Lotka – Volterra

persamaan

Itu Persamaan Lotka – Volterra, juga dikenal

sebagai persamaan predator-mangsa, adalah

sepasang persamaan diferensial nonlinier orde

pertama, yang sering digunakan untuk

menggambarkan dinamika sistem biologis di mana

dua spesies berinteraksi, satu sebagai predator dan

yang lainnya sebagai mangsa. Populasi berubah

seiring waktu menurut pasangan persamaan:

Jumlah kelinci sepatu salju (kuning, latar belakang) dan
Lynx Kanada (garis hitam, latar depan) bulu dijual ke
Perusahaan Teluk Hudson . Lynx Kanada makan kelinci sepatu
salju.

dimana

x adalah jumlah mangsa (misalnya

kelinci);
 y adalah jumlah beberapa predator
(misalnya, rubah);

dan mewakili sesaat

tingkat pertumbuhan kedua populasi;
t mewakili waktu;
α, β, γ, δ adalah parameter nyata positif
yang menggambarkan interaksi kedua

spesies.

Sistem persamaan Lotka – Volterra adalah

contoh model Kolmogorov, [1] [2] [3]

yang merupakan kerangka kerja yang lebih

umum yang dapat memodelkan dinamika sistem

ekologi dengan interaksi predator-mangsa,

persaingan, penyakit, dan mutualisme.

Sejarah
Model predator-mangsa Lotka-Volterra awalnya

diusulkan oleh Alfred J. Lotka dalam teori reaksi

kimia autokatalitik pada tahun 1910. [4] [5] Ini secara

efektif persamaan logistik, [6] aslinya diturunkan

oleh Pierre François Verhulst. [7] Pada tahun 1920

Lotka memperluas model, melalui Andrey

Kolmogorov, menjadi "sistem organik" dengan

menggunakan spesies tumbuhan dan spesies

hewan herbivora sebagai contoh. [8] dan pada tahun

1925 dia menggunakan persamaan tersebut untuk

menganalisis interaksi predator-mangsa dalam

bukunya tentang

biomathematics. [9] Persamaan yang sama

diterbitkan pada tahun 1926 oleh Vito
Volterra, seorang matematikawan dan
fisikawan, yang menjadi tertarik
biologi matematika. [5] [10] [11] Volterra
Penyelidikan terinspirasi melalui interaksinya

dengan ahli biologi kelautan Umberto D'Ancona,

yang saat itu sedang merayu putrinya dan

kemudian menjadi menantunya. D'Ancona

mempelajari penangkapan ikan di Laut Adriatik

dan telah memperhatikan bahwa persentase ikan

predator yang ditangkap telah meningkat selama

tahun-tahun Perang Dunia I (1914–18). Ini

membuatnya bingung, karena upaya memancing

telah sangat berkurang selama tahun-tahun

perang. Volterra mengembangkan modelnya

independen dari Lotka dan menggunakannya
untuk menjelaskan observasi d'Ancona. [12]

Model ini kemudian diperluas untuk mencakup

pertumbuhan mangsa yang bergantung pada

kepadatan dan respons fungsional dari bentuk

yang dikembangkan oleh CS Holling; model yang

kemudian dikenal sebagai model Rosenzweig –

MacArthur. [13] Baik model Lotka – Volterra dan

Rosenzweig – MacArthur memilikinya

digunakan untuk menjelaskan dinamika

populasi alami predator dan mangsa,
seperti data lynx dan snowshoe hare dari
Hudson's Bay Company [14] dan populasi
rusa dan serigala di Taman Nasional Isle
Royale. [15]
Pada akhir 1980-an, alternatif model
predator-mangsa Lotka – Volterra (dan

generalisasi) muncul, tergantung rasio

atau model Arditi-Ginzburg. [16]

Validitas model yang bergantung pada mangsa

atau rasio telah banyak diperdebatkan. [17]

Persamaan Lotka – Volterra memiliki sejarah

penggunaan yang panjang dalam teori ekonomi;

aplikasi awal mereka biasanya diberikan kepada

Richard Goodwin pada tahun 1965 [18] atau 1967. [19] [20]

Arti fisik dari persamaan

Model Lotka – Volterra membuat
sejumlah asumsi, yang belum tentu dapat
disadari di alam, tentang lingkungan dan
evolusi predator dan populasi mangsa: [21]

1. Populasi mangsa selalu mendapatkan makanan

yang cukup.

