Machine Translated by Google

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/227734985

Bentuk dan fungsi kurva kawasan spesies: Tinjauan model yang mungkin

Artikel di Jurnal Biogeografi · Juni 2003

DOI: 10.1046/j.1365-2699.2003.00877.x

KUTIPAN BACA

459 3.025

1 penulis:

Bahkan Tjørve

Universitas Sains Terapan Pedalaman Norwegia

87 PUBLIKASI 2.686 KUTIPAN

LIHAT PROFIL

Semua konten setelah halaman ini diunggah oleh Even Tjørve pada tanggal 15 Oktober 2017.

Pengguna telah meminta penyempurnaan file yang diunduh.

Machine Translated by Google

Jurnal Biogeografi, 30, 827–835

Bentuk dan fungsi kurva spesies-area:

tinjauan model yang mungkin
Even Tjørve* Lillehammer College, 2626 Lillehammer, Norwegia

Abstrak
Tujuan Makalah ini mengulas kemungkinan model kandidat yang dapat digunakan dalam
pemodelan teoritis dan studi empiris hubungan spesies-area (SAR). SAR adalah alat yang
penting dan telah terbukti dalam ekologi. Fungsi pangkat dan eksponensial sejauh ini merupakan
model yang paling dikenal dan paling sering diterapkan pada data spesies-area, namun mungkin
bukan model yang paling tepat. Penelitian terbaru menunjukkan bahwa bentuk kurva spesies-
area dalam ruang aritmatika seringkali tidak cembung melainkan sigmoid dan juga memiliki
asimtot atas.

Metode Karakteristik enam model cembung dan delapan model sigmoid dibahas dan interpretasi
berbagai parameter dirangkum. Model cembung meliputi fungsi pangkat, eksponensial, Monod,
eksponensial negatif, regresi asimtotik dan fungsi rasional, dan model sigmoid meliputi logistik,
Gompertz, nilai ekstrem, Morgan–Mercer–Flodin, Hill, Michaelis–Menten, Lomolino dan
Chapman–Richards fungsi ditambah distribusi Weibull kumulatif dan beta-P.

Kesimpulan Terdapat dua tipe utama kurva spesies-area: kurva sampel yang pada dasarnya
bersifat cembung dan kurva isolasi yang bersifat sigmoid. Kedua tipe tersebut mungkin memiliki
asimtot atas. Beberapa pihak telah mencoba menyesuaikan model asimtotik dan/atau sigmoid
cembung dengan data kawasan spesies, bukan dengan model pangkat atau model eksponensial.
Beberapa dari model tersebut atau model lainnya yang diulas dalam makalah ini akan berguna,
terutama jika model spesies-area lebih didasarkan pada proses dan pola biologis di alam
dibandingkan sekadar penyesuaian kurva. Fungsi eksponensial negatif adalah contoh model
cembung dan distribusi Weibull kumulatif adalah contoh model sigmoid yang terbukti berguna.
Parameter lokasi dapat ditambahkan ke kedua model ini dan beberapa model lainnya untuk
mensimulasikan persyaratan luas minimum absolut.

Kata Kunci
Kurva spesies-area, Monod, eksponensial negatif, regresi asimtotik, logistik, Gompertz, Morgan–
Mercer–Flodin, Chapman–Richards, nilai ekstrim, fungsi rasional, distribusi Weibull, distribusi
beta-P.

PERKENALAN dkk., 1983; Lomolino, 2000a, 2002; Williamson dkk., 2001).

Hubungan spesies-area (SAR) adalah salah satu alat Karena bentuk kurva telah banyak diperdebatkan selama
terpenting yang tersedia dalam studi keanekaragaman bertahun-tahun, kurva yang paling dikenal dan paling umum
spesies, biologi konservasi dan ekologi lanskap (lihat diterapkan adalah dua kurva yang berbentuk cembung ke
misalnya Scho-ener, 1976; Lomolino, 1989, 2000a; Palmer atas: kurva eksponensial (Gleason, 1922, 1925; Fisher et
& White, 1994; Rosenzweig , 1995). Ini adalah salah satu al., 1943) dan kurva pangkat. kurva (Arrhenius, 1921;
pola tertua dan paling terbukti dalam ekologi. Bentuk kurva Preston, 1962a,b), dimana model pangkat (log–log) adalah
spesies-luas telah dibahas secara luas, bahkan terkadang yang paling sering ditemui dalam literatur terkini. Kedua
sengit, selama hampir satu abad terakhir (misalnya kurva tersebut cembung tetapi tidak asimtotik. Fungsi
pangkat1981;
Arrhenius, 1921; Gleason, 1922, 1925; Connor & McCoy, 1979; Sugihara, melewati titik asal sumbu, namun fungsi
Connor
eksponensial tidak. Mereka biasanya diubah menjadi ruang log-log dan log-
*Korespondensi: Even Tjørve, Lillehammer College, 2626 Lillehammer, Ini mungkin merupakan fungsi yang paling banyak dikutip, namun
Norwegia. Email: even.tjorve@hil.no bukan satu-satunya model yang masuk akal (Connor & McCoy, 1979).

