BAB II

PEMBAHASAN

A. KomponenAparatus Golgi

Apparatus golgi terdiri dari 3 komponen

1.Cisternae

2.vesikula.

3.vakuola.

Cisternae merupakan bangunan dasar yang menjadi ciri apparatus golgi terdiri atas
sekitar lima lempeng cisternae yang sejajar melengkung bentuk piala.Tiap cisternae berbentuk
kantong gepeng tertekuk.Bagian tepi tiap cisternae biasanya menggembung dan berlubang-
lubang.Dibagian tepi itu ada pembuluh yang menghubungkan cisternae sesamanya daerah tepi
juga memiliki tonjolan,yang akan melepas membentuk vesikula-vesikula atau mungkin juga
bakal membentuk cisternae baru.bagian cisternae disebut juga bagian sakula atau diktiosom.

Bagian vesikula terdapat dibawah (sebelah kedalam sel) di bagian cisternae,sedangkan

bagian vakuola berada diatas (sebelah ke puncak).Kedua bagian ini vesikula dan vakuola terdiri
dari banyak gelembung.Isi setiap vesikula lebih terang daripada isi vakuola.Isi vakuola sudah
berupa bahan sekresi (getahan).Bagian vesikula tumbuh dari retikulum endoplasma atau selaput
inti.Makin dekat dengan bagian cisternae vesikula bergabung membentuk cisternae baru,cisterna
sebelah atas itu sementara itu pecah-pecah menjadi vakuola-vakuola yang menjadi bahan sekresi.
Karena itu alat golgi tumbuh terus menerus tumbuh dari bawah.

Aparatus golgi dibedakan atas kekutubannya.yakni kutubbawah,yang dekat dengan inti

atau reticulum endoplasma disebut forming face,sedang kutup batas yang dekat dengan membran
sel yang disebut maturing face,karena dibagian ini bahan yang akan disekresi di proses dibentuk
atau dirakit.tergolong forming face ialah semua bagian vesikula dan cisternae terbawah.
 Disebut maturing face karena di bagian ini bahan yang akan disekresi mengalami
pematangan,dipadatkan,kemudian dibungkus didalam gelembung atau vakuola.vakuola bagian
atas disebut juga secretory vesicly (vesikel sekresi).Nanti vesikula atau vakuola ini tergabung
dengan membrane sekresi,kemudian bahan sekresi didalamnya dikeluarkan dari sel.1

B. STRUKTUR APARATUS GOLGI

Di sebagian besar sel, Golgi terdiri dari kantung tertutup membran pipih (cisternae) dan
vesikel.

( Sumber : The cell ) ( Sumber:Becker word off the cell )

Komplek golgi terdiri dari cisternae yang dibatasi oleh membran.Komplek golgi adalah
rangkaian membran yang rata cisternae, kantung berbentuk cakram yang ditumpuk bersama –
sama .Serangkaian cisternae seperti itu disebut tumpukan golgi dan dapat divisualisasikan
mikroskop elektron.Biasanya, ada 3-8 cicternae pertumpukan, meskipun jumlah dan ukuran
tumpukan golgi bervariasi dengan tipe sel dan metabolisme aktivitas sel. Beberapa sel memiliki
satu tumpukan besar,sedangkan yang lain terutama sel secretor aktif,memiliki ratusan atau
bahkan ribuan tumpukan golgi.

Ciri mencolok dari peralatan golgi adalah polaritasnya yang berbeda dalam struktur dan
fungsinya. Protein dari reticulum endoplasma masuk pada wajah cis (entry face), yang cembung
dan biasanya berorientasi pada nukleus. Mereka kemudian diangkut melalui Golgi dan keluar
dari permukaan trans cekungnya (exit face). Pentingnya ini proses dinamis untuk struktur Golgi
ditunjukkan oleh hilangnya Golgi sebagai struktur yang terorganisir jika transportasi vesikel dari
UGD diblokir. Ketika melewati golgi, protein dimodifikasi dan disortir untuk diangkut ke tujuan
akhirnya di dalam sel.Proses penyortiran yang berbeda tampaknya terjadi dalam urutan yang
1
Wildan Yatim,Biologi modern,(Bandung:Tarsito,1987) hlm 68
terurut dalam berbagai wilayah kompleks golgi,sehingga golgi biasanya terdiri dari beberapa
bagian diskrit. Meskipun jumlah bagian seperti itu belum ditetapkan,golgi paling sering
dipandang terdiri dari empat wilayah yang berbeda secara fungsional, jaringan cis Golgi,
tumpukan Golgi (yang dibagi menjadi subkotak medial dan trans), dan jaringan trans golgi.

(Sumber:the cell)

Protein dari ER diangkut ke kompartemen perantara ER-Golgi dan kemudian memasuki

peralatan Golgi di jaringan cis Golgi. Mereka kemudian maju ke bagian medial dan trans
tumpukan Golgi di mana sebagian besar aktivitas metabolik aparatus Golgiberlangsung. Protein,
lipid, dan polisakarida yang dimodifikasi kemudian pindah ke jaringan trans Golgi, yang
bertindak sebagai pusat penyortiran dan distribusi, mengarahkan lalu lintas molekul ke endosom,
lisosom, membran plasma, atau bagian luar sel.Meskipun aparatus Golgi pertama kali
dideskripsikan lebih dari 100 tahun yang lalu, mekanisme di mana protein bergerak melalui
aparatus Golgi masih belum ditetapkan dan merupakan area kontroversi di antara para ahli
biologi sel. Satu kemungkinan adalah vesikel pengangkut membawa protein di antara cisternae
kompartemen Golgi. Namun, ada dukungan eksperimental yang cukup besar untuk protein yang
dibawa melalui kompartemen Golgi dalam Golgi cisternae, yang secara bertahap menjadi dewasa
dan secara progresif bergerak melalui Golgi di cis ke arah trans. Sangat mungkin bahwa
transportasi terjadi oleh kedua proses ini. Karya terbaru menunjukkan bahwa struktur dinamis
Golgi dipertahankan oleh interaksi protein dalam membran cisternae dengan sitoskeleton.
Dua Model Menggambarkan aliran lipid dan protein melalui kompleks golgi .

