Oleh:

Roi Holan Ambarita

0718011080

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN DOKTER

UNIVERSITAS LAMPUNG
2008
 BAB I
PENDAHULUAN

Transkripsi merupakan suatu proses yang terjadi di dalam sel,

dimana informasi genetik yang tersimpan dalam asam deoksiribonukleat
(DNA) disalin menjadi molekul asam ribonukleat (RNA) duta atau
mesengger RNA (mRNA). Proses ini dikatalisis oleh enzim RNA polymerase
yang berperan sebagai enzim transkriptase.

Transkripsi berlangsung pada seluruh sel, baik yang giat membelah

atau tidak. Pada embryo semua sel giat melakukan transkripsi sedangkan
pada dewasa yang melakukan transkripsi besar-besaran adalah sel-sel dari
jaringan atau alat yang giat bekerja, yakni kelenjar dan saraf. Transkripsi
ialah mencetak RNA, RNA ini berguna untuk mensintesis protein dan
perlangkapan lain yang berhubungan dengan sintesis itu.

Untuk melakukan transkripsi atau membuat duplikat gen, maka

kromosom yang terletak pada heliks ganda terlebih dahulu diuraikan.
Untuk selanjutnya suatu enzim RNA polymerase melekat pada bagian
tertentu dari gen yang disebut sekuens pengontrol atau promotor, dan
pada saat terjadinya perlekatan ini gen mengalami penggandaan seperti
pada waktu replikasi DNA. Oleh karena yang melekat adalah RNA
polymerase maka duplikat yang terbentuk bukan potongan DNA baru,
akan tetapi suatu molekul yang disebut Ribo Nucleic Acid (RNA) yang
berfungsi mentranskripsi seluruh gen yang ada di inti sel. Setelah seluruh
transkripsi selesai maka RNA polymerase akan mencapai sekuens khusus

2
DNA yang disebut dengan sekuens terminasi/akhir dan pada saat ini
proses akan berhenti, dan untuk selanjutnya salinan RNA bergerak
menuju sitoplasma yakni ribosom untuk menyampaikan pesan DNA dan ini
dikenal dengan messenger RNA (mRNA).

Sintesa RNA  yang diarahkan oleh DNA terjadi pada sel  prokariot
dan eukariot. Pada sel prokariot, transkripsi terhenti tepat fase terminasi,
ketika enzim polimerase mencapai titik tersebut polimerase melepas RNA
dan DNA. Pada sel eukariot enzim-enzim memodifikasi kedua ujung
melekul pra-mRNA. Tutup terdiri  guonosin trifosfat yang sudah
dimodifikasi ditambahkan ke ujung 5’ segera setelah RNA dibuat.

Selama transkripsi, nukleotida ARN di dalam ikatan nukleoplasma

melengkapi basa-basa pada satu dari dua rantai ADN. Molekul-molekul
gula ARN berikatan dengan kelompok fosfat ARN membentuk rantai
tunggal ARNd. Setiap kombinasi tiga basa pada ARNd merupakan sebuah
kodon. Rantai ARNd kemudian memisahkan diri dari ADN dan bergerak ke
dalam sitoplasma.

3
 BAB II
TRANSKRIPSI

Transkripsi adalah suatu proses untuk membaca informasi yang

disimpan dalam urutan nukleotida DNA menjadi RNA. Sintesis RNA
membutuhkan enzim RNA polymerase.

Berbagai macam protein dan enzim disintesis di dalam sel-sel suatu

organisme. Setiap protein atau enzim mempunyai sifat dan fungsi yang
berbeda tetapi secara bersama mereka menentukan dan mengontrol
proses-proses metabolisme pada saat diferensiasi, pertumbuhan, dan
perkembangan dengan pola yang sangat kompleks, yang menjadi ciri
secara individual dan spesies.

