Metabolit Sekunder

BIOKIMIA TANAMAN
 PENGERTIAN
• Senyawa metabolit yang tidak esensial bagi pertumbuhan,
perkembangan atau reproduksi organisme
• Senyawa yang tidak langsung digunakan untuk pertumbuhan,
perkembangan atau reproduksi organisme pada kondisi normal
• Senyawa yang dihasilkan melalui jalur biosintesis khusus
• Tidak seperti metabolit primer, adanya metabolit sekunder tidak
mengakibatkan kematian langsung, melainkan dalam jangka
panjang penurunan nilai ketahanan organisme, kesuburan atau
estetika atau mungkin tidak ada perubahan yang signifikan sama
sekali.
PENGERTIAN

• Metabolit sekunder ditemukan dalam bentuk yang

unik atau berbeda-beda antara spesies yang satu dan
lainnya.
• Tepatnya, senyawa metabolit sekunder yang sama
sering hanya ditemukan pada spesies-spesies yang
memiliki kedekatan hubungan kekerabatan
PENGERTIAN

• Fungsi dari metabolit sekunder adalah untuk

mempertahankan diri dari kondisi lingkungan yang
kurang menguntungkan, respons tanaman terhadap
kondisi cekaman, misalnya beradaptasi terhadap
cekaman lingkungan abiotik,
mengatasi/mempertahankan diri dari serangan hama
dan penyakit, menarik polinator, penarik lawan jenis
(feromon), dan sebagai molekul sinyal
KLASIFIKASI

Senyawa metabolit sekunder diklasifikasikan menjadi 3 kelompok

utama, yaitu:
1. TERPENOID(sebagian besar senyawa terpenoid mengandung
karbon dan hidrogen serta disintesis melalui jalur metabolisme
asam mevalonat)
2. FENOLIK (Senyawa ini terbuat dari gula sederhana dan memiliki
cincin benzena, hidrogen, dan oksigen dalam struktur kimianya
serta disintesis melalui jalur metabolisme asam malonat, as.
malonat+shikimat, as shikimat, as shikimat melalui sintesis as
amino aromatik)
3. SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN disintesis melalui jalur
metabolisme asam shikimat )
KLASIFIKASI

1. TERPENOID: monoterpena, seskuiterpena,

diterpena, triterpena, polimer terpena, dll.
2. FENOLIK : asam fenolat, kumarina, lignin,
flavonoid, tanin, anthosianin, asam salisilat, dll.
3. SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN :
alkaloid, nikotin, morfin, kokain, kafein
glukosinolat, dll.
secara ekonomi berfungsi sebagai sumber industri minyak, resin, tanin, saponin,
karet alam, gusi, lilin, pewarna, obat-obatan, dan banyak produk-produk khusus
lainnya
 MEP Pathway
(The non-mevalonate pathway or 2-C-Methyl-D-Erythritol 4-Phosphate)
Terpenes /
Isoprenoids
 Terpenes / Isoprenoids
Turunan polimer isoprena adalah keluarga besar dari
substansi-substansi yang memiliki sedikit kesamaan
fungsional dan struktural, yaitu a.l. steroids,
carotenoids, gibberelic acid

Beberapa ribu jenis molekul dari kelompok tanaman

yang sangat berbeda telah diisolasi dan dikarakterisasi.
Meskipun struktur mereka bervariasi, semuanya hanya
disintesis oleh beberapa jalur.
 JALUR
METABOLISME
BIOSINTESIS
METABOLIT
SEKUNDER
KELOMPOK
TERPENOID
 Terpenes / Isoprenoids

• Produk awal dari semua kelompok yang berbeda dari senyawa

yang ditunjukkan dalam ilustrasi di atas adalah ASAM
MEVALONAT yang kemudian mengalami fosforilasi, berubah
menjadi ISOPRENA TERFOSFORILASI.
• Isoprena ini selanjutnya terus berpolimerisasi. Dalam proses
polimerisasi, jumlah dan posisi ikatan ganda adalah tetap. Semua
tanaman hijau mampu menghasilkan isoprenoid-isoprenoid linier
dengan cara ini
• Misalnya:
– Limonen , berupa minyak, pada orange, lemon dan bergamot
– α-phellandrene, berupa minyak pada eucalyptus /kayu putih.
 The monocyclicterpenes contain two isoprene units,
Terpenes put head to tail. You can see the individual isoprene
units in each structure.

