JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

HISTOLOGIS INTESTINUM IKAN GURAMI (Osphronemus gouramy Lac.) PADA FASE

BENIH DAN DEWASA

The Histological of Intestine of Carp (Osphronemus gouramy Lac.)

at Seed and Adult Phase

Risfi Febrina Tri Utami Emha1, Cut Dahlia Iskandar2, Erdiansyah Rahmi3
1
Program Studi Pendidikan Dokter Hewan Fakultas Kedokteran Hewan Universits Syiah Kuala
2
Laboratorium Histologi Fakultas Kedokteran Hewan Universitas Syiah Kuala
frisfi1994@gmail.com

ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan mempelajari histologis intestinum ikan gurami (Osphronemus
gouramy Lac.) pada fase benih dan dewasa. Saluran pencernaan yang diambil adalah intestinum yang
berasal dari enam ekor ikan gurami. Sampel intestinum kemudian dibuat menjadi preparat histologis
dengan pewarnaan hematoksilin eosin (HE) dan diamati menggunakan metode histologi eksplorasi.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan gurami pada fase benih terbagi ke dalam 2 fase yakni fase
fry dan fase fingerling. Pada fase fry bersifat karnivora, pada fase fingerling bersifat omnivora, dan
pada fase dewasa ikan tersebut bersifat herbivora. Selanjutnya histologis intestinum ikan gurami pada
fase fry, fase fingerling, maupun fase dewasa pada umumnya sama yakni tersusun atas empat lapisan,
yaitu tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis, dan tunika serosa.
Kata Kunci: histologi, intestinum, ikan gurami

ABSTRACT
The aims of the research was to determined the histological exploration of carp
(Osphronemus gouramy Lac.) intestine in seed and adult phase. Histological samples stained
with haematoxylin-eosin (HE) then observed using histological methods of exploration. The
result revealed that carp in the seeds phase was divided into 2 phases namely fry and
fingerling phase. In the fry phase was carnivorous, the fingerling phase was omnivorous, and
in the adult phase the fish was herbivorous. The next histolgy of intestine of gouramy fish in
the fry, fingerling and adults phase were consisted of four layers, namely tunika mucosa,
tunica submucosa, tunica muskularis, and tunica serosa.
Keywords:histology, intestine, carp

PENDAHULUAN
Ikan gurami (Osphronemus gouramy Lac.) merupakan ikan asli perairan Indonesia yang
sudah menyebar ke seluruh perairan Asia Tenggara dan Cina. Mengingat gurami merupakan salah
satu komoditi perikanan air tawar yang cukup penting apabila dilihat dari permintaannya yang cukup
besar dan harganya yang relatif tinggi dibandingkan dengan ikan air tawar lainnya seperti ikan mas,
nila, tambakan, dan tawes. Ikan gurami merupakan salah satu sumber protein yang cukup tinggi
(Ricky, 2008). Ikan gurami (Osphronemus gouramy Lac.) sebagai ikan konsumsi pertumbuhannya
relatif lambat dibandingkan dengan jenis ikan air tawar lainnya, namun banyak dibudidayakan karena
banyak yang menyukainya (Yandes dkk., 2003). Kordi dan Ghufran (2010) menyatakan bahwa
gurami yang umum dikenal hanya satu spesies, yakni Osphronemus gouramy, namun mempunyai
beberapa varietas atau strain, diantaranya gurami angsa (soang), gurami jepun, blausafir, paris, bastar,
dan porselen. Menurut Adnan dkk. (2009) mortalitas atau kematian pada ikan yang dipelihara
merupakan hal yang paling ditakutkan bagi para pembudidaya ikan, termasuk gurami. Berdasarkan
pengamatan dan pengalaman pembudidaya ikan, angka mortalitas tertinggi terjadi di tingkat larva dan
benih yang berukuran kecil. Kematian benih dapat mencapai 50-75% (Khairuman dan Khairul, 2005).
Tingkat kematian yang tinggi ini dipengaruhi oleh faktor alam, seperti cuaca, suhu, atau hama
(predator). Benih gurami belum begitu tahan terhadap perubahan alam yang tidak menentu (Adnan
dkk., 2009). Selain itu faktor pakan juga sangat menentukan terjadinya tingkat mortalitas yang tinggi,
pemberian pakan harus tepat dosis dan sesuai dengan tahap pemeliharaan (Bachtiar, 2010).