2003 Blackwell Penerbitan Ltd

Machine Translated by Google
828 E. Tjørve
Ada pendapat bahwa kita mungkin menggunakan model yang salah,
atau setidaknya model yang terlalu menyederhanakan (Lomolino,
2000a). Beberapa penulis (misalnya Williamson, 1981; Legendre &
He, 1996; Rosenzweig & Ziv, 1999) berpendapat bahwa model
kekuatan paling cocok untuk, yaitu akan menghasilkan garis lurus
dalam ruang log-log untuk area pengambilan sampel menengah dan
lebih besar, dan model eksponensial adalah yang terbaik dan akan
menghasilkan garis lurus dalam ruang log-linear untuk area
pengambilan sampel yang lebih kecil. Kemungkinan besar keberhasilan
model pangkat dan model eksponensial disebabkan oleh fakta bahwa
model tersebut digunakan untuk data dalam skala terbatas, dan kurva
ini paling berguna pada skala tersebut. Mereka mungkin tidak berhasil
disesuaikan dengan data dari area yang sangat kecil atau sangat luas.
Penting untuk dicatat bahwa kurva spesies-area pada awalnya
dimaksudkan untuk menggambarkan peningkatan jumlah spesies yang
ditemukan seiring dengan meningkatnya ukuran area pengambilan
sampel. Area sampel ini (tambalan sensus) adalah bagian dari alam
semesta besar yang tidak terbatas. Ketika MacArthur & Wilson (1967)
mempresentasikan teori biogeografi pulau, mereka menganggap kurva
spesies-area sebagai hasil dari wilayah yang dibatasi, atau pulau-
pulau. Dalam tradisi ekologi lanskap, alam terdiri dari mosaik-mosaik
terisolasi yang kurang lebih dapat dianggap sebagai pulau. Kurva
spesies-area dari area sampel, dari isolat, dan dari area kontinu yang
luas harus berbeda dalam bentuk dan sifat lainnya (Tjørve & Turner,
unpubl. data.).
Oleh karena itu, dalam pembahasan mengenai bentuk kurva spesies-
luas, kita harus ingat bahwa secara historis tujuannya adalah untuk
menyesuaikan data empiris (yaitu pola yang diamati). Fungsi Pres-ton
dan Arrhenius dipilih karena kenyamanan dan bukan karena sebab
biologis. Sebagai kurva yang pas, mereka tidak memiliki kekuatan
penjelas biologis. Baru kemudian SAR menjadi bagian dari teori
keanekaragaman spesies (misalnya
Preston, 1962a,b; MacArthur & Wilson, 1967; Mei, 1975).
Bentuk kurva spesies-area
Mengapa penting untuk mengetahui bentuk kurva spesies-area?
Berdasarkan bentuk kurva, seseorang dapat memperkirakan total
keanekaragaman spesies atau kumpulan spesies dari jumlah sampel
atau isolat yang dihitung, atau memperkirakan kepunahan spesies
akibat hilangnya habitat dan fragmentasi. Kita juga perlu mendiskusikan
bentuk kurva spesies-area agar dapat mengatasi model atau teori SAR
yang lebih kompleks dalam pola lanskap dan pada skala yang berbeda.
Baik fungsi pangkat maupun eksponensial memiliki bentuk cembung
ke atas dan tidak memiliki asimtot atas. Model-model ini biasanya
digunakan tanpa pandang bulu pada data isolat (pulau dan petak
habitat), tanpa mempertimbangkan kemungkinan model lain. Beberapa
penulis telah mencoba mencari alternatif selain fungsi kekuasaan.
Beberapa orang menganjurkan model cembung ke atas yang memiliki
asimtot (Holdridge et al., 1971; Miller & Wiegert, 1989). Akhir-akhir ini,
semakin banyak penulis yang berpendapat bahwa beberapa SAR
mungkin paling baik diwakili oleh fungsi sigmoid dalam ruang aritmatika
(misalnya Williams, 1995, 1996; Legendre & He, 1996; Lomo-lino,
2000a,b, 2001). Ada juga sejumlah penelitian terbaru di mana model
sigmoid telah disesuaikan dengan data empiris (lihat Williams, 1995;
Flather, 1996; Burbidge et al.,
1997; Lomolino, 2000a; Veech, 2000; Belant & Van Stap-pen, 2002).
Banyak yang telah memasang data yang menunjukkan bentuk
sigmoid dalam ruang log-linear atau membahas bentuk sigmoid dalam
ruang log-linear (misalnya Archibald, 1949; Vestal, 1949; Hopkins,
1955; Col-eman et al., 1982; Palmer & White, 1994 ; Dia dkk., 1996;
Legendre & He, 1996; Plotkin dkk., 2000). Sayangnya, bentuk sigmoid
dalam ruang log-linear tidak berarti bentuk sigmoid dalam ruang
aritmatika (dan sebaliknya). Bentuk sig-moid dalam ruang log-log juga
tidak selalu sigmoid dalam ruang aritmatika. Kurva spesies-area
sigmoid dalam ruang log-log jarang ditemukan dalam literatur. Beberapa
telah muncul di beberapa makalah pemodelan (misalnya Durrett &
Levin, 1996; Leitner & Rosenzweig, 1997; Ney-Nifle & Mangel, 1999).
Kurva ruang log-log sigmoid (mencakup banyak orde besaran luas)
yang ditemukan di Preston (1960) dan Williams (1964) berubah dari
penurunan kemiringan ke peningkatan kemiringan, berlawanan dengan
model yang dibahas di sini.
Dengan demikian, diskusi penjelasan biologis untuk SAR sigmoid
(dalam ruang aritmatika) tidak selalu berlaku dan tidak dapat didukung
oleh bentuk sigmoid dalam ruang log-linear atau log-log. Hal ini
menimbulkan kebingungan dalam literatur, karena sering kali kita tidak
bisa membedakan tipe-tipe ruang yang berbeda.
Kita harus selalu berhati-hati dan menyadari jenis ruang apa yang
digunakan, ketika membahas kemungkinan kurva spesies-area
sigmoid. Saya percaya penjelasan biologis dan pola yang membentuk
kurva spesies-luas paling baik didiskusikan dalam ruang aritmatika.
Dua jenis kurva spesies-area skala kecil, kurva sampel dan kurva
isolasi, telah dibedakan (Pres-ton, 1962a; Tjørve & Turner, dalam
persiapan). Kurva sampel merupakan hasil keragaman spesies dari
petak-petak sensus (sampel) dengan ukuran berbeda-beda dalam
suatu hamparan habitat dengan batas-batas yang ditentukan oleh
rancangan survei, dan diperkirakan berbentuk cembung ke atas. Kurva
isolat merupakan hasil keanekaragaman spesies dalam berbagai
ukuran petak habitat atau pulau (isolat) yang sejenis. Salah satu
perbedaan utama antar fungsi adalah kemampuannya untuk
menyesuaikan data yang dikumpulkan dari sampel vs. data yang
dikumpulkan dari isolat, yang seharusnya menghasilkan SAR yang
berbeda secara kuantitatif (Rosenzweig, 1995; Tjørve & Turner, in
prep.). Kurva sampel diperkirakan cembung ke atas dan kurva isolasi
sigmoid. Kegagalan untuk membedakan kedua pola ini telah
menimbulkan kebingungan besar dalam literatur.
Ada kebutuhan untuk membahas penyebab biologis SAR lebih
lanjut dan mengevaluasi kemungkinan model spesies-area yang
mungkin lebih sesuai dengan cara proses biologis menghasilkan
SAR. Seseorang secara apriori harus mampu memprediksi pola
biologis di alam sebagai bentuk kurva spesies-luas.
Kegagalan untuk mengimplikasikan pola-pola biologis ini sambil terus
melakukan penyesuaian kurva akan menghambat pemahaman sistem
ini di masa depan.
Tujuan
Makalah ini mengulas fungsi-fungsi yang dalam literatur telah
disesuaikan dengan data spesies-kawasan atau akumulasi spesies di
masa lalu. Fungsi-fungsi ini akan dievaluasi dan diklasifikasikan berdasarkan
2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835
Machine Translated by Google