Protein tersusun atas satu atau lebih polipeptida  yang terbentuk

sebagai benang panjang untaian asam amino yang beragam. Struktur
protein lebih kompleks dibanding DNA, mempunyai tatanan tiga dimensi
dan pola ikatan antar molekul yang merupakan ciri spesifik dari berbagai
protein/enzim, dan berakibat pada kekhasan fungsi masing-masing protein
atau enzim tersebut. Gambaran penting proses sintesis suatu untai
polipeptida ditentukan oleh gen tertentu. Susunan asam amino dari
polipeptida tersebut ditentukan oleh urutan basa nukleotida DNA
template, hasil transkripsi mRNA, dan juga molekul tRNA sebagai media
adaptor pembawa asam amino yang sesuai dengan urutan nukleotida
mRNA. Jadi informasi genetik yang diwariskan gen-gen  merupakan cetak

4
biru (blue-print) yang menentukan struktur semua enzim dan protein yang
diproduksi oleh organisme secara individual.
Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Seperti
kita ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi suatu gen berada
di kromosom dan terikat oleh protein histon. Saat menjelang proses
transkripsi berjalan, biasanya didahului signal dari luar akan kebutuhan
suatu protein atau molekul lain yang dibutuhkan untuk proses
pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan fungsi lain di tingkat sel
maupun jaringan. Keseluruhan sekuen asam nukleat yang dapat
ditranskrip menjadi RNA fungsional dan protein, pada waktu dan tempat
yang tepat selama pertumbuhan dan perkembangan organisme.

Komposisi gen adalah daerah pengkode (exon and intron) yang

mengkode RNA atau protein dan urutan-urutan pengaturan (Regulatory
sequences: termasuk promoter yang menginisiasi terjadinya transkripsi,
enhancer/silencer yang menentukan tinggi rendahnya aktivitas transkripsi,
polyadenylation site, splicing sites serta signal terminasi transkripsi).

Produk gen adalah RNA yang kemudian ditranslasi menjadi protein,

hanya RNA seperti rRNA, tRNA, snRNA, snoRNA dan miRNA. Satu gen
mempunyai potensi menghasilkan banyak produk karena adanya
promoter-promoter yang berbeda dan alternative splicing.

2.1. TAHAPAN TRANSKRIPSI

Transkripsi terjadi pada sel prokariotik dan eukariotik melalui

tahapan sebagai berikut:

A. Transkripsi Prokariotik

Tahap transkripsi melalui: inisiasi, elongasi dan terminasi. Enzim

yang bertanggung jawab atas transkripsi adalah RNA polimerase yang

5
bergerak di sepanjang gen  dari promoternya sampai persis di belakang
terminatornya. RNA polimerase menyusun molekul RNA dengan urutan
nukleotida yang berkomplementer dengan untaian cetakan gen tersebut.
Rentangan DNA yang ditranskripsi disebut unit transkripsi.

 Inisiasi
Setelah terikat dengan promoter, RNA polimerase mengulur kedua
untai DNA dan mengawali sintesa RNA pada titik awal (strat) pada untai
cetakan tersebut. Urutan nukleotida di dalam promoter menentukan ke
arah mana RNA polimerase itu menghadap dan menentukan untai mana
yang digunakan sebagai cetakannya.

 Elongasi
RNA  polimerase bekerja downstream dari promoter, mengulur DNA
dan memanjangkan RNA yang tumbuh dalam arah  5’ à 3’. Bersama
setelah transkripsi untai, untai DNA membentuk kembali helik ganda.

 Terminasi
Akhirnya RNA polimerase mentranskripsi  terminator, suatu urutan
nukleotida di sepanjang DNA yang menandakan akhir dari unit transkripsi
tersebut. Segera setelah itu RNAnya dilepas dan polimerase berpisah dari
DNA.

Secara rinci Transkripsi  prokariotik dapat diterangkan

sebagai berikut:
RNA polimerase tersusun  atas 5 subunit (2, 1, 1’ dan 1,/
2²). Transkripsi dimulai dari sekuen promoter. Promoter mengandung
sekuen DNA khusus yang berperan sebagai tempat ikatan dengan RNA
polimerase.

