BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Ekologi adalah cabang ilmu pengetahuan yang mempelajari tentang hubungan makluk
hidup dan lingkungannya. Bumi memiliki banyak sekali jenis-jenis mahkluk hidup, mulai dari
tumbuhan dan binatang yang sangat kompleks hingga organisme yang sederhana seperti jamur,
amuba dan bakteri. Meskipun demikian semua mahkluk hidup tanpa kecuali, tidak bisa hidup
sendirian. Masing-masing tergantung pada mahkluk hidup yang lain ataupun benda mati di
sekelilinganya. Misalnya seekor kijang membutuhkan tumbuh-tumbuhan tertentu untuk
makanan, jika tumbuhan di lingkungan sekitarnya dirusak maka kijang tersebut harus berpindah
atau mati kelaparan. Sebaliknya tumbuhan agar bisa hidup juga tergantung pada binatang untuk
memenuhi kebutuhan nutrisinya. Kotoran binatang, bangkai binatang maupun tumbuhan,
menyediakan berbagai nutrisi yang bermanfaat bagi tanaman.
Mempelajari ekologi sangat penting, karena masa depan kita sangat tergantung pada
hubungan ekologi di seluruh dunia. Meskipun perubahan terjadi di tempat lain di bumi ini,
namun akibatnya akan kita rasakan pada lingkungan di sekitar kita. Meskipun ekologi adalah
cabang dari biologi, namun seorang ahli ekologi harus menguasai ilmu lain seperti kimia, fisika,
dan ilmu komputer. Ekologi juga berhubungan dengan bidang ilmu-ilmu tertentu seperti geologi,
meteorologi, dan oseanografi, guna mempelajari lingkungan dan hubungannya antara tanah, air,
dan udara. Pendekatan dari berbagai ilmu membantu ahli ekologi untuk memahami bagaimana
lingkungan nonhidup mempengaruhi mahkluk hidup. Hal ini juga bisa membantu untuk
memperkirakan atau meramalkan dampak dari masalah lingkungan seperti hujan asam atau efek
rumah kaca.
Ahli ekologi mempelajari organisasi alam dalam tiga tingkatan: 1) populasi, 2)
komunitas, 3) ekosistem. Mereka menganalisa struktur, aktifitas dan perubahan yang terjadi di
dalam dan diantara tingkatan-tingkatan ini. Ahli ekologi biasanya bekerja di lapangan,
mempelajari cara kerja alam. Mereka sering berada di wilayah yang terisolasi seperti di sebuah
kepulauan dimana hubungan antara tanaman dan binatang mungkinlebih sederhana dan mudah
untuk dipahami. Misalnya ekologi dari Isle Royale sebuah pulau di danau Superior telah
1

dipelajari secara luas. Banyak ilmuwan yang mengfokuskan pada cara memecahkan suatu
masalah, seperti bagaimana cara mengendalikan efek kerusakan polusi udara dan air yang
berpengaruh terhadap mahkluk hidup.
Populasi adalah kumpulan individu dari spesies yang sama yang hidup bersama di suatu
daerah. Ekologi populasi adalah studi populasi (terutama jumlah populasi) dan bagaimana
mereka berubah dari waktu ke waktu. Suatu hal yang penting untuk kita perhatikan adalah
interaksi antara populasi dan sumber daya. Suatu populasi dapat menurun karena kekurangan
sumber daya atau dapat menurun karena dimangsa spesies lain yang jumlahnya meningkat.
Jumlah dari suatu populasi tergantung pada pengaruh dua kekuatan dasar. Pertama adalah
jumlah yang sesuai bagi populasi untuk hidup dengan kondisi yang ideal. Kedua adalah
gabungan berbagai efek kondisi faktor lingkungan yang kurang ideal yang membatasi
pertumbuhan. Faktor-faktor yang membatasi diantaranya ketersediaan jumlah makanan yang
rendah, pemangsa, persaingan dengan mahkluk hidup sesama spesies atau spesies lainnya, iklim
dan penyakit.
Jumlah terbesar dari populasi tertentu yang dapat didukung oleh lingkungan tertentu
disebut dengan kapasitas beban lingkungan untuk spesies tersebut. Populasi yang normal
biasanya lebih kecil dari kapasitas beban lingkungan bagi mereka disebabkan oleh efek cuaca
yang buruk, musim mengasuh bayi yang kurang bagus, perburuan oleh predator, dan faktorfaktor lainnya.
Tingkat populasi dari spesies bisa banyak berubah sepanjang waktu. Kadangkala
perubahan ini disebabkan oleh peristiwa-peristiwa alam. Misalnya perubahan curah hujan bisa
menyebabkan beberapa populasi meningkat sementara populasi lainnya terjadi penurunan. Atau
munculnya penyakit-penyakit baru secara tajam dapat menurunkan populasi suatu spesies
tanaman atau hewan. Sebagai contoh peralatan berat dan mobil menghasilkan gas asam yang
dilepas ke dalam atmosfer, yang bercampur dengan awan Dan turun ke bumi sebagai hujan asam.
Di beberapa wilayah yang menerima hujan asam dalam jumlah besar populasi ikan menurun
secara tajam.
Ekologi populasi berkaitan dengan pengembangan teori dan wawasan tentang ketekunan,
struktur dan dinamika komunitas biologis. Pembahasan kita pada makalah ini berfokus pada
pengembangan model matematika untuk menggambarkan dinamika populasi. Model matematika
yang menggambarkan dnamika populasi baik untuk waktu diskrtit kontinu, mangsa-pemangsa
2

