oleh :
SUKENDI
K A T A PENGANTAR
akan menghasilkan anak dengan jumlah yang banyak pula pada sekali proses
reproduksi, memiiiki masa inkubasi yang singkat sehingga dalam waktu yang
singkat telur yang telah dibuahi akan segera lahir/menetas menjadi calon anak,
serta memiiiki fertilisasi eksternal (pembuahan diluar tubuh) sehingga manipulasi
terhadap fertilisasi mudah dilakukan.
Dengan adanya kelebihan-kelebihan sistem reproduksi tersebut di atas
maka kelestarian dari ikan di perairan alami juga akan mudah terganggu bila
pemanfaatannya tidak memperhitungkan sistem reproduksi hewan tersebut.
Optimalisasi pemanfaatan sumberdaya perairan tidak bisa dilakukan hanya
dengan moderisasi alat tangkap, sehingga ikan banyak tertangkap, tetapi
juga harus mempertimbangkan kemungkinan kelanjutan keturunan ikan
tersebut melalui sistem reproduksi yang ada. Pemanfaatan sumberdaya
perairan tidak hanya dapat dilakukan dengan menangkap ikan dari perairan,
tetapi juga dapat dilakukan dengan membudidayakan ikan-ikan tersebut yang
sebelumnya menemukan bioteknologi pembenihannya untuk menghasilkan
benih yang berkualitas dalam usaha budidaya.
Menangkap dan mengkonsumsi seekor induk ikan yang sedang matang
gonad dari alam berarti secara tidak langsung sudah melakukan pembunuhan
terhadap ratusan ribu calon anak ikan tersebut yang seharusnya bakal
ditetaskan untuk menjamin kelangsunghidupannya. Beberapa puluh tahun
yang lalu masyarakat di Propinsi Riau sangat bangga dengan ikan terubuk
yang banyak dijumpai di Selat Bengkalis. Sakinkan bangganya ikan tersebut
yang dijual di pasaran bukanlah ikannya, melainkan telur dari ikan tersebut
yang seialu disantap oleh para konsumen yang tidak mengerti dengan sistem
reproduksi. Hal ini merupakan salah satu contoh pemanfaatan sumberdaya
perairan yang tidak memperhitungkan sistem reproduksi. Manusia lupa dengan
mengkonsumsi satu kantong ovarium ikan terubuk yang didalamnya terdapat
ratusan ribu butir telur berarti sudah memusnakan ratusan ribu pula calon
anak ikan tersebut yang bakal akan ditetaskan diperairan. Pemanfaatan
sumberdaya ikan terubuk yang sedemikian rupa membuat masyarakat Riau
saat ini miskin akan ikan tersebut, bahkan jangankan telurnya, ikannyapun
susah untuk dijumpai di perairan alam saat ini.
Berkenaan dengan kenyataan tersebut di atas, maka saya sebagai
Guru Besar tetap dalam bidang Ilmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan Universitas Riau akan menyampaikan orasi ilmiah dalam
pengukuhan ini dengan judul " Peran Biologi Reproduksi Ikan dalam
Bioteknologi Pembenihan".
ii
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR
L
PENDAHULUAN
VITELOGENESIS REPRODUKSI TERPENTING PADA
IKAN
2.1. Pola Umum Pembentukan Vitelogenin
2.2
Proses Sintesis Estradiol-17P
2.3
Peranan Estradiol-17p dalam sintesis Vitelogenin
2.4
Pengaruh Lain dari Estradiol-17p
2.5
Transfer dan penyerapan Vitelogenin
2.6
Kandungan Oosit yang telah menerima
Vitelogenin dari darah
m.
BIOTEKNOLOGI PEMBENIHAN
3.1
Pra Pemijahan
3.2
Pemijahan
3.3
Paska Pemijahan
IV
PERAN BIOLOGI REPRODUKSI IKAN DALAM
BIOTEKNOLOGI PEMBENIHAN
4.1
Ginogenesis
4.2
Poliploidisasi
4.3
Manipulasi Hormon dalam proses perubahan
jenis kelamin (Sex Reversal)
V
PENUTUP
DAFTAR PUSTAKA
UCAPAN TERIMAKASIH
RIWAYAT HIDUP
i
1
n.
