CATATAN THE ORIGIN OF THE EUCARYOTES

Ada beberapa teori yang telah diajukan untuk menjelaskan hal ini. Misalnya teori Inside Out atau juga ada teori out
Inside kebalikannya dan yang paling dikenal adalah teori endosimbion. Setiap teori memiliki keunikan tersendiri dan disertai
bukti-bukti yang relevan. Selain pembentukan sel eukariot, ada beberapa penjelasan tersendiri dalam penjelasan pembentukan
inti sel eukariot. Selain inti sel ada juga yang menjelaskan secara khusus mengenai pembentukan membran dan sistem
endomembran.

Penjelasan pohon filogeni :

Sebelum mempelajari teori endosimbion, ada baiknya mempelajari pohon filogeni
terlebih dahulu untuk mengetahui asal mula kehidupan. Jadi the Origin Of Life di sini
kita memiliki dua tipe prokariot, jadi prokariot nya disini sudah terdivergensi menjadi
prokariot bacteria kelompok bakteria dan kelompok archae. Ini dibedakan dari
habitatnya, bacteria dengan archaea. Jadi archaea kebanyakan kelompok
prokariot yang dapat hidup pada kondisi yang sangat ekstrim. Selanjutnya
archae akan terdivergensi menjadi Archaea dan eukarya atau eukariot. Ini dibedakan
dengan adanya mitokondria di dalam sel, jadi Archaea dengan eukariot ini
dibedakan berdasarkan adanya mitokondria lalu eukariot ini yang memiliki
mitokondria selanjutnya terdivergensi lagi dengan kehadiran kloroplas. Jadi ada
endosimbiont, di sini endosymbiont nya mitokondria sedangkan di sini endosymbiont
nya kloroplas. Jadi kemudian eukariot ini kemudian akan terdivergensi menjadi
empat kelompok. Jadi ada animalia dengan fungi yang tidak memiliki kroloplas dan
ada Alga dan plantae yang memiliki kloroplas. Jadi berdasarkan pohon filogeni ini
kita tahu bahwa semua eukarya memiliki mitokondria baik itu animalia, fungi,
plantae maupun Alga. Namun tidak semua eukariot memiliki kloroplas, hanya
tumbuhan dan Alga lah yang memiliki kloroplas.

Karakteristik utama sel eukariot

Sesuai namanya, ciri utama dari sel eukariot yaitu:
1. Inti. Inti sel eukariot diselimuti dengan membran inti. Membran inti memiliki pori. Sebenarnya ciri ini sudah cukup
mendefinisikan sel eukariot.
2. Mitokondria. Sel eukariot memiliki mitokondria meski ada beberapa sel eukariot yang mereduksi mitokondrianya.
3. Sitoskeleton. Yaitu komponen atau struktur yang terdiri dari mikrofilamen aktin dan mikrotubul.
4. Memiliki kromosom linear, hal ini berbeda juga dengan prokariot yang hanya memiliki kromosom sirkuler.
5. Sel eukariot memperbanyak diri dengan mitosis, yaitu proses dengan cara membelah diri yang melibatkan pembelahan inti
dan replikasi kromosom. Hal ini berbeda dengan cara reproduksi sel prokariot yang hanya melakukan reproduksi dengan
pembelahan biner.

Bagaimana sel eukariot dapat berasal dari leluhurnya sel prokariot?

Teori endosimbion mengatakan bahwa baik mitokondria maupun plastida:
● Pada mulanya berasal dari prokariot kecil yang masuk ke dalam
prokariot besar, sehingga disebut endosimbion. Jadi setelah prokariot
kecil masuk ke dalam prokariot besar dinamakan endosimbion. Istilah
endosimbion mengacu pada sel hidup yang ada di dalam sel yang lain.
Lalu sel besar disebut sebagai sel inang.
● Sepertinya prokariot kecil masuk ke inang itu karena proses makan
(dianggap sebagai makanan) tapi tidak dicerna atau sebagai parasit
interna yang masuk ke dalam sel. Tapi dengan cara apapun hubungan
ini dimulai mau itu karena sebagai mangsa ataupun sebagai parasit
pada akhirnya kedua prokariot ini menjadi memiliki hubungan
simbiosis yang saling menguntungkan.
● Inang heterotrofik dapat memanfaatkan nutrien yang dihasilkan oleh
endosimbion. Endosimbion menjadi saling menguntungkan.
Dahulu bumi kita ini tidak ramah pada organisme aerobik. Tapi lama kelamaan bumi kita ini menjadi lebih aerob, lebih banyak
oksigen di udara. Maka inang kemudian mendapatkan keuntungan dari hadirnya endosimbion ini yang dapat memfiksasi
oksigen. Seiring dengan waktu, kedua prokariot ini akan menjadi satu organisme tunggal dengan bagian yang tak terpisahkan.
Walaupun semua eukariot memiliki mitokondria atau sisa dari organel tersebut karena ada beberapa sel eukariot itu
mitokondrianya tidak berfungsi. Tapi secara keseluruhan, tidak semua eukariot menjadi memiliki plastida. Kenapa demikian?
Hanya sebagian saja dari eukariot yang memiliki mitokondria, kemudian menelan atau memakan kembali prokariot lain yang
dapat berfotosintesis yaitu memakan sejenis plastida. Jadi untuk sel eukariot yang nantinya akan menjadi tumbuhan dan alga itu
dikatakan mengalami endosimbiosis beruntun.
Kenapa dikatakan beruntun? Karena ada 2x proses endosimbiosis, yaitu:
1. Endosimbiosis untuk mitokondria
2. Endosimbiosis untuk plastida