Bentuk dan fungsi kurva spesies-luas 829

bentuk kurva, jumlah parameter dan cara parameternya
mempengaruhi bentuk. Melihat keduanya asimtotik cembung ke atas
model berbentuk dan model sigmoid, karakteristik model
disistematisasikan dan didiskusikan sehubungan dengan perilaku mereka
dalam ruang aritmatika. Enam model cembung dan delapan model sigmoid
ditinjau. Karakteristik penting lainnya adalah asimtot,
titik belok, simetri dan nilai nol. Hubungan antara model yang berbeda
juga dibahas, dengan beberapa model
model diperlakukan hanya sebagai reduksi model yang lebih kompleks.
Model kurva sigmoid diharapkan sesuai dengan isolasi
(tambalan habitat atau pulau), dan model cembung harus sesuai
data wilayah sampel (tambalan sensus). Bentuk cembung juga harus
fit tipe data isolasi di mana tidak ada data dari yang lebih rendah
bagian kurva yang cembung ke bawah (berbentuk j). Karena itu
model yang sangat cekung ke atas juga dapat digunakan dengan sukses
jika hanya data dari habitat atau pulau berukuran sedang dan besar
sudah termasuk. Salah satu cara untuk menghindari masalah ini adalah
dengan menggunakan segmen saluran listrik yang berbeda untuk rentang yang berbeda,
seperti yang sering dilakukan untuk mengatasi efek pulau kecil atau
wilayah mini. Efek area minimum di sini didefinisikan sebagai
pengaruh persyaratan kawasan minimum spesies terhadap spesies–
kurva daerah. Spesies tersebut mempunyai persyaratan luas minimal
sudah diketahui, namun hal ini belum dapat diperkirakan secara empiris
untuk sebagian besar spesies (Gurd et al., 2001).
Model-model yang berbeda (Tabel 1 dan 3) ditinjau untuk melihat
bagaimana parameternya berperilaku (Tabel 2 dan 4). Perilaku parameter
ini dapat memberikan indikasi
tipe fungsi mana yang akan memberi kita kurva yang bertepatan
dengan penjelasan biologis, argumen sebagai keberadaan
kumpulan spesies dan efek area minimum. Tata nama model ini
distandarisasi sehingga x mewakili
variabel bebas (dalam hal ini luas) dan parameternya
(konstanta) diberi nama secara berurutan dari a sampai d, seperti no
model memiliki lebih dari empat parameter.
MODEL Cembung yang MUNGKIN
Tak satu pun dari dua model yang paling umum digunakan, yaitu kekuatan
dan model eksponensial, memiliki asimtot atas. Ini
berarti jumlah total spesies (yaitu kumpulan spesies)
tidak terbatas. Selama seseorang tidak membutuhkan asimtot atas
atau bagian bawah kurva berbentuk j (yaitu bentuk sigmoid),
ini adalah model yang terbukti berkinerja baik. Jika ada yang mau
model SAR berbentuk cembung ke atas, lalu ada beberapa
fungsi yang mungkin (Tabel 1). Semua model kecuali
kekuatan dan eksponensial memiliki asimtot atas. Itu
asimtot dari kurva yang dipasang dapat berfungsi sebagai perkiraan
kumpulan spesies atau jumlah total spesies.
Fungsi Monod (Monod, 1950) disebut juga
hiperbola dua parameter. Ini adalah salah satu dari beberapa serbaguna
model. Kurva mempunyai asimtot atas, tetapi tidak
selalu melalui asal usul sumbu. Parameter pertama
mewakili asimtot atas, sedangkan parameter lainnya
mempengaruhi bentuk kurva (Tabel 2). Kurva selalu melewati
suatu titik dalam ruang yang diberikan oleh x ¼ 0, f(x) ¼ a ) b. Menyanjung (1996)
melaporkan bahwa fungsi Monod tidak berfungsi dengan baik
dengan data sensus burungnya. Clench (1979) dan de Caprariis
dkk. (1976) berhasil menggunakan model Monod untuk memproduksi

Tabel 1 Model kurva cembung yang telah diusulkan untuk hubungan spesies-area (SAR). Model yang digunakan berbeda-beda
nomenklaturnya, namun di sini diubah menjadi standar yang digunakan oleh Flather (1996). Dalam hal ini variabel bebas (x) adalah luas dan
dependen f(x) adalah jumlah spesies

Parameter
Nama kurva Model (asimtot) Sumber

Kekuatan axb 2 (tidak) Arrhenius (1921), Preston (1962a,b)

Eksponensial a þ b log (x) a(x/ 2 (tidak) Gleason (1922, 1925), Fisher dkk. (1943)
Monod (b þ x)) a(1 ) 2 (ya) 2 Monod (1950), de Caprariis dkk. (1976), Mengepalkan (1979)
Eksponensial negatif exp ()bx)) a ) bc )x (a (ya) 3 Holdridge dkk. (1971), Miller & Wiegert (1989), Ratkowsky (1990)
Regresi asimtotik þ bx)/(1 þ (ya) 3 Ratkowsky (1983)
Fungsi rasional cx) (ya) Ratkowsky (1990)

Tabel 2 Fungsi berbagai parameter dalam model kurva cembung. Parameter dengan tanda bintang mengubah bentuk kurva di kedua sisi a
titik rotasi (x ¼ 1 dan y ¼ a, untuk kurva Monod x ¼ 0, f(x)¼a)b)

Nama kurva Parameter pertama Parameter kedua Parameter ketiga Kurva melalui titik asal sumbu

Kekuatan Bentuk kurva Membentuk* Ya

Eksponensial Bentuk kurva Membentuk* TIDAK

Monod Asimtot atas Membentuk* Tergantung pada parameter

Eksponensial negatif Asimtot atas Membentuk Ya
Regresi asimtotik Asimtot atas þ Bentuk sumbu þ y Membentuk* Tergantung pada parameter
perpotongan sumbu y persimpangan
Fungsi rasional Bentuk sumbu þ y Bentuk kurva þ atas Bentuk þ atas Tergantung pada parameter
persimpangan asimtot asimtot

