Gastrulasi Pada Aves

Setelah mencapai bentuk blastula, pertambahan massa sel masih terus terjadi dengan
pembelahan mitosis. Akibatnya sel mendesak kebawah (ke arah kutub vegetal / vegetal pole) dan
terjadilah pelipatan sel ke dalam (invaginasi). Terjadinya invaginasi membentuk sebuah lekukan
yang disebut blastopore. Invaginasi ini menandai dimulainya gastrulasi. Gastrulasi adalah
pengaturan kembali sel-sel blastula, sehingga blastula akan mengalami transformasi menjadi
embrio berlapis tiga (gastrula)
Proses terbentuknya gastrula yaitu:
• Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus tumbuh ke arah dalam sehingga blastopore akan
terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga arkenteron.
• Rongga ini membagi sel-sel yang tumbuh tersebut menjadi lapisan endoderm disebelah dalam
dan mesoderm dibagian tengah.
• Lapisan bagian luar dari lapisan sel pada animal pole yang tetap berada diluar (tidak melipat ke
dalam) membentuk ektoderm.
• Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan Lapisan Germinal Embrio

Gastrulasi pada aves berlangsung melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik,

meliputi:

 Poliinvaginasi

 Konkresensi

 Involusi

PEMBENTUKAN MESODERM

• Terjadi penebalan pada blastoderm karena konvergensi sel-sel epiblas ke arah median
posterior.

• Kemudian berinvolusi melalui daerah primitive dan mengisi tempat diantara epiblas dan
hipoblas kemudian menyebar ke arah lateral membentuk mesoderm.
• Wilayah blastoderm yang belum terjangkau oleh penyebaran mesoderm tampak lebih
bening. Daerah tersebut dinamakan daerah proamnion.

Tahap-tahap pembentukan lapisan mesoderem pada embrio ayam

Pembentukan Stria Primitiva

 Ciri utama gastrulasi aves adalah terbentuknya stria primitiva

 Pada ujung posterior daerah primitif terdapat suatu penebalan yang disebut primitive knot
atau nodus Hensens.

 Pertama kali tampak sebagai penebalan dari lapisan epiblas pada bagian posterior embrio

 Penebalan sel epiblas disebabkan gerakan migrasi sel-sel mesodermal dr epiblas ke

blastosol dan migrasi sel lateral epiblas

 Sel-sel yg bertemu untuk membentuk stria primitiva terjadi penekanan yang disebut
“primitiv groove” (analog dengan plastopor katak)
 Ketika stria primitiva sudah terbentuk, sel-sel epiblas bermigrasi melewati Nodus Hense,
membentuk lapisan endoderm dan mesoderm

Embrio ayam umur inkubasi 16 jam

Empat stadium pembentukan primitive streak pada embrio ayam

Diagram yang mengilustrasikan pola-pola pergerakan sel dalam pembentukan dan
pemanjangan primitive streak
Pembentukan lipatan kepala pada embrio ayam
• Mengiringi pembentukan dan pemanjangan primitive streak, area pellusida mengalami
perubahan bentuk dari bentuk cakram sirkuler menjadi bentuk konfigurasi bulat. Sumbu
memanjang bakal tubuh embrio diperankan oleh primitive streak.

• Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak bagian anterior adalah bakal endoderm
dan diikuti oleh bakal mesoderm.

• Sel-sel bakal mesoderm menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan
tengah yang kini disebut sebagai mesoderm. Sel-sel yang bermigarasi melalui nodus
Hensen’s meluas ke depan dan sel-sel tersebut terkondensasi membentuk notokorda,
sedangkan sisa sel-sel epiblast yang tidak berinvaginasi melalui daerah primitive akan
tetap menjadi ectoderm.
Versi 2