4
4
5
6
12
14
16
20
22
28
33
34
34
40
45
t
I
4
I
f
PENDAHULUAN
S e c a r a u m u m d a l a m fungsi r e p r o d u k s i , ikan d a p a t d i b e d a k a n
menjadi d u a , yaitu j a n t a n dan betina (biseksual). Perbedaan kedua
j e n i s k e l a m i n t e r s e b u t dapat dilihat dari ciri-ciri s e k s u a l p r i m e r dan
ciri-ciri seksual sekunder. Ciri-ciri seksual primer dapat diketahui dengan
m e l a k u k a n p e m b e d a h a n dan melihat organ yang berhubungan langsung
dengan proses reproduksi, yaitu testes dan salurannya pada ikan j a n t a n
dan o v a r i u m d e n g a n s a l u r a n n y a pada ikan betina. Ciri-ciri s e k s u a l
s e k u n d e r dapat diketahui dari bentuk luar (morfologi).
Reproduksi m e r u p a k a n salah satu mata rantai dalam siklus
kehidupan yang hubungannya dengan mata rantai lainnya akan menjamin
kelangsungan hidup spesies (Nikolsky, 1963). Menurut Effendie ( 1 9 7 8 )
pada proses reproduksi, s e b e l u m terjadi pemijahan sebagian besar hasil
metabolisme tertuju untuk perkembangan gonad. Gonad semakin
b e r t a m b a h berat diimbangi dengan s e m a k i n b e r t a m b a h n y a ukuran ikan.
S e c a r a garis besar, p e r k e m b a n g a n gonad ikan dibagi atas dua tahap
p e r k e m b a n g a n u t a m a , yaitu tahap p e r t u m b u h a n gonad hingga ikan
mencapai tingkat dewasa kelamin (sexually mature) dan
tahap
p e m a t a n g a n produk seksual ( g a m e t ) . Tahap p e r t u m b u h a n berlangsung
sejak ikan m e n e t a s atau lahir hingga mencapai dewasa k e l a m i n , dan
tahap pematangan berlangsung setelah ikan dewasa. Proses pematangan
akan terus berlangsung dan a k a n b e r k e s e n a m b u n g a n s e l a m a fungsi
reproduksi ikan berjalan normal (Lagler, Bardach, Miller and Passino,
1977; Harvey and Hoar, 1 9 7 9 ; Davy and C h o u n i n a r d , 1980).
Selama proses perkembangan gonad baik pada tahap pertumbuhan
m a u p u n tahap p e m a t a n g a n , gonad ikan a k a n m e n g a l a m i s e r a n g k a i a n
perubahan secara sitologik, histologik dan morfologik, sejalan dengan ini
gonad j u g a a k a n m e n g a l a m i perubahan berat, v o l u m e dan morfologi.
Biasanya indikator
dalam menentukan
sampai sejauh mana
p e r k e m b a n g a n yang telah dialami oleh gonad d a l a m proses oogenesis
pada ikan betina atau s p e r m a t o g e n e s i s pada ikan j a n t a n seialu
menggunakan perubahan berat, volume dan morfologi gonad yang terjadi.
T i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d t e r t i n g g i terjadi p a d a s a a t ikan a k a n
m e l a k u k a n p e m i j a h a n , pada saat tersebut telur di d a l a m o v a r i u m atau
1
VITELOGENESIS REPRODUKSI
TERPENTING PADA IKAN
2.1. Pola u m u m p e m b e n t u k a n vitelogenin
Rangsangan hormonal dalam proses terbentuknya vitelogenin
dimulai dari a d a n y a isyarat-isyarat lingkungan seperti fotoperiod, s u h u ,
aktivitas m a k a n a n dan faktor sosial y a n g s e m u a n y a akan m e r a n g s a n g
hipotalamus untuk mensekresikan Gonadotropin Releasing Hormon
(GnRH). GnRH yang disekresikan ke dalam darah akan merangsang hipofisa
u n t u k m e n s e k r e s i k a n h o r m o n - h o r m o n gonadotropin (GtH) (Peter, 1 9 8 3 ;
Leiy d a n S t a n c y , 1 9 8 3 dalam M o m m s e n dan W a l s h , 1 9 8 8 ) . H o r m o n
gonadotropin (GtH) yang dihasilkan oleh hipofisa karena adanya
r a n g s a n g a n dari h o r m o n Gonadotropin Releasing H o r m o n (GnRH) oleh
hipotalamus akan m e m b e r i k a n respon terhadap ovari untuk meningkatkan
produksi estrogen (estradiol-ivpdan estron), yang selanjutnya disekresikan
ke d a l a m aliran d a r a h . Estrogen seterusnya d i a n g k u t m e n u j u j a r i n g a n
s a s a r a n yaitu hati melalui cara difusi dan di d a l a m hati secara spesifik
a k a n m e r a n g s a n g vitelogenesis. N a g a h a m a ( 1 9 8 7 ) , Yaron ( 1 9 9 5 ) dan
C e r d a et al ( 1 9 9 6 ) m e n y a t a k a n bahwa v i t e l o g e n i n hasil sintesis ini
d i s e k r e s i k a n k e m b a l i oleh hati ke d a l a m darah dan s e c a r a s e l e k t i f
vitelogenin a k a n diserap oleh oosit.