2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835

Machine Translated by Google
830 E. Tjørve
kurva spesies-akumulasi dari sampel jumlah
individu atau upaya tertentu.
Fungsi eksponensial negatif (Ratkowsky, 1990) adalah a
model dua parameter yang sangat sederhana (Tabel 1) yang selalu
melewati titik asal. Ini menghasilkan cembung biasa
kurva ke atas dengan asimtot atas. Hal ini bertentangan dengan
fungsi pangkat dan eksponensial, cembung ke atas dalam ruang
untuk semua nilai positif dari kedua parameter. Lebih dari
30 tahun yang lalu Holdridge dkk. (1971) menggunakan fungsi ini agar sesuai
data spesies pohon dari plot sampel di Kosta Rika. tukang giling &
Wiegert (1989) memasangkan fungsi eksponensial negatif
plot kumulatif jumlah jenis tumbuhan langka per luas, dan
melaporkan kesepakatan yang erat antara kurva model dan
data. Flather (1996), sebaliknya, melaporkan bahwa
model berkinerja buruk dibandingkan semua kandidat lainnya
model yang dia uji. Fungsi eksponensial negatif seharusnya
juga berguna pada data spesies-akumulasi (Sorberon &
Llorente, 1993; Colwell & Coddington, 1994).
Regresi asimtotik (Ratkowsky, 1983) memiliki
asimtot atas tetapi tidak selalu melalui titik asal
sumbu. Model tiga parameter tidak mudah untuk ditangani
sebagai Monod dan fungsi eksponensial negatif. Ini
karena dua parameter dalam regresi asimtotik
mempengaruhi lebih dari satu sifat kurva pada saat yang sama (bentuk,
asimtot atas dan perpotongan sumbu y). Menyanjung (1996)
menguji regresi asimtotik tetapi ternyata tidak berhasil
baik pada data survei burungnya.
Fungsi rasional (Ratkowsky, 1990) juga memiliki
asimtot atas tetapi tidak selalu melalui titik asal.
Fungsi tiga parameter ini mungkin juga lebih sulit
untuk menangani dibandingkan model cembung ke atas lainnya. Ini
sekali lagi karena setiap parameter dalam model mempengaruhi lebih dari
satu sifat kurva pada saat yang sama (bentuk, asimtot atas dan
perpotongan sumbu y). Itu hanya cembung dengan nilai positif
x dan f(x) hanya untuk beberapa nilai dari kedua parameter.
Flather (1996) juga menguji fungsi rasional dan melaporkan
bahwa model cembung ke atas paling cocok dengan datanya, lebih baik
daripada fungsi pangkat dan eksponensial, yang merupakan model
terbaik kedua dan ketiga yang diujinya (lihat
Tabel 5).
Tabel 3 Kandidat model sigmoid untuk hubungan spesies-area (SAR). Semua memiliki asimtot atas. Variabel bebas (x) ada di sini
luas kasus, dan f(x) dependen adalah jumlah spesies. Untuk model dimana f(x) ¼ 0 ketika x ¼ )¥, titik belok terjadi pada sumbu y
Nama kurva Model
Fungsi logistik a/(1 þ exp ()bx þ c)) a exp
Model Gompertz () exp ()bx þ c)) a(1 ) exp ()
Fungsi nilai ekstrim exp (bx þ c)))
Morgan–Mercer–Flodin a xc /(b þ xc )
(Fungsi bukit)
Fungsi Lomolino catatan (c/x)
a/1 þ ) 3(x ¼ 0) 3
Chapman–Richards (ba(1) exp ()bx))c
Distribusi Weibull kumulatif a(1) exp ()bxc ))
D )B
Distribusi beta-P kumulatif a(1)(1 þ (x/c) ) )
MODEL SIGMOID YANG MUNGKIN
Sejumlah fungsi matematika sigmoid baru-baru ini
telah diusulkan sebagai alternatif kekuasaan dan eksponensial
fungsi (Williams, 1995, 1996; Flather, 1996; Legendre &
Dia, 1996; Lomolino, 2000a). Dari beberapa fungsi yang diusulkan untuk
menggambarkan laju pertumbuhan sigmoid dalam biologi, ada delapan
kandidat fungsi sigmoid yang berbeda ditunjukkan pada Tabel 3.
Fungsi yang dibahas di sini mungkin yang paling relevan, namun
fungsi lainnya (misalnya Ratkowsky, 1983, 1990), mungkin juga
digunakan untuk menggambarkan SAR. Semua fungsi sigmoid yang diulas miliki
asimtot atas. Perbedaan mendasar antara yang berbeda
Jenis fungsi sigmoid ada yang simetris
setiap sisi titik belok, sedangkan yang lain tidak.
Dengan menambahkan parameter, seseorang dapat memperoleh kemungkinan yang lebih besar
untuk memanipulasi bentuk kurva, titik belok, perpotongan sumbu
dan asimtot. Efek yang disebabkan oleh manipulasi
parameter yang berbeda ditunjukkan pada Tabel 4. Bagian atas
asimtot diberikan oleh nilai parameter yang membentuk
total kumpulan spesies. Nilai asimtot atas dapat sebesar
tentu saja disetel ke satu jika seseorang ingin model menggambarkannya
probabilitas kumulatif yang diharapkan terjadinya suatu hal tertentu
spesies dengan luas yang semakin meningkat (kurva kejadian spesies) (lihat
misalnya Schoener & Adler, 1991; Williams, 1995; Ney-Nifle &
Mangel, 1999; Nupp & Swihart, 2000; Bartha & Itzes,
2001).
Fungsi logistik (Ratkowsky, 1990) adalah satu-satunya
fungsi yang dipertimbangkan di sini adalah simetris terhadap
titik belok. Properti ini membuat fungsi kurang fleksibel dibandingkan
model sigmoid lainnya, yang mungkin membatasi kemampuannya
cocok dengan data dengan baik. Namun fungsi logistik masih menjadi salah satu yang paling utama
model yang berguna untuk menyesuaikan respons sigmoid (Ratkowsky,
1990). Fungsi logistik seperti yang disajikan di sini ada tiga
parameter (Tabel 3). Yang pertama mewakili asymp-tote atas. Dua
parameter lainnya mengubah bentuk kurva. Itu
kurva memiliki asimtot yang lebih rendah yaitu nol, dan perpotongan
dengan sumbu y bergantung pada ketiga parameter. Demikianlah
tidak pernah melewati titik asal, yang tidak boleh menjadi jurusan
masalah ketika disesuaikan dengan data empiris, namun dapat
menimbulkan masalah jika digunakan dalam pendekatan tipe model. Natuhara & Imai
Parameter (bila y ¼ 0) Sumber
3 (x ¼ )¥) 3 Ratkowsky (1990)
(x ¼ )¥) 3 (x Ratkowsky (1990)
¼ )¥) Williams (1995, 1996),
Burbidge dkk. (1997)
3(x ¼ 0) Morgan dkk. (1975)
Lomolino (2000a)
(x ¼ 0) 3 Ratkowsky (1990)
(x ¼ 0 dan c ¼ 0) Weibull (1951), Reid (1978),
Yang dkk. (1978), Coklat &
Mayer (1988), Rørslett (1991),
Menyanjung (1996)
4(x ¼ 0) Mielke & Johnson (1974)
2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835
Machine Translated by Google

Bentuk dan fungsi kurva spesies-luas 831

Tabel 4 Fungsi berbagai parameter dalam model kurva sigmoid

Kurva nama Parameter pertama Parameter kedua Parameter ketiga Parameter keempat

Fungsi logistik Asimtot atas sumbu þ y Bentuk sumbu þ y Bentuk sumbu þ y

persimpangan persimpangan persimpangan
Model Gomperitz Asimtot atas sumbu þ y Bentuk sumbu þ y Bentuk sumbu þ y
persimpangan persimpangan persimpangan
Fungsi nilai ekstrim Asimtot atas sumbu þ y Bentuk sumbu þ y Bentuk sumbu þ y
persimpangan persimpangan persimpangan
Morgan–Mercer–Flodin Asimtot atas Membentuk Membentuk

