung lebih dari satu jenis mikroorganisme. Biofilm bakteri
memainkan peran negatif dan positif. Selama pemrosesan untuk air
minum, biofilm menyebabkan pengotoran pada membran filtrasi tetapi
bertindak secara positif sebagai biokatalis dalam filter yang aktif secara
biologis, filtrasi tepi sungai, dan reaktor biofil membran. Dalam
pengolahan air limbah, biofilm juga bertindak sebagai biokatalis dalam
lumpur aktif film tetap, reaktor biofilm tempat tidur bergerak, filter tersier,
dan lumpur butiran, tetapi menyebabkan BF bioreaktor membran.
Fenomena yang mendasari terjadinya komunitas bakteri dalam relung
spesifik ini sangat bergantung pada kemampuannya
 432 Bagian B Alat dan Metode dalam Bioteknologi Kelautan
untuk berkomunikasi di antara mereka sendiri [15. 5 ]. Di antara
berbagai alat komunikasi, yang paling banyak dipelajari dan dikenali
adalah yang terjadi sebagian besar di bawah kepadatan sel tinggi
dan sangat luar biasa pada kepadatan sel rendah, seperti di Vibrio
cholerae. Fenomena komunikasi yang bergantung pada kepadatan
sel ini disebut quorumsensing (QS). Di sini, pelepasan molekul sinyal
QS sebanding dengan kepadatan sel dan di atas tingkat ambang
batas ini diambil ke dalam sel untuk memicu ekspresi gen yang
bertanggung jawab atas sejumlah besar fitur fenotipik seperti
bioluminescence, biofilm, virulensi, produksi antibiotik, dan aktivitas
rizosfer, dll. [15. 6 ].
Bakteri memiliki kemampuan untuk merasakan dan menempel pada permukaan
untuk membentuk biofilm. Dalam akuakultur, bacte-
patogen rial seperti Aeromonas hydrophila, Vibrio
15.2 Biosensor Bakteri
Untuk mendeteksi prinsip aktif yang mendasari pembentukan biofil
oleh bakteri yang menghasilkan sinyal QS untuk berkomunikasi di
antara mereka sendiri, strain bakteri biosensor telah dikembangkan.
Biosensor ini menanggapi AHL dengan panjang rantai asil yang
berbeda. Salah satu biosen bakteri yang paling banyak dieksploitasi
sors yang menanggapi C 6 HSL adalah Chromobacterium violaceum saring
sebagai 3OC 12 HSL dan pKDT17 menanggapi C 12- HSL dan
CV026. McClean dan timnya de-
veloped pigmen biola dan AHL-negatif ganda mini Tn5 mutan
dengan transposon dimasukkan ke dalam cviI ( AHL sintase) dan
dalam biola
15.3 Quorum Quenching (QQ)
QQ dapat dihambat pada berbagai tahap:
i) Biosintesis AHL dengan menghambat enzim seperti adenosil
sebagai protein pembawa asil-asil (ACP) dan S-
Bagian B | 15.3
metionin sintase
ii) Menghancurkan molekul sinyal QS melalui aktivitas
ikatan AHL-laktonase dan AHL-asilase
iii) Penghambatan homolog protein eflux AHL)
iv) Penghambatan aktivator transkripsi (LuxR
v) Penggunaan analog QS.
15.3.1 Enzim
Di antara berbagai kemungkinan QS Acylases pengatur ke bawah yang memiliki kemampuan untuk mendegradasi sistem AHL rantai panjang,
enzim yang diproduksi oleh berbagai organisme mulai dari C 6 HSL ke C 12 HSL telah ditemukan
anguillarum, V. alginolyticus, V. ichthyoenter bentuk
biofilm yang dimediasi oleh molekul sinyal QS, seperti
asil-homoserin lakton (AHL), diester furanosil borat, dan peptida.
Ekstremofil - archaeon haloalkalifilik - Natronococcus occultus hidup
di biotop alkali dan acidophilic -proteobacterium,
Acidithiobacillus ferroxidans menyebabkan BF melalui AHL-
dimediasi QS. Dalam sistem pemurnian air, Legionella,
Escherichia, Pseudomonas, dan Rhizobium adalah respon-
sible untuk pembentukan biofilm. Film biofilm yang terbentuk pada
permukaan baja tahan karat dan logam serta paduan lainnya biasanya
didominasi oleh diatom [15. 7 - 10 ]. Untuk departemen arkeologi, masalah
kerusakan bangunan dan monumen yang disebabkan oleh organisme
pembentuk biofilm seperti Astaga, adalah masalah yang sangat
mengkhawatirkan [15. 11 ].
lokus penekan. Strain biosensor ini menghasilkan pigmen biola ungu
sebagai respons terhadap AHL yang dipasok secara eksogen.
Biosensor untuk rantai asil kecil,
C 4 AHL, telah dikembangkan di Escherichia coli
(pSB536), E. coli ( pAL101). Plasmid pSB1075-
sensor berbasis menanggapi AHL rantai asil panjang tersebut
C 10- HSL. Ketegangan biosensor Agrobacterium tumefaciens ( TraI / R)
dapat mendeteksi berbagai macam AHL
sinyal dengan panjang rantai asil mulai dari C 4 ke C 14 [ 15. 12 ].
telah dipelajari secara luas. Enzim ini berasal dari bakteri dan
dikategorikan sebagai:
1. Laktonase
2. Dekarboksilase
3. Asilase
4. Deaminase
5. Oksidoreduktase.
Laktonase diproduksi oleh Acinetobacter, Agro-
bakteri, Arthrobacter, Bosea, Chryseobacterium, Geobacillus,
Bacillus, Mycobacterium, Rhodococcus, Klebsiella, Ochrobactrum,
Microbacterium, Solibacillus, Rhodococcus, dan Nocardioides,
Sphingopyxis.

diproduksi oleh Pseudomonas aeruginosa, P. syringae
saring B728a, Shewanella sp. saring MIB615, Streptomyces sp.
saring M64, Anabaena sp. PCC7120, dan
Ralstonia solanacearum GM1000. Oksidoreduktase
dari Bacillus megaterium CYP102A1, Burkholderia
sp. saring GG4, dan Rhodococcus erythropolis W2 bertindak
dengan mengganti gugus okso dengan gugus hidroksil AHL [15. 5 , 6 , 10transkripsi, LuxR / LasR). asam -aminobutirat yang diproduksi oleh
, 13 - 17 ].
