PENDAHULUAN

Tanaman Tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) merupakan komoditas unggulan

hortikultura yang mempunyai nilai ekonomis penting di Indonesia (Direktorat Jenderal
Hortikultura, 2013). Tomat menjadi salah satu komoditas hortikultura yang bernilai ekonomi
tinggi dan masih memerlukan penanganan serius, terutama dalam hal peningkatan hasilnya dan
kualitas buah. Luas area budidaya tanaman tomat di Indonesia pada tahun 2021 yaitu 58.923 ha.
Menurut data Badan Pusat Statistik (BPS), produksi tomat di Indonesia mencapai 1.114.399,00
juta ton pada tahun 2021. Jumlah tersebut meningkat 2,72% dibandingkan pada tahun
sebelumnya sebesar 1,08 juta ton. Saat ini kualitas hasil dan produksi tanaman tomat dipengaruhi
oleh berbagai masalah fitosanitasi, beberapa di antaranya oleh beragam mikroorganisme yang
menyebabkan kerugian ekonomi (Henao- Henao et al., 2018). Salah satu kendala yang menjadi
faktor pembatas dalam meningkatkan produksi tanaman tomat yaitu penyakit layu fusarium yang
disebabkan oleh cendawan Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici (Sacc.) (Freeman et al., 2002).

Laju perkembangan (penyakit monosiklik) relatif konstan

 Serangan dari jamur Fusarium oxysporum menjadi penyakit utama pada budidaya
tanaman tomat. Fusarium oxysporum menginfeksi tanaman tomat sejak tahap vegetatif sampai
generatif. Genus Fusarium terdiri dari sejumlah spesies jamur yang menghasilkan makrokonidia
fusoid berbentuk khas yang tersebar luas di tanah dan pada substrat organik. Fusarium
oxysporum dapat bertahan dalam tanah dalam bentuk klamidiospora, karena termasuk penyakit
tular tanah yang relatif sulit dipisahkan dengan tanah. Cendawan ini dapat bertahan hidup di
tanah hingga 30 tahun (Thangavelu et al., 2003). Daur hidup Fusarium oxysporum mengalami
fase patogenesis dan saprogenesis. Pada fase patogenesis, jamur hidup sebagai parasit pada
tanaman inang. Apabila tidak ada tanaman inang, patogen hidup di dalam tanah sebagai saprofit
pada sisa tanaman. Pada fase saprogenesis, fusarium mampu menjadi sumber inokulum untuk
menimbulkan penyakit pada tanaman lain. Kemampuan hidup sebagai parasit, saprofit, dan
endofit menjadikan patogen ini sulit dikendalikan (Leoni et al., 2013). Penyebaran dapat terjadi
melalui angin, air tanah, serta tanah terinfeksi dan terbawa oleh alat pertanian dan manusia.
Diketahui bahwa jamur patogen tular tanah dapat merasakan keberadaan tanaman bahkan
sebelum melakukan kontak fisik, kemungkinan besar melalui senyawa yang ada dalam eksudat
akar. Jamur memiliki mekanisme sinyal yang memungkinkan mereka untuk merasakan isyarat
lingkungan dan merespon dengan perubahan yang tepat dalam ekspresi gen, termasuk yang
menyebabkan pengenalan inang, penetrasi akar, kerusakan pertahanan inang, proliferasi dalam
jaringan inang dan pembentukan penyakit. Proses infeksi jamur patogen ke dalam tanaman
melibatkan antara dua mekanisme yaitu serangan patogen dan respon pertahanan tanaman. Di
antara senjata pertahanan tanaman tomat adalah produksi saponin-to-matine, yang
didetoksifikasi oleh enzim tomatinase yang disekresikan oleh patogen Fusarium oxysporum.
Suhu optimum untuk infeksi adalah antara 27-31°C, tetapi penyakit dapat berkembang pada suhu
yang lebih rendah, dan tingkat kelembaban tanah berkisar antara 28-75% dengan pH antara 6-8
(Glen et al., 2003). Namun, kerusakan tertinggi terjadi pada lahan yang kadar airnya rendah.