 Tahap Inisiasi

6
 RNA polimerase mengenali sebuah konsensus sekuen (-10 dan -35).
Subunit  dari RNA polymerase berperan dalam mengenali dan
mengikatkan diri dengan promoter pada titik -35. Ikatan antara enzim
dengan promoter tersebut membentuk sebuah “closed promoter complex”
dimana promoter tetap double helix.

Double helix kemudian terbuka sedikit pada titik -10, yang kaya akan
ikatan yang lemah antara A-T, dan membentuk “open promoter complek.”
Setelah terikat dengan promoter, RNA polimerase mengulurkan kedua
untaian DNA mengawali sintesa pada titik awal strat kodon +1. Mulai
membuka pada -10.

 Tahap Elongasi
RNA  polimerase bekerja down stream dari promoter mengulur DNA
dan memanjangkan RNA  dalam arah 5’ à 3’.

 Tahap Terminasi
RNA polimerase mentranskrip urut-urutan DNA yang disebut
terminator, ketika itu polimerase mencapai titik tersebut polimerase
melepaskan RNA dan DNA.

B. Transkripsi  Eukariotik

Tahap transkripsi melalui: inisiasi, elongasi dan terminasi.

 Inisiasi
Enzim yang mentranskripsi gen pengkode protein menjadi pra-mRNA
ialah RNA polimerase II. Transkripsi dimulai dari sekuen promoter.
Promoter mengandung sekuen DNA khusus (TATA…) yang dikenal dengan
TATA box, diletakkan kira-kira 25 bp ke arah upstream. TATA box
berperan untuk meletakkan RNA polimerase II pada tempat yang tepat
sebelum transkripsi.

7
  Elongasi
Untaian yang sedang tumbuh memperlihatkan jejak dari polimerase,
panjang setiap untai baru mencerminkan sejauh mana enzim itu telah
berjalan dari titik awal di sepanjang cetakan tersebut. Banyaknya molekul
polimerase secara simultan mentranskripsi gen tunggal akan
meningkatkan jumlah mRNA dan membantu suatu sel membuat protein
jumlah yang lebih besar.

 Terminasi
Enzim polimerase ini terus melewati sinyal terminasi, suatu urutan
AAUAA di dalam pra-mRNA. Pada titik yang lebih jauh kira-kira 10-35
nukleotida, pra-mRNA ini hingga terlepas dari enzim tersebut. Tempat
pemotongan pada RNA juga merupakan tempat untuk penambahan ekor
poli (A).

Secara rinci Transkripsi Eukariotik dapat diterangkan

sebagai berikut: 
 Tahap Inisiasi
Transkripsi dimulai dari sekuen promoter -25. Promoter mengandung
sekuen DNA  khusus TATA  yang dikenal TATA box diletakan 25 bp
upstream. Pengikatan RNA polimerase II dengan promoter memerlukan
beberapa protein yang disebut transkription factor II. Bergabungnya
transkripsi faktor II D diikuti oleh TF II A dan TF II B. RNA polimerase II
yang diikuti oleh TF II D, TF II A dan TF II B. RNA polimerase II
menempel yang diikuti oleh TF F,E,H,J.

 Tahap Elongasi
Berjalan sampai akhir tahap terminasi pada ekor poli (A) yang
terbentuk oleh pemotongan di arah downstream dari terminasi sinyal

8
pengakhir AAUAA untuk melindungi RNA dari degradasi dan ekor poli (A)
dapat mempermudah ekspor mRNA dari nukleus ke sitoplasma.

9
10
11
12
13
14
2.2. PROSES TRANSKRIPSI

15
 Proses ini berlangsung di dalam inti sel. Mula-mula bagian dari
double helix membuka dibawah pengaruh enzim polimerase. ARN
polimerase merupakan holoenzim, terdiri dari dua subunit yaitu yang kecil
dinamakan faktor sigma, sedangkan yang besar disebut enzim inti terdiri
dari dua unit alpha, dua unit beta dan satu unit omega.