Klasifikasi:
Formula umum – (C5H8)n
• n=1 Hemiterpen
• n=2 Monoterpen
• n=3 Sesquiterpen
• n>4 Politerpen
(Karotenoid adalah politerpen
dengan C40 )

Tata nama (Nomenclature):

• Unit dasar suatu terpena adalah
unit isoprena
 Terpenes / Isoprenoids

Sementara terpene-terpene yang cukup universal

memiliki lebih dari lima unit isoprena, tetapi untuk
kelompok tanaman tertentu, ada yang hanya
mensintesis terpen sederhana
Misalnya:
• Sesquiterpen, yang umum dijumpai pada lumut, tetapi juga terjadi
pada tumbuhan tingkat tinggi. Mereka dapat ditemukan pada
Magnoliales, tapi tidak pada Ranunculales. Contoh ini menunjukkan,
mengapa kehadiran produk sekunder tanaman tertentu telah terbukti
menjadi fitur taksonomi berguna. Hal yang sama juga berlaku untuk
monoterpen (senyawa iridoid, iridians)
• Salah satu diterpen adalah giberelin
 Terpenes / Isoprenoids

Steroids are triterpenes or triterpenoids.

Triterpenes adalah kelompok molekul-molekul yang
mengandung atom C-30 dan dihasilkan mell
polimerisasi enam unit isoprena meskipun sejumlah
derivatif, beberapa di antara kelompok ini memiliki
atom-C lebih tetapi kebanyakan kurang.
Molekul-molekul Steroid terdiri dari empat cincin
ditandai A, B, C dan D yang memiliki sejumlah
residu tambahan R. Merupakan hal penting apakah
kedua diantaranya berada dalam suatu cis-(yaitu
pada sisi yang sama dari sistem siklik) atau trans
-posisi (di situs berlawanan)
Steroids have been shown to occur both in
gymnosperms and in angiosperms.
 Terpenes / Isoprenoids

STEROID
• Steroid tumbuhan berasal dari triterpenoid sikloartenol setelah
triterpenoid ini mengalami serentetan perubahan tertentu
• Tahap- tahap awal dari biosintesa steroid adalah sama bagi semua
steroid alam yaitu pengubahan asam asetat melalui asam mevalonat
dan skualen menjadi lanosterol dan sikloartenol
• Contoh steroid tumbuhan:
 Stigmasterol pada minyak kedele
 Digitoksigen: sebagai kompeks glikosida pada gugus 3 ± hidroksil dalam
tumbuhan digitalis, dalam dosis kecil digunakan untuk mengatur kegiatan
jantung.
 Ditogenin: suatu saponin, terdapat di alam sebagai kompleks glikosida (glukosa,
galaktosa, dan ksilosa ) pada tumbuhan digitalis
 Terpenes / Isoprenoids

KAROTENOID

• Berupa tetraterpenes, mengandung 40 atom-C pada 8 unit

isoprene.
• Gambar-gambar di bawah ini menunjukkan bahwa mereka semua
memiliki pusat simetri. Mereka dibentuk melalui proses-proses
hidrasi, dehidrasi, pembentukan cincin, pergeseran ikatan ganda
dan / atau kelompok metil, pemanjangan rantai atau pemendekan
dan penggabungan oksigen menjadi asuatu senyawa non-cyclic
C40H56.
• Ada sekitar 600 karotenoid yang dikenal, dan mereka
dikelompokkan menjadi dua, yaitu
– The carotenes (pure carbohydrates without additional groups)
– The xanthophylls (carotenoids containing oxygen).
 Terpenes / Isoprenoids

KAROTENOID
 Terpenes / Isoprenoids

MANFAAT KAROTENOID

1.Melakukan Pemanenan Cahaya Kompleks (dengan protein)

dalam fotosintesis.
2.Karotenoid penting dalam gizi manusia sebagai sumber vitamin
A (misalnya, dari beta-karoten) dan sebagai agen pencegahan
untuk kanker dan penyakit jantung (misalnya lycopene).
3.Karotenoid adalah pigmen yang bertanggung jawab untuk warna
dari banyak tanaman, buah-buahan dan bunga. Selain itu,
karotenoid menambah warna makanan dan minuman (misalnya
jus jeruk).
4.Di samping itu, karotenoid adalah prekursor bahan kimia penting
yang bertanggung jawab untuk rasa makanan dan aroma bunga.
 Rubber-like
Polymers /
Polyisoprenes