2. Pasokan makanan dari populasi

predator bergantung sepenuhnya
pada ukuran populasi mangsa.

3. Laju perubahan populasi sebanding

dengan ukurannya.

4. Selama proses berlangsung,

lingkungan tidak berubah mendukung
satu spesies, dan adaptasi genetik
 ngawur.
5. Predator memiliki nafsu makan yang tidak terbatas.

Dalam hal ini penyelesaian persamaan

diferensial adalah deterministik dan kontinu.
Ini, pada gilirannya, menyiratkan bahwa
generasi pemangsa dan mangsa adalah
terus menerus tumpang tindih. [22]

Mangsa …

Saat dikalikan, persamaan mangsa

menjadi
Mangsa diasumsikan memiliki persediaan

makanan yang tidak terbatas dan berkembang

biak secara eksponensial, kecuali tunduk pada

predasi; pertumbuhan eksponensial ini diwakili

dalam persamaan di atas dengan istilah αx. Laju

pemangsaan terhadap mangsanya diasumsikan

sebanding dengan laju pertemuan pemangsa dan

mangsanya, hal ini diwakili di atas oleh βxy. Jika

salah x atau y nol, maka tidak ada predasi.

Dengan kedua istilah tersebut persamaan di

atas dapat diartikan sebagai berikut: laju
perubahan populasi mangsa ditentukan oleh
laju pertumbuhannya sendiri dikurangi laju
dimangsa.
Predator …

Persamaan predator menjadi

Dalam persamaan ini, δxy mewakili

pertumbuhan populasi predator. (Perhatikan
kesamaan tingkat predasi; namun, konstanta
yang berbeda digunakan, karena laju
pertumbuhan populasi predator belum tentu
sama dengan tingkat di mana ia memakan
mangsanya). Syarat γy
mewakili tingkat kerugian predator
karena kematian alami atau emigrasi, itu
menyebabkan kerusakan eksponensial dengan

tidak adanya mangsa.

Oleh karena itu persamaan tersebut menyatakan

bahwa laju perubahan populasi pemangsa

bergantung pada laju perubahannya

mengkonsumsi mangsa, dikurangi angka kematian

intrinsiknya.

Solusi persamaan
Persamaan memiliki solusi periodik dan
tidak memiliki ekspresi sederhana dalam
fungsi trigonometri biasa, meskipun
cukup mudah diatur. [23] [24]
Jika tidak ada parameter non-negatif
α, β, γ, δ menghilang, tiga dapat diserap ke
dalam normalisasi variabel sehingga hanya

menyisakan satu parameter: karena persamaan

pertama homogen dalam x, dan yang kedua

masuk y, parameternya β / α dan

δ / γ dapat diserap dalam normalisasi y dan

x masing-masing, dan γ ke dalam
normalisasi t, jadi itu saja α / γ
tetap sewenang-wenang. Ini adalah satu-satunya

parameter yang mempengaruhi sifat solusi.

Linearisasi persamaan menghasilkan solusi yang

mirip dengan gerakan harmonik sederhana [25] dengan

populasi predator mengikuti mangsa sebesar 90

° dalam siklusnya.
Contoh sederhana …

Dinamika populasi babun dan cheetah

dikesampingkan.
Petak fase-ruang untuk masalah mangsa predator
untuk berbagai kondisi awal populasi predator.

Misalkan ada dua spesies hewan, babon (mangsa)

dan cheetah (pemangsa). Jika kondisi awalnya

adalah 10 babon dan 10 cheetah, seseorang dapat

merencanakan perkembangan kedua spesies

tersebut dari waktu ke waktu; diberi parameter

yaitu pertumbuhan dan kematian

Tingkat babon 1,1 dan 0,4 sedangkan
cheetah 0,1 dan 0,4 masing-masing.
Pilihan interval waktu berubah-ubah.

Seseorang juga dapat memplot solusi parametrik

sebagai orbit dalam ruang fase, tanpa

mewakili waktu, tetapi dengan satu

sumbu mewakili jumlah mangsa dan
sumbu lainnya mewakili jumlah predator
sepanjang waktu.

Hal ini sesuai dengan menghilangkan waktu dari

dua persamaan diferensial di atas untuk

menghasilkan persamaan diferensial tunggal

menghubungkan variabel x dan y. Solusi
dari persamaan ini adalah kurva tertutup.
Ini setuju untuk pemisahan variabel:
berintegrasi

menghasilkan hubungan implisit

dimana V. adalah kuantitas konstan tergantung

pada kondisi awal dan dikonservasi pada setiap

kurva.