Kemunculan eukariotik fotosintesis

Dalam hal ini terdapat dua tahapan:

1. Endosimbiosis primer
Pada endosimbiosis primer sel eukariotik telah memiliki mitokondria dan inti sel, sel eukariotik menelan sel Cyanobacteria
yang merupakan bakteri fotosistesis. Ada 3 tipe Cyanobacteria, yaitu:
a. yang membawa pigmen hijau
b. yang membawa pigmen merah
c. yang tidak berpigmen
Selanjutnya sel eukariotik ini:
a. yang berpigmen hijau, akan menjadi Alga Chlorophyta yang diyakini sebagai nenek moyang dari seluruh tumbuhan
darat yang ada di muka bumi sampai saat ini.
b. yang berpigmen merah akan menjadi alga Rhodophyta
c. yang tidak berpigmen akan menjadi alga Glaucophyta.
Chlorophyta diyakini sebagai nenek moyang dari seluruh tumbuhan darat yang ada di muka bumi.
2. Endosimbiosis sekunder
Endosimbiosis sekunder telah terlepas dari endosimbiosis primer, hanya saja terdapat sel eukariotik yang hanya memiliki
mitokondria dan inti sel. Sel ini berukuran lebih besar dibandingkan sel-sel Rhodophyta yang kemudian menelan sel
Chlorophyta atau Rhodophyta atau Glaucophyta sehingga inti dari sel yang ditelan ini tetap ada di dalam sel eukariotik yang
besar. Kemudian sel eukariotik ini:
a. yang menelan sel eukariotik Rhodophyta akan menjadi Alga Cryptophyta
b. yang menelan sel eukariotik Chlorophyta akan menjadi Chlorarachniophyta
Kedua sel tersebut dicirikan bukan hanya memiliki mitokondria dan kloroplas saja tetapi juga memiliki nucleomorph.
Hampir semua nucleomorph akan membentuk kompleks dengan plastida sehingga plastida seperti memiliki inti yang kedua.

Asal mula inti sel (nukleus)

Ketika kita membahas teori pembentukan sel eukariot dengan teori
endosimbiosis biasanya yang banyak adalah bagaimana kloroplas dan
mitokondria menjadi endosimbion. Lalu bagaimana dengan nukleus.
Seorang ahli Mereschhowsky ia menyebutkan bahwa nukleus ada di
dalam sel eukariot melalui proses endosimbiotik. Dia punya dugaan
bahwa nucleus terjadi karena prokariot besar (sel inang prokariot)
menelan prokariot kecil berupa mycoplasma. Sebelumnya, kloroplas
diambil dari bakteri fotosintetik dan mitokondria diambil dari bakteri
aerob. Tetapi untuk inti, diambil dari mycoplasma. Nukleus sebenarnya
merupakan DNA dari sel nukleus yang diselimuti oleh membran yang
terdiri dari nukleolus atau anak inti benang kromatin beserta membran inti
yang ada celah-celah porinya. Sel eukariot yang hidup sekarang ini bahwa membran inti menjadi satu kesatuan dengan sistem
endomembran pada gambar ini sistem endomembran yang terlihat ada membran inti dan retikulum endoplasma.
Asal usus endomembran
Sistem Endomembran merupakan satu kesatuan
membran yang saling terhubung, mulai dari
membran inti, retikulum endoplasma, badan golgi,
lisosom, vakuola dan yang paling luar membran sel.
Model pembentukan sistem Endomembran
1. Model Outside -in
Arah panah dari gambar di atas menunjukkan ke
arah dalam. Padahalermukaan membran sel dari
sel leluhur eukariotik, berarti sel prokariotik.
Membran selnya berinvaginasi di beberapa
tempat, lalu bercabang secara progresif menjadi
jaringan membran sitoplasma. Celah membran
inti terbentuk di sekitar inti untuk mencegah
penutupan sisternal membran di sekitar kromosom. Yang berwarna biru adlah DNA kromosom yang ada di dalam inti sel
eukariotik. Nukleusnya terbentuk sendiri karena membran sel menyelimuti DNA.
2. Model lnside – out
Pada model inside- out, membran justru muncul secara progresif melalui proses glikokaliks, yaitu menelan bahan
ekstraseluler dan demikian menciptakan sitoplasma baru dan kemudian sel aslinya akan menjadi lebih sempit dan menjadi
nukleus. Sel utamanya lebih kecil sehingga membuat DNA kromosom kini menjadi terkonsentrasi di tengah, dan menjadi
nukleus. Terbentuk pula celah membran, tetapi fungsinya untuk secara aktif mendorong evaginasi membran, dan kemudian
akan terbentuk lapisan - lapisan endometrium.