Dari sudut pandang kimia karet adalah karbohidrat yang terdiri

dari tinggi rantai berat molekul 1,4 - poliisoprena residu dalam
cis-konfigurasi (caoutchouc). Sumber utama adalah Hevea
brasiliensis Gutta percha terdiri dari 1,4 -? Residu poliisoprena
di trans-konfigurasi.. Berat molekul yang jauh di bawah karet.
Sumber utama adalah Palaquium gutta. Sebuah zat yang sama,
balata, diperoleh dari Mimosops balata.
 Terpenes / Isoprenoids

• Chicle (diperoleh dari Achras sapota). Ini adalah

substansi dasar permen karet.
• Secara keseluruhan, lebih dari 1800 polyisoprenes
tanaman telah diidentifikasi. Konsentrasi selular
mereka biasanya kecil, dan berat molekul mereka
relatif rendah.
• Polyisoprenes terjadi pada sel-sel tumbuhan tertentu
sebagai partikel lateks kecil. Mereka dapat dilihat
dalam mikroskop elektron dengan jelas, cytoplasmatic
inklusi khusus untuk spesies yang bersangkutan.
Senyawa Phenolic
Phenolic Compounds

Senyawa-senyawa
FENOLIK terdiri dari
sejumlah besar molekul
dengan struktur
heterogen.

Fitur umum mereka

adalah kehadiran
setidaknya satu sistem
cincin aromatik
tersubstitusi hidroksil.
 Phenolic Compounds

• LIGNIN, substansi utama dari kayu adalah anggota yang

paling umum dari kelompok ini.

• Flavonoid: Pada tahun 1975, jumlah flavonoid yang

diidentifikasi diperkirakan lebih besar dari 2000. Beberapa
perwakilan penting dan signifikansi biologis mereka tercantum
dalam tabel di bawah ini.
 Phenolic Compounds
The Most Important Classes of Phenolic Compounds in Plants
Number of C- Basic skeleton Class
atoms
6 C6 simple phenols, benzoquinones
7 C6 - C1 phenolic acids
8 C6 - C2 acetophenone, phenylacetic acid
9 C6 - C3 hydroxycinnamic acid, polypropene, coumarin,
isocoumarin
10 C6 - C4 naphtoquinone
13 C6 - C1 - C6 xanthone
14 C6 - C2 - C6 stilbene, anthrachinone
15 C6 - C3 - C6 flavonoids, isoflavonoids
18 (C6 - C3)2 lignans, neolignans
30 (C6 - C3 - C6)2 biflavonoids
(C6 - C3)n lignins
n (C6)n catecholmelanine
(C6 - C3 - C6)n (condensed tannins)
according to J. B. HARBORNE, 1980
 COMPOUND ROLE OR FUNCTION
the parent compound, used as an disinfectant and for
Phenol
chemical synthesis
(butylated hydroxytoluene) - a fat-soluble antioxidant and
BHT
food additive
Capsaicin the pungent compound of chilli peppers
Eugenol the main constituent of the essential oil of clove
(2-methoxyphenol) - has a smokey flavor, and is found in roasted
Guaiacol
coffee, whisky, and smoke
Orthophenyl phenol a fungicide used for waxing citrus fruits
Phenolphthalein pH indicator
Polyphenol e.g. flavonoids and tannins
Propofol an anesthetic
Raspberry ketone a compound with an intense raspberry smell
Serotonin / dopamine /
natural neurotransmitters
adrenaline / noradrenaline
(2-Isopropyl-5-methyl phenol) - an antiseptic that is used in
Thymol
mouthwashes
Tyrosine an amino acid
Xylenol -used in antiseptics & disinfecticides
a plant hormone used for its analgesic, antipyretic, and
Salicylic acid anti-inflammatory properties, also a precursor compound to
Aspirin
 Phenolic Compounds

