5 APAKAH KITA DAPAT MENINGKATKAN ADAPTASI TANAMAN DAN POTENSI HASIL MELALUI HARGA

PEMBANGUNAN YANG MENYELESAIKAN?

Meskipun komponen hasil sedang dibentuk sepanjang waktu dari menabur hingga jatuh tempo
(misbudakdkk., 1996;budak, 2003), ada fase-fase tertentu yang lebih relevan untuk hasil. Ini berarti
bahwa ada ruang untuk meningkatkan hasil melalui manipulasi fenologi. Prasyarat agar hal ini efektif
adalah bahwa kita harus (1) mengenali fase-fase mana yang sebenarnya kritis, (2) mampu memanipulasi
pembangunan untuk menghindari kondisi stres (adaptasi) atau memanfaatkan ketersediaan sumber
daya (potensi hasil) dalam kondisi kritis ini. fase dan (3) mengevaluasi trade-off antara komponen hasil
ketika fase pengembangan dimodifikasi. Dalam gandum dan kedelai, hasil berhubungan dengan jumlah
biji-bijian daripada ukuran biji-bijian rata-rata (budakdan Andrade, 1993;Magrindkk., 1993;Mereka,
1998). Prinsip evolusi menjelaskan peran dominan jumlah butir dan pengaruh sekunder ukuran butir
(Sadras, 2007; Sadrasdanbudak 2012; budakdkk. 2014). Jumlah gabah per satuan luas sangat ditentukan
oleh kejadian selama fase pemanjangan batang pada gandum, sedangkan pada kedelai, fase kritis untuk
jumlah biji dimulai dari segera setelah berbunga hingga awal pengisian biji. Inispesies tertentuperiode
dikenal sebagai 'periode kritis' untuk penentuan hasil. Jadi, ontogeni tanaman harus disesuaikan untuk
menghindari stres selama tahap paling kritis (Lawn dan Imrie, 1994) dan untuk menangkap kondisi
lingkungan yang mendukung jumlah butir; Oleh karena itu, karakterisasi lingkungan yang
mengkuantifikasi kemungkinan stres pada periode kritis menjadi penting (Bab 13). Dengan pasokan
nutrisi dan air yang baik, jumlah butir per satuan luas sebanding dengan jumlah radiasi matahari yang
mempengaruhi pertumbuhan dan berhubungan negatif. berarti suhu mempengaruhi perkembangan.
Dengan demikian, efek gabungan mereka dapat dijelaskan oleh hasil bagi fototermal yang didefinisikan
sebagai rasio radiasi dan suhu (Nix, 1976). Fischer (1984, 1985) menunjukkan korelasi yang kuat antara
jumlah butir per satuan luas dan hasil bagi fototermal selama periode kritis gandum. Pada kedelai,
penangkapan radiasi matahari selama tahap pembentukan polong sangat erat kaitannya dengan jumlah
butir per satuan luas (Kantolicdanbudak, 2001; Calvinodkk., 2003).

5.1 Pengembangan dan adaptasi tanaman

Tujuan penting dari adaptasi tanaman adalah untuk mencocokkan fase perkembangan tanaman dengan
kondisi lingkungan yang optimal, khususnya, waktu pembungaan sangat penting. Jika pembungaan
terlalu dini, pertumbuhan tanaman mungkin tidak cukup untuk menghasilkan jumlah biomassa
minimum yang sesuai dengan hasil yang wajar (Mayersdkk., 1991). Inilah sebabnya mengapa kekuatan
awal tanaman jauh lebih penting untuk tanaman 'musim pendek' (misalnya sereal musim semi yang
ditanam di dataran tinggi) daripada tanaman 'musim penuh'. Bab 4 membahas secara rinci tantangan
menanam tanaman beriklim sedang di Eropa utara, termasuk peran fenologi sebagai sifat adaptif kunci
di lingkungan ekstrem ini. Di sisi lain, jika pembungaan terlambat, periode yang tersedia untuk
pertumbuhan biji mungkin terlalu pendek dan/atau terlalu stres (Lawn et al., 1995). Oleh karena itu,
ekstrem yang disebutkan di atas (pembungaan awal dan akhir) menentukan panjang musim tanam, dan
perkembangan pra-pembungaan dapat dimanipulasi untuk meningkatkan adaptasi dengan
menyeimbangkan waktu pembungaan yang optimal (Rhone et al., 2010) dan waktu pembungaan yang
optimal (Rhone et al., 2010). durasi konsekuen fase pra dan pasca berbunga. Adaptasi fenologis sangat
penting dalam lingkungan yang penuh tekanan. Ketika air atau nutrisi langka, pertumbuhan vegetatif
dapat menjadi terbatas, meningkatkan panjangsebelum berbungafase, yang dapat meningkatkan ukuran
tajuk dan sistem akar. Kultivar dengan periode vegetatif yang lebih lama mungkin memiliki sistem akar
yang lebih dalam dan kapasitas yang lebih baik untuk mengekstraksi air dari lapisan tanah yang lebih
dalam daripada yang berbunga awal (mis.GimenezdanFerere, 1986; Dardanellaet al., 2004), yang
mungkin berguna asalkan tanah menahan air jauh di dalam profil. Sebaliknya, kultivar siklus panjang
dapat menghabiskan lebih banyak air sebelum periode kritis (Edwards dan Purcell, 2005), berisiko stres
yang lebih parah ketika hasil panen paling sensitif; dibawahkeadaan ini, kultivar berbunga awal dapat
menghasilkan hasil yang lebih besar ketika stres kelembaban berkembang di akhir musim (Gbr. 12.1;
Kane danrekam ini, 1992). Pengembangan tanaman juga dapat meningkatkan adaptasi kultivar dengan
mengurangi risiko cekaman biotik. Gandum yang matang lebih awal berguna untuk menghindari
kerusakan akibat karat di Australia (Park et al. 2009), sedangkan teknik pengelolaan yang terutama
didasarkan pada kultivar kedelai yang matang lebih awal secara efektif mengurangi dampak busuk
batang (Sklerotinia sklerotia) di Argentina (ploper, 2004). Pada kedelai, kebiasaan terminasi batang, yang
mengubah panjang fase produksi nodus secara independen dari durasi tahap pra-pembungaan, tidak
secara langsung terkait dengan potensi hasil, tetapi memberikan beberapa karakteristik yang dapat
memodifikasi adaptasi kultivar. Kebiasaan tumbuh yang menentukan berguna dalam mengurangi tinggi
tanaman dan rebah tetapi dapat mengakibatkan pengerdilan yang berlebihan pada kedelai yang masak
awal (Coberdan Tanner, 1995). Kultivar tak tentu cenderung menghasilkan lebih baik daripada yang pasti
di lingkungan dengan hasil terbatas dan penanaman terlambat (Beaver dan Johnson, 1981; Robinson
dan Wilcox, 1998; Kilgore-Norquest danLebih cepat, 2002). Namun, nilai adaptif jenis terminasi batang
ke lingkungan tertentu mungkin juga bergantung pada latar belakang genetik (heatherlydan Elmore,
2004).