15.3.2 Quorum Sensing Inhibitors (QSIs)
Pendekatan potensial untuk menghambat proses BF adalah
dengan mengganggu sinyal QS bakteri [15. 5 ]. Pengurai AHL telah of fi cinalis dan analognya menunjukkan antagonisme terhadap
diisolasi dari isi perut udang,
Penaeus vennamei, Seabass Eropa, Dicentrarchus
labrax L., dan seabass Asia, Lates calcarifer. Antibiotik malyngolide
diproduksi oleh cyanobacterium, Lyngbya majuscula menghambat QS
pada konsentrasi antara 3:57 57 M. Malyngamide C dan
8-epi-malyngamide C menghambat luminescence berbasis LuxR E.
coli strain reporter. Malyngamides A dan B, yang secara struktural
berbeda dari malyngamide C, efektif dalam menghambat produksi
biola yang bergantung pada QS dengan C. vi-
olaceum CV017.
QSI bakteri
Antibiotik peptida - siamycin I, diproduksi oleh biosintesis nase
Streptomyces sp. strain Y33-1, menghambat gelatiyang mengakibatkan
dan gelatin yang mengaktifkan feromon, oleh Enterococcus
terganggunya biofilm yang terbentuk siamycin adalah kemampuan untuk
faecalis. Fitur unik dari
menghambat secara selektif
pertumbuhan bakteri Gram-positif tetapi tidak menunjukkan efek sebagai Ananas comosus, Musa paradiciaca, Manilkara za-
mempengaruhi pertumbuhan bakteri Gram-negatif. Butyrolactones
(2 (3H) -furanones) dari Streptomyces sp. bertindak sebagai
analog dari AHL. Perantara alami dari biosintetik butanolida (2
(5H) -furanones)
jalur masuk Hortonia sp. dan Streptomyces antibioti- nosa PA01. Sistem QS masuk Staphylococcus spp. menipu-
cus juga terbukti efektif. Di Pseudomonas sp., siklopeptida dan
diketopiperazinnya bekerja pada sistem QS. Ada beberapa tetapi
metabolit sekunder tertentu yang diproduksi oleh bakteri: (i) N- ( 2'-phenylethyl)
-isobutyramide dan 3-methyl- N-
(2'-phenylethyl) -butyramide diproduksi oleh Halobacillus alinus C42,
dan (ii) 2- N- pentyl-4-quinolinol oleh Alteromonas sp. mempengaruhi
produksi antibiotik (Andrimid), bioluminescence (jalur HAI-1), dan
mencegah kolonisasi permukaan pada Vibrio spp. Berdasarkan
ukuran molekul dan struktur inhibitor, feniletilamida adalah tiruan
struktural AHL yang bersaing untuk mendapatkan situs pengikatan
reseptor.
Kontrol Biofouling dengan Quorum Quenching 15.3 Quorum Quenching (QQ) 433
QSI f rom Tanaman
Penggunaan produk tumbuhan secara tradisional untuk pengobatan BF
dan penyakit telah dikaitkan dengan fitokimia yang ada di dalamnya.
Ekstrak tumbuhan telah ditemukan bertindak sebagai QSI karena
kesamaan dalam struktur kimianya dengan sinyal QS (AHL) dan juga
karena kemampuannya untuk menurunkan reseptor sinyal (penggerak
tanaman bertindak sebagai promotor untuk
degradasi sinyal AHL OHC 8 HSL oleh AttM, laktonase dari A.
tumefaciens, melemahkan tergantung QS
proses infeksi. Pyrogallol, diekstrak dari tumbuhan obat seperti Emblica
AI-2. L- canavanine dari biji eksudat Medicago sativa mempengaruhi
produksi eksopolisakarida yang dimediasi QS. Curcuma longa, tanaman
rempah terkenal menghasilkan kurkumin, yang menghambat
ekspresi gen virulensi P. aeruginosa
PA01. Aktivitas yang diatur QS seperti pembentukan biofilm di P.
aeruginosa dan QS yang dimediasi AI-2 berbeda Vibrio spp. telah
dilaporkan dipengaruhi oleh cinnamaldehyde dan turunannya.
Ekstrak dari daun, bunga, buah, dan kulit kayu Combretum albi-
fl orum, Laurus nobilis, dan Sonchus oleraceus itu
juga ditemukan memiliki aktivitas anti-QS. Flavan-3-ol catechin,
sejenis flavonoid dari kulit kayu C. albi fl orum
mengurangi produksi faktor virulensi yang dimediasi QS
tor - pyocyanin, elastase, dan pembentukan biofilm oleh P.
aeruginosa.dll PA01. QSIs juga telah dilaporkan dari asam salisilat
Bawang putih. Metabolit sekunder tumbuhan fenolik seperti sion. Ekstrak encer
merangsang ekspresi enzim AHL-laktonase
dari tanaman dan buah-buahan yang bisa dimakan
pota, dan Ocimum sanctum telah diuji sebagai QSI terhadap
produksi biola oleh C. violaceum dan pigmen pyocyanin, protease
stafilolitik, produksi elastase, dan kemampuan pembentukan
biofilm P. aerugi-
mengandung protein pengaktif AI RNA III (RAP) dan molekul
Bagian B | 15.3
targetnya (TRAP). Penghambatan RAP oleh peptida penghambat
RNA III (RIP) menghasilkan atenuasi virulensi. Hamamelitanin
diekstrak dari kulit kayu
Hamamelis virginiana ( witch hazel), seperti RIP, tidak memengaruhi
pertumbuhan Staphylococcus spp., tetapi menghambat QS regulator RNA
III, dan mencegah pembentukan biofilm dan perlekatan sel in vitro. Bukti
juga telah diberikan dengan implantasi cangkok yang direndam dalam
Hamamelitanin pada hewan, di mana hal itu menurunkan beban bakteri
dibandingkan dengan kontrol.
Ekstrak tumbuhan Moringa oliefera dan Acacia nilotica, yang
mengandung asam galat dan ellagic,
 434 Bagian B Alat dan Metode dalam Bioteknologi Kelautan
memiliki potensi anti-QS. Epigallocatechin gallate (garam asam
galat) dan asam ellagic menghambat QS berbasis LasR dan LuxR
pada konsentrasi 15 30 M.Gallic, tetapi tidak ellagic, asam
menghambat QS dari C. violaceum CVO17 pada 64: 7 turunan
asam ellagic M. dari Terminalia chebula Retz. buah menurunkan
ekspresi gen lasI / R dan rhlI / R QS dan atten-
uate P. aeruginosa Virulensi PAO1. Mereka juga en- dari P. aeruginosa, Staphylococcus aureus, Acinetobac-
meningkatkan sensitivitas biofilmnya terhadap antibiotik
tobramycin. Biomolekul seperti Hymenialdisine,
demethoxyencecalin, microcolins A dan B, dan asam kojic telah
terbukti menghambat zat berbasis LuxR.