The Most Important Classes of Flavonoids and their Biological Significance

number of known
class biological significance (so far as known)
members
anthocyanin(s) 250 red and blue pigments
chalcons 60 yellow pigments
aurones 20 yellow pigments
flavones 350 cream-coloured pigments of flowers
flavonols 350 feeding repellents (?) in leaves
dihydrochalcons 10 some taste bitter
proanthocyanidins 50 astringent substances
some have properties
catechins 40 like those of tannins
biflavonoids ? 65 ?
isoflavonoids 15 oestrogen effect, toxic for fungi
nach J. B. HARBORNE, 1980
 Aromatic amino acid biosynthesis
The shikimate pathway - shikimate dehydrogenase and shikimate
kinase

Asam amino aromatik

• Fenilalanina (Phe, F)
• Tirosina (Tyr, Y)
• Triptofan (Trp, W)

• Kelompok asam amino ini

memiliki cincin benzena dan
menjadi bahan baku
metabolit sekunder
aromatik.
• Asam amino aromatik fenilalanin, tirosin, dan
triptofan pada tanaman tidak hanya komponen
penting untuk sintesis protein, tetapi juga
berfungsi sebagai prekursor untuk berbagai
metabolit sekunder yang penting bagi
pertumbuhan tanaman serta nutrisi dan kesehatan
manusia.
• Asam amino aromatik disintesis melalui jalur
shikimate diikuti oleh jalur aromatik bercabang
biosintesis asam amino, dengan chorismate
sebagai titik cabang utama antara metabolit.
 A polyphenol antioxidant
• A polyphenol antioxidant is a type of antioxidant
containing a polyphenolic substructure.
• The main source of polyphenols is dietary, since they are
found in a wide array of phytochemical-bearing foods.
• For example, most legumes; fruits such as apples,
blackberries, blueberries, cantaloupe, cherries, cranberries,
grapes, pears, plums, raspberries, and strawberries; and
vegetables such as broccoli, cabbage, celery, onion and parsley
and honey are rich in polyphenols. Red wine, chocolate, green
tea, olive oil, argan oil, bee pollen and many grains are
sources.
 A polyphenol antioxidant

Potential biological consequences:

• Consuming dietary polyphenols may be associated with beneficial effects in
higher animal species:
• Reduction in inflammatory effects such as coronary artery disease including
specific medical research into the pathways of improved endothelial health via
downregulation of oxidative LDL
• More generally, the tea polyphenol antioxidant epigallocatechin gallate (EGCG)
has been shown to reduce reactive oxygen species levels in vitro
• Some polyphenols, such as resveratrol, inhibit occurrence and/or growth of
experimental tumors
• Anti-aging consequences such as slowing the process of skin wrinkling.[13] For
some of the side-benefits (such as prevention of peripheral artery disease),
further research is continuing to clarify the role polyphenol antioxidants may
have.
• Polifenol adalah kelompok zat kimia yang ditemukan pada tumbuhan. Zat ini
memiliki tanda khas yakni memiliki banyak gugus fenol dalam molekulnya.
• Polifenol berperan dalam memberi warna pada suatu tumbuhan seperti warna daun
saat musim gugur.
• Pada beberapa penelitian disebutkan bahwa kelompok polifenol memiliki peran
sebagai antioksidan yang baik untuk kesehatan. Antioksidan polifenol dapat
mengurangi risiko penyakit jantung dan pembuluh darah dan kanker. Terdapat
penelitian yang menyimpulkan polifenol dapat mengurangi risiko penyakit
Alzheimer.
• Polifenol dapat ditemukan pada kacang-kacangan, teh hijau, teh putih, anggur
merah, anggur putih, minyak zaitun dan turunannya, cokelat hitam, dan delima.
• Kadar polifenol yang lebih tinggi dapat ditemukan pada kulit buah seperti pada
anggur, apel, dan jeruk.
 SENYAWA YG MENGANDUNG
NITROGEN