56
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

Ikan gurami termasuk omnivora, yakni pemakan tumbuh-tumbuhan dan daging. Dihabitat
aslinya, jenis makanan gurami adalah fitoplankton, zooplankton, serangga, dan daun tumbuhan lunak.
Fitoplankton, seperti rotifera, insuforia, dan chlorella, dikonsumsi oleh gurami stadium larva.
Sementara zooplankton seperti daphnia, ciadocera, dan serangga, biasanya dikonsumsi gurami
stadium benih. Setelah dewasa gurami lebih menyukai tumbuhan air sebagai makanannya seperti
kangkung air, genjer, daun pepaya, daun ubi kayu (Bachtiar, 2010). Pada ikan golongan karnivora
memiliki panjang usus lebih pendek dari pada panjang tubuhnya karena daging yang dimakan
merupakan asupan protein tinggi sehingga mudah diserap oleh tubuh. Ikan omnivora memiliki
panjang usus yang hanya sedikit lebih panjang dari panjang total badannya karena makanan yang
dimakan ikan golongan ini bergantung pada ketersedian makanan yang tersedia. Oleh karena itu,
kinerja pencernaannya juga berbeda-beda sesuai dengan makanan yang didapat, sedangkan ikan
herbivora memiliki panjang usus 5 kali lebih panjang dari panjang total badannya karena makanannya
yang berserat dan lebih lama dicerna tubuh (Fitriliyani, 2011).
Studi tentang histologis intestinum ikan gurami belum banyak dilaporkan terutama di jurnal-
jurnal Asia, sehingga belum banyak data-data yang valid terkait gambaran histologis intestinum ikan
gurami. Berdasarkan uraian tersebut, maka perlu dilakukan penelitian mengenai struktur histologis
intestinum ikan gurami pada fase benih dan dewasa.

MATERIAL DAN METODE PENELITIAN

Penelitian ini telah dilakukan di Laboratorium Histologi Fakultas Kedokteran Hewan
Universitas Syiah Kuala, Banda Aceh. Sampel penelitian diambil dari UD. Karya Fatmi di Desa
Lamreung Kecamatan Darul Imarah Kabupaten Aceh Besar. Ikan yang digunakan 6 ekor gurami yang
terdiri dari fase benih umur ±21-30 hari sebanyak 2 ekor, fase benih umur ± 90 hari sebanyak 2 ekor
dan fase dewasa umur ± 2 tahun sebanyak 2 ekor. Parameter penelitian yang diamati adalah histologis
panjang intestinum dan lapisan intestinum pada ikan gurami (Osphronemus gouramy Lac.).
Pengambilan sampel saluran pencernaan dilakukan setelah ikan di eutanasia menggunakan minyak
cengkeh. Organ yang diambil, yaitu bagian depan intestinum, kemudian dicuci dengan NaCl fisiologis
0,95% dan dimasukkan kedalam larutan fiksasi. Sampel saluran pencernaan difiksasi dalam larutan
BNF selama 2 x 24 jam, lalu dilakukan dehidrasi dengan alkohol bertingkat 80%, 90%, 95%, dan
alkohol absolut. Jaringan kemudian dijernihkan dalam cairan silol I (selama 1 jam), silol II (selama 45
menit), dan silol III (selama 45 menit). Selanjutnya jaringan diinfiltrasi dalam parafin cair I (selama 1
jam), parafin cair II (selama 45 menit), dan parafin cair III (selama 45 menit), kemudian dilakukan
proses embedding hingga menjadi parafin blok. Jaringan di dalam blok parafin disayat dengan
ketebalan 5 mikron dan irisan diletakkan pada object glass dan selanjutnya diinkubasikan untuk
pembuangan parafin kemudian diwarnai dengan pewarnaan HE dan diberi perekat entellan.
Pengamatan dilakukan dengan mikroskop cahaya Olympus dan dilanjutkan dengan pembuangan foto
mikrograf (Kiernan, 1990). Data yang diperoleh dari hasil penelitian ini dianalisis secara deskriptif
dan disajikan dalam bentuk gambaran histologis.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Ikan gurami yang digunakan dalam penelitian ini merupakan ikan gurami fase benih usia ± 3
bulan, fase benih usia ± 7 bulan dan fase dewasa usia ± 1 tahun, hal ini dibuktikan dengan mengukur
panjang dan berat tubuh ikan gurami. Pada ikan gurami fase benih usia ± 3 bulan yang digunakan
pada penelitian ini memiliki rata-rata panjang tubuh 3,65 cm, berat tubuh 0,75 gram, ikan gurami fase
benih usia ± 7 bulan yang digunakan pada penelitian ini memiliki rata-rata panjang tubuh 16,55 cm,
berat tubuh 162,5 gram, dan pada fase dewasa usia ± 1 tahun yang digunakan pada penelitian ini
memiliki rata-rata panjang tubuh 40,65 cm, berat tubuh 1400 gram merupakan strain gurami Angsa
(soang). Ikan gurami (Osphronemuus gouramy Lac.) strain Angsa (Soang) fase dewasa yang
digunakan pada penelitian ini memiliki kulit berwarna hitam-putih, sirip berwarna hitam kekuningan,
berjenis kelamin jantan, serta memiliki sepasang benang yang panjang. Hal ini sesuai dengan
pendapat Murtidjo. (2010) yang menyatakan bahwa ikan gurami memiliki sepasang sirip perut yang
telah mengalami perubahan menjadi sepasang benang yang panjang dan berfungsi sebagai alat peraba.
Morfologi ikan gurami (Osphronemuus gouramy Lac.) fase dewasa dapat dilihat pada Gambar 2.