Dua model telah diusulkan untuk menjelaskan pergerakan lipid dan protein dari CGN
ke TGN melalui cicternae medial komplek golgi.Menurut model cisternae stasioner , masing-
masing bagian tumpukan golgi adalah struktur yang stabil.Perdagangan antara cisternae berturut
– turut dimediasi oleh pesawat ulang –alik vesikula tunas dari satu cisternae dan bergabung
dengan cisterna berikutnya di cis –to- urutan trans.Protein diperuntukkan bagi TGN hanya
dibawa maju dengan vesikula antar jemput, sementara molekul yang termasuk dalam UGD dan
Golgi berturut-turut bagian secara aktif disimpan atau diambil.Menurut model kedua yaitu model
pematangan cisternal, cisternal golgi adalah bagian sementarayang secara bertahap berubah
dari CGN cisternae medial ke TGN cisternae. Di model ini, transisi vesikel dari UGD bertemu
membentuk CGN, yang mengakumulasi enzim spesifik untuk langkah awal pemprosesan
protein.Langkah demi langkah, masing masing cis,cisterna ditransformasikan pertama menjadi
medial menenggah cisterna dan kemudian menjadi trans cisternae karena memperoleh enzim
tambahan. Enzim yang tidak lagi dibutuhkan di bagian akhir, kembali ke bagian awal.Pada
kedua model , TGN membentuk vesikel pengangkut atau butiran sekretori berisi kargo yang
diurutkan ditargetkan untuk berbagai tujuan di luar kompleks Golgi. Hasil eksperimen
menunjukkan bahwa kedua model ini belum tentu saling eksklusif. Sangat mungkin bahwa
keduanya berlaku sampai tingkat tertentu, tergantung pada organisme dan peran sel. Sementara
model cisternae stasioner didukung oleh bukti substansial, beberapa komponen seluler diamati di
bagian medial kompleks Golgi jelas terlalu besar untuk bepergian dengan kendaraan kecil yang
ditemukan dalam sel. Misalnya, timbangan polisakarida yang diproduksi oleh beberapa
ganggang pertama kali muncul dibagian Golgi awal. Terlalu besar agar muat di dalam vesikel
pengangkut, timbangan tetap mencapai bagian. Golgi terlambat dalam perjalanan ke plasma
membran untuk dimasukkan ke dalam dinding sel. Baru-baru ini, mikroskop fluoresensi selang
waktu telah digunakan dalam sel ragi hidup untuk mempelajari individu Golgi cisternae secara
real time. Analisis gambar tiga dimensi mendukung model pematangan cisternal dan
menyarankan itu cisternae matang dengan kecepatan konstan. Selain itu, laju pergerakan protein
sekretori berlabel melalui kompleks Golgi diukur dan terbukti cocok tingkat pematangan
cisternal.
C. FUNGSI BADAN GOLGI
 Penelitian secara in situ terhadap morfologi dan sitokimia aparatus golgi menunjukkan
bahwa aparatus golgi terlibat dalam berbagai kegiatan sel antara lain adalah perakitan protein
dan lipid berkarbohidrat tinggi (glikosilasi), perbaikan membran sel, dan sekresi.

1. Glikosilasi
Proses glikosilasi sendiri sebenarnya telah diawali sejak dari RE di golgi sifatnya
hanya menyempurnakan saja. Sakarida yang terikat pada protein (glikoprotein) dan lipid
(glikolipid) pada umumnya adalah D-galaktosa, D-manosa, D-fukosa, N asetil-
glukosamin, N-asetil-D-galaktosamin dan sebagainya. Glikoprotein sendiri terbentuk
akibat adanya ikatan N dan ikatan O antara oligosakarida dengn polipeptida.
Oligosakarida ada yang majemuk dan ada yang bermanosa banyak. Di aparatus golgi
oligosakarida bermanosa banyak tidak memperoleh tambahan monosakarida baru,
sebaliknya oligosakarida majemuk akan mendapatkan rantai oligosakarida baru yang
berasal dari sitosol, diangkut ke lumen golgi melewati transmembran.
Proses glikolisasi berlangsung dengan cara dan tempat yang bervariasi.
Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat dapat terjadi di (1) RE saja, (2) diawali
di RE untuk dilanjutkan di golgi atau (3) hanya terjadi di golgi saja. Sebagai contoh
glokolisasi tiroglobulin oleh epitelium tiroid, imunoglobulin oleh plasmosit, musin oleh
set goblet intestinal pengemasannya terjadi di RE untuk kemudian dilanjutkan di aparatus
golgi. Sedangkan glikosilasi protokolagen di fibroblast, lipoprotein plasmatik oleh
hepatosit, sintesis pektin dan hemiselulosa hanya terjadi di aparatus golgi.
2. Menyiapkan Sekret untuk Sekresi Sel
Kita tentunya masih ingat bahwa proses sekresi sendiri sebenarnya sudah dimulai
sejak dari RE tempat terjadinya sintesis protein. Protein – protein yang terbentuk akan
dipisah – pisahkan ke dalam lumen RE sesuai tujuannya. Dari sini protein tersebut akan
diangkut ke daerah sis aparatus golgi dan vesikuli pengangkut. Kemudian akan terjadi
pemindahan protein – protein tersebut dari daerah sis menuju ke daerah trans aparatus
golgi. Di daerah trans ini protein – protein tersebut akan dipilah – pilah dan dikemas.
Dalam artian untuk disempurnakan sehingga siap disekresikan, misalnya dengan
memperpendek rantai polipeptida, memotong rantai polipeptida, dengan enzim – enzim
tertentu, atau menambah dengan senyawa – senyawa tertentu. Kemudian nsetiap macam
 protein atau glikoprotein ditunaskan dalam bentuk vesikuli sekretoris untuk ditimbun
sampai ada isyarat untuk disekresikan.
Sel – sel yang berfungsi sekretori, untuk proses sekresinya harus menunggu
isyarat dari luar. Vesikel sektoris berasal dari pertunasan pada sisterna golgi daerah trans,
untuk pembentukannya melibatkan selubung protein yang disebut klatrin. Klatrin akan
terlepas disaat vesikel telah masak (mature). Begitu ada isyarat untuk sekresi maka
pensekresian senyawa – senyawa yang terkandung di dalam vesikuli sekretoris akan
dikeluarkan ke lingkungan ekstrasel dengan cara eksositosis. Pada proses ini akan terjadi
peleburan antara selaput vesikuli sekretoris dengan membran sel. Sehingga senyawa –
senyawa penyusun membran vesikuli sekretoris akan menjadi komponen penyusun
membran sel.
3. Reparasi membran Sel
Membran sel yang rusak akan direparasi atau dipulihkan dengan menggunakan
vesikel – vesikel dari aparatus golgi. Vesikel pengangkut dirangsang untuk melebur
dengan membran sel stelah meninggalkan aparatus golgi secara kontinyu. Protein
transmembran dan lipid membran vesikel ini akan menjadi protein dan lipid baru bagi
membran sel, sedangkan protein yang diangkut vesikula yang disekresikan ke ruang antar
sel.
4. Pembentuk Senyawa Penyusun Dinding Sel
Ketika terjadi sitokinesis pada pembelahan sel tumbuhan akan terbentuk matriks
yang merupakan kumpulan mikrotubula kutub di tengah bidang pembelahan yang
memisahkan kedua inti yang sudah terbentuk. Di matrik tersebut terdapat banyak vesikel
– vesikel yang berisi bahan baku dinding sel yaitu pektin, selulosa, hemiselulosa, dan
sebagainya yang berasal dari aparatus golgi atau biasa disebut diktiosom untuk sel
tumbuhan. Matriks dan senyawa – senyawa tersebut akan melebur dan membentuk sekat
diantara dua buah inti derah mikrotubula kutub untuk membentuk dinding sel primer.
Dinding sel primer yang terbentuk akan terus disuplay dengan bahan – bahan yang
dikemas dalam vesikula untuk selanjutnya tumbuh menjadi dinding sel sekunder.