Sebuah samping: Grafik ini menggambarkan potensi

masalah yang serius dengan ini sebagai biologis

model: Untuk pilihan parameter yang spesifik ini,
dalam setiap siklus, populasi babon berkurang

hingga jumlah yang sangat rendah, namun pulih

kembali (sementara populasi cheetah tetap

cukup besar pada kepadatan babon terendah).

Dalam situasi kehidupan nyata, bagaimanapun,

fluktuasi kebetulan dari jumlah individu yang

berbeda, serta struktur keluarga dan siklus hidup

babun, mungkin menyebabkan babun

benar-benar punah, dan, sebagai

konsekuensinya, cheetah juga. Masalah

pemodelan ini disebut "masalah atto-rubah",

sedangkan atto-rubah adalah nosional

10 −18 seekor rubah. [26] [27]

Plot fase-ruang dari contoh
…
lebih lanjut

Contoh yang tidak terlalu ekstrem mencakup:

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ. Menganggap x, y

menghitung ribuan masing-masing. Lingkaran

mewakili kondisi awal mangsa dan predator dari x

= y = 0,9 hingga 1,8, dalam langkah 0,1. Titik

tetap berada di (1, 1/2).

Dinamika sistem
Dalam sistem model, pemangsa berkembang

biak ketika ada banyak mangsa tetapi,

pada akhirnya, melebihi pasokan dan penurunan

makanan mereka. Karena populasi predator rendah,

populasi mangsa akan meningkat kembali. Dinamika

ini berlanjut dalam siklus pertumbuhan dan

penurunan.

Ekuilibrium populasi …
Ekuilibrium populasi terjadi dalam model
saat tidak ada tingkat populasi yang
berubah, yaitu jika kedua turunannya sama
dengan 0:

Sistem persamaan di atas menghasilkan dua

solusi:

dan

Oleh karena itu, ada dua kesetimbangan.

Solusi pertama secara efektif mewakili
kepunahan kedua spesies. Jika keduanya
populasi berada pada 0, maka mereka akan

terus berlanjut tanpa batas. Solusi kedua

merepresentasikan titik tetap di mana kedua

populasi mempertahankan bilangan bukan nol

saat ini, dan, dalam model yang

disederhanakan, melakukannya tanpa batas.

Tingkat populasi di mana keseimbangan ini

dicapai bergantung pada nilai parameter yang

dipilih α, β, γ, dan δ.

Stabilitas poin tetap …

Stabilitas titik tetap di titik asal dapat

ditentukan dengan melakukan a
linierisasi menggunakan turunan parsial.

Matriks Jacobian dari model predator-mangsa

adalah

dan dikenal sebagai matriks komunitas.

Titik tetap pertama (kepunahan) …

Ketika dievaluasi pada kondisi tunak

(0, 0), matriks Jacobian J menjadi

Nilai eigen dari matriks ini adalah

Di model α dan γ selalu lebih besar dari nol,
dan dengan demikian tanda dari nilai eigen
di atas akan selalu berbeda. Oleh karena
itu, titik tetap di titik asal adalah titik
pelana.

Stabilitas dari titik tetap ini sangat penting.

Jika stabil, populasi bukan-nol mungkin
tertarik ke sana, dan dengan demikian
dinamika sistem mungkin mengarah pada
kepunahan kedua spesies untuk banyak
kasus awal.
tingkat populasi. Namun, karena titik
tetap di titik asal adalah titik sadel, dan
karenanya tidak stabil, maka
kepunahan kedua spesies sulit dalam model.
(Faktanya, ini hanya bisa terjadi jika
mangsanya secara artifisial sepenuhnya
diberantas, menyebabkan predator mati karena

kelaparan. Jika memang pemangsa

dimusnahkan, populasi mangsa akan

tumbuh tanpa batas dalam model
sederhana ini.) Populasi mangsa dan
predator bisa mendekati nol dan masih
bisa pulih.

Titik tetap kedua (osilasi) …

Mengevaluasi J pada titik tetap kedua

mengarah ke
Nilai eigen dari matriks ini adalah

Karena nilai eigen murni imajiner dan

berkonjugasi satu sama lain, titik tetap ini
berbentuk elips, sehingga solusinya bersifat
periodik, berosilasi pada elips kecil di
sekitar titik tetap, dengan frekuensi
dan periode

Seperti yang diilustrasikan dalam osilasi yang

bersirkulasi pada gambar di atas, kurva levelnya adalah

orbit tertutup mengelilingi titik tetap:
tingkat siklus populasi pemangsa dan
mangsa dan berosilasi tanpa redaman di
sekitar titik tetap dengan frekuensi
.