Alkaloid, nikotin, morfin, kokain,

kafein, glukosinolat
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN

• Alkaloid adalah kelompok senyawa metabolit sekunder yang

mengandung nitrogen. Kebanyakan dari mereka adalah obat.
Hanya beberapa (seperti kafein) berasal dari purin atau
pirimidin, sedangkan sebagian besar diproduksi dari asam
amino.
• Turunan/derivat Ornithine: Ornithine adalah prekursor dari
pyrrolidines siklik yang terjadi pada alkaloid tembakau (nikotin,
nornicotine) dan Solanaceae lainnya. Nikotin adalah senyawa
awal berbagai alkaloid tembakau yg lain (lebih lanjut). Selama
biosintesis tropane, pada saat yang sama diproduksi senyawa-
senyawa intermediet untuk sintesis kokain dan hyoscamine.
SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN

• Glisina
Lihat Gambar (Gly, G)
Biosintesis Senyawa Metabolit sekunder:
•• semula
Alanina (Ala, A)
disintesis melalui jalur asam shikimat, selanjutnya masuk ke jalur
• biosintesis
Valina (Val,
asamV)amino aromatik
•• disintesis
Leusinadengan
(Leu, L)bahan baku (precursor) asam amino aromatic
• Isoleusina (Ile, I)
• disintesis dengan bahan baku (precursor) asam amino alifatik

• Asam amino alifatik sederhana • Asam amino hidroksi-alifatik

• Serina (Ser, S)
• Treonina (Thr, T)
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
Biosynthesis of tropane: The starting compound of this synthesis is
ornithine, methylornithine is the first intermediate
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
A further group is constituted by the pyrrolizidine alkaloids:
Biosynthesis of The Basic Structure of Pyrrolizidine Alkaloids

• Lysine derivatives: Lysine adalah precursor

dari piperidine yang membentuk kerangka
beberapa alkaloids.
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
Derivatives of phenylalanine: The most
important are:
Turunan dari phenylalanine
• Ephedra-alkaloids: ephedrine, pseudoephedrine,
• alkaloids yang berasal dari micro-organisms: cytochalasine B
dan D,
• Taxus-alkaloids: taxine,
• Lunaria-alkaloids: lunarine and lunaridine,
• alkaloids dari Lythraceae.
SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
Tyrosine derivates: Synthesis of Benzylisoquinolines,
Starting with Two Mol Tyrosine
 SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN

Turunan Tyrosine
• Tyrosine merupakan prekusor dari kelurga alkaloids. Dengan
senyawa terpenting adalah dopamine yang merupaka
prekusor dari biosyntheses of berberine, papaverine and
morphine.
• Synthesis morphine
 2 cincin tyrosine berkondensasi dan membentuk struktur
dasar dari morphine
SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN
SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN

Bentuk sebelumnya menunjukkan prototypes dari

beberapa model dengan senyawa yang sama
(opium alkaloids, codeine,)

Colchicine, merupakan alkaloid dari naked ladies

(Colchicum autumnale dan C. byzanthinum).
Asam Amino Langka
Berdasarkan kesamaan kimia dan
senyawa prekursornya, asam
amino dapat dibedakan menjadi 5
bagian:

• the glutamate family starting with

alpha-ketoglutarate
• the aspartate family with the
starting compound oxaloacetate
• the alanine-valine-leucine group
(pyruvate)
• the serine-glycine group (3-
phosphoglycerate)
• the family of aromatic amino acid
s
(phosphoenolpyruvate and
erythrose-4-phosphate, an
intermediate in the pentose
phosphate pathway)
• Istilah asam amino yang langka (the rare amino acids) ini
menyesatkan dalam beberapa hal. Hal ini mengacu pada semua asam
amino yang tidak dimasukkan ke dalam protein. Kita sudah mengenal
beberapa dari mereka seperti ornithine atau citrulline yang agak
umum sebagai senyawa intermediet dari metabolisme dasar.
• Arginine adalah asam amino yg bersifat basa. Dalam kondisi
fisiologis a.a. in mengandung gugus amino kedua yang terionisasi.
Sintesis a.a. Arginin memiliki delapan langkah-langkah intermediate
(antara). Senyawa intermediate penting adalah ornithine yang dapat
dihasilkan dalam sel tanaman dengan dua cara alternatif. Ini berfungsi
sebagai akseptor fosfat carbamyl. Pada saat yang sama, fosfat adalah
memisahkan diri. Intermediate berikutnya dihasilkan citrulline.
• Telah ditemukan sekitar 220 struktur yang lain, sebagian besar
dijumpai pada sel tanaman dalam keadaan bebas meskipun
kadang-kadang juga dapat ditemukan sebagai turunan glutamat-,
oksalat atau asetil-.
• Alternative biosynthetic pathways. The starting compound
shown in the picture to the left is an unstable intermediate that
is generated from chorismate by the chorismate mutase.
Chorismate is the aromatic amino acid precursor.
 In some fungi, rare amino acids are polymerized to small, sometimes also
cyclic polypeptides like in phalloidine or the amanitins, the toxins of the
amanita.
Derivatives of nearly all well-known 20 amino acids have been isolated and
described. A certain rare amino acid occurs often only in one or a few plant
species.
Dari 220 tipe molekul
yg berbeda, hanya
disintesis dua turunan
dari ARGININ, yaitu
OCTOPINE dan
NOPALINE yg akan
ditunjukkan di sini.
 CONTOH APLIKASI
TEKNOLOGI