Fungsi Lomolino Asimtot atas Membentuk Membentuk

Chapman–Richards Asimtot atas Membentuk Membentuk

Distribusi Weibull kumulatif Asimtot atas Membentuk Membentuk

Distribusi beta-P kumulatif Asimtot atas Membentuk Membentuk Membentuk

(1999) membandingkan kurva logistik dengan kekuasaan dan
fungsi eksponensial dan melaporkan data burung itu dari
sisa-sisa kayu perkotaan lebih baik dilengkapi dengan listrik
fungsi. Fungsi logistik jarang disesuaikan dengan spesies–
plot area, tetapi umum digunakan untuk regresi berganda
dimana kekuatan penjelas dari beberapa parameter selain luas dinilai
(misalnya Schoener & Adler, 1991;
Morrison, 1997; Miller & Cale, 2000). Dimana area atau lainnya
parameter dievaluasi untuk menjelaskan jumlah spesies, beberapa
makalah juga dapat menyajikan grafik atau hasil di mana logistik
fungsi dipasang untuk menunjukkan kejadian spesies (spesies tunggal
kurva probabilitas-area) (misalnya Schoener & Adler, 1991;
Nupp & Swihart, 2000). Beberapa kebingungan terjadi ketika
istilah kurva logistik digunakan secara bergantian dengan sigmoid.
Faktanya, fungsi logistik hanyalah salah satu dari banyak model
menghasilkan kurva sigmoid.
Model Gompertz (Ratkowsky, 1990) berkaitan dengan dan
berperilaku agak mirip dengan fungsi logistik. Itu juga
disajikan dengan tiga parameter tetapi tidak simetris
tentang titik belok. Ia memiliki asimtot nol yang lebih rendah
dan ketiga parameter tersebut mempengaruhi perpotongan dengan
sumbu y.
Fungsi nilai ekstrim (Williams, 1995, 1996) juga
memiliki tiga parameter dan berperilaku sangat mirip dengan model
logistik dan Gompertz. Fungsi nilai ekstrim memiliki
satu parameter yang memberikan asimtot atas dan dua parameter itu
mempengaruhi bentuk. Ia juga memiliki asimtot yang lebih rendah yaitu nol dan karenanya
tidak pernah melewati titik asal.
Williams (1995) menggunakan model Coleman (1981) dan
menunjukkan bahwa jika individu didistribusikan secara acak
luas, maka fungsi nilai ekstrim kumulatifnya adalah an
model yang sesuai untuk kurva kejadian spesies. Dia
menunjukkan transformasi log yang sesuai yang dilinearisasi
fungsi nilai ekstrim. Dia mengklaim bahwa fungsi ini adalah
lebih unggul dari fungsi logistik dan parameternya
interpretasi yang bermakna secara biologis. Williams juga
menunjukkan bahwa ini adalah model yang tepat meskipun
asumsi distribusi acak sangat dilanggar. Itu
fungsi nilai ekstrim kemudian disesuaikan dengan empiris
data spesies-area oleh beberapa penulis (Burbidge et al., 1997;
Veech, 2000; Belant & Van Stappen, 2002; Materi dkk.,
2002) (lihat Tabel 5).
Fungsi Morgan–Mercer–Flodin (Morgan dkk.,
1975), dengan tiga parameter, memiliki asimtot atas dan

Tabel 5 Beberapa makalah yang menunjukkan spesies–area

Jenis Taksonomi
fungsi selain pangkat dan eksponensial
Pengarang Model terpasang daerah kelompok
dipasang

Holdridge dkk. (1971) Eksponensial negatif Sampel Pohon

Miller & Wiegert (1989) Eksponensial negatif Hipotetis Tanaman

Sampel
Rørslett (1991) Distribusi Weibull Memisahkan Tanaman

Williams (1995) Fungsi nilai ekstrim Memisahkan Burung, mamalia

Legendre & Dia (1996) Fungsi bukit Sampel Pohon, burung
Menyanjung (1996) Monod, eksponensial negatif, Sampel Burung-burung

regresi asimtotik,
Fungsi rasional,
Chapman–Richards,
Distribusi Weibull dan
beta-P kumulatif
distribusi

Burbidge dkk. (1997) Fungsi nilai ekstrim Natuhara Memisahkan Mamalia

& Imai (1999) Veech Memisahkan Burung-burung

Logistik (2000) Fungsi nilai ekstrim Belant & Sampel Banyak

Van Stappen (2002) Fungsi nilai ekstrim Matter et al. (2002) Memisahkan Mamalia
Fungsi nilai ekstrim Memisahkan Burung, mamalia