57
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

Gambar 2. Morfologi makroskopis ikan gurami (Osphronemus gouramy Lac.) pada fase dewasa.
(Sumber: Dokumentasi pribadi tahun 2017).

Morfologi Anatomi Intestinum Ikan Gurami

Berdasarkan pengamatan secara makroskopis, intestinum ikan gurami terdiri atas intestinum
bagian proksimal dan intestinum bagian distal yang dapat dilihat pada Gambar 3.

Gambar 3. Morfologi makroskopis intestinum ikan gurami. Intestinum bagian proksimal (Ia),
intestinum bagian distal (Id). (Sumber: Dokumentasi pribadi tahun 2017).

Menurut Bozidar, dkk (2011) Intestinum merupakan bagian terpanjang dari saluran
pencernaan, dapat berbentuk pipa panjang dan berkelok-kelok atau menggulung dengan diameter
yang sama dan bermuara ke anus. Ikan mempunyai intestinum yang lebih sederhana dibandingkan
dengan vertebrata tingkat tinggi lainnya. Mumford dkk. (2007) menyatakan bahwa intestinum bagian
proksimal berfungsi untuk mentransport material makanan dari lambung ke intestinum bagian distal,
untuk melengkapi proses pencernaan oleh sekresi enzim melalui dindingnya, serta mengabsorbsi
produk akhir dari pencernaan ke dalam darah. Selain itu intestinum juga berfungsi dalam
menyeimbangkan air dan elektrolit, kekebalan tubuh, dan regulasi makanan dan metabolisme
(Buddington dkk., 1997). Pengukuran panjang tubuh dimulai dari bagian mulut sampai ke ujung ekor
dan panjang intestinum dilakukan diukur mulai dari bagian intestinum proksimal sampai ke anus.
Data morfometri ikan gurami disajikan pada lampiran 1. Pengukuran intestinum dilakukan setelah
dipisahkan dengan organ hati dan pankreas. Berdasarkan data morfometri diketahui bahwa ikan A
memiliki panjang intestinum 114,5 cm, ikan B memiliki panjang intestinum 115,5 cm, ikan C
memiliki panjang intestinum 22,7 cm, ikan D memiliki panjang intestinum 22,8 cm, ikan E memiliki
panjang intestinum 3,2 cm, dan ikan F memiliki panjang intestinum 3 cm. Hasil pengukuran panjang
intestinum ikan A dan B ditemukan bahwa usus ikan tersebut 3 kali lebih panjang dari panjang
tubuhnya, panjang intestinum ikan C dan D lebih panjang sedikit dari panjang tubuhnya, panjang