Gen
ketahanan/toleransi
terhadap cekaman
lingkungan biotik/abiotik
biasanya merupakan bahan
genetik sitoplasma

Sebagian besar senyawa intermediate metabolisme primer dihasilkan dalam sitosol

dan ditransportasikan ke plastid untuk diubah melalui jalur-jalur metabolisme
sekunder. Selanjutnya metabolit sekunder akan ditransportasikan dari plastid ke
tempat penyimpanan atau disekresikan ke medium ekstraseluler.
Metabolit sekunder hidrofilik disimpan dalam kompartemen berair seperti vakuola,
sedangkan metabolit sekunder hidrofobik disimpan di dinding sel.
Produk dapat terdegradasi baik intraseluler atau ekstrasel, dan metabolit degradatif
dapat diangkut ke dalam dan keluar dari sel dan digunakan kembali dalam
metabolisme baik primer dan sekunder.
CONTOH APLIKASI TEKNOLOGI

Table 1. Comparison of bacterial and plant cell characteristics for use in

bioprocesses

Characteristic Bacterial cells Plant cells

Size 1m 20–50 m
Shear stress Insensitive Sensitive
Doubling time <1 hour Days
Batch fermentation time Days Weeks

Product accumulation Typically extracellular Often cell-associated

Production phase Uncoupled from growth Often growth-associated

Variability in accumulation Low High

Product yields High Low
Post-translational
Simple Advanced
processing
Compartmentalization None Highly compartmentalized
 KESIMPULAN
• Senyawa metabolit sekunder diklasifikasikan menjadi 3
kelompok utama, yaitu: TERPENOID, FENOLIK,
SENYAWA YG MENGANDUNG NITROGEN yang
disintesis melalui jalur-jalur khusus, yang dapat
terinduksi pada saat tanaman mengalami cekaman
• Peningkatan kuantitas produk metabolit sekunder melalui
induksi cekaman lingkungan biotik/abiotik
• Bioteknologi dapat digunakan untuk produksi metabolit
sekunder – bakteri dan tanaman transgenik (kultur akar
berambut)
 Kelas Contoh Senyawa Contoh Sumber Efek dan kegunaan
SENYAWA
MENGANDUNG
NITROGEN

ALKALOID
Nikotin, kokain, Tembakau, coklat Mempengaruhi neurotransmisi dan
teobromin menghambat kerja enzim

TERPENOID

Tumbuhan mint dan Mempengaruhi neurotransmisi,

MONOTERPEN Mentol, linalool banyak tumbuhan lainnya menghambat transpor ion,
anestetik

DITERPEN Gossypol Kapas Menghambat fosforilasi, toksik

Triterpena,Glikosida Digitogenin Digitalis (Foxglove Stimulasi otot jantung,

kardiak (Jantung) digitalis&nbsp;sp.) memengaruhi transpor ion

STEROL Spinasterol Bayam Mempengaruhi kerja hormon

hewan
FENOLIK
Menyebabkan kerusakan oksidatif,
ASAM FENOLAT Kafeat, klorogenat Semua tanaman timbulnya warna coklat pada buah
dan wine.

TANNIN
gallotanin, tanin oak, kacang-kacangan Mengikat protein, enzim,
terkondensasi menghambat digesti, antioksidan.

LIGNIN Lignin Semua tanaman darat Struktur, serat