E s t r a d i o l - n p yang terdapat d a l a m darah m e m b e r i k a n rangsangan
balik t e r h a d a p h i p o t a l a m u s . R a n g s a n g a n y a n g diberikan estradiol-17p
terhadap hipotalamus adalah rangsangan dalam m e m a c u produksi G n R H .
G n R H yang dihasilkan bekerja untuk merangsang hipofisa dalam
m e m p r o d u k s i gonadotropin. Gonadotropin yang dihasilkan akan berperan
d a l a m proses biosintesis estradiol-l7p pada lapisan granulosa. N a m u n bila
gonadotropin telah cukup untuk pematangan gonad, maka rangsangan
y a n g diberikan estradiol -17 p terhadap h i p o t a l a m u s adalah r a n g s a n g a n
d a l a m m e m a c u produksi Gonadotropin Releasing Inhibitor Faktor (GnRIF)
yang akan menghambat hipofisa dalam memproduksi
hormon
g o n a d o t r o p i n . S i k l u s ini t e r u s berjalan di d a l a m t u b u h ikan s e l a m a
t e r j a d i n y a p r o s e s v i t e l o g e n e s i s . y a n g m e n u r u t C e r d a et al. ( 1 9 9 6 )
p e n g a t u r a n h o r m o n a l dari vitelogenin pada ikan teleostei dapat pula
d i g a m b a r k a n seperti terlihat pada G a m b a r 1. Pada saat b e r i a n g s u n g n y a
4
G a m b a r 1.
1982
S e c a r a a l a m i ikan y a n g s e d a n g m e l a k u k a n proses p e m b e n t u k a n
vitelogenin m e m p u n y a i laju sintetis protein hati y a n g lebih tinggi dari
pada ikan y a n g tidak m e l a k u k a n proses tersebut. D e n g a n m e m b e r i k a n
8
4.
Retiiitilum
cntopttsmH
hnlits
Fosforilasi lanjuian pada residu serin
P c m i n d a l i a n lokasi k e aparatus G o l g i
A/tnrjtfa.s
Gttijfi
Glikosilasi
Mannosa
N-acet>- Iglnco so mi ne
N - a c e t v l n e u r a n i i n i c acid
Lipidasi
Penyingkian pcptida
Oimerisasi
Fosforilasi pada residu serin
Sekresi ke dalam peredaran darah
11
2.4.
E s t r a d i o l - 1 7 b d i d a l a m hati b u k a n h a n y a b e r p e r a n
dalam
pengaktifan gen vitelogenik, tetapi dapat j u g a m e n g a k t i f k a n gen-gen
lain seperti y a n g terjadi pada a y a m , aksi ini j u g a m e m b e r i kode bagi
apo V L D L I I - V L D L ( v e r y - low-density lipoprotein) pada a y a m y a n g s e d a n g
bertelur serta berbagai protein pengikat v i t a m i n . Pengaruh lain y a n g
d i t i m b u l k a n oleh estradiol-17b pada beberapa organ vertebrata tingkat
r e n d a h disajikan pada Tabel 3.