5.2 Pengembangan tanaman dan potensi hasil

Sejumlah besar bukti menunjukkan bahwa pengurangan fotosintesis kanopi sebelum timbulnya
pemanjangan batang pada gandum atau sebelum R1 pada kedelai jarang mengurangi jumlah akhir biji,
sedangkan penurunan pertumbuhan tanaman setelah pemanjangan batang pada gandum atau dari R2
menjadi R5 pada kedelai berhubungan langsung dengan jumlah biji atau kumpulan polong (Fischer,
1985, 2011;Merekadan Zhen-wen, 1991;Savindanbudak, 1991; Jiang danMereka, 1993 , 1995 ; Dewan et
al., 1995; Dewan dan Tan , 1995 ; Abbate dkk., 1997; Menurunkan-MainarddanJeffroy, 2004; Gonzalez
dkk., 2005a;cermindanbudak, 2007; Ferrante et al., 2012). Dalam gandum, di mana pengisian biji-bijian
sebagian besar tenggelam terbatas (budakdanSavin, 1994; menghapuset al., 2004), pengurangan jumlah
butir tidak dapat dikompensasikan dengan peningkatan berat butir, kecuali kompensasi kecil yang
mungkin terjadi jika penurunan jumlah butir menyebabkan peningkatan ukuran karpel dan potensi
bobot butir yang lebih besar secara bersamaan (Calderinidan Reynolds, 2000;Calderinidkk., 2001; Ugarte
et al., 2007). Pada kedelai, pengisian biji biasanya lebih dibatasi oleh sumbernya (Mereka, 1999, 2004;
menghapusdkk., 2004;Merekadanbruning, 2006b), pengurangan produksi benih oleh cekaman selama
R1–R3 mungkin sebagian dikompensasi oleh kondisi yang menguntungkan selama pengisian benih.
Dalam konteks ini, dari sudut pandang perkembangan, telah diusulkan bahwa panjang fase kritis dapat
diperpanjang dengan mengorbankan durasi fase sebelumnya sebagai sarana untuk meningkatkan
potensi hasil baik dalam gandum (budakdkk., 2001, 2005;cermindanbudak, 2007) dan kedelai
(Kantolicdkk., 2007). Secara singkat, panjang fase kritis pada kedua tanaman tersebut (1) sangat relevan
dalam penentuan jumlah benih per satuan luas lahan (Gbr. 12.4a) dan (2) sensitif terhadap fotoperiode
(Gbr. 12.4b). Dalam percobaan di mana tanaman terkena panjang hari yang berbeda, jumlah butir
meter−2 meningkat dengan meningkatnya durasi fase kritis (Gbr. 12.4c). Pada kedelai, peningkatan
jumlah biji sebagai respons terhadap fotoperiode yang lama terkait dengan lebih banyak buku per
tanaman dan lebih banyak biji per buku, yang secara aktif terakumulasi selama periode kritis; ini sangat
didukung oleh eksperimen baik di lingkungan terkontrol (guiametdan Nakayama, 1984a, b; Morandiet
al., 1988) dan di lapangan (Kantolicdanbudak, 2001, 2005, 2007; Kantolicdkk., 2013). Pada gandum,
peningkatan jumlah biji sebagai respons terhadap fotoperiode pendek terutama terkait dengan nasib
primordia floret selama periode 'mortalitas floret': dengan fotoperiode yang lebih lama dan fase yang
lebih pendek, proporsi primordia floret yang berkembang menuju floret subur secara konsisten
berkurang (González dkk., 2003b, 2005b;Ghilliondkk. 2008;Serragodkk., 2008). Studi awal di mana durasi
fase pemanjangan batang dimodifikasi menunjukkan bahwa peningkatan alokasi asimilat ke spike dapat
meningkatkan kelangsungan hidup kuntum di tengah spikelet, sebagian besar di posisi ketiga hingga
kelima dari rachis di dalam spikelet (González etal., 2005a). Lebih lanjut, bukti terbaru mendukung
bahwa baik permulaan maupun tingkat kematian kuntum sangat terkait dengan ketersediaan sumber
daya untuk kuntum yang sedang berkembang (dan tumbuh) (González et al., 2011; Ferrante et al.,
2013b). Studi yang lebih rinci menunjukkan bahwa kematian terkait dengan autophagy (Kotak 12.3). Dari
hubungan antara set benih, durasi fase kritis dan kontrol fotoperiodik dari fase ini, telah diusulkan
bahwa memilih sensitivitas fotoperiodik dapat meningkatkan set butir (Gbr. 12.4d).