Setelah double helix membuka maka pita ARNd dibentuk sepanjang

salah satu dari pita ADN itu. Basa pada ARNd dikomplementer dengan
basa yang menyusun ADN itu. Contoh jika urutan basa pada ADN adalah
SGS GST GAT maka rantai pada ARNd adalah GSG SGA SUA. ARNd telah
disalin oleh ADN untuk membawa kode-kode genetik. Proses seperti inilah
yang disebut transkripsi. Pita ADN yang dapat mencetak ARNd disebut
pita sense, sedangkan pita ADN yang tidak dapat mencetak ARNd
disebut pita nonsense.

ARNd yang sudah terbentuk menerima pesan genetik dari ADN

segera meninggalkan nukleus melalui pori-pori dari membran nukleus
menuju ke ribosom dalam sitoplasma. ARNd menempatkan diri pada leher
ribosom.

Sementara itu, ARNt dalam sitoplasma mengikat asam amino yang

telah berenergi dengan ATP. Sebuah molekul ARNt mengikat satu macam
asam amino saja sehingga paling sedikit diperlukan 20 ARNt. Pada proses
pengikatan asam amino diperlukan enzim amino asil sintetase, maka
paling sedikit diperlukan 20 enzim semacam ini. Selanjutnya ARNt yang
telah mengikat asam amino akan menuju ribosom.

16
2.3. DNA MENGHASILKAN CETAKAN BAGI REPLIKASI DAN
TRANSKRIPSI

Informasi genetik yang disimpan dalam rangkaian nukleotida DNA

mempunyai dua tujuan. Informasi genetik tersebut merupakan sumber
informasi bagi sintesis semua molekul protein pada sel serta organisme,
dan juga memberikan informasi yang diwariskan kepada sel-sel anak atau
generasi berikutnya. Kedua fungsi ini harus memenuhi persyaratan bahwa
molekul DNA berfungsi sebagai cetakan, yang dalam hal pertama untuk
transkripsi informasi ke dalam RNA, dan dalam hal kedua, untuk replikasi
informasi ke dalam molekul DNA turunannya.

Sifat saling melengkapi pada model DNA untai-ganda dari Watson

dan Crick, sangat mendukung perkiraan bahwa replikasi molekul DNA
terjadi dengan cara semikonservatif. Jadi, kalau setiap utas untai pada
molekul induk DNA untai-ganda terpisah dari komplemennya pada saat
replikasi, masing-masing bagian tersebut akan berfungsi sebagai cetakan,
yang dengan cetakan ini disintesis untai komplementer yang baru
(Gambar 37-4). Kedua molekul DNA turunan beruntai-ganda yang baru
terbentuk dan masing-masing mengandung satu utas untai (tapi bersifat
komplementer dan bukan identik) dari molekul DNA induk beruntai-ganda,
kemudian disortir di antara dua buah sel turunan (Gambar 37-5). Setiap

17
sel turunan mengandung molekul DNA dengan informasi yang identik
dengan yang dimiliki oleh sel induknya; padahal dalam setiap sel turunan,
molekul DNA sel induk hanya dilestarikan sebagian.

18
19
2.4. EKSPRESI GENA

20
 Ekspresi gena meliputi proses transkripsi DNA menjadi mRNA, dan
translasi mRNA menjadi protein. DNA (deoxyribonucleic acid) merupakan
rangkaian basa/nukleotide yang membawa informasi untuk membentuk
protein. Empat nukleotide penyusun DNA adalah guanin (G), sitosin (C),
adenin (A) dan timin (T). DNA mempunyai dua rantai nukleotide (rantai
sense dan antisense) yang berinteraksi satu sama lain, membentuk
struktur double helix. Sedangkan mRNA (messenger ribonucleic acid)
terdiri dari satu rantai nuckleotida (rantai sense), dan timin diganti dengan
urasil (U). Gena sendiri didefinisikan sebagai rangkaian nukleotide dalam
DNA yang mengkode protein.