reporter ( E. coli pSB401) diinduksi oleh 3OC 6 HSL pada
konsentrasi mulai dari 0: 2 M sampai 36 M. The
Kemampuan mencegah microfouling oleh asam kojic pada 330 M
dan 1mM diamati dengan penurunan kepadatan sel bakteri dan
diatom. Konsentrasi hambat hymenialdisine, demethoxyencecalin,
kojic acid, dan microcolins A dan B sebanding dengan furanon
alami, asam ellagic, malyngolide dan manoalide. Antibiotik lain
seperti - azithromycin, ceftazidime, dan cipro fl oxacin menghambat
QS reporter berbasis LuxR berdasarkan sirkuit QS dari Vibrio fi
scheri pada konsentrasi sub-letal berkisar antara 0: 1 11 M [15. 3 , 9 ]. pembentukan biofilm Streptococcus pyogenes. Di antara bakteri ini,
Bahkan buah dan rempah-rempah yang dikonsumsi sebagai
makanan dalam kehidupan kita sehari-hari memiliki molekul dengan
kemampuan untuk menghambat QS dari bakteri patogen [15. 18 - 21 ]. selanjutnya, Bacillus indicus,
Derivatif Laut sebagai QSI
Ekstrak invertebrata laut dan cyanobacteria Great Barrier Reef
bertindak sebagai QSI melawan bakteri. Pertahanan biokimia
terhadap fouling banyak digunakan oleh alga. Metabolit yang
mempengaruhi komunitas mikroba telah dibuktikan dalam keluarga
alga merah
QSIs ini juga ditemukan menghambat kolonisasi usus S. aureus di
Bonnesmaisoniae untuk Delisea pulchra, Asparagopsis armata dan Bonnesmaisonoa
hamifera. Yang paling baik-
contoh yang diselidiki dari strategi pertahanan ini adalah alga merah, D.
pulchra, yang menghasilkan furanon terhalogenasi di permukaan
Bagian B | 15.3
thallus. Konsentrasi metabolit yang tinggi di permukaan sangat
menghambat QS dengan menargetkan sinyal yang bergantung pada
AHL, dan dengan demikian penyelesaian berbagai propagul fouling,
dan menghalangi penyelesaian dan pertumbuhan agen mikro dan
makrofouling. Pertahanan kimiawi alami tidak terbatas pada model
alga merah, sebagai metabolit sekunder dari Dictyota menstraulis dan
phlorotannin dari Fucus evanescens juga memiliki aktivitas AF. Ursine
triterpenes dari Diospyros dendo juga mengganggu QS. Halogen
teroksidasi (HOBr) dari Laminaria digitata, alga coklat, bereaksi secara
spesifik dengan 3-okso-asil HSL. Bac-
teria menghasilkan QSI yang mengganggu pembentukan biofilm.
Misalnya bakteri Aeromonas veronii menghambat QS melalui
persaingan untuk produksi AHL. TAGE ( trans- bromo ageliferin
analog) dan CAGE ( cis- bromo ageliferin analog) adalah dua
turunan dari hasil alam laut bromo ageliferin. Kedua senyawa
tersebut telah terbukti menjadi penghambat yang efektif
ter baumannii, dan Bordetella bronchiseptica biofilm
pembentukan. Hanya ada sedikit penelitian tentang mikroba laut dan
metabolitnya sehubungan dengan aktivitas antibio fi lmnya. Hal ini
dikarenakan mayoritas (<95%) klades filogenetik bakteri laut tidak
dapat dibudidayakan di laboratorium. Metabolit AF dari mikroba laut
yang tidak dapat dibudidayakan dapat diperoleh melalui pendekatan
metagenomik [15. 22 ].
Biomolekul yang diproduksi oleh bakteri yang terkait dengan spons
telah menjadi sumber QSI yang sangat baik. Ex-
saluran bakteri seperti Bacillus horikoshi, B. pumilus,
dan Vibrio natrigens, terkait dengan karang Acropora digitifera, telah
ditemukan untuk menampilkan aktivitas yang efisien terhadap
B. horikoshi terbukti lebih efisien pada konsentrasi 50 gmL 1, berbeda
dengan dua strain lainnya, yang efektif pada 100 gmL 1. Dalam studi
B. pumilus, dan Basil sp. SS4 dari Palk Bay (Bay of Bengal) terbukti
menyebabkan penghambatan yang signifikan dari aktivitas berbasis QS
pada bakteri Gram-negatif seperti
sebagai P. aeruginosa PAO1, Serratia marcescens, dan Vib-
rio jenis. Bakteri laut B. pumilus S6-15 ditemukan memiliki aplikasi
yang lebih luas dalam kemampuannya untuk menghambat
pembentukan biofil pada bakteri Gram-positif dan Gram-negatif.
Prinsip aktifnya adalah enzim asilase dan metabolit sekunder
lainnya seperti turunan asam karboksilat (asam 4-fenilbutanoat).
nematoda Caenorhabditis elegans dan pembunuhan selanjutnya
[15. 23 - 30 ].
Bakteri dalam biofilm juga dapat mempengaruhi pertumbuhan
bakteri lain dalam biofilm yang sama. Bakteri laut Alteromonas sp.
menghasilkan antibiotik 2- n- fenil4-quinolinol, yang mengubah
komposisi komunitas bakteri yang berkembang pada partikel.
Sampai saat ini, hanya dua kelas metabolit spons laut yang
menampung modulator biofilm nonbakterisidal, yaitu. terpenoid dan
pirol-imidazol. Terpen adalah molekul yang secara struktural
beragam, dan keanekaragaman ini disumbangkan oleh subunit
isoprena mereka. Aktivitas biologis terpene juga beragam, mulai dari
efek AF hingga terapi kanker antiproliferatif [15. 31 ].
 Kontrol Biofouling dengan Quorum Quenching 15.3 Quorum Quenching (QQ) 435
Dalam terpenoid spons, hanya ageloxime-D, manoalide, dan
dua congeners manoalide yang telah dilaporkan memiliki
kemampuan untuk mengganggu pembentukan biofil bakteri tanpa
mengganggu pertumbuhan sel. Selain terpenoid, spons laut
mensintesis alkaloid pyrroleimidazole (PIA), kelas lain dari
molekul AF kuat yang unik hanya untuk filumnya [15. 31 ]. Banyak
famili spons laut yang merupakan sumber PIA, tetapi sebagian
besar pekerjaan telah dilakukan pada turunan bromopirrol yang
diekstrak dari Agelasidae
keluarga [15. 31 ].