58
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

intestinum ikan E dan F sedikit lebih pendek dari panjang tubuhnya. Sebagaimana dikatakan oleh
Kramer dan Bryant (1995) bahwa panjang usus ikan berhubungan dengan kebiasaan makannya.
Sistem pencernaan berbagai jenis ikan memiliki perbedaan pada morfologi dan fungsinya (Raji dan
Narouzi, 2010). Opuszyushi dan Shireman (1995) menyatakan bahwa adanya perbedaan
perbandingan panjang intestinum dengan panjang tubuh dari tiga sifat makan ikan (herbivora,
omnivora, karnivora) mencerminkan penyesuaian dari intestinum terhadap tingkat kompleksitas
pakan yang dimakan.
Dalam hal ini, Mudjiman (2001) juga telah membuktikan bahwa ikan dengan sifat herbivora
memiliki intestinum yang lebih panjang yaitu sampai 3 kali panjang tubuhnya karena bahan makanan
nabati lebih sukar untuk dicerna. Pernyataan tersebut membuktikan bahwa Ikan gurami A dan B
dengan panjang rata-rata intestinum 115 dan rata-rata panjang tubuh 40,65 cm termasuk ikan yang
bersifat herbivora, ikan gurami C dan D dengan panjang rata-rata intestinum 22,75 cm dan rata-rata
panjang tubuh 16,55 cm termasuk ikan yang bersifat omnivora, dan ikan gurami E dan F dengan
panjang rata-rata intestinum 3,1 cm dan rata-rata panjang tubuh 3,65 cm termasuk ikan yang bersifat
karnivora. Pada kedua fase yang diteliti terdapat perbedaan standar deviasi terhadap rata-rata panjang
tubuh pada fase dewasa dan fase benih yakni pada fase dewasa panjang tubuh 40,65 cm ± 1,20 ,
sedangkan pada fase benih panjang tubuh 10,1 cm ± 7,45. Standar deviasi pada fase benih lebih besar
dibandingkan pada fase dewasa, sehingga peneliti menyimpulkan bahwa fase benih terbagi menjadi 2
fase yakni fase fry dan fingerling. Hal tersebut sesuai dengan pendapat Jhingran dan Pullin. (1985)
bahwa ikan yang berada pada fase fry merupakan benih ikan yang memiliki panjang tubuh 2,0 - 3,0
cm, fase fingerling merupakan benih ikan yang memiliki panjang tubuh 3,0 - 13 cm. Menurut
Yandes, dkk. (2003), selulosa merupakan bahan yang sulit dicerna, kandungan selulosa yang tinggi
dalam pakan telah menyebabkan terjadinya respon berupa adaptasi biologis atau penyesuaian alat
pencernaan yaitu intestinum dan gastric, respon atau adaptasi tersebut dengan cara memperpanjang
usus dan peningkatan bobot lambung. Hal ini sesuai dengan pendapat Effendi yang disitasi oleh Ramli
dan Rifa’i (2010) yang menyatakan bahwa menurut sifatnya, ikan dibedakan menjadi ikan pemakan
tumbuhan (herbivora), pemakan segala (omnivora), dan pemakan daging (karnivora). Jika dilihat dari
perbandingan rentang panjang intestinum dengan panjang total tubuh ikan, yaitu: (1) jika panjang
intestinum lebih panjang dibanding panjang total ikan, sifat makan ikan adalah herbivora; (2) jika
panjang intestinum relatif sama atau lebih panjang sedikit dari panjang total tubuh ikan, sifat makan
ikan adalah omnivora; (3) jika panjang intestinum lebih pendek dibanding panjang total ikan, sifat
makan ikan adalah karnivora.