Tabel 3. B e b e r a p a g e n y a n g d i p e n g a r u h i oleh e s t r a d i o l - 17 p p a d a
beberapa vertebrata berkaitan d e n g a n vitelogenin ( M o m m s e n
dan W a l s h , 1988)
Protda
Ovalbumin
Lysozyme
Gn album in
Ovomucoid
Avidin
Vitelogenin
Albumin
Organ
0\'iduct
Hati
Organisme
Burung
Vatebrataovipar
Xenopus,
Oncorhynchus
Efek
Merangsang
Merang sang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Menekan
nerka
Ayam, Teleostei
Burung
Merangsang
Merang sang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Trannsferrin
Reseptor estrogen
Teleostei, ayam
Merangsang
Merangsang
13
K a n d u n g a n oosit y a n g t e l a h m e n e r i m a v i t e l o g e n i n dari
darah
2.6.1. Lipovitelin dan Phosvitin
16
2.6.4. Glikoprotein
Oosit ikan m e n g a n d u n g bagian molekul karbohidrat y a n g terika
protein dan sering disebut sialoglikoprotein. N a m u n lokalisasi a k s i , sifa
18
2.6.8. Metabolik
Selain p e n y e r a p a n dan pengolahan vitelogenin, oosit ikan j u g
m e n i m b u n s e j u m l a h k o m p o n e n y a n g m e m p u n y a i berat molekul t i n g g
Oosit dapat m e n i m b u n RNA, t e r u t a m a r R N A (95 % ) , m R N A (2 - 3 m
k h u s u s untuk Xenopus dan t R N A t e r m a s u k 5 S untuk oosit, yang seraui
ini p e n t i n g u n t u k t a h a p a w a l p e r k e m b a n g a n e m b r i o . Dalar
p e r k e m b a n g a n n y a , oosit j u g a m e n i n g k a t k a n aktifitas biosintesismy
s a m p a i m e n j a d i 100 kali lipat, yaitu dari 4,3 ng protein perhari pad
oosit t a h a p I m e n j a d i lebih dari 0,5 m i k r o g r a m perhari pada oosit taha
V I , d i m a n a d a l a m kegiatan ini oosit m e m b u t u h k a n e n z i m .
Oosit m e n d a p a t k a n e n z i n - e n z i m l i s o s o m a secara terbatas yan
b e r p e r a n d a l a m p e m e c a h a n v i t e l o g e n i n m e n j a d i p h o s v i t i n . Aktifilte
metabolik lain d a l a m oosit teleostei y a n g s e d a n g t u m b u h adalah s i n t e
urea, aktifitas ini tidak ditemukan pada induk dewasa, sehingga konsentra
urea oosit lebih b e s a r bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n konsentrasi di d a l a
t u b u h induk betina, yaitu dua s a m p a i lima kali lipat. S e m u a kegiatan i
m e m b u t u h k a n e n e r g i d a l a m b e n t u k ATP y a n g d i k e l u a r k a n oleh oo:
tersebut. S e l a m a perkembangan oosit, glukosa induk betina menjadi sal<
satu s u m b e r energi u t a m a bagi berbagai reaksi. N a m u n setelah oo;
tidak m e n d a p a t p a s o k a n energi lagi dari induk, m a k a a k a n bertah;
sebagai suatu unit y a n g secara metabolik tersendiri dan tertutup di
harus m e n i m b u n substansi-substansi untuk bertahan hidup.
a..