2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835

Machine Translated by Google
832 E. Tjørve
melewati asal sumbu. Model Morgan–Mercer–Flodin dapat direduksi
menjadi fungsi Hill (Hill, 1913) dan Michaelis–Menten (Michaelis &
Menten, 1913), atau menjadi fungsi Hill yang disederhanakan yang
digunakan oleh Legendre & He (1996). Dimungkinkan juga untuk
menambahkan lebih banyak parameter pada Morgan–Mercer–
Flodin, misalnya mengubah perpotongan sumbu y.
Fungsi Chapman – Richard (Ratkowsky, 1990) merupakan
modifikasi dari fungsi eksponensial negatif yang digunakan oleh
Miller & Wiegert (1989). Ini adalah model tiga parameter lainnya
yang berperilaku serupa dengan Morgan–Mercer–Flodin, memiliki
asimtot atas dan melewati titik asal. Flather (1996) juga menguji
model ini pada data survei burungnya dan menemukan bahwa
model ini mempunyai kinerja yang baik.
Fungsi Lomolino (Lomolino, 2000a) berbeda dengan fungsi
Morgan–Mercer–Flodin dan fungsi Chapman–Richard karena
parameter kedua (b) mengubah titik belok. Lomolino menyebut
fungsinya sebagai fungsi Hill, padahal sebenarnya bukan. Dia
hanya menggunakannya pada kumpulan data hipotetis.
Distribusi Weibull kumulatif (Weibull, 1951) di sini ditunjukkan
dengan tiga parameter. Ia juga memiliki asimtot atas dan melewati
titik asal sumbu. Weibull mungkin adalah model sigmoid paling
serbaguna yang disajikan di sini.
Hal ini cukup fleksibel untuk mengakomodasi sebagian besar kurva
pertumbuhan biologis (lihat misalnya Reid, 1978; Yang et al., 1978),
dan juga telah terbukti cocok dengan data empiris spesies-area
(Flather, 1996). Flather (1996) melaporkan bahwa Weibull
memasangkan datanya lebih baik dibandingkan model lainnya. Ia
membandingkan sembilan kandidat model (lihat Tabel 5), baik
model sigmoid maupun non-sigmoid, dengan mencocokkannya
dengan data jumlah spesies burung di berbagai wilayah di Amerika
Utara. Rørslett (1991) menemukan Weibull berguna untuk regresi
berganda pada data keanekaragaman tumbuhan dari danau.
Distribusi beta-P kumulatif berperilaku mirip dengan distribusi
Weibull, tetapi memiliki empat parameter, bukan tiga. Distribusi beta-
P juga memiliki sifat komputasi yang sangat diinginkan (Mielke &
Johnson, 1974), karena sangat fleksibel dan memiliki kemampuan
yang besar untuk menyesuaikan kumpulan data.
Satu-satunya peneliti yang mencoba menyesuaikan model ini
dengan plot spesies-area adalah Flather (1996). Ini berkinerja baik,
tetapi tidak sebaik distribusi Weibull kumulatif. Weibull mungkin
sama fleksibelnya dengan distribusi beta-P dan mungkin lebih
disukai karena memiliki satu parameter lebih sedikit dibandingkan beta-P. memerlukan bentuk sigmoid. Jika seseorang menginginkan kurva
MODEL MANA YANG HARUS DIPILIH?
Fungsi pangkat dan fungsi eksponensial mendominasi literatur,
namun, seperti yang kita lihat, ada beberapa makalah yang
menggunakan model kawasan spesies lain untuk disesuaikan
dengan data empiris (Tabel 5). Model sigmoid telah dipasang pada
data area sampel dan data tipe isolasi. Namun, kurva sigmoid yang
lebih sesuai, seperti distribusi Weibull, tidak selalu membuktikan
hubungan sigmoid. Kesesuaian yang lebih baik mungkin hanya
disebabkan oleh fleksibilitas model.
Model spesies-area sigmoid mungkin lebih sesuai untuk isolat.
Namun harus diingat bahwa model cembung mungkin cukup,
misalnya pada skala di atas kemungkinan titik belok atau jika titik
belok sangat dekat.
ke ujung bawah kurva sehingga bagian kurva yang cembung ke
bawah menjadi sangat kecil dibandingkan dengan bagian kurva
lainnya. Hal ini seharusnya terjadi jika persyaratan luas minimum
organisme yang diteliti sangat kecil dibandingkan dengan skala
yang dipermasalahkan.
Model cembung atau sigmoid?
Penting untuk membedakan antara wilayah sampel (petak sensus)
di satu sisi dan daerah isolasi (petak habitat atau pulau) di sisi lain.
Kita tidak boleh mengharapkan model spesies-area yang sama
menjadi yang terbaik untuk kumpulan data wilayah sampel dan
kumpulan data isolasi, atau di seluruh skala komunitas, habitat,
wilayah atau provinsi. Jika kita mempertimbangkan pola biologis
yang diketahui, sebagai dampak dari persyaratan luas minimum dan
kumpulan spesies, maka pilihan yang secara teoritis tepat untuk
kurva sampel tampaknya adalah model cembung ke atas dengan
asimtot atas, dan untuk model isolat sigmoid dengan asimtot atas.
asimtot. Bentuk yang diharapkan ini tidak bertentangan dengan
fakta bahwa seseorang mungkin menemukan bentuk lain yang lebih
cocok dengan kumpulan data tertentu.
Jika seseorang menginginkan suatu fungsi hanya untuk model
teoretis, maka ia harus mencari model paling sederhana yang
sesuai dengan argumen biologis untuk bentuk kurva. Jika seseorang
hanya dapat berargumentasi bahwa kurva harus cembung ke atas,
maka fungsi pangkat tradisional atau fungsi eksponensial dapat
digunakan. Namun jika asimtot atas disimpulkan, maka fungsi
eksponensial negatif akan menjadi model paling sederhana yang
dapat memenuhi kondisi tersebut. Model asimtotik cembung seperti
ini memungkinkan seseorang memperkirakan kumpulan spesies
dari wilayah sampel (Colwell & Coddington, 1994). Fungsi asimtotik
cembung juga berguna untuk bagian atas kurva isolat. Untuk tujuan
pemodelan, eksponensial negatif direkomendasikan untuk data
isolasi karena kesederhanaan dan kemudahan penanganannya.
Namun hal ini mungkin tidak sesuai dengan data empiris serta
regresi asimtotik atau fungsi rasional dengan tiga parameter.
Untuk isolat, distribusi Weibull harus menjadi model yang sangat
serbaguna dan diinginkan. Ini dapat digunakan dalam bentuk
sederhana dengan hanya dua parameter (a(1) exp ()xb ))) untuk
situasi pemodelan, dan dengan tiga parameter (Tabel 3) ia dengan
mudah menyesuaikan sebagian besar kumpulan data empiris yang
yang simetris pada setiap sisi titik belok, maka fungsi logistik adalah
sebuah kemungkinan. Jika manipulasi titik belok penting, maka
fungsi Lomolino juga dapat dipertimbangkan. Fungsi nilai ekstrem
juga harus dipertimbangkan sebagai kemungkinan model sig-moid.
Menambahkan parameter lokasi
Tiga fungsi sigmoid pertama, fungsi logistik, Gompertz, dan fungsi
nilai ekstrem, memiliki sumbu x sebagai asimtot yang lebih rendah,
sehingga kurva tidak dapat dimanipulasi untuk dimulai pada sumbu
x. Lima model lainnya dapat digeser ke kanan dengan menambahkan
parameter lokasi pada nilai x. Hal ini dapat mensimulasikan luas
minimum absolut, misalnya untuk spesies atau kelompok spesies
tertentu. Jika parameter lokasi
2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835
Machine Translated by Google

Bentuk dan fungsi kurva spesies-luas 833

(c) ditambahkan ke model eksponensial negatif, maka akan

dinyatakan sebagai

að1 expðbðx cÞÞÞ ð1Þ dan dengan

menambahkan parameter lokasi (d) distribusi Weibull akan menjadi

C
að1 expðbðx dÞ HAI

ð2Þ Kedua model ini harus menjadi kandidat yang relatif sederhana
dan fleksibel untuk spesies yang asimtotik dan berbentuk cembung –
masing-masing kurva area dan kurva sigmoid. Gambar 1A
menunjukkan model eksponensial negatif dengan dan tanpa
parameter lokasi (c ¼ 3), dan Gambar 1B menunjukkan distribusi
Weibull kumulatif dengan dan tanpa parameter lokasi (d ¼ 3).

Titik awal pada sumbu x untuk distribusi Weibull (2) sebenarnya

adalah kurva minimum. Agar model dapat dipahami sebagai kurva
spesies-area, kita harus mengabaikan nilai x < d. Parameter (d) ini
terletak pada titik minimum kurva yang menyentuh sumbu x.
Eksponensial negatif dan model Weibull berkaitan erat, karena
Weibull dapat dengan mudah direduksi menjadi eksponensial negatif.
Kesimpulannya, model yang memungkinkan titik awal pada sumbu
x khususnya diinginkan ketika diperlukan nilai minimum absolut.

KETERANGAN PENUTUP

Beberapa penulis telah membahas model spesies-area alternatif,

namun sebagian besar hanya membahas satu atau beberapa tipe fungsi.
Flather (1996) adalah pengecualian, karena makalahnya mengulas
sembilan model kandidat dan menguji kesesuaiannya dengan data
empiris. Mayoritas penulis hanya mencoba menyesuaikan fungsi
pangkat atau fungsi eksponensial ke dalam data mereka.
Berbagai model yang mungkin telah diulas dalam makalah ini.
Perilaku parameter model dan implikasinya terhadap diskusi teoretis
atau pemodelan matematis SAR yang lebih kompleks juga dibahas.