Oroidin, sceptrin, dan bromo ageliferin adalah produk PIA
alami yang bertindak sebagai senyawa AF toksik yang kuat
melawan mikroorganisme, serta organisme tingkat tinggi. Ageloxime-D,sebagai nanopartikel silika pelepas-NO. Dengan aktivitas penghambatan
metabolit diterpenoid, () ageloxime-D4, dari spons laut, terbukti
menghambat pembentukan biofilm oleh Staphylococcus
epidermidis tanpa menghambat pertumbuhannya, sedangkan
molekul induknya, () agelasine-D 5, menunjukkan efek sebaliknya. Luffariella
variabilis mensintesis sebagai ester terpenoid – Manoalide - yang
menunjukkan aktivitas antibiotik dan antiradang. Ada tiga turunan
tambahan dari Manoalide, yaitu. seco-manoalide, ( E) -
neomanoalide, dan ( Z) - neomanoalide [15. 31 ]. Senyawa turunan nanobridge di permukaan kulit. Pori-pori nanobridge (0: 1 1: 2 m 2) lebih
ini dan molekul induknya diuji aktivitas antibiotiknya dan terbukti
efektif hanya terhadap bakteri Gram-positif. Pada tahun 2007,
Skindersoe dan rekan kerja menemukan bahwa ekstrak diperoleh
dari
L. variabilis bertindak sebagai agen QSI yang kuat melawan bakteri
Gram-negatif dan Gram-positif. Aktivitas QSI ini dikaitkan dengan 2
yang dilestarikan (5 H) - substituen furanon [15. 31 ].
Manoalida bekerja sebagai bakterisida melawan bakteri Grampositif.
Terhadap bakteri Gram-negatif, mereka tidak bersifat bakterisidal tetapi
menunjukkan aktivitas QSI yang signifikan. Hal ini menunjukkan bahwa
spons laut merupakan sumber potensial untuk molekul modulator biofilm di
masa depan, terutama terhadap infeksi yang mengancam jiwa yang
disebabkan oleh patogen Gram-negatif seperti P. aeruginosa, A. bau-
mannii, dan Klebsiella pneumoniae [ 15. 31 ].
15.3.3 Merancang Agen Antifouling
Adhesi Permukaan
Upaya untuk mengubah energi permukaan substrat menjadi
kurangi adhesi (ca. 25 dynes cm 1 sebagai properti pelepasan pengotoran paling tidak berbahaya terhadap makroalga dari semua organisme pengotor. Muncul
pitable) organisme tidak dapat mencegah adhesi dimana sifat
pertanyaan tentang apa yang harus dicapai melalui penyebaran filter berukuran nano ke dalam mencegah / mengurangi adhesi seluler. Lapisan amfifilik-
permukaan dapat diubah menjadi sistem yang memiliki hidrofobik
penggunaan fluorosilicones, yaitu polimer yang mengandung keduanya
dan hidrofilik.
domain di permukaan menunjukkan properti AF yang sangat baik untuk
diatom dan makroalga. Sel melekat lebih kuat pada permukaan hidrofobik,
mungkin untuk kelangsungan hidup yang lebih baik. Di bawah kondisi
stres, tingkat sel oksida nitrat (NO) merupakan indikator yang baik. Kadar
NO empat kali lipat lebih tinggi pada sel pada permukaan hidrofilik
dibandingkan pada permukaan hidrofobik (silikon), menunjukkan bahwa
permukaan hidrofobik kurang stres. Penggabungan molekul semacam itu
yang menyebabkan stres pada organisme pengotor dapat menjadikannya
kandidat potensial sebagai agen AF. Trans, trans- 2,4-decadienal (DD),
yang terlibat sebagai molekul pertahanan kimiawi, menghambat
penggembalaan invertebrata pada fitoplankton. Karena diatom dapat
menghasilkan DD, ia dapat dimanfaatkan untuk menyebarkan
penggumpalan diatom [15. 4 , 8 ]. Agen antibakteri baru telah dikembangkan
ditingkatkan dan toksisitas berkurang terhadap P. aeruginosa dan E. coli,
strategi tersebut terbukti lebih baik daripada NO saja dalam menghilangkan biofilm [15. 32
, 33 ].
Kulit mamalia laut merupakan permukaan yang bersih, bebas dari
semua organisme pembusuk (epibionts). Di paus pilot
Globicephala melas, fenomena seperti itu disebabkan pori-pori
kecil dari kebanyakan organisme pembusuk, dan diusulkan agar
mereka menyediakan sedikit ceruk mikro atau titik kontak untuk adhesi.
Dengan demikian, kulit ini mengurangi pembusukan oleh bakteri umum P.
aeruginosa hingga 93% dibandingkan dengan permukaan yang tidak
terlindungi. Dalam kasus telur ikan anjing dan bintang laut
(echinodermata) adalah kelompok organisme yang unik, yang
permukaannya bebas dari organisme yang membusuk. Glikoprotein
dari beberapa spesies memblokir adhesi bakteri sementara adhesi
ditingkatkan oleh glikoprotein dari spesies lain. Produksi radikal bebas
juga telah diusulkan sebagai strategi AF untuk alga dan teritip laut. Kulit
hiu adalah kasus lain yang menunjukkan bahwa pengotoran dapat
dikontrol berdasarkan tekstur dan dimensi [15. 34 ].
Bagian B | 15.3
Komposit nano
Pelapis yang terbuat dari kopolimer diblok amfifilik, yang terdiri
dari blok poli (dimetil-siloksan) dan blok polistiren yang
dimodifikasi dengan PEG (poli (etilen glikol)) fl uoroalkil, telah
terbukti memiliki eks-
Ulva linza. Peningkatan kinerja polimer dapat membuat matriks
polimer membuat nanokomposit. Siloksan dan gugus fluorinasi
dalam beragam makro-
436 Bagian B Alat dan Metode dalam Bioteknologi Kelautan

arsitektur molekuler, misalnya, polimer linier berfluorinasi siloksan,
cangkok, blok, atau polimer bercabang (co) dapat ditambahkan ke
agen AF ini. Pelapis yang menggabungkan gugus berair energi
permukaan rendah dengan poli hidrofilik (etilen glikol) (PEG) juga
memiliki sifat AF yang kuat terhadap organisme laut. Kemampuan
lapisan amfifilik untuk menurunkan kekuatan adhesi organisme
mungkin disebabkan oleh fitur unik tertentu: (i) tegangan
antarmuka yang rendah dengan air dari domain PEGilasi hidrofilik,
dan (ii) perilaku tidak lengket dan licin dari per hyd uoroalkil
hidrofobik domain [15. 35 ].
Polimer uretana sendiri memiliki sedikit ketahanan pengotoran
tetapi memberikan kekuatan mekanis, sedangkan siloksan tidak
kuat secara mekanis tetapi memiliki sifat pelepasan pengotoran.
Sifat AF dari polimer polisiloksan juga ditingkatkan dengan
dimasukkannya biosida (senyawa amonium kuaterner (quats)).