telah banyak dikembangkan oleh ahli matematika. Model-model matematika tersebut pada
umumnya mengasumsikan bahwa populasi tersebut memiliki kemampuan yang sama dalam
kelahiran, padahal dalam sebuah populasi kita tidak dapat memungkiri bahwa populasi tersebut
memiliki struktur usia, seks atau jenis kelamin maupun genetiknya. Dalam bereproduksi individu
dengan jenis kelamin laki-laki dan perempuan tentu berbeda, begitupun individu yang baru lahir
atau telah mencapai usia produktif untuk berkembang biak. Berdasarkan alas an tersebut maka
penulis berusaha untuk mengembangkan model matematika yang memperhatikan struktur usia
dalam sebuah populasi.

B. Rumusan Masalah
Bagaimakah model matematika dinamika pertumbuhan populasi dengan memperhatikan
struktur usia berdasarkan perhitungan matriks Leslie?

BAB II
KAJIAN PUSTAKA

A. Matriks Leslie
Leslie diterapkan dalam matematika. matriks Leslie adalah diskrit. Model
struktur usia pertumbuhan penduduk yang sangat populer dalam ekologi populasi. Hal ini
ditemukan oleh dan dinamai Patrick H. Leslie. The Leslie Matriks (juga disebut model
Leslie) adalah salah satu cara yang paling terkena untuk menggambarkan pertumbuhan
populasi (dan proyeksi distribusi usia mereka), di mana populasi tertutup untuk migrasi,
tumbuh di lingkungan terbatas, dan di mana saja satu jenis kelamin, biasanya dianggap
perempuan.
Matriks Leslie digunakan dalam ekologi untuk model perubahan populasi
organisme selama periode waktu. Dalam model Leslie, populasi dibagi menjadi
kelompok-kelompok berdasarkan kelas umur. Sebuah model serupa yang menggantikan
kelas umur dengan tahap kehidupan disebut matriks Lefkovitch, dimana individu dapat
keduanya tetap di kelas yang sama atau pindah ke yang berikutnya. Pada setiap langkah
waktu, populasi diwakili oleh vektor dengan elemen untuk setiap kelas umur dimana
setiap elemen menunjukkan jumlah individu yang saat ini di kelas itu.
Matriks Leslie adalah matriks persegi dengan jumlah yang sama baris dan kolom
sebagai vektor populasi memiliki unsur-unsur. Entri (i, j) dalam matriks menunjukkan
berapa banyak orang akan berada di kelas umur i pada langkah waktu berikutnya untuk
setiap individu dalam tahap j. Pada setiap langkah waktu, vektor penduduk dikalikan
dengan matriks Leslie untuk menghasilkan vektor populasi langkah waktu berikut.
Untuk membangun sebuah matriks, beberapa informasi harus diketahui dari populasi:
nx, jumlah individu (n) dari masing-masing kelas umur x
sx, fraksi individu yang bertahan dari kelas umur x sampai kelas umur x + 1,
fx, fekunditas, jumlah rata-rata per kapita kesuburan perempuan mencapai n0 lahir dari
ibu dari kelas umur x. Lebih tepatnya, itu dapat dilihat sebagai jumlah keturunan yang
dihasilkan pada kelas umur berikutnya bx+1 ditimbang dengan probabilitas mencapai kelas
umur berikutnya. Oleh karena itu fx = sxb x+ 1

Dari pengamatan yang n0 pada waktu t + 1 hanya jumlah dari semua keturunan
yang lahir dari langkah waktu sebelumnya dan bahwa organisme hidup untuk waktu t + 1
adalah organisme pada waktu t bertahan di probabilitas sx, satu mendapat nx+1 = sxnx. Hal
ini kemudian memotivasi representasi matriks berikut:

Dimana

usia maksimal dalam populasi.