5. Pembentuk Akrosom
 Aparatus golgi berperan dalam pembentukan akrosom yaitu, tudung pada spermatozoa.
Tudung akrosom ini belajar dari sufi dan sekresi dari vesikel aparatus golgi. Fungsi dari
tudung akrosom adalah melisiskan membran sel telur (ovum) pada saat fertilisasi. Karena
berisi enzim hidrolitik hialuronid

D. MEKANISME KERJA GOLGI

( Sumber: Becker the cell )

Vesikel membawa lipid dan protein beberapa rute dari UGD melalui kompleks Golgi
ke berbagai tujuan, termasuk vesikel sekretori, endosom, dan lisosom. Saat ribosom dari RE
kasar mensintesis protein, protein memasuki RE lumen, di mana langkah glikosilasi awal terjadi.
Vesikel transisi membawa protein glikosilasi (dan yang baru) lipid yang disintesis) ke CGN.
Lipid dan protein bergerak melalui cisternae dari tumpukan Golgi dan cisternae matang saat
enzim baru ditambahkan melalui vesikel. Di TGN, beberapa vesikel tunas untuk membentuk
vesikel sekretori, yang bergerak ke membran plasma dan melepaskan isinya dengan eksositosis.
Vesikel lain tumbuh dari TGN untuk membentuk endosom yang, pada gilirannya, membantu
membuat lisosom. Protein dan bahan-bahan lain dimasukkan ke dalam sel melalui endositosis,
membentuk vesikel endositik yang bergabung dengan awal endosom. Endosom awal yang
mengandung bahan untuk pencernaan matang untuk membentuk endosom akhir dan kemudian
lisosom. Lalu lintas retrograde mengembalikan protein khusus kompartemen ke kompartemen
sebelumnya.
 1.Pembentukan oligosakarida
Pemrosesan protein dalam Golgi melibatkan modifikasi dan sintesis bagian karbohidrat
dari glikoprotein. Salah satu aspek utama dari pemrosesan ini adalah modifikasi dari
oligosakarida yang terhubung dengan N itu ditambahkan ke protein di UGD. Seperti dibahas
sebelumnya , protein dimodifikasi di dalam UGD dengan penambahan oligosakarida yang terdiri
dari 14 residu gula . Tiga residu glukosa dihilangkan sementara polipeptida masih di UGD.
Setelah pengangkutan ke peralatan Golgi, oligosakarida yang terhubung dengan N dari
glikoprotein ini harus dimodifikasi lebih lanjut.oligosakarida terkait-N diproses dalam peralatan
Golgi diurutan reaksi yang teratur.

( Sumber : The cell )

Dalam kebanyakan kasus, modifikasi pertama dari protein yang ditujukan untuk sekresi
atau untuk membran plasma adalah penghilangan empat residu manosa. Ini diikuti oleh
penambahan berurutan dari N-acetylglucosamine, penghilangan dua mannosis lagi, dan
penambahan fucose dan dua lagi N-acetylglucosa.rrUnes. Akhirnya, tiga residu galaktosa dan
tiga asam sialat ditambahkan. Seperti dicatat dalam Bab 8, glikoprotein yang berbeda
dimodifikasi untuk luasan yang berbeda selama perjalanannya melalui Golgi, tergantung pada
struktur protein dan jumlah enzim pemrosesan yang ada dalam kompleks Golgi dari berbagai
jenis sel. Akibatnya, protein dapat muncul dari Golgi dengan berbagai oligosakarida terkait-N
yang berbeda. Enzim yang melakukan penambahan residu gula, glikosiltransferase, dan yang
menghilangkannya, glikosidase, berkarakter baik, tetapi dasar lokalisasi mereka untuk cisternae
spesifik Golgi tidak diketahui.
 Proses oligosakarida terkait-N protein lisosom berbeda dari protein membran plasma dan
disekresikan. Alih-alih penghilangan awal residu mannose, protein yang ditakdirkan untuk
dimasukkan ke dalam lisosom dimodifikasi oleh mannose fosforilasi. Pada langkah pertama dari
reaksi ini, N-asetilglukosamin fosfat ditambahkan ke residu manosa spesifik, mungkin saat
protein masih dalam jaringan cis Golgi.Ini diikuti oleh penghilangan gugus N-asetilglukosamin,
meninggalkan residu mannose-6-fosfat pada oligosakarida yang terhubung dengan N. Karena
modifikasi ini residu ini tidak dihilangkan selamaproses lebih lanjut. Alih-alih, residu mannose
terfosforilasi ini secara khusus dikenali oleh reseptor mannose-6-fosfat dalam jaringan trans
Golgi, yang mengarahkan pengangkutan protein-protein ini ke endosom dan menuju lisosom.

( Sumber : The cell )

Fosforilasi residu manosa adalah langkah penting dalam menyortir protein lisosom ke
tujuan intraseluler yang benar. Spesifisitas proses ini berada pada enzim yang mengkatalisasi
langkah pertama dalam sekuens reaksi - penambahan selektif N-asetilglukosamin fosfat menjadi
protein lisosom. Enzim ini mengakui penentu struktural yang ada pada protein lisosom tetapi
tidak pada protein yang ditujukan untuk membran atau sekresi plasma. Penentu pengakuan ini
bukanlah urutan sederhana dari asam amino; melainkan terbentuk dalam protein terlipat oleh
penjajaran urutan asam amino dari berbagai daerah dirantai polipeptida. Berbeda dengan urutan
sinyal yang mengarahkan translokasi protein ke UGD, penentu pengakuan yang mengarah ke
mannose fosforilasi, dan dengan demikian pada akhirnya menargetkan protein ke lisosom,
tergantung pada konformasi tiga dimensi dari protein terlipat.
 Protein juga dapat dimodifikasi dengan menambahkan karbohidrat ke dalam
rantai samping residu serin akseptor dan treonin dalam spesifikurutan asam amino (glikosilasi 0-
linked) (lihat Gambar 8.31).