Dalam proses transkripsi, informasi yang dibawa DNA diterjemahkan

menjadi mRNA. Sebelum menjadi mRNA, terlebih dahulu terbentuk
precursor of mRNA (pre-mRNA), yang terdiri dari exon (rangkaian
nukleotide yang diterjemahkan) dan intron (rangkaian nukleotide yang
tidak diterjemahkan). Salah satu proses yang penting dalam pembentukan
mRNA dari pre-mRNA adalah splicing.

2.5. SPLICING

Splicing merupakan proses pembuangan intron dan penggabungan

exon pada pre-mRNA untuk membentuk mRNA. Mesin splicing dinamakan
spliceosome, tersusun atas lima protein small nuclear ribonucleoprotein
(U1, U2, U4, U5 dan U6 snRNP) dan protein non-snRNP (U2AF65,
U2AF35) [6],[20]. Secara garis besar splicing dibagi menjadi dua langkah
(Gambar 1, Gambar 2A):
 Pemotongan 5’ splice site.
 Pemotongan 3’ splice site dan penggabungan exon [20].

21
 Gambar 1. Proses splicing secara garis besar . Garis tebal hijau: exon;
garis tipis hijau: intron; GU: 5’ splice site; AG:3’ splice site[20].

Spliceosome bisa mengenali splice site dengan tepat karena adanya

interaksi antara protein SR dengan exonic splicing enhancers 　 (ESEs)
[20]. Selain ESEs, dikenal pula intronic splicing enhancers (ISEs), exonic
dan intronic splicing silencer (ESSs dan ISSs), yang juga diperlukan untuk
pengenalan exon (Gambar 2B) [5].

22
 Gambar 2. Komponen proses splicing (n=G,A,U atau C; y=T,C; r=A,G).
(A) Komponen klasik splicing: branch site, 5’ splice site, 3’ splice site; . (B)
Interaksi antar komponen splicing [5].

Splicing alternatif adalah penggabungan antara 5’ dengan 3’ splice

site yang berbeda sehingga satu gena mengekspresikan lebih dari satu
mRNA dan menghasilkan protein dengan fungsi beragam bahkan
berlawanan [5]. Jadi, dalam splicing alternatif, spliceosome mengenali
lebih dari satu 5’ dan 3’ splice site dan semuanya diekspresikan menjadi
protein yang berbeda-beda. Proses ini merupakan hal yang normal. Dari

23
kira-kira 30.000 gena pada manusia, 59%nya mengalami splicing
alternatif.

2.6. PENYAKIT GENETIK AKIBAT GANGGUAN SPLICING

Hampir 50% penyakit genetik disebabkan oleh mutasi yg

mengganggu splicing. Mutasi adalah perubahan nukleotide pada DNA.
Berdasarkan mekanismenya, penyakit genetik akibat penyimpangan
splicing dibagi menjadi empat kategori (Gambar 3) [5]:

 Akibat mutasi yang menyebabkan gangguan pada splice site

Sebagian besar mutasi yang mengganggu splicing berupa perubahan

satu nukleotide, dalam intron atau exon pada splice site klasik. Mutasi ini
menyebabkan terbuangnya exon (exon skipping), tidak terpotongnya
intron atau menimbulkan splice site baru. Penggunaan splice site yang
menyimpang maupun terdapatnya intron pada mRNA menyebabkan tidak
berfungsinya mRNA tersebut [5]. Misalnya pada penyakit β-thalasemia.

 Akibat mutasi pada splicing alternatif

Mutasi ini mengakibatkan pergeseran rasio protein-protein yang

dihasilkan. Ini terjadi pada penyakit FrontoTemporal Dementia and
Parkinsonism linked to chromosome 17 (FTDP 17).

 Akibat mutasi yang mengganggu komponen basal splicing

Misalnya Spinal Muscular Atrophy (SMA).

 Akibat mutasi yang mempengaruhi regulator splicing alternatif

Terjadi pada penyakit Myotonic Dystrophy.