6 CATATAN PENUTUP

Dalam bab ini, kekhasan pengembangan gandum dan kedelai telah dibahas untuk menyoroti pentingnya
mengidentifikasi kontrol genetik dan lingkungan dari pola fenologi. Pengetahuan ini merupakan
prasyarat untuk memahami, memprediksi dan memanipulasi hubungan antara siklus tanaman, sumber
daya dan kendala lingkungan untuk mendukung kebetulan periode kritis dengan kondisi yang paling
menguntungkan. Meskipun siklus untuk mencocokkan tanaman dan faktor lingkungan telah ditentukan
di sebagian besar sistem produksi, perbaikan lebih lanjut dapat dilakukan dengan manipulasi periode
kritis. Periode kritis dapat terjadi sebelum (misalnya pada gandum) atau setelah (misalnya pada kedelai)
berbunga, tetapi jelas bahwa, pada kedua spesies, terlepas dari perbedaan morfologi dan fisiologis yang
besar, pertumbuhan selama periode ini menentukan hasil panen di sebagian besar spesies. lingkungan.
Meningkatkan pengetahuan kita tentang penggerak genetik dan lingkungan dari ekspresi gen yang
mengontrol waktu pembungaan akan meningkatkan ketepatan kita dalam memposisikan periode kritis
ketika tingkat sumber daya tertinggi diharapkan, dan kemungkinan stres lebih kecil (Bab 13). Pada kedua
spesies, panjang fase kritis berhubungan positif dengan jumlah biji, dan durasinya diubah oleh
fotoperiode. Eksperimen manipulatif yang dijelaskan dalam bab ini menunjukkan bahwa peningkatan
sensitivitas terhadap fotoperiode selama fase kritis untuk penentuan jumlah butir sebenarnya dapat
meningkatkan potensi hasil. Semakin lama fase kritis, semakin banyak tanaman dapat tumbuh,
mendukung lebih banyak biji-bijian yang akan ditetapkan.Jadihasil dapat ditingkatkan jika fase ini
diperpanjang tanpa mengubah durasi siklus tanaman secara keseluruhan. Pada gandum dan jelai, ada
variasi besar dalam durasi pemanjangan batang terlepas dari total durasi bunga mekar (Kernichdkk.,
1997;gereja putihdkk., 2007a) wyang sebagian disebabkan oleh variasi sensitivitas fotoperiode selama
fase ini (gereja putihdkk., 2007b). Bahkan, dalam kasus luar biasa, pemuliaan empiris mungkin telah
memanfaatkan variabilitas ini (abeldodkk., 2001). Dalam kedelai, studi simulasi telah menunjukkan
bahwa memperpendek periode pra-pembungaan, tanpa mengubah durasi seluruh siklus, dapat
meningkatkan hasil di berbagai garis lintang dan kondisi lingkungan (Kantolicdkk., 2007). Masalah utama
untuk memanipulasi sifat ini adalah untuk mengidentifikasi secara jelas dasar genetik sensitivitas
fotoperiode fase kritis. Ini tidak sederhana. Namun, meskipun tidak ada alel utama tunggal yang secara
khusus dikaitkan dengan sensitivitas fotoperiode selama fase kritis untuk penentuan hasil, sumber bukti
yang berbeda memperkuat gagasan bahwa sensitivitas fotoperiode dari masing-masing fase mungkin
independen satu sama lain. Ini akan memungkinkan pemanfaatan sifat ini untuk mengubah panjang
periode kritis tanpa mengubah durasi seluruh siklus panen. Selain itu, mengidentifikasi gen yang terlibat
dalam kelangsungan hidup floret (misGhillionet al., 2008) adalah langkah pertama untuk memahami
modulasi lingkungan mereka.