Dapat ditulis sebagai berikut :

Atau

Dimana nt adalah vektor populasi pada waktu t dan L adalah matriks Leslie. Nilai eigen
dominan L, dilambangkan , memberikan tingkat pertumbuhan asimtotik penduduk
(tingkat pertumbuhan pada distribusi usia stabil). Eigenvector yang sesuai memberikan
distribusi usia yang stabil, proporsi individu masing-masing umur dalam populasi.
Setelah distribusi usia yang stabil telah tercapai, populasi mengalami pertumbuhan
eksponensial pada tingkat . Polinomial karakteristik dari matriks diberikan oleh
persamaan Euler-Lotka. Model Leslie sangat mirip dengan rantai Markov waktu diskrit.
Perbedaan utama adalah bahwa dalam model Markov, seseorang harus fx + sx = 1 untuk
setiap x, sementara model Leslie mungkin memiliki jumlah ini lebih besar atau kurang
dari 1.
B. Kestabilan Struktur Usia
Model pertumbuhan struktur usia ini menunjukkan kondisi mapan, atau struktur
usia dan laju pertumbuhan stabil. Terlepas dari ukuran awal populasi, N0, atau distribusi
usia, populasi struktur usia dan tingkat pertumbuhan ini cenderung asimtotik. Hal ini juga
kembali ke keadaan setelah gangguan. Persamaan Euler-Lotka menyediakan cara untuk
mengidentifikasi tingkat pertumbuhan intrinsik. Kesatbilan struktur usia ditentukan baik
5

oleh tingkat pertumbuhan dan fungsi survival (yaitu matriks Leslie). Sebagai contoh,
populasi dengan tingkat pertumbuhan intrinsik besar akan memiliki tidak proporsional
struktur usia "muda". Sebuah populasi dengan tingkat kematian yang tinggi pada semua
umur (yaitu kelangsungan hidup yang rendah) akan memiliki struktur usia yang sama.

BAB III
PEMBAHASAN

Bentuk dari rumus pertumbuhan geometri

di mana b adalah angka kelahiran per kapita dan d adalah tingkat kematian per kapita untuk
populasi yang tumbuh dalam waktu diskrit. Istilah (b - d) sangat penting dalam biologi populasi
yang diberikan simbol sendiri, R. R disebut tingkat intrinsik (atau geometris) kenaikan alam, dan
merupakan laju perubahan per kapita dari ukuran populasi. R menggantikan b - d memberikan

Kita keluarkan Nt pada bentuk di sisi kanan, untuk mendapatkan

Jumlah (1 + R) disebut tingkat terbatas kenaikan, . Dengan demikian kita dapat menulis
... (1)
di mana N adalah jumlah individu yang ada dalam populasi, dan t adalah interval waktu.
Persamaan (1) mengatakan bahwa ukuran populasi pada waktu t + 1 adalah sama dengan jumlah
penduduk saat t dikalikan dengan konstanta . Ketika
dalam dari waktu ke waktu. Ketika

= 1, ukuran populasi akan tetap konstan

< 1, populasi menurun secara geometris, dan ketika

> 1,

populasi meningkat secara geometris.