Nilai konstanta gerak V, atau, dengan

kata lain, K = exp ( V),
, dapat ditemukan untuk

orbit tertutup di dekat titik tetap.

Meningkat K memindahkan orbit tertutup lebih

dekat ke titik tetap. Nilai konstanta terbesar K diperole

dengan memecahkan masalah pengoptimalan

Nilai maksimal K dengan demikian dicapai

pada titik stasioner (tetap) dan

sebanyak

dimana e adalah nomor Euler.

Lihat juga

Persamaan Lotka – Volterra yang kompetitif

Persamaan Lotka – Volterra yang digeneralisasikan

 Mutualisme dan persamaan Lotka –
Volterra

Matriks komunitas

Dinamika populasi
Dinamika populasi ikan model
Nicholson-Bailey
Sistem reaksi-difusi
Paradoks pengayaan
Hukum Lanchester, sistem persamaan diferensial

yang serupa untuk kekuatan militer

Catatan

1. Freedman, HI (1980). Deterministik

Model Matematika dalam Ekologi
Populasi. Marcel Dekker.
2. Brauer, F .; Castillo-Chavez, C. (2000).
Model Matematika dalam Biologi Kependudukan
dan Epidemiologi. Springer-Verlag.

3. Hoppensteadt, F. (2006). "Pemangsa-mangsa

model ". Scholarpedia. 1 ( 10): 1563.

Bibcode: 2006SchpJ ... 1.1563H.
doi: 10.4249 / scholarpedia.1563.

4. Lotka, AJ (1910). "Kontribusi untuk

Teori Reaksi Berkala ". J. Phys. Chem. 14
( 3): 271–274. doi: 10.1021 /
j150111a004.
5. Goel, NS; dkk. (1971). Di Volterra
dan Model Non-Linier dari Populasi yang
Berinteraksi. Academic Press.
6. Berryman, AA (1992). "The Origins dan
Evolusi Teori Predator-Prey "(PDF).
Ekologi. 73 ( 5): 1530–1535.
doi: 10.2307 / 1940005. JSTOR 1940005.
Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal
201005-31.

7. Verhulst, PH (1838). "Perhatikan sur la loi que

la populasi poursuit dans son
accroissement ". Sesuai dengan Mathématique et

Physique. 10: 113–121.

8. Lotka, AJ (1920). "Catatan Analitis aktif

Hubungan Irama Tertentu dalam Sistem
Organik ". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 6
(7): 410–415.
Kode Bib: 1920PNAS .... 6..410L.
doi: 10.1073 / pnas.6.7.410. PMC 1084562.
PMID 16576509.
 9. Lotka, AJ (1925). Elemen Fisik
Biologi. Williams dan Wilkins.

10. Volterra, V. (1926). "Variazioni e fl uttuazioni

del numero d'individui in specie animali
conviventi ". Nona Acad. Lincei Roma. 2:
31–113.
11. Volterra, V. (1931). Variasi dan
uktuasi jumlah individu dalam spesies hewan
yang hidup bersama ". Dalam
Chapman, RN (ed.). Ekologi Hewan.
McGraw – Hill.

12. Kingsland, S. (1995). Pemodelan Alam:

Episode dalam Sejarah Ekologi
Populasi. Universitas Chicago Press.
ISBN 978-0-226-43728-6.
13. Rosenzweig, ML; MacArthur, RH (1963).
"Representasi grafis dan kondisi
stabilitas interaksi predator-mangsa".
Naturalis Amerika. 97 ( 895): 209–223.
doi: 10.1086 / 282272. S2CID 84883526.
14. Gilpin, ME (1973). "Apakah kelinci makan lynx?".

Naturalis Amerika. 107 ( 957): 727–730. doi:

10.1086 / 282870. S2CID 84794121.

15. Jost, C .; Devulder, G .; Vucetich, JA;

Peterson, R .; Arditi, R. (2005). "Serigala dari Isle
Royale menampilkan kepuasan skala-invarian
dan pemangsaan tergantung kepadatan pada
rusa". J. Anim. Ecol. 74 ( 5): 809–816. doi: 10.1111
/ j.1365-2656.2005.00977.x.
16. Arditi, R .; Ginzburg, LR (1989). "Kopel
dalam dinamika predator-mangsa: rasio

ketergantungan "(PDF). Jurnal Biologi

Teoretis. 139 ( 3): 311–326.
doi: 10.1016 / s0022-5193 (89) 80211-5.

