Dr. Agus Nuryanto, M.

Si
Faculty of Biology
Jenderal Soedirman University
Purwokerto

PENGANTAR
Biodiversitas saat ini: skala waktu evolusi dari

speciation dan extinction

Konsekuensi: pertanyaan mengenai asal mula

dan pemeliharaan biodiversitas sering berupa

pertanyaan evolusi tentang pola dan faktor
yang bertanggungjawab untuk pemisahan
lineage dan lineage extinction

Namun menyimpulkan pola waktu

mengenai perubahan biodiversitas tidak

mudah karena catatan fosil tidak lengkap
Sebagian besar lineage yang berevolusi

telah punah tanpa meninggalkan jejak fosil

Oleh karena itu pohon filogenetik atau

filogeni juga tidak lengkap

 Ada metode baru untuk mendeteksi pola

biodiversitas jangka pendek dan jangka panjang

yang dapat digunakan untuk mengeksploitasi
filogeni yang dihasilkan dari perbedaan genetik
(Filogeni Molekuler)
Metode tersebut semakin banyak digunakan:

PCR dan Automated Gene Sequencing Machine

Filogeni Molekuler memiliki lebih banyak

informasi dari hanya sekedar hubungan

kekerabatan antar taxa

 Filogeni Molekuler: dengan dimensi waktu

menyediakan informasi mengenai waktu

relatif mengenai urutan nodus

Meskipun untuk beberapa kelompok sangat

mungkin untuk menentukan waktu munculnya

nodus dari jejak fosil, namun sebagian besar
filogeni dengan informasi temporal
merupakan filogeni molekuler berdasarkan
molecular clock

 Divergensi sekuen menyediakan informasi tentang

waktu relatif
Filogeni:
Menjelaskan hubungan diantara species atau
higher taxa yang berdasarkan hal tersebut
sebagian ahli menyimpulkan terjadinya
makroevolusi (long-term changes in biodiversity)
Filogeni mitokondria dari satu spesies, yang berupa
genealogi lineage mitokondria. Hal tersebut dapat
digunakan untuk membuat kesimpulan mengenai
sejarah dinamika populasi yang baru terjadi
(mikroevolusi)

SEJARAH CLADE
1. Model Laju Konstant (Constant Rate Models)
Single parameter model: lineage tidak mengalami

kepunahan dan setiap lineage yang ada pada setiap

titik disetiap waktu memiliki probabilitas yang sama
untuk terbagi menjadi dua (constant-rate pure
birth model)
Filogeni tumbuh dengan laju konstan, murni hasil

proses kelahiran dan jumlah lineage meningkat

secara eksponensial sejalan dengan waktu

Plot semi-logaritma antara jumlah keturunan

dan waktu diharapkan akan menghasilkan garis

lurus
Double parameter model: Pertumbuhan filogeni

berdasarkan constant-rate birth-death

process model
Model berdasarkan laju konstan kelahiran dan
kematian. Setiap lineage memiliki probabilitas
yang sama untuk mengalami kepunahan dengan
laju kepunahan lebih kecil dari laju kelahiran

Dua macam filogeni:

Actual phylogeny: filogeni yang akan nampak

dari jejak fosil yang sempurna, lengkap dengan

semua lineage yang tidak punya keturunan saat
ini
Reconstructed phylogeny: filogeni yang

dibuat berdasarkan anggota clade yang masih

hidup, jadi hanya lineage yang memiliki
keturunan yang akan terlihat dalam filogeni

Ada tiga point terkait dengan constant rate

birth-death process:
a.Jumlah lineage saat ini pada actual dan
reconstructed phylogeny harus sama
b.Pada masa lalu reconstructed phylogeny akan
mengandung lineage lebih sedikit dari actual
phylogeny, besarnya perbedaan tergantung
laju kepunahan

c. Efek stokastik karena ukuran sampel yang

kecil tidak mempengaruhi gambar, sehingga

plot semi-logaritma berdasarkan waktu
untuk actual phylogeny akan berupa garis
lurus dengan kemiringan sama dengan laju
pertumbuhan (laju kelahiran-laju kematian).
Hasil analisis dan simulasi membuktikan
bahwa plot semi-logaritma berdasarkan
waktu untuk reconstructed phylogeny akan
meningkat menuju masa kini