Meskipun model-model pertumbuhan geometris telah digunakan untuk menggambarkan
pertumbuhan penduduk, sebagaimana semua model datang dengan satu set asumsi. Asumsi
model pertumbuhan geometris yaitu persamaan (1) menggambarkan populasi tidak
memperhatikan struktur genetik, tidak memperhatikan struktur usia, dan tidak memperhatikan
struktur seks penduduk (Gotelli 2001), dan semua orang yang reproduktif aktif saat sensus
penduduk diambil. Model ini juga mengasumsikan bahwa sumber daya yang hampir tak terbatas
dan pertumbuhan yang tidak dipengaruhi oleh ukuran populasi. Setelah dipikirkan ternyata
banyak populasi alami melanggar setidaknya satu dari asumsi ini karena populasi memiliki
struktur: Mereka terdiri dari individu-individu yang lahir dan tingkat kematian berbeda-beda
tergantung pada usia, jenis kelamin, atau genetik. Semua sederajat, populasi 100 orang yang
terdiri dari 35 orang usia pre-produktif, 10 orang usia produktif, dan 55 orang usia post-produktif
akan memiliki tingkat pertumbuhan yang berbeda dari populasi dimana semua 100 individu
7

berusia produktif. Dalam makalah ini, kami akan mengembangkan model matriks untuk
mengeksplorasi pertumbuhan populasi yang memiliki struktur usia. Pendekatan ini akan
memungkinkan kita untuk memperkirakan dalam Persamaan (1) untuk populasi terstruktur.
Mari kita mulai latihan kami dengan beberapa notasi yang sering digunakan ketika model
populasi yang terstruktur (Caswell 2001; Gotelli 2001). Untuk tujuan pemodelan, kita membagi
individu ke dalam kelompok baik usia atau kelas usia mereka. Meskipun usia adalah variabel
kontinu ketika individu yang lahir sepanjang tahun, dengan individu konvensi dikelompokkan
atau dikategorikan ke dalam interval waktu diskrit. Artinya, kelas umur anak usia 3 tahun terdiri
dari individu-individu yang baru saja ulang tahun ketiga mereka, ditambah individu yang berusia
3,5 tahun, berusia 3,8 tahun, dan seterusnya. Dalam model struktur usia, semua individu dalam
kelompok usia tertentu (misalnya, berusia 3 tahun) yang diasumsikan sama sehubungan dengan
tingkat kelahiran dan kematian mereka. Usia individu diberikan oleh huruf x, diikuti oleh
sejumlah dalam tanda kurung. Dengan demikian, bayi yang baru lahir adalah x(0) dan berusia 3
tahun yaitu x(3).
Sebaliknya, kelas umur individu diberikan oleh huruf i, diikuti oleh sejumlah indeks,
yang baru lahir memasuki kelas umur pertama setelah lahir (i1), dan memasuki kelas umur kedua
setelah ulang tahun pertama (i2). Caswell (2001) menggambarkan hubungan antara usia dan
kelas umur sebagai berikut :
1
0

3
3

Kelas umur (i)

4
4

usia (x)

Dengan demikian, apakah kita berhadapan dengan kelas umur atau usia, individu dikelompokkan
ke dalam kelas diskrit yang sama dursinya untuk tujuan pemodelan. Dalam latihan ini, kita akan
memodelkan kelas umur daripada usia. Sebuah siklus hidup khas penduduk dengan struktur
kelas umur adalah:

P1

F4

F3

F2

P2

P3

Kelas umur sendiri diwakili oleh lingkaran. Dalam contoh ini, kita mempertimbangkan populasi
hanya empat kelas umur. Panah horizontal antara lingkaran mewakili probabilitas kelangsungan
hidup, probabilitas Pi bahwa seorang individu dalam kelas umur i akan bertahan untuk kelas
umur i + 1. Perhatikan bahwa kelas umur keempat tidak memiliki panah yang mengarah ke kelas
umur lima, menunjukkan bahwa probabilitas yang masih hidup untuk kelas usia kelima adalah 0.
Panah melengkung di bagian atas diagram tersebut merupakan kelahiran. Panah ini semua
mengarah ke kelas umur 1 karena bayi yang baru lahir, menurut definisi, masukkan kelas umur
pertama setelah kelahiran. Karena "kelahiran" panah muncul dari kelas umur 2, 3, dan 4 dalam
contoh di atas, diagram menunjukkan bahwa ketiga kelas umur ini mampu bereproduksi.
Perhatikan bahwa individu dalam kelas umur 1 tidak bereproduksi. Jika hanya individu usia
kelas 4 direproduksi, diagram kita akan harus diubah:
F4

P1

P2

P3

Tujuan utama dari model matriks untuk menghitung

laju batas kenaikan persamaan

(1), untuk populasi dengan struktur umur. Dalam model matriks, kita bisa menghitung laju
pertumbuhan waktu tertentu sebagai

. Nilai

dapat dihitung sebagai

atau

Persamaan (2)