Pelapisan dengan panjang quats 18C efektif dalam menghambat
pembentukan biofil bakteri. Sebaliknya, 14C quat efektif sebagai
penghambat pertumbuhan diatom
15.3.4 Fouling - Pelapis Rilis
Pelapis pelepasan fouling yang tersedia secara komersial
didasarkan pada elastomer silikon, seperti polidimetilsiloksan. Di
sini, foulant melekat dengan lemah ke substratum dan dilepaskan
di bawah gaya hidrodinamik. Penggunaan biosida untuk
mengendalikan BF belum efektif terhadap semua mikroorganisme
penyebab BF. Asam kojat yang dimasukkan ke dalam matriks cat
non-toksik pada konsentrasi 0: 5% secara signifikan menurunkan
kepadatan bakteri dan diatom yang tumbuh dalam cat. Selain itu,
ini juga menurunkan makrofouling selama 30 hari. Asam kojic
pada konsentrasi non-toksik (330 M) menghambat kepadatan
bakteri hingga 2: 5 3: 2 kali lipat dan kepadatan diatom hingga 4: 7
3: 6 kali lipat dalam biofilm pada slide kaca. Disarankan bahwa
asam kojic mengurangi pembentukan komunitas mikroba dengan
menghambat kaskade regulasi non-QS yang mempengaruhi
pembentukan biofil. 3 , 4 , 35 ].

Navicula sp. [15. 8 ].

15.4 Aplikasi
Mikroba yang diisolasi dari usus organisme laut seperti udang, Keragaman sinyal AHL melalui aksi molekul bioaktif seperti alkaloid
seabass Eropa dan seabass Asia telah membantu meningkatkan berbasis bromo-tryptamine. Berbagai macam spons telah terbukti
kelangsungan hidup larva. Macrobrachium rosenbergii, yang juga sangat efektif sebagai pemadam kuorum - L. variabilis menghasilkan
dapat mentolerir konsentrasi amonia yang lebih tinggi. Mikroflora secomanoalide dan manoalide untuk menurunkan sinyal AHL.
dari usus ikan Ayu, Plecoglossus altivel, terutama Sebuah membran nano filtrasi yang diimobilisasi dengan asilase
ginjal babi I menekan produksi eksopolisakarida dan, akibatnya,
Shewanella sp. strain MIB010, terbukti menjadi degrader AHL. Itu efektif menghambat pembentukan biofil. Dengan demikian terbukti sebagai
dalam menyebarkan biofilm yang terbentuk agen AF yang sangat bagus.
oleh patogen ikan, Aeromonas dan V. anguillarum. Itu
aktinomiset laut, Streptomyces albus strain A66, juga efektif
dalam mengganggu biofilm. Seabass dihuni oleh Gram-positif, Halobacillus
salinus 15.4.1 Pengaturan Klinis
C42, yang melepaskan senyawa fenetilamida, terutama 2,3-metil- N-
Bagian B | 15.4

( 2'-phenylethyl) -butyramide, untuk Biofilm terdiri dari protein, polisakarida, dan DNA. Polimer ini
menghambat bioluminescence dari Vibrio harveyi. Angkatan Laut dapat ditargetkan oleh enzim, misalnya glikosilase [15. 36 ].
cyanobacterium Blennothrix cantharidosmum memancarkan Protease bisa sangat efisien dalam memecah matriks, seperti
berbagai asam Tumonoic dengan kemampuan untuk menghambat yang telah diamati Pseudoalteromonas. Dispersin B (DspB) adalah
bioluminescence, meskipun tidak terlalu kuat. D. pulchra dengan heksosaminidase, diproduksi oleh spesies
kemampuan untuk menghasilkan furanones, menghambat motilitas
pengerumunan Proteus mirabilis dan fenotipe lain seperti penghambatan Actinobacilli, dan menyerang polisakarida interseluler adhesin
luminesensi dan toksin (PIA) –poly- N- asetil glukosamin polisakarida (PNAG) [15. 37 ].
produksi. Ahnfeltiopsis fl abelliformis, makroalga, Efektivitasnya ditunjukkan melalui pencegahan pembentukan
menghasilkan Floridoside, betonicine, dan asam isethionic, yang bertindak biofilm oleh S. epidermidis pada perangkat implan, pelapisan
sebagai quencher sinyal QS. Bryozoa, Flustra foliacea, terisolasi dari laut permukaan plastik dan poliuretan. DspB dari periodontal
Utara, mengurangi nilai va-

patogen Aggregatibacter actinomycetemcomitans adalah
b-hexosaminidase yang menunjukkan kemampuan pelepasan biofilm.
Kombinasi DspB dengan antiseptik (triclosan atau chlorhexidine) telah
memberikan antibio fi lm spektrum luas yang sinergis dan menunjukkan
aktivitas antimikroba
melawan S. aureus, S. epidermidis, dan E. coli [ 15. 38 ].
15.4.2 Industri Pulp dan Kertas
Delapan sediaan enzimatik komersial dievaluasi untuk
pengurangan biofilm di industri kertas. Sediaan ini mengandung
protease (pepsin, tripsin, Savinase1, dan Alcalase1), glikosidase
(dekstranase dan pektinase), dan lipase (dari Candida rugosa dan
Lipolase1). Savinase1 adalah protease yang paling efisien bila
digunakan pada konsentrasi 40: 5%. Selulase adalah enzim lain
yang berhasil mendegradasi biofilm yang dibentuk oleh P.
aeruginosa. Enzim ini dapat digunakan dalam kombinasi dengan
perawatan lain untuk meningkatkan efektivitas untuk menyerang
campuran polisakarida di EPS [15. 39 ].
15.4.3 Deterrents / Biocides
Senyawa biosida AF yang diproduksi secara alami telah dibagi menjadi
dua kategori: (i) metabolit non-polar yang tetap berada di permukaan
organisme dan dapat mengusir larva yang menjelajahi permukaannya,
dan (ii) metabolit polar, yang dibebaskan ke air di atasnya dan mungkin
dideteksi oleh reseptor larva untuk memicu perilaku menghindar.
Senyawa AF semacam itu diklasifikasikan sebagai pencegah daripada
racun, karena cara kerjanya mungkin terkait atau tidak terkait dengan
efek toksik. Glukosa oksidase, heksosa oksidase, dan haloperoksidase
adalah contoh oksidoreduktase yang dapat menghasilkan deterrents [15. 36
]. Oksidase dan haloperoksidase mengkatalisasi produksi
dari H 2 HAI 2 dan asam hipohalogenik. H. 2 HAI 2,
seperti spesies oksigen reaktif (ROS) lainnya, dapat menyebabkan ox-
kerusakan idatif dalam sel hidup. Asam hipohalogenik,
misalnya, HOBr atau HOCl, yang sangat reaktif, dengan demikian
digunakan sebagai oksidan untuk pengolahan air sebagai agen
desinfektan [15. 36 ]. Kerusakan oksidatif sel oleh
H. 2 HAI 2 menemukan banyak aplikasi. H. 2 HAI 2 telah digunakan untuk mengurangi mengurangi viskositas mukosa di paru-paru pasien cystic fibrosis (CF).
makrofouling dalam sistem air pendingin laut,
terutama sebagai reagen Fenton bila dikombinasikan dengan ion besi
[15. 36 ].