Keberhasilan infeksi oleh Fusarium oxysporum merupakan fenomena kompleks yang

memerlukan serangkaian proses yang sangat diatur: (1) pengenalan akar melalui sinyal inang
yang tidak diketahui, (2) perlekatan permukaan akar dan diferensiasi hifa penetrasi, (3) penetrasi
akar korteks dan degradasi penghalang fisik inang seperti endodermis untuk mencapai jaringan
vaskular, (4) adaptasi terhadap lingkungan tanaman yang tidak bersahabat, termasuk toleransi
terhadap senyawa antijamur tanaman, (5) proliferasi hifa dan produksi mikrokonidia dalam
pembuluh xilem, dan (6) sekresi penentu virulensi seperti peptida kecil atau fitotoksin.
Fusarium oxysporum akan mempenetrasi tanaman melalui ujung akar tanaman atau bagian yang
terluka, mendegradasi dinding sel, dan masuk ke pembuluh xylem pada tanaman tomat. Produksi
protein, mikotoksin dan komponen lain menonaktifkan pertahanan inang, memungkinkan miselia
jamur menumpuk di xylem, mencegah air dan nutrisi mengalir ke daun dan buah. Akibatnya
penyerapan air dan nutrisi menjadi terganggu, proses fotosintesis yang tidak berjalan baik,
sehingga tomat akan kehilangan turgor dan perlahan layu dan akhirnya mati (Djaenuddin, 2011).
 Dalam kebanyakan kasus, tanda pertama layu muncul pada tanaman berumur satu
setengah bulan dan meningkat secara bertahap. Layu terlihat dengan tanda menguningnya daun
bagian bawah terlebih dahulu dan kemudian meluas ke daun bagian atas. Daun, ranting, bahkan
seluruh tanaman akan berubah menjadi coklat, kemudian mati dan mengering.

Menurut Budiastuti et al. (2012) bahwa penyakit layu fusarium dapat dilihat bila batang
tanaman yang bergejala layu kemudian dibelah akan terlihat gejala internal berupa nekrotik
berwarna coklat (browning) disepanjang pembuluh xilem. Kematian tanaman tomat disebabkan
oleh kegagalan xilem yang terinfeksi untuk memenuhi kebutuhan air tanaman (Burgess et al.,
2008). Gejala layu yang khas muncul sebagai akibat dari cekaman air yang parah, terutama
karena penyumbatan pembuluh. Layu kemungkinan besar disebabkan oleh kombinasi aktivitas
patogen, seperti akumulasi miselium jamur dan atau produksi toksin dan respons pertahanan
inang, termasuk produksi gel, gums dan tyloses dan penghancuran pembuluh oleh proliferasi sel
parenkim yang berdekatan. Selama tanaman masih hidup, jamur layu pembuluh tetap terbatas
pada jaringan xilem dan beberapa sel di sekitarnya. Saat tanaman mati, spora tumbuh ke jaringan
sekitarnya di mana mereka membentuk klamidospora yang dilepaskan kembali ke tanah (Jones,
2000). Chlamydospores dapat berada di dalam tanah sampai ada cukup kelembaban di dalam
tanah untuk berkecambah dan prosesnya dimulai kembali.
Untuk menghadapi efek Fol, tanaman tomat melakukan dua tanggapan dasar. pertama tempat,
deteksi dan identifikasi banyak, mikroorganisme patogen dan non-patogen menjadi mungkin, di
samping itu, pada tingkat sel, kalsium bergerak menuju sitosol untuk menghasilkan protein
chinase, spesies oksigen reaktif (ROS) dihasilkan dan gen imunitas (gen R) diaktifkan, berkat
Pathogen Associated Pola Molekuler (PAMP). Kedua, kekebalan yang dipicu efektor terjadi,
yang merespons keberadaan patogen dan faktor virulensi, mengembangkan mekanisme yang
beragam, seperti produksi tyloses dan retensi H2O2, yang bertindak sebagai penghalang untuk
menghindari perkembangan infeksi (García-Enciso et al., 2017; Andrade Hoyos et al., 2015).
Jenis kekebalan yang kedua ini juga dikenal sebagai resistensi sistemik yang didapat, dimediasi
oleh pensinyalan hormonal asam salisilat (SA) (Aamir et al., 2018).
Namun, ketika tanaman terinfeksi internal oleh patogen seperti Fusarium spp., patogen dengan
cepat menembus interseluler ruang dan, setelah diakui sebagai orang asing agen, calose, lignin
dan suberin mengentalkan sel dinding sehingga mencegah miselium menyebar.
Pustaka :
Aamir M, Singh V, Dubey M, Kashyap S, Zehra A, Upadhyay R and Singh S. 2018. Structural and functional dissection
of differentially expressed tomato WRKY transcripts in host defense response against the vascular wilt pathogen
(Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici). PLoS One 13(4): 1-43. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0193922

García-Enciso E, Benavidez-Mendoza A, Flores-López M, Robledo-Olivo A, Juárez-Maldonado A and González-

Morales S. 2017. A molecular vision of the interaction of tomato plants and Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici.
IntechOpen 6(1): 80-99. http://dx.doi.org/10.5772/ intechopen.72127