Biologi menunjukkan bahwa SAR mewakili kurva cembung dalam

beberapa kasus dan kurva sigmoid dalam kasus lain. Di sisi lain,
pilihan model di masa lalu didasarkan pada kesesuaian dengan data
dan bukan pada apa yang diharapkan dari pemahaman biologis
sistem yang diteliti. Hal ini menyoroti kekurangan dalam pemahaman
kita tentang proses biologis dan cara proses tersebut menghasilkan
SAR. Pemilihan model spesies-kawasan harus didasarkan pada
pengenalan biologi dan bukan statistik, dengan memasukkan pola
biologis yang ditemukan di alam ke dalam model kita.
Contoh faktor yang dapat mempengaruhi bentuk kurva adalah luas
minimum spesies atau kebutuhan sumber daya, persaingan, pre-
dasi, dan kumpulan spesies. Penyesuaian kurva dasar tidak akan
memperluas pemahaman biologis kita. Dasar dari dua model yang
paling banyak digunakan, yaitu fungsi kekuasaan dan eksponensial,
bersifat fenomenologis, bukan biologis. Jika kita melihat perlunya
memasukkan interpretasi biologis ke dalam model kita, beberapa
model lain yang diulas dalam makalah ini harus menjadi alternatif
yang berguna atau tepat baik dalam pemodelan teoretis maupun
dalam penyesuaian data empiris.
Gambar 1 (A) Fungsi eksponensial negatif. Garis putus-putus
menunjukkan fungsi tanpa dan garis tak terputus dengan
parameter lokasi. Kurvanya masing-masing adalah 8(1 ) exp
()0.5x)) dan 8(1 ) exp ()0.5(x ) 3))). (B) Distribusi Weibull. Garis
putus-putus menunjukkan fungsi tanpa dan garis tak terputus dengan lo-
parameter kation. Kurvanya masing-masing adalah 8(1 )
exp ()0.1x2 )) dan 8(1) exp ()0.1(x ) 3)2 )). Untuk kurva terakhir, nilai
x < 3 tidak ditampilkan.
REFERENSI
Archibald, EEA (1949) Karakter spesifik komunitas tumbuhan,
I. Komunitas herba. Jurnal Ekologi, 37, 260–273.
Arrhenius, O. (1921) Spesies dan kawasan. Jurnal Ekologi, 9,
95–99.