15.4.4 Antifoulant
Hidrolase telah terbukti menghilangkan adhesi dan pembentukan biofil
dengan Pseudoalteromonas sp. D41 masuk
Kontrol Biofouling dengan Quorum Quenching 15.4 Aplikasi 437
air laut alami pada 20 saya C. Efek antibio fi lm ini disebabkan oleh
hidrolisis polisakarida ekstraseluler (EPS), molekul QS, dan
adhesi sebagai substrat yang terlibat dalam adhesi bakteri.
Misalnya, hidrolisis mutan dan dekstran EPS oleh enzim
mutanase dan dekstranase menghambat pembentukan den-
tal biofilm oleh Streptococcus mutans dan S. sobrini-
cus, masing-masing [15. 40 ]. Protease, misalnya Savinase, adalah
enzim yang sangat efektif yang mencegah adhesi dan
pembentukan biofil oleh organisme laut. Savinase efektif dan
stabil terhadap pembentukan biofil, bahkan ketika bakteri
dibiarkan menempel selama 24 jam [15. 40 ]. Enzim protease
(subtilisin) komersial seperti Savinase atau Alcalase sangat efektif
bila diterapkan selama tahap awal adhesi bakteri. Ini bisa
dilakukan dengan mengkondisikan permukaan,
misalnya, dengan melumpuhkan enzim secara langsung ke permukaan
atau dengan menerapkan enzim melalui cat AF [15. 40 ].
Lisostafin, a Staphylococcus simulans metaloendopeptidase,
menurunkan ikatan silang pentaglikin di dinding sel dan efektif melawan S.
aureus, S. epidermidis. Enzim ini juga dapat melepaskan biofilm, yang
menunjukkan kontribusi potensial dari komponen yang berhubungan
dengan dinding sel ke matriks. Subtilisin, protease serin, membelah
protein di mana serin berfungsi sebagai asam amino nukleofilik.
Protease semacam itu mudah tersedia karena diproduksi dan
disekresikan dalam jumlah besar oleh banyak orang Basil spesies [15. 41 ].
Subtilisin bekerja pada biofilm yang berbeda, termasuk yang diproduksi
oleh spesies bermasalah yang signifikan secara industri seperti
Pseudomonas fl uorescens dan Pseudoalteromonas.
DNA memainkan fungsi penting dalam stabilitas biofilm. Hal ini
telah dibuktikan dengan penambahan deoksiribonuklease (DNaseI)
yang menyebabkan larutnya biofilm. Penambahan DNaseI sapi ke
biofilm yang sudah mapan dapat mengganggu S. aureus biofilm
terbentuk pada permukaan kaca, plastik, dan titanium. Penelitian telah
menunjukkan bahwa mendorong ekspresi S. aureus nuklease endogen
mencegah pembentukan biofil pada permukaan abiotik. Penggunaan
Bagian B | 15.4
DNase sebagai pengobatan untuk infeksi biofil stafilokokus belum
pernah dicoba, meskipun DNase manusia rekombinan (juga disebut
Pulmozyme Dornase alfa) disetujui sebagai pengobatan untuk
Didalilkan bahwa Dornase alfa berperan dalam membersihkan infeksi
bakteri yang berkembang di paru-paru CF dan P. aeruginosa diketahui
membentuk biofilm di negara bagian ini. DNaseI juga membuat peka
bakteri biofilm terhadap pembunuhan oleh berbagai biosida dan juga
pelepasan oleh deterjen anionik.
438 Bagian B Alat dan Metode dalam Bioteknologi Kelautan
15.4.5 Bakteriofag yang direkayasa
Fag yang membunuh bakteri dengan cara spesifik spesies direkayasa
untuk mengekspresikan enzim pendegradasi EPS paling efektif yang
spesifik ke biofilm target. Strategi ini memungkinkan pengembangan
perpustakaan yang beragam dari fag penyebar biofilm daripada
memerlukan upaya untuk mengisolasi fag tersebut dari lingkungan. Fag
rekombinan ini tidak hanya melisiskan sel bakteri dengan cepat tetapi
juga mengekspresikan dan menghasilkan enzim yang mendegradasi
biofilm. Mekanisme autokatalitik ini mengarah pada penghilangan
biofilm bakteri yang efisien dalam berbagai skenario, seperti pengaturan
industri, lingkungan, dan klinis [15. 42 ]. Strategi ini juga menghilangkan
kebutuhan untuk memproduksi, memurnikan, dan mengirimkan enzim
dalam dosis besar ke lokasi target infeksi yang sulit diakses dan akan
mengarah pada terapi fag yang lebih baik dan efisien untuk
menghilangkan biofilm. Misalnya, fag T7 yang direkayasa
mengekspresikan enzim endosialidase K1-5, yang memungkinkannya
bereplikasi dalam kapsul polisakarida K1 - penghasil E. coli [ 15. 42 ].
DspB menghidrolisis adhesi yang penting dalam
pembentukan biofil oleh beberapa spesies bakteri, termasuk strain
klinis. Oleh karena itu, fag rekombinan yang menghasilkan DspB
dapat diterapkan pada sejumlah besar infeksi bakteri [15. 42 ].
Juga, beberapa spesies bakteri pembentuk biofilm, termasuk E.
coli,
menghasilkan sekelompok faktor pemacu biofilm, yang dibutuhkan untuk
menghasilkan biofilm yang matang. Faktor-faktor ini dibagi di antara strain yang
berbeda dan, oleh karena itu, merupakan target potensial untuk fag yang
direkayasa secara enzimatis [15. 42 ].
Berbeda dengan kebanyakan karya yang hanya menargetkan
penghilangan biofilm dan bakteri terkait,
Referensi
15.1 D. Paul, YS Kim, K. Ponnusamy, JH Kweon: Penerapan quorum
quenching untuk menghambat fermentasi biofilm, Environ. Eng.
Bagian B | 15
Sci. 26 ( 8), 1319–1324 (2009)
15.2 K.-M. Yeon, W.-S. Cheong, H.-S. Oh, W.-N. Lee, B.-
K. Hwang, C.-H. Lee, H. Beyenal, Z. Lewandowski:
Penginderaan kuorum: Paradigma kontrol biofouling baru
dalam bioreaktor membran untuk pengolahan air limbah tingkat
lanjut, Environ. Sci. Technol.
43 ( 2), 380–385 (2009)
15.3 S. Dobretsov, M. Teplitski, M. Bayer, S. Gunasekra,
P. Proksch, VJ Paul: Penghambatan biofouling laut oleh
inhibitor quorum sensing bakteri, Biofouling 27 ( 8), 893–905
(2011)
15.4 MP Schultz, JA Bendick, ER Holm, WM Her- tel: Dampak
ekonomi biofouling pada
Pendekatan cent ditujukan untuk menggunakan kembali platform
tersebut untuk putaran baru biofilm di biorefinisi. Di sini, tujuannya
adalah menggunakan kembali platform untuk transformasi kimia.