17. Abrams, PA; Ginzburg, LR (2000). "Itu

sifat predasi: bergantung pada mangsa,

bergantung pada rasio atau tidak keduanya? ".

Tren Ekologi & Evolusi. 15 ( 8): 337–341.

doi: 10.1016 / s0169-5347 (00) 01908-x.

PMID 10884706.
18. Gandolfo, G. (2008). "Giuseppe Palomba
dan persamaan Lotka – Volterra ".
Rendiconti Lincei. 19 ( 4): 347–357.
doi: 10.1007 / s12210-008-0023-7.
S2CID 140537163.
19. Goodwin, RM (1967). "Siklus Pertumbuhan".
Dalam Feinstein, CH (ed.). Sosialisme,

Kapitalisme dan Pertumbuhan Ekonomi.

Cambridge University Press.

20. Desai, M .; Ormerod, P. (1998). "Richard

Goodwin: Apresiasi Singkat "(PDF). Jurnal
Ekonomi. 108 ( 450): 1431–1435. CiteSeerX
10.1.1.423.1705.
doi: 10.1111 / 1468-0297.00350. Diarsipkan
dari aslinya (PDF) pada tanggal 2011-09-27.
Diakses 2010-03-22.

21. " DINAMIKA PREDATOR-PREY ".

www.tiem.utk.edu. Diakses tanggal 09-01-2018.

22. Matang.; Hiorns, RW; dkk. (1981). Itu

Teori Matematika dari Dinamika Populasi
Biologis. II. Academic Press.
23. Steiner, Antonio; Gander, Martin Jakob
(1999). "Parametrische Lösungen der
Räuber-Beute-Gleichungen im Vergleich". Il
Volterriano. 7: 32–44.

24. Evans, CM; Findley, GL (1999). "Baru

transformasi untuk masalah
Lotka-Volterra ". Jurnal Kimia
Matematika. 25: 105–110.
doi: 10.1023 / A: 1019172114300.
S2CID 36980176.
25. Tong, H. (1983). Model Ambang di Non-
Analisis Deret Waktu linier. Springer–
Verlag.

26. Lobry, Claude; Sari, Tewfk (2015).

"Migrasi dalam model
Rosenzweig-MacArthur dan masalah"
atto-fox "(PDF). Arima. 20: 95–125.
 27. Mollison, D. (1991). "Ketergantungan
epidemi dan kecepatan populasi pada
parameter dasar "(PDF). Math. Biosci. 107 ( 2):
255–287. doi: 10.1016 / 0025-
5564 (91) 90009-8. PMID 1806118.

Bacaan lebih lanjut

Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (1998).

"Sistem Dinamis dan Persamaan Lotka –
Volterra". Permainan Evolusi dan Dinamika
Populasi. New York: Cambridge University
Press. hlm. 1–54. ISBN 0-521-62570-X.

Kaplan, Daniel; Glass, Leon (1995).

Memahami Dinamika Nonlinier.
 New York: Springer. ISBN
978-0-38794440-1.

Leigh, ER (1968). "Peran ekologis persamaan

Volterra". Beberapa Masalah Matematika

dalam Biologi. - diskusi modern

menggunakan data Hudson's Bay Company

tentang lynx dan kelinci di Kanada dari tahun

1847 hingga 1903.

Murray, JD (2003). Biologi Matematika I:

Pengantar. New York: Springer. ISBN

978-0-387-95223-9.

Tautan luar

Wikimedia Commons memiliki media

mengenai Persamaan Lotka – Volterra .

 Dari Proyek Demonstrasi Wolfram -
membutuhkan CDF player (gratis):
Predator – Prey Equations

Model Predator – Prey

Predator – Dinamika Mangsa dengan

Respon Fungsional TypeTwo

Ekosistem Predator-Mangsa:
Simulasi Berbasis Agen RealTime

Simulasi Algoritma Lotka-Volterra

(Simulasi web).

Diterima dari
" https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lotka–
Volterra_equations & oldid = 1011625161 "
 Terakhir diedit 22 jam yang lalu oleh Buzles

Konten tersedia di bawah CC BY-SA 3.0 kecuali

dinyatakan lain.