(Gambar 10.31 Sumber: The cell)

Modifikasi ini terjadi di peralatan Golgi dengan penambahan residu gula tunggal secara
berurutan. Serin atau treonin biasanya dihubungkan langsung dengan N-asetilgalaktosamin yang
kemudian ditambahkan gula lain. Dalam beberapa kasus, gula ini dimodifikasi lebih lanjut
dengan penambahan gugus sulfat.

2.Metabolisme Lipid dan Polisakarida di Golgi

Selain aktivitasnya dalam memproses dan menyortir glikoprotein, fungsi Golgi berfungsi
dalam metabolisme lipid-khususnya, dalam sintesis glikolipid dan sphingomyelin. Seperti
dibahas sebelumnya, gliserol fosfolipid, kolesterol, dan ceramide disintesis di UGD.
Sphingomyelin dan glikolipid kemudian disintesis dari ceramide dalam peralatan Golgi (Gambar
10.30).
 (Gambar 10.30 Sumber:The cell)

Sphingomyelin (satu-satunya nonglycerol fosfolipid dalam membran sel) disintesis oleh

transfer gugus fosforilkolin dari fosfatidilkolin ke seramide. Atau, penambahan karbohidrat ke
ceramide dapat menghasilkan berbagai glikolipid yang berbeda.

Sphingomyelin disintesis pada permukaan luminalGolgi, tetapi glukosa ditambahkan ke

ceramide pada sisi sitosolik. Glucosylceramide tampaknyamembalik, bagaimanapun, dan
karbohidrat tambahan ditambahkan pada sisi lumenal dari membran. Glikolipid tidak dapat
mentranslokasi melintasi membran Golgi, sehingga mereka hanya ditemukan di setengah
lumenal dari bilayer Golgi seperti kebanyakan sphingomyelin. Setelah pengangkutan vesikular,
mereka secara bersamaan dilokalisasi ke bagian luar membran plasma, dengan kelompok kepala
polar mereka terpapar pada permukaan sel. Seperti yang akan dibahas pada Bab 13, bagian-
bagian glikolipid oligosakarida adalah penanda permukaan yang penting dalam pengenalan sel-
sel.

Dalam sel tanaman, peralatan Golgi memiliki tugas tambahan untuk melayani sebagai
situs di mana polisakarida kompleks dari dinding sel disintesis. Sebagaimana dibahas lebih lanjut
dalam Bab 14, dinding sel tanaman terdiri dari tiga jenis utama polisakarida. Selulosa, unsur
utama, adalah polimer linier sederhana dari residu glukosa. Ini disintesis di permukaan sel oleh
enzim di membran plasma. Polisakarida dinding sel lainnya (hemiselulosa dan pektin),
bagaimanapun, adalah rantai bercabang kompleksmolekul yang disintesis dalam peralatan Golgi
dan kemudian diangkut dalam vesikel ke permukaan sel. Sintesis polisakarida dinding sel ini
adalah fungsi seluler utama, dan sebanyak 80% aktivitas metabolisme aparatus Golgi dalam sel
tanaman dapat dikhususkan untuk sintesis polisakarida.
 3.Penyortiran dan Ekspor Protein dari Aparatus Golgi
Protein serta lipid dan polisakarida diangkut dari peralatan Golgi ke tujuan akhirnya
melalui jalur sekretori. Ini melibatkan pemilahan protein menjadi berbagai jenis vesikel
pengangkut, yang tumbuh dari jaringan trans Golgi dan mengirimkan isinya ke lokasi seluler
yang sesuai.Beberapa protein dibawa dari Golgi ke membran plasma melalui jalur sekretori
konstitutif, yang menyumbang penggabungan protein dan lipid baru ke dalam membran plasma
serta untuk sekresi protein yang terus menerus dari sel. Protein lain diangkut ke permukaan sel
dengan jalur sekresi yang diatur secara spesifik atau secara khusus ditargetkan ke tujuan
intraseluler lainnya, seperti lisosom dalam sel hewan atau vakuola dalam ragi.

Protein yang berfungsi dalamaparatus Golgi harus dipertahankan

dengan organel itu daripada diangkut di sepanjang jalur sekretori. Berbeda dengan RE, semua
protein yang diketahui disimpan dalam kompleks Golgi dikaitkan dengan membran Golgi
daripada menjadi protein yang larut dalam lumen. Sinyal yang bertanggung jawab untuk retensi
beberapa protein dalam Golgi telah dilokalisasi ke domain transmembran mereka,
yangmencegah protein agar tidak dikemas dalam vesikel pengangkut yang meninggalkan
jaringan trans Golgi. Selain itu, seperti urutan KKXX dari protein membran ER residen, sinyal
dalam ekor sitoplasma dari beberapa protein Golgi memediasi pengambilan protein ini.dari
kompartemen berikutnya di sepanjang jalur sekretori.

Jalur sekretori konstitutif, yang beroperasi di semua sel, mengarah pada sekresi protein
yang tidak teratur yang terus-menerus. Namun, beberapa sel juga memiliki jalur sekretoriik
teregulasi yang berbeda di mana protein spesifik disekresikan sebagai respons terhadap sinyal
lingkungan. Contoh sekresi yang diatur meliputi pelepasan hormon dari sel endokrin, pelepasan
neurotransmiter dari neuron, dan pelepasan enzim pencernaan dari sel sinar pankreas yang
dibahas pada awal bab ini . Protein diurutkan ke jalur sekretori yang diatur dalam transJaringan
Golgi di mana mereka dikemas ke dalam vesikel sekretori khusus. Vesikel sekretori imatur ini,
yang lebih besar dari vesikel pengangkut, memproses lebih lanjut konten proteinnya dan sering
bergabung satu sama lain. Mereka juga menyimpan isinya sampai sinyal spesifik mengarahkan
fusi mereka dengan membran plasma. Sebagai contoh, enzim pencernaan yang diproduksi oleh
sel asinar pankreas disimpan dalam vesikula sekretorik dewasa sampai adanya makanan di
lambung dan usus kecil memicu sekresi mereka. Penyortiran protein ke jalur sekretori yang
diatur tampaknya melibatkanpengenalan patch sinyal yang digunakan bersama oleh banyak
protein yang memasuki jalur ini. Protein-protein ini secara selektif teragregasi dalam cisternae
jaringan trans Golgi dan kemudian dilepaskan oleh tunas sebagai vesikula sekretori imatur.
Protein yang ditakdirkan untuk lokasi yang sangat berbeda, seperti membran plasma versus
lisosom, diketahui teragregasi dalam trans golgi cisternae yang berbeda.