2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835

Machine Translated by Google
834 E. Tjørve
Bartha, S. & Ittzes, P. (2001) Rasio kekayaan lokal–kumpulan spesies:
konsekuensi dari hubungan spesies–area. Folia Geo-botanica, 36, 9–
23.
Belant, JL & Van Stappen, JF (2002) Biogeografi mamalia pulau di Pantai
Danau Nasional Kepulauan Rasul, AS.
Jurnal Kawasan Alam, 22, 180–185.
Brown, RF & Mayer, DG (1988) Mewakili perkecambahan kumulatif. 2.
Penggunaan fungsi Weibull dan kurva turunan empiris lainnya. Sejarah
Botani, 61, 127–138.
Burbidge, AA, Williams, MR & Abbot, I. (1997) Mamalia di kepulauan
Australia: faktor yang mempengaruhi kekayaan spesies.
Jurnal Biogeografi, 24, 703–715. de Caprariis,
P., Lindemann, RH & Collins, CM (1976) Sebuah metode untuk
menentukan ukuran sampel optimal dalam studi keanekaragaman
spesies. Geologi Matematika, 8, 575–581.
Clench, HK (1979) Cara membuat daftar kupu-kupu regional: beberapa
pemikiran. Jurnal Masyarakat Lepidopterists, 33, 216–231.
Coleman, B. (1981) Tentang penempatan acak dan hubungan spesies-
area. Biosains Matematika, 54, 191–215.
Coleman, BD, Mares, MA, Willig, MR & Hsieh, Y.-H.
(1982) Keacakan, kekayaan wilayah dan spesies. Ekologi, 64, 1121–
1133.
Colwell, RK & Coddington, JA (1994) Memperkirakan keanekaragaman
hayati terestrial melalui ekstrapolasi. Fil. Trans. R.Soc. London.
B, 345, 101–118.
Connor, EF & McCoy, ED (1979) Statistik dan biologi hubungan spesies-
area. Naturalis Amerika, 113, 791–833.
Connor, EF, McCoy, ED & Cosby, BJ (1983) Model diskriminasi dan nilai
kemiringan yang diharapkan dalam studi spesies-area. Naturalis
Amerika, 122, 789–796.
Durrett, R. & Levin, S. (1996) Model spasial untuk kurva spesies-area.
Jurnal Biologi Teoritis, 179, 119–127.
Fisher, RA, Corbet, AS & Williams, CB (1943) Hubungan antara jumlah
spesies dan jumlah individu dalam sampel acak suatu populasi hewan.
Jurnal Ekologi Hewan, 12, 42–58.
Flather, CH (1996) Menyesuaikan fungsi akumulasi spesies dan menilai
dampak penggunaan lahan regional terhadap keanekaragaman burung.
Jurnal Biogeografi, 23, 155–168.
Gleason, HA (1922) Tentang hubungan antara spesies dan kawasan.
Ekologi, 3, 158–162.
Gleason, HA (1925) Spesies dan kawasan. Ekologi, 6, 66–74.
Gurd, DB, Nudds, TD & Rivard, DH (2001) Konservasi mamalia di suaka
margasatwa Amerika Utara bagian timur: bagaimana
kecil terlalu kecil? Biologi Konservasi, 15, 1355–1363.
He, F., Legendre, P. & LaFrankie, V. (1996) Pola spasial keanekaragaman
di hutan hujan tropis Malaysia. Jurnal Biogeografi, 23, 57–74.
Hill, AV (1913) Kombinasi hemoglobin dengan oksigen dan karbon
monoksida. I. Jurnal Biokimia, 7, 471–480.
Holdridge, LR, Grenke, WC, Hatheway, WH, Liang, T. & Tosi, JA (1971)
Lingkungan hutan di zona kehidupan tropis.
Pergamon Press, Oxford.
Hopkins, B. (1955) Hubungan spesies-area komunitas tumbuhan. Jurnal
Ekologi, 43, 409–426.
Legendre, P. & He, F. (1996) Tentang hubungan spesies-area.
Naturalis Amerika, 148, 719–737.
Leitner, WA & Rosenzweig, ML (1997) Kurva spesies-area bersarang dan
pengambilan sampel stokastik: sebuah teori baru. Oikos, 79, 503–512.
Lomolino, MV (1989) Interpretasi dan perbandingan konstanta dalam
hubungan spesies-area: peringatan tambahan. Naturalis Amerika, 133,
277–280.
Lomolino, MV (2000a) Pola ekologi yang paling umum namun bersifat
protean: hubungan spesies-area. Jurnal Biogeografi, 27, 17–26.
Lomolino, MV (2000b) Teori zoogeografi pulau berbasis spesies. Surat
Ekologi dan Biogeografi Global, 9, 39–58.
Lomolino, MV (2001) Hubungan spesies-area: tantangan baru bagi pola
lama. Kemajuan dalam Geografi Fisik, 25, 1–21.
Lomolino, MV (2002) …ada wilayah yang terlalu kecil, dan ada wilayah
yang terlalu luas untuk menunjukkan pola keanekaragaman yang
jelas… RH Macarthur (1972: 191). Jurnal Biogeografi, 29, 555–557.
MacArthur, R. & Wilson, EO (1967) Teori biogeografi pulau. Pers
Universitas Princeton, Princeton, NJ.
Matter, SF, Hanski, I. & Gyllenberg, M. (2002) Uji model metapopulasi
hubungan spesies-area. Jurnal Biogeografi, 29, 977–983.
May, RM (1975) Pola kelimpahan dan keanekaragaman spesies.
Ekologi dan evolusi komunitas (eds ML Cody dan JM Diamond), hlm.81–
120. Universitas Belknap Harvard, Cambridge.
Michaelis, L. & Menten, ML (1913) Die Kinetik der Invertinwirkung.
Biokimia Zeitschrift, 49, 333–369.
Mielke, PWJ & Johnson, ES (1974) Beberapa distribusi umum jenis kedua
yang memiliki fitur penerapan yang diinginkan dalam hidrologi dan
meteorologi. Penelitian Sumber Daya Air, 10, 223–226.
Miller, JR & Cale, P. (2000) Mekanisme perilaku dan penggunaan habitat
burung di lanskap pertanian yang terfragmentasi.
Penerapan Ekologis, 10, 1732–1748.
Miller, RI & Wiegert, RG (1989) Mendokumentasikan kelengkapan,
hubungan spesies-kawasan, dan sebaran kelimpahan spesies pada
flora regional. Ekologi, 70, 16–22.
Monod, J. (1950) Teknik lanjutan budaya, teori dan aplikasi. Annales de
l'Institut Pasteur, 79, 390–410.
Morgan, PH, Mercer, LP & Flodin NW (1975) Model umum respon nutrisi
organisme tingkat tinggi. Prosiding National Academy of Science, AS,
72, 4327–4331.
Morrison, LW (1997) Biogeografi kepulauan di pulau-pulau kecil Bahama.
Jurnal Ekologi, 85, 441–454.
Natuhara, Y. & Imai, C. (1999) Prediksi kekayaan spesies burung yang
berkembang biak berdasarkan faktor tingkat lanskap kayu perkotaan di
Prefektur Osaka, Jepang. Keanekaragaman Hayati dan Konservasi, 8,
239–253.
Ney-Nifle, M. & Mangel, M. (1999) Kurva spesies-area berdasarkan
jangkauan geografis dan hunian. Jurnal Biologi Teoritis, 196, 327–342.
Nupp, TE & Swihart, RK (2000) Korelasi tingkat lanskap dari kumpulan
mamalia kecil di fragmen hutan lahan pertanian. Jurnal Mamalogi, 81,
512–526.
Palmer, MW & White, PS (1994) Ketergantungan skala dan hubungan
spesies-area. Naturalis Amerika, 144, 717–740.
Plotkin, JB, Potts, MD, Leslie, N., Manokaran, N., LaF-rankie, J. & Ashton,
PS (2000) Kurva spesies-area, spasial
2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835
Machine Translated by Google
agregasi, dan spesialisasi habitat di hutan tropis.
Jurnal Biologi Teoritis, 207, 81–99.
Preston, FW (1960) Waktu dan ruang serta variasi spesies. Ekologi,
41, 611–627.
Preston, FW (1962a) Distribusi kanonik dari kesamaan dan
kelangkaan: Bagian II. Ekologi, 43, 410–432.
Preston, FW (1962b) Distribusi kanonik dari kesamaan dan
kelangkaan: Bagian I. Ekologi, 43, 185–215.
Rørslett, B. (1991) Penentu utama kekayaan makro-fita perairan di
danau-danau Eropa utara. Botani Perairan, 39, 173–193.
Ratkowsky, DA (1983) Pemodelan regresi nonlinier: pendekatan
terpadu. Marcel Dekker, New York.
Ratkowsky, DA (1990) Buku pegangan regresi nonlinier
model. Marcel Dekker, New York.
Reid, D. (1978) Pengaruh frekuensi penggundulan hutan pada
respon hasil tanaman ryegrass abadi terhadap berbagai tingkat
aplikasi nitrogen. Jurnal Ilmu Pertanian, 90, 447–457.
Rosenzweig, ML (1995) Keanekaragaman spesies dalam ruang dan waktu.
Pers Universitas Cambridge, Cambridge.
Rosenzweig, ML & Ziv, Y. (1999) Pola gema keanekaragaman
spesies: pola dan proses. Ekografi, 22, 614–628.
Schoener, TW (1976) Hubungan spesies-wilayah di kepulauan:
model dan bukti dari burung daratan pulau.
Prosiding Kongres Ornitologi Internasional XVI, hal. 629–642.
Schoener, TW & Adler, GH (1991) Penyelesaian yang lebih baik atas
komplementaritas distribusi dengan mengendalikan afinitas
habitat: studi dengan kadal dan burung Bahama. Naturalis
Amerika, 137, 669–692.
Sorberon, JM & Llorente, JB (1993) Penggunaan fungsi akumulasi
spesies untuk prediksi kekayaan spesies.
Biologi Konservasi, 7, 480–488.
Sugihara, G. (1981) S ¼ CAz, z 1/4: balasan untuk Connor dan
McCoy. Naturalis Amerika, 117, 790–793.
Veech, JA (2000) Pilihan fungsi spesies-area mempengaruhi
identifikasi titik panas. Biologi Konservasi, 14, 140–147.
2003 Blackwell Publishing Ltd, Jurnal Biogeografi, 30, 827–835
Lihat statistik publikasi
Bentuk dan fungsi kurva spesies-luas 835
Vestal, AG (1949) Luas minimum untuk vegetasi yang berbeda:
penentuannya berdasarkan kurva spesies-luas. Monograf Biologi
Universitas Illinois, 20, 1–70.
Weibull, W. (1951) Fungsi distribusi statistik yang dapat diterapkan
secara luas. Jurnal Matematika Terapan, 18, 293–296.
Williams, CB (1964) Pola keseimbangan alam.
Pers Akademik, London.
Williams, MR (1995) Model fungsi nilai ekstrim dari kejadian spesies
dan hubungan spesies-area. Ekologi, 76, 2607–2616.
Williams, MR (1996) Kurva spesies-area: kebutuhan untuk
memasukkan angka nol. Surat Ekologi dan Biogeografi Global, 5, 91–93.
Williamson, M. (1981) Populasi pulau. Pers Universitas Oxford,
Oxford.
Williamson, M., Gaston, KJ & Lonsdale, WM (2001) Hubungan
spesies-area tidak memiliki asimtot! Jurnal Biogeografi, 28, 827–
830.
Yang, RC, Kozak, A. & Smith, JHG (1978) Potensi fungsi tipe Weibull
sebagai kurva pertumbuhan yang fleksibel. Jurnal Penelitian Hutan
Kanada, 8, 424–431.
BIOSKETCH
Bahkan Tjørve adalah Associate Professor di
Lillehammer University College. Minat penelitiannya adalah
di bidang biogeografi, ekologi lanskap, dan makroekologi
dengan penekanan pada pengaruh pola spasial terhadap
keanekaragaman dan kelimpahan spesies. Minat lainnya
mencakup migrasi burung dan sejarah bentang alam. Dia
saat ini sedang mengerjakan model teoritis tentang
keanekaragaman spesies di lingkungan multi-habitat,
berdasarkan kurva spesies-area. Ia juga saat ini terlibat
dalam penulisan Atlas Pengikat Burung Norwegia (Norsk
ringmerkingsatlas), yang akan diterbitkan dalam dua volume.