Pada langkah awal, protein, pengatur global (Hha) dan siklik
diguanylate-binding (BdcA), direkayasa untuk menyebarkan biofilm.
Sel-sel dispersal kemudian dikeluarkan melalui saklar kimia,
isopropyl-̌ - D- thiogalactopyranoside. Teknik ini dapat diterapkan untuk
mengembangkan biosensor, biokorosi, BF, dan bioremediasi [15. 43 ].
Baru-baru ini, QQ telah diterapkan sebagai solusi praktis untuk
mengontrol BF bioreaktor membran (MBR) dalam sistem
pengolahan air. Sel dari Rhodococcus
sp. BH4, bakteri QQ, terperangkap dalam manik-manik alginat
(manik-manik penjebakan sel, CEB), dan dirancang dengan mikro
permukaan berpori. Ketika CEB ini digunakan dalam MBR, tekanan
transmembran 70 kPa dicapai dalam periode waktu yang sepuluh
kali lebih lama dari MBR tanpa CEB. Peran CEB ganda dalam
mengontrol pembentukan biofil: biologis, sebagai quorum quencher
dari AHL yang dihasilkan oleh bakteri BF, sehingga menghambat
sintesis zat polimer ekstraseluler yang terlibat dalam pembentukan
biofil, dan fisik sebagai sumber gesekan antara CEB yang
bertabrakan dengan biofilm pada permukaan membran.
Pengelupasan biofilm lebih terasa dengan efek QQ daripada
gesekan. QQ dengan demikian dipandang sebagai alternatif yang
efisien dan ekonomis untuk mengontrol BF dari MBR [15. 44 ].
Kita harus mengambil inspirasi dari sumber alam, terutama kulit
hewan laut dan mikroba yang terkait dengannya untuk mengembangkan
teknologi kelautan paling berkelanjutan untuk mengendalikan BF [15. 9 , 10 ].
kapal permukaan angkatan laut, Biofouling 27 ( 1), 87–98
(2011)
15.5 VC Kalia: Penghambat penginderaan kuorum: Sebuah ikhtisar, Biotechnol.
Adv. 31 ( 2), 224–245 (2013)
15.6 VC Kalia, HJ Purohit: Quenching the quorum sensing system:
Potensi target obat antibakteri, Crit. Pdt Microbiol. 37 ( 2),
121–140 (2011)
15.7 S. Kappuchery, D.Paul, J. Yoon, JH Kweon: Vanillin, agen
potensial untuk mencegah biofouling membran reverse
osmosis, Biofouling 26 ( 6), 667-672 (2010)
15.8 J. Landoulsi, KE Cooksey, V. Dupres: Ulasan - Interaksi antara
diatom dan baja tahan karat: Fokus pada biofouling dan
biokorosi, Biofouling
27 ( 10), 1105–1124 (2011)

15.9 FMI Natrah, T. Defoirdt, P. Sorgeloos, P. Bossier: Gangguan
komunikasi sel-ke-sel bakteri oleh organisme laut dan
relevansinya dengan akuakultur, Marine Biotechnol. 13 ( 2),
109–126 (2011)
15.10 K.-W. Hong, C.-L. Koh, C.-K. Sam, W.-F. Yin, K.-
G. Chan: Pemadaman kuorum ditinjau kembali — dari peluruhan sinyal menjadi
kebingungan yang menandakan, Sensor 12, 4661– 4696 (2012)
15.11 DI Sharif, J. Gallon, CJ Smith, E. Dudley: Penginderaan kuorum
pada cyanobacteria: pelepasan dan respons lakton
N-oktanoil-homoserin, oleh cyanobacterium kolonial epilitik Astaga
PCC6909, ISME J. 2,
1171–1182 (2008)
15.12 L. Steindler, V. Venturi: Deteksi molekul sinyal lakton N-asil
homoserin kuorum sensing oleh biosensor bakteri, FEMS
Microbiol. Lett. 266 ( 1), 1–9 (2007)
15.13 S.-Y. Park, H.-O. Kang, H.-S. Jang, J.-K. Lee,
B.-T. Koo, D.-Y. Yum: Identifikasi ekstraseluler
N-acylhomoserine lactone acylase dari a
Streptomyces sp. dan penerapannya pada quorum quenching, Appl.
Mengepung. Mikrobiol. 71 ( 5), 2632– 2641 (2005)
15.14 C.-N. Chen, C.-J. Chen, C.-T. Liao, C.-Y. Lee: Kemungkinan
aculeacin A asilase dari Ralstonia- solanacearum GMI1000
adalah N-acyl-homoserine lac- tone acylasewith
quorum-quenching activity, BMC Microbiol. 9, 89 (2009)
15.15 R. Chen, Z. Zhou, Y. Cao, Y. Bai, B. Yao: Ekspresi hasil tinggi dari
AHL-laktonase dari Basil sp. B546 masuk Pichia pastoris dan
penerapannya untuk mengurangi
Aeromonas hydrophila kematian dalam budidaya, Microb. Fakta
Sel. 9, 39 (2010)
15.16 N. Huma, P. Shankar, J. Kushwah, A. Bhushan,
J. Joshi, T. Mukherjee, SC Raju, HJ Purohit,
VC Kalia: Keanekaragaman dan polimorfisme pada gen AHL-
laktonase ( aii A) dari Basil, J. Microbiol. Biotechnol. 21 ( 10),
1001–1011 (2011)
15.17 VC Kalia, SC Raju, HJ Purohit: Analisis genomik mengungkapkan
organisme serbaguna untuk enzim quorum quenching:
Asil-homoserin lakton-asilase dan - laktonase, Mikrobiol Terbuka. J. 5,
1–13 (2011)
15.18 S. Derakhshan, M. Sattari, M. Bigdeli: Pengaruh jintan ( Cuminum 15.30
cyminum) biji minyak atsiri pada pembentukan biofilm dan
integritas plasmid Kleb-siella pneumonia, Mag. Farmakognosi 6
( 21), 57-61 (2010)
15.19 SK Musthafa, AV Ravi, A. Annapoorani,
ISV Packiavathy, SK Pandian: Evaluasi aktivitas
anti-quorum-sensing tanaman dan buah-buahan yang dapat
dimakan melalui penghambatan sistem lakton N-asil-homoserin
di Chromobacterium violaceum
dan Pseudomonas aeruginosa, Kemoterapi
56 ( 4), 333–339 (2010)
15.20 T. Krishnan, WF Yin, KG Chan: Penghambatan produksi faktor
virulensi yang dikendalikan oleh quorum di Pseudomonas
aeruginosa PAO1 oleh Ayurveda spice clove ( Syzygium
aromaticum) ekstrak tunas, Sensor (Basel) 12 ( 4), 4016–4030
(2012)
Kontrol Biofouling dengan Quorum Quenching Referensi 439
15.21 ISV Packiavathy, P. Agilandeswari, KS Musthafa,
SK Pandian, AV Ravi: Antibiofilm dan potensi penghambatan
quorum sensing Cuminum cyminum
dan metabolit sekundernya metil eugenol melawan bakteri
patogen Gram negatif, Food Res. Int. 45, 85–92 (2012)
15.22 S. Dobrestov, HU Dahms, PY Qian: Penghambatan biofouling
oleh mikroorganisme laut dan metabolitnya, Biofouling 22 ( 1),
43–54 (2006)
15.23 R. Thenmozhi, P. Nithyanand, J. Rathna, SK Pandian: Aktivitas
antibiotik dari bakteri yang berhubungan dengan karang terhadap
serotipe M klinis yang berbeda dari Strep- tococcus pyogenes, FEMS
Immunol. Med. Mikrobiol.