Komplikasi lebih lanjut dalam pengangkutan protein ke membran plasma muncul di

banyak sel epitel, yang terpolarisasi ketika mereka diorganisasikan ke dalam jaringan. Membran
plasma sel-sel tersebut dibagi menjadi dua daerah yang terpisah, domain apikal dan domain
basolateral, yang mengandung protein spesifik yang terkait dengan fungsi khusus mereka.
Sebagai contoh, membran apikal sel epitel usus menghadapi lumen usus dan dikhususkan untuk
penyerapan nutrisi yang efisien; sisa sel ditutupi oleh membran basolateral (Gambar 10.32).

(Gambar 10.32 Sumber: The cell)

Domain yang berbeda dari membran plasma hadir tidak hanya di epitelsel tetapi juga
dalam jenis sel lainnya. Jadi jalur sekretori konstitutif harus secara selektif mengangkut protein
dari jaringan trans Golgi ke domain berbeda dari membran plasma ini. Hal ini dicapai dengan
pengemasan selektif protein ke dalam setidaknya dua jenis vesikel sekretori konstitutif yang
ditargetkan khusus untuk domain membran plasma apikal atau basolateral sel. Ini dapat terjadi di
jaringan Trans Golgi atau di endosome.
 Jalur penyortiran protein dengan ciri terbaik di Golgi adalahtransportasi protein selektif
ke lisosom. Seperti yang sudah dibahas, protein lisosomal lumenal ditandai oleh mannose-6-
fosfat yang dibentuk oleh modifikasi oligosakarida mereka yang terhubung dengan N sesaat
setelah masuk ke peralatan Golgi. Reseptor spesifik dalam membran jaringan trans Golgi
kemudian mengenali residu mannose-6-fosfat ini. Kompleks yang dihasilkan dari reseptor plus
enzim lisosomal dikemas ke dalam vesikel pengangkut yang diperuntukkan bagi lisosom. Protein
membran lisosom ditargetkan oleh urutan di ekor sitoplasmiknya daripada oleh mannose-6-
fosfat.Dalam ragi dan sel-sel tanaman, keduanya kekurangan lisosom, protein
diangkut dari aparat Golgi ke tujuan tambahan: vakuola (Gambar 10.33).

( Sumber: The cell )

Vakuola mengasumsikan fungsi lisosom dalam sel-sel ini serta melakukan berbagai tugas
lain, seperti penyimpanan nutrisi dan pemeliharaan tekanan turgor dan keseimbangan osmotik.
Berbeda dengan penargetan lisosom, protein diarahkan ke vakuola dengan sekuens peptida
pendek alih-alih penanda karbohidrat.

4.Mekanisme Transportasi Vesikular

 Seperti terbukti dari bagian sebelumnya dari bab ini, vesikel pengangkut memainkan
peran sentral dalam lalu lintas molekul antara berbagai kompartemen yang tertutup membran
dari jalur sekretori. Seperti dibahas dalam Bab 13, vesikel juga terlibat dalam pengangkutan
bahan yang diambil di permukaan sel. Transpor vesikular merupakan aktivitas seluler utama,
yang bertanggung jawab untuk lalu lintas molekul antara berbagai kompartemen tertutup
membran tertentu. Oleh karena itu selektivitas transportasi tersebut adalah kunci untuk
mempertahankan organisasi fungsional sel. Sebagai contoh, enzim lisosom harus diangkut secara
khusus dari aparatus Golgi ke lisosom - bukan ke membran plasma atau ke UGD. Beberapa
sinyal yang menargetkan protein ke organel tertentu, seperti lisosom, telah dibahas sebelumnya
dalam bab ini. Protein ini diangkut dalam vesikel, sehingga kekhususan transportasididasarkan
pada kemasan selektif dari kargo yang dituju ke dalam vesikel yang mengenali dan melebur
hanya dengan membran target yang sesuai. Karena pentingnya transportasi vesikular ke
organisasi sel eukariotik, memahami mekanisme molekuler yang mengontrol pengemasan,
pertumbuhan, dan fusi vesikel adalah bidang utama penelitian dalam biologi sel.

5.Pendekatan Eksperimental untuk Memahami Transportasi Vesicular

Kemajuan dalam menjelaskan mekanisme molekuler transpor vesikular telah dibuat
dengan tiga pendekatan eksperimental yang berbeda:

(a)Iisolasi mutan ragi yang rusak dalam transportasi protein dan penyortiran;

(b) Pemulihan transportasi vesikuler dalam sistem bebas sel

(c) Analisis biokimia vesikula sinaptik, yang bertanggung jawab untuk sekresi
neurotransmiter yang diatur oleh neuron.

Masing-masing sistem eksperimental ini memiliki keunggulan berbeda untuk memahami aspek
tertentu dari proses transportasi. Yang paling penting, bagaimanapun, adalah kenyataan bahwa
hasil dari ketiga jalan penelitian ini telah bertemu, menunjukkan bahwa mekanisme molekuler
yang sama mengatur sekresi dalam sel yang berbeda denganragi dan neuron mamalia.

Seperti di bidang biologi sel lainnya, ragi telah terbukti bermanfaat dalam mempelajari
jalur sekretori karena mereka siap menerima analisis genetik. Secara khusus, Randy Schekman
dan rekan-rekannya telah memelopori isolasi cacat mutan ragi dalam transportasi vesikuler. Ini
termasuk mutan yang rusak pada berbagai tahap sekresi protein (sec mutan), mutan yang tidak
dapat mengangkut protein ke vakuola, dan mutan yang tidak dapat mempertahankan protein ER
penduduk. kloning molekul dananalisis gen yang sesuai, sehingga mengidentifikasi sejumlah
protein yang terlibat dalam berbagai langkah jalur sekretori. Sebagai contoh, peran sebagai
komponen utama saluran translokasi protein dalam retikulum endoplasma telah dibahas
sebelumnya dalam bab ini.