Laju pertumbuhan-waktu tertentu ini belum tentu sama dengan

dalam Persamaan (1). Untuk

menentukan Nt dan Nt + 1, kita perlu menghitung individu pada beberapa periode waktu standar
dari waktu ke waktu. Kita akan membuat dua asumsi dalam perhitungan kita. Pertama, kita akan
menganggap bahwa langkah waktu antara Nt dan Nt + 1 adalah satu tahun, dan kelas umur
ditentukan oleh interval tahunan, karena manusia biasanya mengukur waktu dalam tahun dan
merayakan ulang tahun setiap tahunnya. Kedua, kita akan berasumsi untuk makalah ini yang
sensus penduduk kami selesai setahun sekali, segera setelah individu berkembang biak. Jumlah
individu dalam populasi dalam sensus pada waktu t + 1 akan tergantung pada berapa banyak
individu dari masing-masing kelas umur berada di populasi pada waktu t, serta kelahiran dan
probabilitas kelangsungan hidup untuk masing-masing kelas umur.

Kita mulai dengan memeriksa kemungkinan bertahan hidup, yang ditunjuk oleh huruf P.
P adalah probabilitas bahwa seorang individu dalam kelas umur i akan bertahan untuk kelas
umur i + 1. Huruf kecil l menunjukkan jumlah individu dalam populasi pada waktu tertentu:

Sebagai contoh, mari kita asumsikan probabilitas bahwa individu dalam kelas umur 1 bertahan
hidup sampai kelas umur 2 adalah P1 = 0,3. Ini berarti 30% dari individu-individu di kelas umur
1 akan bertahan untuk disensus sebagai individu kelas umur 2. Menurut definisi, sisanya 70%
dari individu-individu akan mati. Jika kita menganggap hidup sendiri, kita dapat menghitung
jumlah individu kelas umur 2 pada waktu t + 1 sebagai jumlah individu kelas umur 1 pada waktu
t dikalikan dengan P1. Jika kita menunjukkan jumlah individu dalam kelas i pada waktu t sebagai
ni(t), kita dapat menulis persamaan yang lebih umum :
Persamaan (3)
Persamaan ini bekerja untuk menghitung jumlah individu pada waktu t + 1 untuk setiap kelas
umur dalam populasi kecuali untuk yang pertama, karena individu di kelas usia pertama muncul
hanya melalui kelahiran. Oleh karena itu, mari kita sekarang mempertimbangkan tingkat
kelahiran. Ada banyak cara untuk menggambarkan terjadinya kelahiran dalam suatu populasi. Di
sini, kita akan mengasumsikan model kelahiran-pulsa yang sederhana, dimana individu
memberikan kelahiran saat mereka memasuki kelas baru. Ketika populasi yang terstruktur,
tingkat kelahiran disebut fekunditas, atau rata-rata jumlah anak yang lahir per satuan waktu ke
individu usia tertentu. Fekunditas yang diberi label sebagai b(x), dimana b adalah kelahiran.
Individu yang usia pre-produktif atau post-produktif memiliki fecunditas 0. Individu usia
produktif biasanya memiliki fekunditas > 0.
Gambar 1 adalah diagram hipotetis populasi dengan empat kelas umur yang disensus
pada tiga periode waktu: waktu t - 1, waktu t, dan waktu t + 1. Dalam Gambar 1, semua individu
"lulus" ke kelas umur berikutnya pada hari kelahiran mereka, dan karena semua individu
memiliki perkiraan hari kelahiran yang sama, semua individu dihitung dalam sensus yang
"segar"; yaitu, bayi baru lahir yang baru lahir, individu dalam kelas umur 2 saja memasuki kelas
umur 2, dan sebagainya. Dengan sensus postbreeding, Gambar 1 menunjukkan bahwa jumlah
individu dalam kelas umur pertama pada waktu t tergantung pada jumlah orang dewasa
berkembang biak pada waktu sebelumnya.
10

Sensus :
Waktu t - 1
N1

F1=b(i)Pi

Sensus :
Waktu t
N1

Sensus :
Waktu t + 1

F1=b(i)Pi

N1

N2

N2

N2

N3

N3

N3

N4

N4

N4

Gambar 1. Dalam populasi ini, kelas umur 2, 3, dan 4 dapat bereproduksi, yang
diwakili oleh panah yang mengakibatkan kelas umur 1 pada langkah
berikutnya. Kelahiran terjadi pada dorongan kelahiran (ditandai dengan
lingkaran penuh dan garis vertikal) dan individu yang disensus segera setelah
anak lahir. (After Akakaya et al. 1997)