Perjalanan evolusi pembentukan sel eukariot

Dalam perjalanan evolusi pembentukan sel eukariot sampai saat ini
masih simpangsiur. Terdapat 3 pemahaman:
1. Nucleus-frst hypothesis, yang terbentuk adalah nukelus dulu,
jadi sel prokariot menelan nucleus. Setelah ada inti, baru sel
tesebut akan menelan endosimbion lain yaitu mitokondria, lalu
kemudian kloroplas.
2. Mitochondrion-first hypothesis, bahwa mitokondria lah yang
pertama bertemu dengan inang prokariot besar. Setelah inang
tersebut ada mitokondrianya, barulah terbentuk inti.
3. Eukaryote-first hypothesis, menyatakan bahwa yang
sebenarnya pertama hadir di muka bumi ini bukanlah prokariot,
tetapi eukariot yang telah lengkap seperti pada gambar. Namun,
prokariot berupa bakteri aerobik/mitokondria dikeluarkan dari
sel eukariot. Jadi prokariot terbentuk dari eukariot. Jadi
hipotesis ketiga kebalikan dari hipotesis pertama dan kedua.

Bukti-bukti yang mendukung teori endosimbiotik

1. Ukuran mitokondria dan kloroplas menyerupai atau hampir sama dengan sel prokariot meskipun mitokondria dan kloroplas
terletak didalam sel eukariotik yang jauh lebih besar dan bukan hidup bebas seperti sel prokariot yang lain
2. Mitokondria dan kloroplas memiliki DNA, DNAnya berupa DNA circular. DNA circular menjadi satu ciri dari genom
prokariot. Bahkan genom yang ada pada mitokondria dan kloroplas mirip dengan genom pada sel-sel prokariot lainnya
3. Mitokondria dan kloroplas bereproduksi secara pembelahan biner, mirip dengan cara reproduksi sel prokariot lainnya.
Padahal sel eukariotik itu bereproduksi dengan cara bermitosis.
4. Mitokondria dan kloroplas memiliki instruksi sendiri untuk memperbanyak diri. Ketika mitokondria dan kloroplas
dikeluarkan dari sel eukariotik, maka sel tidak mampu memperbanyak mitokondria dan kloroplas sendiri. Misalnya
mitokondria dan kloroplas bukan endosimbion, seharusnya ketika mitokondria dikeluarkan maka sel eukariot mampu
membuat sendiri mitokondria dan kloroplas, tetapi kenyataannya tidak, saat mitokondria dan kloroplas dikeluarkan dari
sel eukariotik ternyata sel eukarotik tersebut tidak mampu menghasilkan/membuat mitokondria dan kloroplas yang baru.
5. Komposisi membran dari mitokondria dan kloroplas lebih mirip dengan komposisi membran prokariot dibandingkan
dengan membran eukariot. Kloroplas dan mitokondria tidak masuk kedalam sistem endomembran, jadi organel-organel di
dalam sel eukariot memiliki atau diselimuti oleh membran yang dihasilkan dari endomembran. Semua organ yang ada
didalam sel eukariot memiliki kemiripan dan kesamaan dengan membran sel dan membran inti sel. Tetapi, membran
untuk mitokondria dan kloroplas tidak sama dengan membran eukraiotik meskipun membran inangnya sendiri.