Studi biokimia transportasi vesikular menggunakan sistem dilarutkan telah melengkapi

studi genetik ini dan memungkinkan isolasi langsung protein transpor dari sel mamalia. Sistem
transportasi bebas sel pertama dikembangkan oleh James Rothman dan rekan, yang menganalisis
transportasi protein antara kompartemen peralatan Golgi. Sistem dilarutkan serupa telah
dikembangkan untuk menganalisis transportasi antara kompartemen lain, termasuk transportasi
dari UGD ke Golgi dan transportasi dari Golgi ke vesikel sekretori, vakuola, dan membran
plasma. Pengembangan sistem in vitro ini telah memungkinkan studi biokimia dari proses
transportasi dan analisis fungsional proteindiidentifikasi oleh mutasi pada ragi, serta isolasi
langsung dari beberapa protein yang terlibat dalam tunas dan fusi vesikel.

Wawasan ke dalam mekanisme molekuler dari transportasi vesikular telah datang dari
studi transmisi sinaptik dalam neuron, yang mewakili bentuk sekresi teregulasi yang sangat
terspesialisasi. Sinaps adalah persimpangan neuron dengan sel lain, yang dapat berupa neuron
lain atau efektor, seperti sel otot. Informasi ditransmisikan melintasi sinaps oleh neurotransmitter
kimia, seperti asetilkolin, yang disimpan di dalamnyaneuron dalam vesikula sinaptik. Stimulasi
neuron pemancar memicu fusi vesikula sinaptik dengan membran plasma yang menyebabkan
neurotransmitter dilepaskan ke sinaps dan merangsang neuron post-sinaptik atau sel efektor.
Vesikula sinaptik sangat berlimpah di otak, memungkinkan mereka dimurnikan dalam jumlah
besar untuk analisis biokimia. Beberapa protein yang diisolasi dari vesikula sinaptik berkaitan
erat dengan protein yang telah terbukti memainkan peran penting dalam transportasi vesikuler
oleh genetika ragi dan percobaan pemulihan, sehingga analisis biokimiawi protein ini telah
memberikan wawasan penting ke dalammekanisme molekuler fusi vesikel.
 Studi terbaru menggunakan protein fusi GFP telah memungkinkan transportasi vesikel
membawa protein spesifik untuk divisualisasikan oleh imunofluoresensi ketika mereka bergerak
melalui jalur sekretori. Dalam percobaan ini, sel ditransfeksi dengan konstruksi eDNA yang
mengkode protein sekretori yang ditandai dengan protein fluorescent hijau (GFP) (lihat Gambar
1.27). Kemajuan protein berlabel GFP melalui jalur sekretori kemudian dapat diikuti dalam sel
hidup,memungkinkan karakterisasi banyak aspek dinamika dan interaksi molekuler yang terlibat
dalam transportasi vesikuler.

Seleksi Kargo, Protein Lambang, dan Pertumbuhan Vesikel. Sebagian besar mengangkut
vesikel yang membawa protein sekretori dari UGD ke Golgi dan dari Golgi ke target lain dilapisi
dengan protein mantel sitosolik dan dengan demikian disebut vesikel berlapis. Awalnya, protein
sekretori adalahdisortir dari protein yang ditargetkan untuk tujuan lain dan dari protein yang
perlu tetap di belakang (lihat Gambar 10.24). Mantel berkumpul sebagai sekresi vesikel yang
mengandung protein tunas dari membran donor dan umumnya dikeluarkan dari vesikel dalam
sitosol sebelum mencapai targetnya (Gambar10.34).Beberapa protein yang tersisa
memungkinkan vesikel untuk bepergian sepanjang mikrotubulus ke target mereka dengan
berinteraksi dengan motor molekuler berbasis tubulin seperti yang dijelaskan dalam Bab 12.
Pada membran target,vesikel berlabuh dan menyatu dengan membran, mengosongkan muatan
lumenal mereka dan memasukkan protein membran mereka ke dalam membran target.

Pembentukan vesikel dilapisi diatur oleh protein pengikat GTP kecil terkait Ras dan Ran.
Dua keluarga protein pengikat GTP berperan dalam pertumbuhan transportasi vesikel: faktor
ribosilasi ADP (ARF 1-3 & Sarl) dan keluarga besar protein Rab. Ini mengatur protein adaptor
yang berinteraksi langsung dengan protein mantel vesikel. Pengikatan protein pengikat GTP dan
protein adaptor membentuk "platform" pada membran untuk proses tertentu, seperti perakitan
dan penguncian vesikel pengangkut yang diarahkan dari ER transisional ke Golgi atau dari
jaringan trans Golgi ke endosom dan lisosom . Protein individu dalam kompleks (protein pelapis,
protein adaptor, dan protein pengikat GTP) dapat berpartisipasi dalam perakitan vesikel
pengangkut yang diarahkan ke tempat lain, atau dalam fusi vesikel (dijelaskan nanti dalam bab
ini), tetapi masing-masing kompleks protein tampaknya unik untuk suatu jenis tertentu. jalur
pemula, transportasi, atau fusi.
 Tiga jenis vesikel berlapis telah dikarakterisasi: dua jenisVesikel berlapis COPI, COPI
dan COPII (COP menunjukkan protein lapisan), dan vesikel berlapis clathrin. Vesikel berlapis
COPII membawa protein sekretori dari UGD ke kompartemen perantara ER-Golgi atau aparatus
Golgi, mulai dari UGD transisional dan membawa muatannya ke depan di sepanjang jalur
sekresi. Kuncup vesikel berlapis COPI dari kompartemen antara ER-Golgi, atau aparatus Golgi.
COPI adalah protein pelapis pada vesikel yang bergerak dari satu Golgi cisternae ke yang lain
selama sekresi dan pada vesikel pengambilan yang mengembalikan protein ER yang ditandai
dengan sinyal pengambilan KDEL atau KKXX kembali ke UGD dari kompartemen perantara
ER-Golgi atau jaringan cis Golgi .

Vesikel salut Clathrin adalah yang paling dipahami dan bertanggung jawab untuk
penyerapan molekul ekstraseluler dari membran plasma dengan endositosis (lihat Bab 13) serta
pengangkutan molekul dari jaringan trans Golgi ke endosom, lisosom, atau membran plasma.
Pembentukan vesikula yang dilapisi clathrin pada jaringan trans Golgi membutuhkan clathrin,
protein pengikat GTP, ARF1, dan setidaknya dua jenis protein adaptor (Gambar 10.35). Pertama,
ARF / GDP mengikat protein di membran Golgi. Faktor pertukaran nukleotida ARF-guanin
dalam membran kemudian merangsang pertukaran GDP untuk GTP. ARF / GTP memulai proses
penanaman dengan merekrut protein adaptor, yang kemudian berfungsi sebagai situs pengikatan
baik untuk reseptor transmembran dan untuk clathrin. Clathrin sebenarnyamemainkan peran
struktural dalam tunas vesikel dengan merakit menjadi struktur kisi seperti keranjang yang
mendistorsi membran dan memulai tunas. Ini diilustrasikan untuk vesikel yang ditargetkan ke
lisosom pada Gambar 10.36. Selama transportasi, GTP terikat pada ARF1 dihidrolisis menjadi
PDB dan ARF / GDP dilepaskan dari membran untuk didaur ulang. Hilangnya ARF1 dan aksi
dari uncoating enzyme melemahkan ikatan kerjasama kompleks clathrin coat, memungkinkan
protein pendamping dalam sitoplasma untuk memisahkan sebagian besar mantel dari membran
vesikel (lihat Gambar 10.34).
 (Sumber:The cell)