24
Gambar 3. Empat golongan penyakit genetik akibat gangguan splicing. (A)
Mutasi yang merusak penggunaan splice site (B) Mutasi yang
menyebabkan gangguan splicing alternatif. (C) Mutasi yang mengganggu
komponen basal splicing. (D) Mutasi yang mempengaruhi regulator
splicing alternatif [5].

2.7. PERANAN ANTISENSE DALAM PENYAKIT GENETIK AKIBAT

GANGGUAN PROSES SPLICING

25
 β-Thalasemia

β-Thalasemia merupakan penyakit darah genetik yang ditandai

dengan gangguan produksi β-globin (komponen hemoglobin) akibat
adanya mutasi pada gena β-globin. Hal ini menyebabkan turunnya
kemampuan sel darah merah dalam mengangkut oksigen ke seluruh
tubuh. Mutasi pada intron 2 nukleotide ke-654, 705 atau 745
menyebabkan munculnya 5’ dan 3’ splice site baru sehingga sebagian
intron tidak terbuang. Antisense oligonukleotide berperan memblok
penggunaan splice site yang menyimpang tersebut oleh spliceosome,
sehingga produksi β-globin kembali normal (Gb 5a) [17].

 FTDP-17

FTDP-17 adalah penyakit yang ditandai dengan demensia progresif

akibat adanya mutasi pada gena tau. Demensia adalah hilangnya fungsi
intelektual (seperti berpikir, mengingat dan berargumentasi) sehingga
mengganggu kehidupan penderita dalam berinteraksi dengan lingkungan
sosialnya. Pada sel saraf (neuron) manusia yang normal tidak memiliki
exon 10 karena adanya struktur tertentu pada 5’ splice site-nya. Mutasi
yang merusak struktur ini menyebabkan adanya exon 10 dan
bermanifestasi sebagai penyakit FTDP-17. Penelitian yang dilakukan oleh
Kalbfuss et al menunjukkan bahwa antisense oligonukleotide dapat
menyebabkan exon 10 terbuang (exon skipping) (Gambar 5b)[17].

26
 Gambar 5. Peran antisense oligonukleotide dalam mempengaruhi proses
splicing. (A) Oligonukleotide memblok penggunaan splice site yang
menyimpang, sehingga spliceosome kembali mengenali splice site yang
sebenarnya, (B) Oligonukleotide menginduksi terjadinya exon skipping
[17].

 Spinal Muscular Atrophy (SMA)

SMA merupakan penyakit yang ditandai dengan kemunduran fungsi

sel saraf motorik pada sumsum tulang belakang, mengakibatkan
kelumpuhan dan pengecilan otot bagian atas yang bersifat progresif [12],
[15]. Pada 95% pasien SMA tidak memiliki (delesi) gena SMN1 ( Survival
Motor Neuron 1). Selain gena ini terdapat gena SMN2, yang identik
dengan SMN1 [9]. Gena SMN1 memproduksi protein SMN yang utuh,
sedangkan SMN2 mengkode protein SMN tanpa exon 7(SMNΔ7). Hal ini
disebabkan adanya perbedaan satu nukleotide pada exon 7 gena SMN2
[11],[16]. Perubahan nukleotide ini menyebabkan gangguan pada ESE
[2], atau mengakibatkan peningkatan aktivitas splicing silencer [7].
Karena pasien SMA hanya menyisakan gena SMN2, maka terapi SMA
ditujukan untuk meningkatkan ekspresi gena SMN2 yang mengandung
exon 7. Salah satunya dengan antisense oligonukleotide. Lim dan Hertel

27
[10], serta peneliti lain berhasil menunjukkan peranan antisense dalam
mempengaruhi splicing SMN2 sehingga terjadi peningkatan ekspresi SMN2
dengan exon 7 (Gambar 6) [3],[14],[19].

Gambar 6. Antisense oligonukleotide mempengaruhi splicing SMN2

sehingga ekspresi gena SMN2 yang mengandung exon 7 meningkat [10].