B I O T E K N O L O G I PEMBENIHAN
Pembenihan adalah segala kegiatan yang dilakukan dalam
p e m a t a n g a n g o n a d , p e m i j a h a n dan p e m b e s a r a n larva hasil penetasan
sehinga m e n g h a s i l k a n benih yang siap ditebar di k o l a m , k e r a m b a atau
d i t e b a r k e m b a l i ke p e r a i r a n u m u m ( r e s t o c k i n g ) . S e c a r a u m u m
p e m b e n i h a n pada ikan dapat dikategorikan menjadi 3 m a c a m , yaitu :
Pembenihan
secara alami adalah kegiatan untuk m e m p r o d u k s i benih
y a n g diperoleh s e m a t a - m a t a dari hasil p e m i j a h a n induk ikan y a n g ada di
alam tanpa ada c a m p u r t a n a n manusia. Kelemahan dari pembenihan secara
alami ini antara lain benih y a n g diperoleh s a n g a t terbatas j u m l a h n y a ,
k a r e n a s a n g a t t e r g a n t u n g pada m u s i m p e m i j a h a n di a l a m , kualitas
(genetik) y a n g diperleh tidak terjamin karena belum tentu berasal dari
induk y a n g g e n e t i k n y a baik selain itu u k u r a n y a n g diperoleh b e r a g a m
karena tidak berasal dari satu induk . Pembenihan secara semi alami
atai semi buatan adalah kegiatan untuk m e m p r o d u k s i benih y a n g sebagian
dari kegiatan tersebut sudah ikut c a m p u r tangan m a n u s i a , misalnya pada
ikan m a s d e n g a n m e y i a p k a n k o l a m p e m i j a h a n y a n g dilengkapi d e n g a n
substrat dan induk dibiarkan m e m i j a h pada k o l a m y a n g telah d i s i a p k a n ,
pada ikan lele d u m b o d e n g a n m e l a k u k a n p e n y u n t i k a n h o r m o n t e r h a d a p
induk yang akan dipijahkan dan dilepaskan pada k o l a m pemijahan untuk
m e m i j a h s e n d i r i . Pada p e m b e n i h a n ini k e l e m a h a n - k e l e m a h a n y a n g
terdapat pada p e m b e n i h a n secara alami telah dapat diatasi. Beberapa
kelebihan dari p e m b e n i h a n ini antara lain kita dapat m e m p r o d u k s i benih
setiap saat, j u m l a h benih y a n g dibutuhkan untuk usaha budidaya dapat
d i p e n u h i , u k u r a n d a n kualitas benih y a n g d i i n g i n k a n dapat terpenuhi
karena induk y a n g a k a n dipijahkan telah melalui seleksi s e b e l u m n y a .
Pembenihan secara buatan a d a l a h kegiatan u n t u k m e m p r o d u k s i benih
yang s e m u a k e g i a t a n n y a adalah c a m p u r t a n g a n m a n u s i a . Pada
p e m b e n i h a n secara buatan ini mulai dari p e n y u n t i k a n induk, pengurutan
(stripping) induk untuk m e m p e r o l e h sel telur dan s e m e n s a m p a i kepada
p e r c a m p u r a n telur d e n g a n s e m e n pada proses fertilisasi s u d a h d i l a k u k a n
oleh m a n u s i a . Kelebihan dari p e m b e n i h a n secara buatan ini antara lain
j u m l a h benih y a n g diperoleh a k a n lebih m a k s i m a l , karena telur dan
s e m e n yang ada d a l a m gonad induk ikan y a n g dipijahkan dapat keluar
20
P e m i j a h a n b u a t a n p a d a m u l a n y a d i l a k u k a n d e n g a n car
penyuntikan ekstrak kelenjar hipofisa ikan t e r h a d a p ikan lain y a n g ingi
d i p i j a h k a n . Teknik ini telah dikenal sejak Houssey pada t a h u n 193:
y a n g selanjutnya d i k e m b a n g k a n oleh Von Hering di Brazilia dan diken.
d e n g a n istilah hipofisasi (Matty, 1985). Hipofisasi adalah teknik y a r
d i p a k a i untuk m e r a n g s a n g ikan y a n g m a t a n g k e l a m i n untuk memijc
atau ovulasi dengan s u n t i k a n ekstrak kelenjar hipofisa ( H a r d j a m u l
dan A t m a w i n a t a , 1 9 8 0 ) .