Sementara vesikel berlapis COPI dan COPII memiliki target terbatas, vesikel
clathrincoated keluar dari trans Golgi untuk tujuan yang berbeda: endosom, lisosom, atau domain
membran plasma yang berbeda. Karena target ini memerlukan kargo khusus, protein adaptor
yang berbeda berperan dalam perakitan vesikel untuk tujuan yang berbeda.

vesikel berlapis clathrin. Vesikel berlapis COPII membawa protein sekresi dari RE ke
kompartemen perantara RE-Golgi atau aparatus Golgi, mulai dari ER transisi dan membawa
kargo mereka maju jalur sekretori. Kuncup vesikel berlapis COPI dari bagian antara ER-Golgi,
atau aparatus Golgi. COPI adalah protein mantel vesikel bergerak dari satu Golgi cisternae ke
yang lain selama sekresi dan pada vesikel pengambilan yang mengembalikan protein ER residen
yang ditandai oleh Pengambilan sinyal KDEL atau KKXX kembali ke ER dari kompartemen
perantara ER-Golgi atau jaringan cis Golgi. Vesikula yang dilapisi clathrin adalah yang terbaik
dipahami dan bertanggung jawab atas penyerapan molekul ekstraseluler dari membran plasma
oleh endositosis , serta pengangkutan molekul dari trans Jaringan golgi ke endosom, lisosom,
atau membran plasma. Dibutuhkan pembentukan vesikel berlapis clathrin pada jaringan trans
Golgi clathrin, protein pengikat GTP, ARF1, dan setidaknya dua jenis adaptator protein (Gambar
10.35).
 (Sumber:The cell)

Pertama, ARF / GDP mengikat protein di membran Golgi. Faktor pertukaran

nukleotidaARF-guanin dalam membran kemudian merangsang pertukaran GDP untuk GTP.
ARF / GTP memulai proses penanaman dengan merekrut protein adaptor, yang kemudian
berfungsi sebagai pengikatan situs untuk reseptor transmembran dan clathrin. Clathrin
sebenarnya memainkan peran struktural dalam tunas vesikel dengan berkumpul menjadi seperti
keranjang struktur kisi yang merusak membran dan menginisiasi kuncup. Ini adalah
diilustrasikan untuk vesikel yang ditargetkan ke lisosom pada Gambar 10.36.

(Sumber:The cell) (Sumber:Becker word off the cell)

Selama transportasi, GTP yang terikat dengan ARF1 dihidrolisis menjadi PDB dan
ARF / PDB adalah dilepaskan dari membran untuk didaur ulang. Hilangnya ARF1 dan tindakan
uncoating enzym melemahkan ikatan kooperatif dari clathrin coat kompleks, memungkinkan
protein pendamping dalam sitoplasma terdisosiasi paling banyak mantel dari membran vesikel
(lihat Gambar 10.34).
 Sementara vesikel berlapis COPI dan COPII memiliki target terbatas, vesikel
clathrincoated keluar dari trans Golgi untuk tujuan yang berbeda: endosom, lisosom, atau domain
membran plasma berbeda. Karena target ini membutuhkan kargo khusus, protein adaptor yang
berbeda berperan dalam perakitan partikel untuk tujuan yang berbeda.
E. Fusi Vesikel
Penggabungan vesikel transportasi dengan targetnya melibatkan dua jenis peristiwa.
Pertama, vesikel pengangkut harus mengenali membran target yang benar; misalnya,
vesikel yang membawa enzim lisosom harus mengirimkan muatannya hanya ke lisosom.
Kedua, vesikel dan membran target harus menyatu, mengantarkan isi vesikel ke organel
target. Penelitian selama beberapa tahun terakhir telah mengarah pada pengembangan
beberapa model fusi vesikel di mana pengakuan spesifik antara vesikel dan targetnya
(tethering) dimediasi oleh interaksi antara protein pada vesikel dan membran target,
diikuti oleh fusi antara fosfolipid. bilayers.

Protein yang terlibat dalam fusi vesikel awalnya diidentifikasi pada JamesLaboratorium
Rothman dengan analisis biokimia sistem transportasi vesikuler dilarutkan dari sel mamalia.
Analisis protein yang terlibat dalam fusi vesikel dalam sistem ini mengarahkan Rothman dan
rekan-rekannya untuk mengusulkan model umum, yang disebut hipotesis SNARE, di mana fusi
vesikel dimediasi oleh interaksi antara pasangan protein transmembran tertentu, yang disebut
SNAREs, pada vesikel dan target membran (v-SNARE dan t-SNARE, masing-masing). Menurut
hipotesis, pembentukankompleks antara v-SNARE pada vesikel dan t-SNARE pada membran
target menyebabkan fusi membran. Hipotesis ini didukung oleh identifikasi SNARE yang hadir
pada vesikel sinaptik dan oleh temuan mutan sekresi ragi yang tampaknya menyandikan SNARE
yang diperlukan untuk berbagai peristiwa transportasi vesikel. Misalnya, transportasi dari UGD
ke Golgi dalam ragi membutuhkan SNARE spesifik yang terletak di kedua vesikel dan membran
target.

Penelitian terbaru telah mengkonfirmasi bahwa SNARE diperlukan untuk vesikel

fusi dengan membran target dan pasangan SNARE-SNARE menyediakan energi untuk
membawa dua bilayer cukup dekat untuk mengacaukan mereka dan menghasilkan fusi. Namun,
docking, tethering, dan fusi vesikel pengangkut ke membran target spesifik tampaknya dimediasi
oleh kompleks protein yang dirangkai secara berurutan seperti yang menyebabkan pengangkutan
tunas vesikel. Anggota keluarga Rab dari protein pengikat GTP kecil memainkan peran kunci
dalam docking vesikel pengangkut ini. Protein Rab, seperti keluarga ARF, berpartisipasi dalam
banyak reaksi pertumbuhan dan fusi vesikel selama transportasi vesikuler. Lebih dari 60 protein
Rab berbeda telah diidentifikasi dan terbukti berfungsi dalam transportasi vesikel tertentu
proses.Mereka berfungsi dalam banyak langkah perdagangan vesikel, termasuk berinteraksi
dengan SNARE untuk mengatur dan memfasilitasi pembentukan kompleks SNARE / SNARE.