28
 BAB III
KESIMPULAN

Adapun kesimpulan yang dapat ditarik dari makalah transkripsi ini

adalah sebagai berikut:
 Transkripsi merupakan suatu proses yang terjadi di dalam sel, dimana
informasi genetik yang tersimpan dalam asam deoksiribonukleat (DNA)
disalin menjadi molekul asam ribonukleat (RNA) duta atau mesengger
RNA (mRNA).

 Transkripsi terjadi yang bertanggung jawab adalah enzim RNA

polimerase yang bergerak di sepanjang gen dari promoternya sampai
persis dibelakang terminatornya.

 Sel prokariotik, RNA ditranskripsi dari cetakan DNA.

 Sel eukariotik, transkripsi RNA (pra-mRNA) disambung dan dimodifikasi

untuk menghasilkan mRNA yang berpindah dari nukleus ke sitoplasma.

 Transkripsi terbagi atas tiga tahap, yaitu tahap inisiasi, elongasi, dan
terminasi.

 Informasi genetik yang disimpan dalam rangkaian nukleotida DNA

mempunyai dua tujuan, yakni:
 Sebagai sumber informasi bagi sintesis semua molekul protein pada
sel serta organisme.
 Memberikan informasi yang diwariskan kepada sel-sel anak atau
generasi berikutnya.

29
 DAFTAR PUSTAKA

http://inherent.brawijaya.ac.id/biomol/index.php, diakses 8 Maret 2008

pukul 21.40 WIB.

http://io.ppi-jepang.org/article.php?edition=7, diakses 14 Februari 2008

pukul 15.35 WIB.

http://regeni.wordpress.com/bahan-ajar/tugas-terstruktur/transkripsi.htm,
diakses 28 Februari 2008 pukul 18.12 WIB.

http://ridwanamiruddin.wordpress.com, diakses 14 Februari 2008 pukul

15.45 WIB.

http://www.avicenia.8m.com/index_makalah.htm, diakses 14 Februari

2008 pukul 16.05 WIB.

Murray, Robert K. 1999. Biokimia Harper Edisi 24. Jakarta: EGC.

30
 KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa yang
senantiasa memberikan rahmat dan petunjuk-Nya kepada penulis
sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah biokimia ini. Penulisan
makalah ini dimaksudkan sebagai tugas terstruktur mata kuliah biokimia.
Dalam makalah ini, penulis khusus membahas “Transkripsi”.

Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada dr.

Tiwuk sebagai dosen yang mengajar mata kuliah Biokimia, yang telah
memberikan tugas yang sangat bermanfaat ini. Dimana dengan
diberikannya tugas ini dapat menambah wawasan penulis mengenai
transkripsi, tahapan transkripsi, proses transkripsi, dan hal-hal yang
berhubungan dengan transkripsi.

Penulis juga berterima kasih kepada pihak yang telah membantu

penulis dalam menyelesaikan makalah ini. Semoga Tuhan Yang Maha Esa
memberikan balasan yang setimpal kepada pihak yang telah memberikan
petunjuk, bimbingan, bantuan serta dorongan kepada penulis sehingga
terwujudnya makalah “Transkripsi” ini.

Segala kelebihan dan kekurangan yang terdapat pada makalah ini

penulis serahkan kepada semua pihak untuk dapat menilainya. Penulis

iii
31
hanya dapat berharap semoga makalah “Transkripsi” ini dapat berguna
bagi para pembaca. Untuk itu saran dan kritik yang bersifat membangun
sangat penulis nantikan guna penyempurnaan di masa yang akan datang.

Terima kasih.

Bandar Lampung, 12 Maret 2008

Roi Holan Ambarita

NPM: 0718011080

iii
i

32
 DAFTAR ISI

Kata Pengantar ………………………………………………………………................ i

Daftar Isi ………………………………………………………………………............... iii

BAB I. PENDAHULUAN ………………………………………………………………….. 1

BAB II. TRANSKRIPSI ………………………………………………………............... 3

BAB III. KESIMPULAN ..................................................................... 27

Daftar Pustaka ……………………………………………………………………………. 28

Lampiran

iii

33
iii

34