Jika kita tahu berapa banyak orang dewasa sebenarnya dibesarkan dalam waktu langkah
sebelumnya, kita bisa menghitung fekunditas, atau rata-rata jumlah anak yang lahir per satuan
waktu per individu (Gotelli: 2001). Namun, jumlah orang dewasa bukan hanya N2 dan N3 dan N4
dihitung dalam sensus langkah waktu sebelumnya; orang-orang ini harus bertahan jangka waktu
yang panjang (hampir satu tahun penuh sampai dorongan kelahiran) sebelum mereka memiliki
kesempatan lain untuk berkembang biak. Dengan demikian, kita perlu untuk diskon fekunditas,
b(i), dengan probabilitas yang dewasa benar-benar akan bertahan dari waktu sensus dengan
dorongan kelahiran (Pi), (Gotelli 2001). Perkiraan disesuaikan, yang digunakan dalam model
matriks, disebut fertilitas dan ditunjukkan oleh huruf F.
Persamaan (4)
Penyesuaian yang diperlukan untuk menjelaskan "kelambanan" antara waktu sensus dan waktu
kelahiran. Menyatakan dengan cara lain, Fi menunjukkan jumlah anak yang dihasilkan tiap
perempuan pada usia i pada tahun t, mengingat penyesuaian yang diperlukan. Total jumlah
individu dihitung dalam kelas umur 1 pada tahun t + 1 hanya tingkat kesuburan masing-masing
kelas umur, dikalikan dengan jumlah individu dalam kelas umur pada waktu t. Ketika produk ini

11

disimpulkan bersama-sama, mereka menghasilkan jumlah individu dalam kelas umur 1 pada
tahun t + 1. Secara umum,

Setelah kita mengetahui kesuburan dan koefisien tingkat bertahan hidup untuk masing-masing
kelas umur, kita dapat menghitung jumlah individu dalam setiap usia pada waktu t + 1,
mengingat jumlah individu dalam setiap kelas pada waktu t:

Kita bisa menggabungkan persamaan dalam Persamaan (4) ke dalam model untuk menghitung
konstanta

. Dari Persamaan (1) Leslie (1945) mengembangkan metode matriks untuk

memprediksi ukuran dan struktur penduduk tahun depan untuk populasi dengan struktur umur.
Sebuah matriks array persegi panjang; matriks yang ditunjuk oleh huruf besar, huruf tebal. Leslie
matriks, dinamai ahli biologi PH Leslie, memiliki bentuk yang ditunjukkan pada Gambar 2.
[

Gambar 2. Bentuk spesifik dari matriks Leslie, berdasarkan populasi dengan empat
kelas umur.
Karena penduduk kita hanya memiliki empat kelas umur, matriks Leslie pada Gambar 2
adalah empat baris dengan empat kolom matriks. Jika populasi kami memiliki lima kelas umur,
matriks Leslie akan menjadi lima baris dengan lima kolom matriks. Tingkat kesuburan kelas
umur 1 sampai 4 diberikan di baris atas. Kebanyakan model matriks hanya mempertimbangkan
segmen perempuan dari populasi, dan menentukan fertilitas dalam hal keturunan perempuan.
Probabilitas kelangsungan hidup, Pi, diberikan dalam subdiagonal tersebut; P1 sampai P3 adalah
probabilitas kelangsungan hidup dari satu kelas umur ke yang berikutnya. Sebagai contoh, P1
adalah probabilitas individu yang masih hidup dari kelas umur 1 sampai kelas umur 2. Semua
entri lain dalam matriks Leslie adalah 0. Komposisi penduduk kita dapat nyatakan sebagai vektor

12

kolom, n(t), yang merupakan matriks yang terdiri dari satu kolom. Vektor kolom kita akan terdiri
dari jumlah individu dalam kelas umur 1, 2, 3, dan 4:
[ ]
Ketika matriks Leslie A, dikalikan dengan vektor populasi, n(t), hasilnya adalah vektor populasi
lain (yang juga terdiri dari satu kolom); vektor ini disebut vektor resultan dan memberikan
informasi tentang berapa banyak orang berada di kelas umur 1, 2, 3, dan 4 pada tahun t + 1.
Perkaliannya bekerja sebagai berikut:
[