Di Indonesia teknik hipofisasi dilakukan p e r t a m a kali pada \ki
m a s {Cyprinus
carpio)
pada tahun 1956, kemudian
berkembar
t e r h a d a p ikan-ikan y a n g m e n g a l a m i kesulitan m e m i j a h s e c a r a a l a n
seperti ikan nilem {Osteochilus
hasseiti),
t a w e s {Puntius
goniotatus
j e l a w a t {Leptobarbus
haeveni) dan mola {Hypothalminchtys
molatrix
N a m u n menurut H a r d j a m u l i a ( 1 9 7 5 ) teknik hipofisasi memiiiki beberai
k e l e m a h a n , antara lain : (1) hilangnya ikan d o n o r k a r e n a diami
hipofisanya, (2) s t a n d a r i s a s i ekstrak kelenjar hipofisa ikan sebagai bah;
s u n t i k a n untuk induksi ovulasi atau p e m a t a n g a n gonad pada ikan suk
d i l a k u k a n ; ( 3 ) t i d a k d i k e t a h u i d e n g a n p a s t i h o r m o n m a n a yai
s e b e n a r n y a berpotensi untuk ovulasi dan k e m a t a n g a n gonad dan (
p e m y a k i t dapat m e n u l a r d e n g a n m u d a h dari ikan d o n o r ke ikan resipie
Dengan adanya kelemahan teknik hipofisasi yang disebutkan diat
m a k a m e n d o r o n g para ahli untuk m e n c o b a m e n g g u n a k a n gonadotrof
y a n g berasal dari h e w a n b u k a n ikan ( m a m a l i a dan m a n u s i a ) dan h o r m
lain yang berperan dalam proses reproduksi ikan serta zat-zat perangsa
lainnya yang tidak t e r m a s u k h o r m o n . Hormon atau zat perangsang terset
m e n u r u t Hoar, Randall dan Donaldson, (1983) adalah (1) Antitestoterc
( 2 ) G o n a d o t r o p i n R e l e a s i n g H o r m o n ; (3) D o p a m i n a n t a g o n i s ; (
G o n a d o t r o p i n ; (5) S t e r o i d dan (6) Prostaglandin.
Dalam pembenihan buatan lebih sering digunakan hormon sinte
daripada ekstrak hipofisa, kelebihan penggunaan h o r m o n sintetis antelain : (1) seialu tersedia d a l a m k e m a s a n yang mantap dan terukur; i
t e r s i m p a n dengan baik dan a m a n , perubahannya dapat diusahal<
seminimal mungkin; (3) uniform dan universal; (4) mencegah pembuhur
ikan s e b a g a i donor; (5) m e n g u r a n g i proses koleksi dan (6) biaya, wal
d a n tenaga dapat lebih di h e m a t .
Dalam m e l a k s a n a k a n p e m b e n i h a n buatan ada tiga kegiatan y j
h a r u s d i l a k u k a n secara b e r k e s e n a m b u n g a n , kegiatan t e r s e b u t ada
pra p e m i j a h a n , p e m i j a h a n d a n pasca p e m i j a h a n .
3.1.
Pra P e m i j a h a n
kondisi l i n g k u n g a n t i d a k cocok
telur y a n g d o r m a n tersebut a k a n
diserap kembali oleh o v a r i u m .
d a n r a n g s a n g a n tidak d i b e r i k a n
m e n g a l a m i degenerasi (rusak) lalu
Morfologi
Hktologi
TKG II (masaperkembangan)
Ukuran oosit dalam ovarium bertambah besar
Ovarium bcrukuran lebih besar dari TKG II dengan diameter 25,0 - 185,0 Hm. Sitoplasma
berwama coklat muda, butiran telur masih terlihat lebih jelas benvama ungu, inli sel bertambah
belum dapat dilihat dengan malatelanjang.dan pada perifer sitoplasma sudah kelihatan visikula
kuning telur.
TKGIII(denasa)
Oosil lenis berkembang menjadi ootid dengan
Ovarium bcrukuran lebih besar dari TKG 111 diameter 165,0 - 465,11 ftn, mti sel bertarabah besar
dan hampir mengisi setengah rongga perut. tapi masih tetap berada di tengah. Wama ungu
Butiran telur mulai kehhatan dengan ma(a sitoplasma tcrhhat lebih terang dan tclah mulai
telanjang. beberapa butuan halus membuat menipis.
ovanum benvarnakuningkehijauan.
TKG IV (matang)
Ovarium tclah mengisi dua pcrtiga rongga
perut, usus lerdesak keluar. vvarna menjadi
kuning kecoklatan dan lebih gelap. Telur
tclah tcrhhat Icbihjclas dan Icbih besar dari
TKG 111
(Mystus
CV).