57 ( 3), 284–294 (2009)
15.24 D. Bakkiyaraj, SK Pandian: In vitro dan in vivo
aktivitas antibiotik dari aktinomiset yang berhubungan dengan karang
terhadap yang resistan terhadap obat Staphylococcus au- reus biofilm,
Biofouling 26 ( 6), 711–717 (2010)
15.25 C. Nithya, SK Pandian: Itu in vitro aktivitas antibiotik dari bahan
kultur bakteri laut yang dipilih melawan Vibrio spp, Arch.
Mikrobiologi
192 ( 10), 843–854 (2010)
15.26 C. Nithya, C. Arvindraja, SK Pandian: Bacillus pumilus asal
Palk Bay menghambat faktor virulensi yang dimediasi oleh
kuorum sensing pada bakteri Gram negatif, Res. Mikrobiologi 161
( 4), 293– 304 (2010)
15.27 C. Nithya, MF Begum, SK Pandian: Isolat bakteri laut
menghambat pembentukan biofilm dan mengganggu biofilm
dewasa Pseudomonas aeruginosa
PAO1, Appl. Mikrobiol. Biotechnol. 88 ( 1), 341–358 (2010)
15.28 C. Nithya, MG Devi, SK Pandian: Senyawa baru dari bakteri
laut Bacillus pumilus
S6-15 menghambat pembentukan biofilm pada spesies Gram-positif
dan Gram-negatif, Biofouling 27 ( 5), 519-528 (2011)
15.29 KS Musthafa, V. Saroja, SK Pandian, AV Ravi: Potensi
antipatogenik suatu perairan Basil sp. SS4 pada produksi faktor
virulensi yang dimediasi N-asil-homoserin-lakton di Pseudomonas
aerug- inosa ( PAO1), J. Bioscience 36 ( 1), 55–67 (2011)
A. Annapoorani, AKKA Jabbar, SKS Musthafa,
SK Pandian, AV Ravi: Penghambatan produksi faktor virulensi
yang dimediasi oleh penginderaan kuorum pada patogen urin
Bagian B | 15
Serratia marcescens PS1 oleh spons laut, J. Microbiol India. 52 ( 2),
160–166 (2012)
15.31 SD Stowe, JJ Richards, AT Tucker, R. Thompson,
C. Melander, J. Cavanagh: Senyawa anti-biofilm yang berasal
dari spons laut, Mar. Drugs 9 ( 10), 2010-2035 (2011)
15.32 EM Hetrick, JH Shin, NA Stasko, CB Johnson,
DA Wespe, E.Holumuhamedov, MH Schoenfisch: Kemanjuran
bakteri dari nanopartikel silika pelepas oksida nitrat, ACS Nano 2
( 2), 235–246 (2008)
15.33 EM Hetrick, JH Shin, HS Paul, MH Schoenfisch: Kemanjuran
anti-biofilm dari nanopartikel silika pelepas oksida nitrat,
Biomaterial 30 ( 14), 2782–2789 (2009)
440 Bagian B Alat dan Metode dalam Bioteknologi Kelautan

15.34 AJ Scardino, R. de Nys: Model biomimetik dan permukaan industri kertas dengan perawatan enzimatik, Biofouling 28 ( 3),
bioinspired untuk pengendalian fouling, Biofouling 305–314 (2012)
27 ( 1), 73–86 (2011) 15.40 C. Leroy, C. Delbarre, F. Ghillebaert, C. Compere,
15.35 E. Martinelli, M. Suffredini, G. Galli, A. Glisenti, D.Combes: Pengaruh enzim komersial pada adhesi bakteri
SAYA Pettitt, SAYA Muda, JA Muda, pembentuk biofilm laut, Biofouling 24 ( 1), 11-22 (2008)
D.Williams, G.Lyall: Campuran kopolimer blok amfifilik / poli
(dimetilsiloksan) (PDMS) dan nanokomposit untuk pelepasan 15.41 AD Leslie: Mencegah pembentukan biofilm menggunakan mikrokontroler
fouling yang lebih baik, Biofouling 27 ( 5), 529–541 (2011) dan enzimnya, Basic Biotechnol. 7, 6–11 (2011)

15.36 JB Kristensena, RL Meyer, BS Laursen, 15.42 TK Lu, JJ Collins: Dispersing biofilm dengan rekayasa bakteriofag
S. Shipovskov, F. Besenbacher, CH Poulsena: Enzim enzimatik, Proc. Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 104 ( 27),
antifouling dan biokimia dari permukiman mesin, Biotechnology 11197–11202 (2007)
Adv. 26 ( 5), 471–481 (2008) 15.43 SH Hong, M. Hegde, J. Kim, J. Wang, A. Jayaram,
Kayu TK: Sirkuit penginderaan kuorum sintetis untuk mengontrol
15.37 BR Boles, AR Horswill: Pembongkaran biofilm stafilokokus, pembentukan dan penyebaran biofilm konsorsium dalam perangkat
Tren Microbiol. 19 ( 9), 449–455 (2011) mikrofluida, Nature Commun. 3, 613 (2012)
15.38 CR Arciola, L. Montanaro, JW Costerton: Tren baru dalam
diagnosis dan strategi pengendalian untuk infeksi tanaman, Int. 15.44 SR Kim, HS Oh, SJ Jo, KM Yeon, CH Lee,
J. Artif. Organ 34 ( 9), 727–736 (2011) DJ Lim, CH Lee, JK Lee: Pengendalian biofouling dengan
bead-trap quorum quenching bakteria dalam bioreaktor
15.39 CE Marcato-Romain, Y. Pechaud, E. Paul, membran: efek fisik dan biologis, Lingkungan. Sci. Technol. 47 ( 2),
E. Girbal-Neuhauserand, V. Dossat-Létisse: 836–842 (2013)
Penghapusan biofilm multi-spesies mikroba dari
Bagian B | 15