Struktur Histologi Intestinum

Intestinum merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan hewan. Ikan mempunyai
intestinum lebih sederhana bila dibandingkan hewan tingkat tinggi lainya (Rust, 2000). Berdasarkan
hasil penelitian pada intestinum ikan gurami diketahui bahwa dinding intestinum tersusun atas empat
lapisan, yaitu tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis, dan tunika serosa. Tunika mukosa
terdiri atas lamina epitelia, lamina propria, dan lamina muskularis mukosa. Tunika mukosa tersusun
atas epitelium silindris selapis (Hernandez, dkk., 2009). Tunika submukosa terdiri atas jaringan ikat
dengan pembuluh darah, limfe, dan pembuluh saraf. Tunika muskularis tersusun atas otot melingkar
dan otot memanjang. Tunika serosa terdiri atas lapisan tipis jaringan ikat yang dilapisi oleh epitel
pipih selapis (mesotelium) dengan pembuluh darah dan jaringan lemak. Pada tunika mukosa usus
ikan gurami membentuk penjuluran panjang ke arah lumen yang disebut dengan villi usus, terdiri atas
lamina epitelia dan lamina propria. Lamina epitelia tersusun atas sel silindris selapis, sel dengan
mikrovilli (Limbus penicillatus), dan sel goblet.
Mikrovilli merupakan penjuluran dari sitoplasma yang meningkatkan penyerapan nutrisi.
Lamina propria terlihat sebagai lapisan tipis jaringan ikat dan banyak terdapat limfosit. Menurut Diaz
dkk. (2008) limfosit pada lamina propria berhubungan dengan mekanisme pertahanan spesifik pada
saluran pencernaan ikan. Berkurangnya lipatan mukosa ke arah rektum dan peningkatan jumlah sel
goblet berhubungan dengan asimilasi ion dan cairan, melumasi dan melindungi mukosa usus dari
kerusakan mekanis, serta memperlancar pengeluaran feses (Ikpegbu dkk., 2014 yang disitasi oleh
Hernandez dkk., 2009). Sel goblet menghasilkan mukus yang berperan melindungi mukosa usus dari

59
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

kerusakan mekanik dan kimia, membantu penyerapan dan transportasi molekul melalui membran, dan
perlindungan terhadap mikroorganisme (Leknes, 2010). Menurut Andini (2017) variasi makanan yang
masuk, memberikan rangsangan terhadap sel-sel epitel maupun sel Goblet untuk memberikan respon
terhadap jenis maupun konsistensi dari makanan yang masuk. Hal ini menyebabkan adanya perbedaan
penyebaran sel Goblet serta jenis dan jumlahnya dalam suatu jaringan maupun organ. Tunika
muskularis usus tersusun atas otot polos melingkar dalam dan memanjang luar. Hernandez dkk
(2009), menyatakan pada beberapa jenis ikan memiliki kelenjar bruner pada tunika submukosa,
namun pada penelitian ini tidak ditemukannya kelenjar brunner maupun kelenjar liberkhun pada
tunika submukosa intestinum ikan gurami. Histologi intestinum ikan gurami ditampilkan pada
Gambar 4. Jumlah dan tinggi villi intestinum semakin berkurang ke arah distal, sedangkan sel goblet
pada bagian distal meningkat jumlahnya (Petrinec dkk., 2005).
Tingginya lipatan mukosa intestinum bagian proksimal merupakan adaptasi meningkatkan
luas permukaan untuk penyerapan nutrisi dan juga mengurangi aliran kecepatan makanan, sehingga
penyerapan ideal dapat terjadi (Ikpegbu dkk., 2014 yang disitasi oleh Hernandez dkk., 2009).
Menurut Mokhtar, dkk. (2015) menyatakan bahwa intestinum ikan gurami terbagi menjadi tiga bagian
berdasarkan ketebalan dinding, panjang mukosa dan ketebalan muskularis; intestinum bagian
proksimal, intestinum bagian distal, dan anus. Poleksic dkk. (2007) yang disitasi oleh Bozidar dkk.
(2011) mengatakan bahwa struktur histologis intestinum terdiri atas tunika mukosa yang terdiri atas
lamina epitelia dan lamina propria yang tersusun atas jaringan ikat (Gambar A); tunika submukosa;
tunika muskularis dan tunika serosa. Dalam hal ini Mokhtar dkk. (2015) juga telah membuktikan
bahwa lamina propria tersusun atas lapisan tipis jaringan ikat yang memanjang ke dalam lipatan
mukosa, selain itu mengandung serabut kolagen, fibroblas, limfosit, dan serabut otot halus (Gambar
B). Pada tunika submukosa tersusun atas jaringan ikat yang mengandung serabut elastis yang
ditemukan di sekitar darah kapiler (Gambar C). Tunika muskularis tersusun atas serabut otot halus
sirkular pada bagian dalam dan longitudinal pada bagian luar kemudian diikuti oleh tunika serosa
terdiri atas lapisan tipis jaringan ikat yang dilapisi oleh epitel pipih selapis (mesotelium) dengan
pembuluh darah dan jaringan lemak.