Protein Rab individu atau kombinasi protein Rab menandai organel yang berbeda dan
mengangkut vesikel, sehingga pelokalannya pada membran yang benar adalah kunci untuk
menetapkan spesifisitas pengangkutan vesikular (Gambar 10.37)

(Sumber:The cell)

. Protein Rab dibawa melalui sitosol dalam bentuk terikat-GOP oleh GOP-disociation inhibitor
(GOis). Pada membran, mereka dikeluarkan dari GDis oleh faktor-faktor perpindahan GDI.
Faktor pertukaran nukleotida guanin spesifik kemudian mengkonversi Rab / GDP ke keadaan
Rab / GTP aktif. Masing-masing faktor pertukaran nukleotida guanin terlokalisasi pada membran
spesifik dan bekerja pada anggota spesifik keluarga Rab, sehingga mereka, sebagian,
bertanggung jawab untuk pembentukan kompleks Rab / GTP aktif di lokasi membran yang
benar. Dengan tidak adanya faktor pertukaran yang sesuai, protein Rab tetap sebagai Rab / GDP
dan dikeluarkan dari membran. Jadi aktivasi penuh protein aRab mensyaratkan bahwa keduanya
mengikat GTP dan dikaitkan dengan membran.

Untuk memulai fusi vesikel transportasi, Rab / GTP pada vesikel transportasi berinteraksi
dengan protein efektor dan v-SNARE untuk merakit kompleks pre-fusion (Gambar 10.38).
Protein Rab yang berbeda pada membran target juga mengatur protein efektor dan t-SNARE
lainnya. Ketika vesikel pengangkut bertemu dengan membran target ini, protein efektor
menghubungkan membran dengan interaksi protein-protein. Penambatan vesikel ke membran
target ini mengatur hidrolisis Rab / GTP dan memungkinkan vSNARE untuk menghubungi t-
SNARE. Semua protein SNARE memiliki domain kumparan melingkar yang panjang seperti
yang ditemukan pada nuklir (lihat Gambar 9.4). Seperti pada lamin, domain ini berikatan kuat
dengan domain koil-koil lainnya dan, pada dasarnya, menyatukan SNARE, menyatukan kedua
membran ke dalam kontak yang hampir langsung. Hipotesis paling sederhana adalah bahwa ini
menciptakan ketidakstabilan di Internetbilayers lipid dan mereka sekering. Setelah fusi
membran, kompleks NSF / SNAP membongkar kompleks SNARE, yang memungkinkan
SNARE digunakan kembali untuk putaran transportasi vesikel berikutnya. Sebagai energi dari
interaksi SNARE-SNARE mendorong fusi membran, energi dari hidrolisis ATP diperlukan
untuk memisahkan SNARE.

Fusi membran adalah proses umum yang terjadi setiap kali vesikel pengangkut berfusi
dengan membran target. Namun, jenis fusi tertentu dapat melibatkan situs khusus pada membran
plasma. Salah satunya adalah eksositosis, perpaduan vesikel pengangkut dengan membran
plasma, menghasilkan sekresi isi vesikel. Banyak jenis eksositosis terjadi pada kompleks protein
spesifik, yang disebut eksosit, pada membran plasma. Kedelapan protein kompleks ini pertama
kali ditemukan diperlukan untuk sekresi di Saccharomyces cerevisiae ragi, tetapi juga
memainkan peran penting dalam sekresi dalam sel mamalia terpolarisasi. Struktur eksokista tidak
dipahami dengan baik tetapi perakitannya tampaknya membutuhkan interaksi berurutan di antara
delapan protein eksokista yang terlokalisasi pada vesikel transportasi dan lokasi membran target
(Gambar 10.39). Interaksi protein-protein ini menghasilkan penargetan yang efisien dari vesikel
pengangkut ke lokasi spesifik pada membran plasma. Beberapa protein pengikat GTP kecil juga
terkait dengan eksokista; beberapa seperti protein Rab terlibat dalam docking dan fusi vesikel
tetapi yang lain mungkin berperan dalam melokalisasi eksokista ke membran apikal atau
basolateral atau ke akson atau dendrit.Gambar 10.39
 (sumber:The cell)

Endositosis dan Formasi Lisosom Salah satu fungsi utama lisosom adalah pencernaan
bahan yang diambil naik dari luar sel oleh endocytosis, peran lisosom dalam pencernaan bahan
diambil oleh endositosis berhubungan tidak hanya dengan fungsi lisosom tetapi transportasi
vesikel dari jaringan Trans Golgi berfusi dengan endosom, yang berisi molekul diambil oleh
endositosis di membran plasma.Pembentukan endosom dan lisosom dengan demikian merupakan
persimpangan antara jalur sekretori melalui mana protein lisosomal adalah diproses, dan jalur
endositik melalui mana molekul ekstraseluler diambil di permukaan sel (Gambar 10.42).

(Sumber:The cell)
 Bahan dari luar sel diambil dalam vesikel endositik berlapis clathrin, yang berasal dari
membran plasma dan kemudian berfusi dengan endosom awal. Komponen membran kemudian
didaur ulang ke membran plasma (dibahas secara terperinci dalam Bahasa Indonesia dan
endosom awal berangsur-angsur matang menjadi endosom akhir, yang merupakan prekursor
lisosom. Salah satu yang penting perubahan selama pematangan endosom adalah penurunan pH
internal menjadi sekitar 5,5, yang memainkan peran penting dalam pengiriman hidrolase asam
lisosom dari jaringan trans Golgi. Seperti dibahas sebelumnya, asam hidrolase ditargetkan untuk
lisosom oleh residu mannose-6-fosfat, yang diakui oleh mannose-6-fosfat reseptor dalam
jaringan trans Golgi dan dikemas menjadi vesikel berlapis clathrin. Setelah pengangkatan lapisan
clathrin, vesikel pengangkut ini melebur dengan endosom akhir, dan pH internal asam
menyebabkan hidrolase terlepas dari reseptor mannose-6-fosfat (lihat Gambar 10.42). Hidrolase
dilepaskan ke dalam lumen endosom, sedangkan reseptor tetap di membran dan akhirnya didaur
ulang ke Golgi. Endosom akhir kemudian matang menjadi lisosom karena mereka memperoleh
asam amino lengkap hidrolase, yang mencerna molekul yang awalnya diambil oleh endositosis.