2. Model Laju Bervariasi

Adanya deviasi dari pertumbuhan linier atau
meningkat menuju masa kini diduga karena
model laju konstan tidak cocok untuk data yang
diperoleh.
Jika laju kelahiran menurun atau laju kematian
meningkat maka plot semi-logaritma

berdasarkan waktu akan semakin mendatar

menuju masa kini
Perubahan terjadi karena: density dependent
process seperti niche filling dan mas extinction

3. Jika hanya sedikit lineage yang disampel

Ketika kita membayangkan ruang abstrak dengan

semua kemungkinan hipotesis, kita akhirnya tahu

bahwa plot semi-logaritma berdasarkan waktu dapat
digunakan untuk membantu kita melalui ruang
tersebut dari skenario evolusi yang paling sederhana
sampai paling komplek sampai menemukan model
yang paling cocok dengan data
Bagaimana jika data set tidak lengkap? Sangat
mungkin untuk mendapatkan filogeni molekuler yang
lengkap mengenai lineage sexual yang berevolusi
secara independen dengan menggunakan perwakilan
semua spesies yang hidup dari suatu clade yang ada
dalam sampel kita

Utuk taxa aseksual (seperti virus dan

mitokondria), setiap entitas individu ekuivalen

dengan spesies dan kita tidak akan pernah
memperoleh data sekuen molekuler lebih dari
sekedar sampel individu sangat kecil.
Diasumsikan bahwa sampel individu yang kita

miliki bersifat acak terkait dengan kedekatan

filogeninya.

Jika hanya hanya sedikit sampel yang

digunakan untuk merekonstruksi filogeni, nodus

terbaru cenderung direpresentasikan secara
tidak proporsional
Hal tersebut terjadi jika plot semi-logaritma

berdasarkan waktu yang dihasilkan dari model

laju konstan kelahiran-kematian cenderung
mendatar menuju masa kini (terutama jika laju
laju kelahiran lebih besar dari laju kematian)

- Penurunan kearah masa kini akan hilang jika

hanya jumlah sampel lineages yang sangat

kecil yang digunakan.
- Untuk filogeni yang tumbuh secara
eksponensial (model birth and death
constant rate dengan laju kelahiran lebih
besar dari laju kematian), plot semi-logaritma
berdasarkan waktu yang dihasilkan harus
mendatar menuju masa kini

 Jika jumlah lineage tetap konstan sepan jang

waktu plot semi-logaritma berdasarkan

waktu yang dihasilkan akan menanjak
menuju masa kini
Jika plot semi-logaritma mendatar sesuai

dengan filogeni yang tumbuh secara

exponensial, bentuk yang sama juga
merupakan karakteristik populasi yang
tumbuh secara eksponensial baik pada laju
yang meningkat maupun menurun

- Untuk kasus tersebut harus digunakan

metode transformasi lain yang menghasilkan

lineages-through-time plot linier, jika filogeni
tumbuh secara eksponensial pada satu laju
konstant
- Jika plot meningkat , filogeni tumbuh secara
eksponensial pada laju yang meningkat
- Plot mendatar, jika filogeni tumbuh secara
eksponensial pada laju yang menurun
- Epidemic transformation

- Jika plot semi-logaritma menajak kearah masa

kini, kita dapat menduga bahwa filogeni

berada pada ukuran yang konstan, tetapi
dapat juga tumbuh secara perlahan atau
bahkan menurun
- Untuk membedakan ketiga kemungkinan

tersebut digunakan endemic transformation

- Jika filogeni berada pada ukuran konstan, plot

bersifat liner
- Jika filogeni tumbuh perlahan, plot mendatar
- Jika filogeni menurun, plot menanjak