Gambar 4. Histologis intestinum ikan gurami. A. intestinum, B. mukosa intestinum, C. muskularis

intestinum. Tunika mukosa (M), tunika submukosa (SM), tunika muskularis (MK), tunika serosa (S),
lamina epitelia (LE), lamina propria (LP), mikrovili (MV), sel goblet (SG), otot melingkar (OS), otot
memanjang (OL), inti sel otot (IS), dan serabut otot (SO). HE. Pembesaran 100x dan 1000x.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa histologis intestinum ikan gurami pada fase fry, fase
fingerling, maupun pada fase dewasa pada umumnya sama yakni tersusun atas empat lapisan, yaitu
tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis, dan tunika serosa. Tunika mukosa terdiri atas
lamina propria, lamina epitelia, dan lamina muskularis mukosa. Menurut Murray dkk. (1994) yang
disitasi oleh Manisha dkk. (2015) Tunika mukosa merupakan pertahanan awal dalam menyeleksi
nutrisi dan melindungi terhadap toksin dan patogen lainnya. Histologis intestinum ikan gurami fase
fry, fase fingerling, dan fase dewasa dapat dilihat pada Gambar 5,6,7.

60
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

Gambar 5. Histologis intestinum ikan gurami pada fase fry. Tunika mukosa (M), tunika submukosa
(SM), tunika muskularis (MK), tunika serosa (S). HE. Pembesaran 400x.

Gambar 6. Histologis intestinum ikan gurami pada fase fingerling. Tunika mukosa (M), tunika
submukosa (SM), tunika muskularis (MK), tunika serosa (S). HE. Pembesaran 400x.

Gambar 7. Histologis intestinum ikan gurami fase dewasa. Tunika mukosa (M), tunika submukosa
(SM), tunika muskularis (MK), tunika serosa (S). HE. Pembesaran 400x.

61
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

KESIMPULAN
Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa ikan gurami pada fase benih terbagi ke dalam 2
fase yakni fase fry dan fase fingerling. Secara umum histologis intestinum ikan gurami pada fase fry,
fase fingerling, maupun fase dewasa pada umumnya sama yakni tersusun atas empat lapisan, yaitu
tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis, dan tunika serosa.