[ ]

= Resultan Vektor

Entri pertama dalam vektor resultan diperoleh dengan mengalikan setiap elemen dalam baris
pertama dari matriks A dengan elemen terkait dalam vektor n, dan kemudian menjumlahkan
hasilnya bersama-sama. Dengan kata lain, entri pertama dalam vektor resultan sama dengan total
beberapa operasi: kalikan entri pertama pada baris pertama dari matriks A dengan entri pertama
dalam vector n, kalikan entri kedua pada baris pertama dari matriks A dengan entri kedua dalam
vektor n, dan seterusnya sampai Anda mencapai akhir dari baris pertama dari matriks A,
kemudian tambahkan semua hasilnya. Dalam contoh di atas, 4 4 matriks di sebelah kiri
dikalikan dengan vektor kolom (tengah). Vektor yang dihasilkan adalah vektor di sisi kanan dari
persamaan. Menata ulang matriks sehingga resultan vector adalah di sebelah kiri, kita dapat
menghitung ukuran populasi pada waktu t + 1 dengan mengalikan matriks Leslie dengan vektor
populasi pada waktu t.
[

Persamaan (4)

Sebagai contoh, asumsikan bahwa Anda telah mengikuti populasi yang terdiri dari 45 orang di
kelas umur 1, 18 orang di kelas umur 2, 11 orang di kelas umur 3, dan 4 orang di kelas umur 4.
Vektor awal kelimpahan ditulis
13

asumsikan bahwa matriks Leslie untuk populasi ini adalah

[

Dari Persamaan (4), jumlah individu dari kelas umur 1, 2, 3, dan 4 pada waktu t + 1 akan
dihitung sebagai berikut
[

Tingkat pertumbuhan-waktu tertentu

, dapat dihitung sebagai total populasi pada waktu t + 1

dibagi dengan jumlah penduduk pada waktu t. Untuk contoh di atas,

Seperti yang telah disebutkan sebelumnya

belum tentu sama dengan

(1). Leslie matriks tidak hanya memungkinkan kita untuk menghitung

Persamaan

(dengan menjumlahkan

jumlah individu dalam populasi pada waktu t + 1 dan membagi angka ini dengan jumlah individu
dalam populasi pada waktu t), tetapi juga untuk mengevaluasi bagaimana komposisi penduduk
berubah dari waktu ke waktu. Jika kita kalikan matriks Leslie oleh vektor baru kelimpahan, kita
akan memproyeksikan ukuran populasi satu tahun sebelumnya. Melanjutkan perkalian dari
vektor kelimpahan oleh matriks Leslie akhirnya menghasilkan populasi dengan distribusi usia
yang stabil, di mana proporsi individu dalam setiap kelas umur tetap konstan dari waktu ke
waktu, dan laju pertumbuhan-waktu tertentu stabil (tidak berubah),
nilai konstan, konstan ini adalah diperkirakan

. Ketika

konvergen ke

di Persamaan (1). Perhatikan bahwa

memiliki indeks yang terkait dengannya. Secara teknis

14

ini tidak

disebut tingkat pertumbuhan asimtotik

ketika populasi konvergen ke distribusi usia yang stabil. Pada titik ini, jika populasi tumbuh atau
menurun, semua kelas umur tumbuh atau menurun pada tingkat yang sama.

15

BAB IV
KESIMPULAN

Ukuran Populasi (n) pada waktu t + 1 adalah :

Jika populasi tersebut dibagi dalam 4 kelas usia maka secara umum dapat digambarkan sebagai
berikut :

Dimana Pi adalah peluang individu yang hidup pada kelas umur i untuk kelas umur i + 1, dan Fi
adalah jumlah individu yang lahir pada masing-masing kelas usia.
Total jumlah penduduk pada saat t + 1 adalah

Dan laju pertumbuhan adalah :

16

DAFTAR PUSTAKA

Akakaya, H. R., M. A. Burgman, and L. R. Ginzburg. 1997. Applied Population Ecology.

Applied Biomathematics, Setauket, NY.
Caswell, H. 2001. Matrix Population models, Second Edition. Sinauer Associates, Inc.
Sunderland, MA.
Gotelli, N. 2001. A Primer of Ecology, Third Edition. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Merritt, John. 1984. Population Biology The Coevolution of Population Dynamics and
Behaviour. United States of America : Macmillan Publishing Company.

17