GASTRULA
Pertumbuahan yang mengiringi tingkat blastula adalah gastrulasi atau penggastrulan, dan embrio
yang terjadi disbut dalam tingkat gastrula. Pada tingkat ini terjadi proses dinmisasi daerah-
daerah bakal membentuk alat pada blastula, diatur dideretan sesuai dengan bentuk dan susunan
tubuh spesies bersangkutan. Gastrulasi bervariasi di berbagai filum.
Pada blastula terbentuk dua lapis benih: epiblast (sebagian besar bakal jadi ectoderm), dan
hypoblast (bakal jadi endoderm). Pada gastrula dua lapis benih itu menjadi tiga lapis : ectoderm,
endoderm dan mesoderm. Dalam proses gastrulasi terjdi pembelahan dan perbanyakan sel terjadi
pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan
susunan tubuh individu, dari spesies bersangkutan. Ada dua kelompok gerakan yaitu :
1. Epiboli
Gerakan melingkup terjadi disebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ectoderm,
epidermis dan saraf. Gerakkan yang besar berlangsung menurut poros bakal anterior-
posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan
diri sehingga ectoderm terus menyelaputi seluruh ebrio.
1. Emboli
Gerakan menyusup, terjadi disebelah dalam embryo, berlangsung pada daerah- darah bakal
mesoderm,notochord, dan pre-chorda, dan endoderm. Daerah- daerah itu bergerak diaarah
blastocoel.
Dibagi atas 7 macam :
1. Involusi, gerakan mrembelok kedalam.
2. Konvergensi, gerakan menyemit.
3. Invaginasi, gerakan mencekuk dan elipat suatu lapisan
4. Evaginasi, gerakkan menjulur suatu lapisan.
Delaminasi, gerakkan memisahkan diri sekelompok sel dari keompok utama atau lapisan
asal.
1. Devergensi, gerakkan memencar sebaliknya dari konvergensi.
2. Extensi, gerakkan meluas, ini meyertai gerakkan epiboli disebelah luar , sedangkan extensi
gerakkan disebelah dalam embryo.
Sesuai dengan adanya dua macam blastula, maka gastrula pun dapat dibedakan atas dua macam
yakni:
1. Gastrula bundar,
2. Gastrula gepeng
Gastrulasi pada Amphioxus
Gerakan epiboli pada Amphioxus berlangsung pada seluruh bakal ectoderm yaitu di sepanjang
anterior-posterior tubuh. Proses epiboli ini berlangsung mengiringi proses membesar dan
melonjongnya embrio.Beberapa gerakan yang terjadi antara lain :
1. Invaginasi terjadi pada daerah hypoblast yaitu di bagian median daerah yang berbatasan
dengan sabit dorsal yaitu kearah blastocoel sampai bertemu dengan epiblast. Hypoblast
mengalami perpanjangan menurut poros embrio akibat adanya pertambahan jumlah sel.
Daerah terjadinya invaginasi disebut juga blastopore yang memiliki 3 bibir yaitu bibir dorsal,
ventral dan lateral.
2. Involusi berlangsung pada bakal notochord dari sabit dorsal yang sesuai dengan gerakan
hypoblast kearah anterior, sehingga notochord akan terletak didorso-median tepatnya persis
di bawah ectoderm.
3. Ekstensi berlangsung pada seluruh daerah bakal pembentuk alat sehingga keseluruhan
embrio memanjang dan membesar.
4. Konvergensi di daerah bakal mesoderm kearah dorso-median blastopore tepatnya di daerah
bibir lateral. Pada akhirnya mesoderm akan berada di kedua sisi bakal notochord.yang
terletak di bibir dorsal
Amphibi (Katak)
Epiboli berlangsung pada ektoderem serentak dengan terjadinya berbagai proses emboli,
sehingga ektoderem selalu menyelimuti seluruh embrio. Sementara itu bakal ektoderem saraf
meluas ke batas pada daerah dorso media embrio, sepanjang poros anterior posterior berbentuk
perisai , disebut keping neural atau keping saraf.
Invaginasi hipoblas dicelah yang terbentuk pada awal proses. Setelah itu terletak di dorsal,
disebut bibit dorsal blastopore. Bibir ventral terletak di sebelah berlawanan. Blastopore sendiri
berbentuk bundar , ditutupi sebagian besar oleh yolk plug.
Bakal pre-chorda menyertai invaginasi di daerah dorso median bibir dorsal, bergerak ke arah
bakal anterior embrio. Diikuti oleh bakal notochord yang bergerak ke posterior ke arah bibir
dorsal dengan lalu berinvaginasi di daerah dorso media mengikutkan pre-chorda. Notochord
akan terletak di dorsal median persis di bawah bakal ektoderem saraf.
Bakal mesoderm yang terletak dikedua sisi bakal notochord berkonvergensi ke bibir basal dorsal
lalu berimvolusi ke celah antara ektoderm dan endoderm di kedua sisi embrio dan juga ke daerah
ventral.
Aves (Ayam)
Mula-mula terjadi penebalan di daerah bakal median embrio di cauda. Penebalan itu disebut
primitif streak(lempeng awal). Primitif streak memiliki bagian-bagian:
1. Primitif groove, berupa benda
2. Primitif fold, berupa lekukan ( disebut juga primitif ridge)
3. Primifif pit, lubang dibagian anterior
4. Primitif knot atau Hensen’s node, dianterior primitiv pit
Primitif streak mula-mula terbentuk didaerah posterior area pelucida, tumbuh dari sel-sel epiblas
yang bergerak ke arah median di posterior, lalu sel sel dalam primitiv streak itu memperbanyak
diri. Hampir separuh daerah posterior area pelucida yang terdiri dari bakar pre-chorda, notochord
dan mesoderm, berkonvergensi ke primitif streak lalu berinvolusi antara hipoblas dan epiblas.
Daerah Hensen’s node tempat invaginasi bakal pre-corda dan notochord. Bagian lain primitif
streak di posterior Hensen’s node sebagai gerbang lewat sel mesoderm.
Bakal mesoderm yang terletak diseparuh posterior epiblas daerah area pelucida berpindah ke
posterior, berkonvergensi dari kedua sisi ke garis median. Dari primitiv streak sel-sel epiblas
bakal mesoderm itu berinvolusi, bergerak ke antara epiblas dan hipoblas. Ini menyebar ke lateral
dan anterior, di kedua sisi garis median, berdivergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas.
Sementara itu, sel-sel ecoderm saraf berkonvergensi ke median lalu berepiboli sejak Hensen’s
node ke anterior sepamjamg garis median membentuk keping neural (neural plate).
Ketika primitif streak bergerak terus ke anterior ia mendekati bakal pre-chorda notochord.
Prechorda dan notochord berinvaginasi membentuk primitif pit. Sel-sel pre-chorda, diiringi sel-
sel notochord dari sabit notochord, sejak dari primitif pit berkonvergensi ke primitif groove,
berinvolusi lalu berextensi ke depan sepanjang garis median antara garis median dengan
endoderm saraf.
Primitif streak yang lengkap terbentuk ketika embrio berumur 18 jam eram. Area pellucida dari
bentuk bundar akhirnya jadi lonjong. Proses epiboli berlangsung bagi ektoderm, sampai
melingkup ke daerah yolk. Ektoderm saraf pun memanjang ke anterior, jadi berbentuk pita
disebut keping neura.
Grastulasi selesai seitar 22 jam eram. Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah
tersusun di daerah masing-masing. Primitif streak sebanding dengan perkembangan daerah bakal
pembentuk alat, mengalami penyusutan secara berangsur dan bergerak ke arah cauda embrio.
Sisanya membentuk bagian caudal.