DAFTAR PUSTAKA
Adnan, M., E.I. Martawijaya, dan B.S. Setiawan. 2009. Pembenihan Gurami didalam Akuarium. PT.
Agro Media Pustaka, Jakarta.
Andini, D. 2017. Sebaran sel goblet pada usus lele lokal (Clarias batrachus). JIMVET. 01(3): 299-
304.
Bachtiar, Y. 2010. Budidaya dan Bisnis Gurami. PT. Agro Media Pustaka, Jakarta.
Bozidar, S, Raskovic, B. Marko, Stankovic, Z. Zoran, Markoviz, and V.D. Poleksic. 2011.
Histological methods in the assessment of different feed effects on liver and intestine of fish.
Journal of Agricultural Sciences. 56(1):87-88.
Buddington, R.K, K. Ashild, dan M.B. Anne. 1997. The intestine of carnivourus fish: structure and
functions and the relations with diet. Journal Acta Physiol Scand. 638:67-80.
Diaz, A.O, A.M. Gracia and A.L. Goldemberg. 2008. Glycoconjugates in the mucosa of the
digestive tract of Cynoscion guatucupa : a histochemical study. Acta. Histochemica. 110: 76-
85.
Fitriliyani, I. 2011. Evaluasi nilai nutrisi tepung daun lamtoro gung (Leucaena leucophala)
terhidrolisis dengan ekstrak enzim cairan rumen domba (Ovis aries) terhadap kinerja
pertumbuhan ikan nila (Oreochromis niloticus). Akuakultur Indonesia, 9 (1): 30-37.
Hernandez, D.R, P.M. Gianeselli, and H.A. Domitrovic. 2009. Morfología, histología e histoquímica
del tubo digestivo del bagre sudamericano (Rhamdia quelen). Int. J.Morphol. 27(1):105-111.
Jhingra, V.G, dan Pullin, R.S.V. 1985. A Hatchery Manual for the Common, Chinese and Indin Major
Carps. Asian Development Bank, Philippines.
Khairuman dan Khairul. 2005. Pembenihan dan Pembesaran Gurami Secara Intensif. PT.
AgroMedia Pustaka, Jakarta.
Kiernan, J.A. 1990. Histological and Histochemical Method: Theory and Practice. 2nded. Pergamon
Press, New York.
Kordi, M, dan Ghufran. 2010. Panduan Lengkap Memelihara Ikan Air Tawar di Kolam Terpal. Lily
Publisher, Yogyakarta.
Kramer, D.L, dan M.J. Bryant. 1995. Intestine length in the fishes of a tropical stream:
relationships to diet-the long and short of a convoluted issue. Environmental
Biology Of Fishes. 42:129-141.
Leknes, I.L. 2010. Histochemical study on the intestine goblet cells in cichlid and poecilid species
(Teleostei). Journal Tissue and Cell. 4(3):61-64.
Manisha, R, S.G. Desmukh, dan Y.A. Gadhikar. 2015. Histological and histochemical study on the
stomach and intestine of catfih heteropneustes fossilis. Global Journal of Biology,
Agriculturale and Health Sciences. 4(1):16-23.
Mokhtar, D.M, E.A. Abd-Elhafes, and A.H. Hassan. 2015. Light and scanning electron microscopic
studies on the intestine of grass carp (ctenopharyngodon idella): i-anterior intestine. J. Aquac
Res Development. 6(11):1-3.
Mumford, S, J. Heidel, C. Smith, J. Morrison, B. MacConnell, and V. Blazer. 2007. Fish Histology
and Histopathology. USCF-NCTC.
Mudjiman, A. 2001. Makanan Ikan. PT. Penebar Swadaya, Jakarta.
Murtidjo, B.A. 2010. Beberapa Metode Pembenihan Ikan Air Tawar. Penerbit Kanisius, Yogyakarta.
Opuszynski, K, dan J.V. Shireman. 1995. Herbivorous Of Fish. Culture And Use For Weed
Management. Departmen Of Fiheries And Aquatic Sciences Institut Of Food Agricultural
Sciences, University of Florida, CRC Press, 223 pp.

62
JIMVET E-ISSN : 2540-9492 Februari 2018, 2(1):56-63

Petrinec, Z., S. Nejedli, S. Kuzir, and A. Opacak. 2005. Mucosubstances of the digestive tract
mucosa in northern pike (Esox lucius L.) and european catfish (Silurus glanis L.).
Veterinarski Arhiv. 75:317-327.
Ramli, H.R., dan M.A, Rifa’i. 2010. Telaah food habits, parasit dan bio-limnologi fase-fase kehidupan
ikan gabus (Channa striata) di perairan umum Kalimantan Selatan. Ecosystem. 10(2):76-84.
Raji, A.R, and E. Nourozi. 2010. Histological and histochemical study on the alimentary canal in
walking catfish (Clarias batrachus) and piranha (Serrasalmus nattereri). Iranian Jornal of
Veterinary Reasearch, Shiraz University. 11(3): 255-261.
Ricky, B. 2008. Usaha Pemeliharaan Gurami (Osphronemus gouramy). Penebar Swadaya, Jakarta.
Rust, M.B. 2000. Nutritional Physiology. In Halver JE, Hardy, RW, eds. Fish nutrition. 3th ed.
Academic press. Amsterdam. P.368-414.
Yandes, Z, Affandi, dan Mokoginta. 2003. Pengaruh pemberian selulosa dalam pakan terhadap
kondisi biologis benih ikan gurami (Osphronemus gouramy Lac.). Jurnal Iktiologi Indonesia.
3(1):27-33.

63