Keterangan :
Morfologi (A) T K G I (A I), T K G II (A II), T K G III (A III), T K G IV (A
IV) dan T K G V (A V ) , Histologi (B) T K G I ( B I) d i d o m i n a s i oosit ( o s ) ,
m e m p u n y a i n u k i e o l u s (nl) y a n g j e l a s , T K G II (B II) d i d o m i n a s i oosit ( o s )
b e r u k u r a n lebih besar, T K G III (B III) t e r d a p a t v a k u o l ( v ) d a n granul
k u n i n g telur (gk) serta d i d o m i n a s i oosit ( o s ) , T K G IV (B IV) inti (n) t e l a h
b e r p i n d a h k e t e p i , d i d o m i n a s i o v u m ( o v ) , T K G V (B V ) dinding folikel (df)
berlekuk-lekuk setelah o v u m ovulasi (Pengamatan histologi dilakukan pada
bagian t e n g a h o v a r i u m d e n g a n Bouin's HE 56 x ) . ( S u k e n d i , 2 0 0 5 )
25
24
Tabel 5.
Morfologi
Histologi
26
Terdapat sisa-sisa spermatozoa dan spermatid yang belum dikeluarkan pada saat
pemijahan Bagian tertentu dari testis
kosong karena isi telah dikeluarkan pada
saat pemijahan.
(Mystus
nemurus C V ) .
Keterangan :
27
3.2. Pemijahan
Pemijahan adalah kegiatan yang dilakukan mulai dari penyuntikan,
p e n g u r u t a n (stripping) fertilisasi ( p e r c a m p u r a n telur d e n g a n s e m e n )
hingga telur m e n e t a s jadi larva. S e b e l u m m e l a k u k a n p e n y u n t i k a n , perlu
d i l a k u k a n penyeleksian t e r h a d a p induk. Penyuntikan y a n g diberikan
bertujuan untuk m e r a n g s a n g pengeluaran telur pada induk ikan betina
dan pengeluaran s e m e n pada induk ikan j a n t a n . Jenis hormon yang dapat
d i g u n a k a n untuk p e m b e n i h a n terdiri dari beberapa m a c a m , seperti y a n g
t e l a h diuralkan s e b e l u m n y a , n a m u n secara u m u m yang sering d i g u n a k a n
a d a l a h " o v a p r i m " yaitu k o m b i n a s i dari analog s a l m o n g o n a d o t r o p i n
Releasing H o r m o n ( s G n R H - a ) dengan anti d o p a m i n . Setiap 1 m l o v a p r i m
m e n g a n d u n g 20 m g s G n R H - a ( D - A r g S Trp^ Leu^ Pro^- NET) - LHRH d a n
10 m g anti d o p a m i n ( N a n d e e s h a etal., 1990 dan Harker, 1 9 9 2 ) . H o r m o n
ini t e l a h d i t e m u k a n sejak t a h u n 1980-an yang dapat disimpan d a l a m
suhu k a m a r dalam j a n g k a w a k t u melebihi setahun dan dapat d i g u n a k a n
secara langsung.
Dilihat dari proses kerjanya ovaprim lebih efektif dari Luteinizing
H o r m o n Releasing Hormon (LHRH) di dalam mempengaruhi pengeluaran
gonadotropin pada ikan, sehingga h o r m o n ini sangat berperan d a l a m
m e m a c u terjadinya ovulasi dan pemijahan. Secara fisiologis GnRH analog
y a n g t e r k a n d u n g d a l a m o v a p r i m berperan m e r a n g s a n g hipofisa untuk
m e l e p a s k a n gonadotropin ( L a m , 1 9 8 5 ) , yang d a l a m kondisi a l a m i a h
sekresi gonadotropin d i h a m b a t oleh d o p a m i n (Chang dan Peter, 1 9 8 2 ) ,
sehingga bila d o p a m i n dihalang dengan antagonisnya m a k a p e r a n a n
d o p a m i n akan terhenti dan sekresi gonadotropin akan meningkat (Harker,
1 9 9 2 ) . G o n a d o t r o p i n yang dihasilkan akan m e n u j u gonad d a n a k a n
m e m p e r c e p a t t e r j a d i n y a p e m a t a n g a n oosit p a d a ikan b e t i n a d a n
p e m a t a n g a n s p e r m a t o z o a pada ikan j a n t a n .
S e c a r a u m u m dosis o v a p r i m y a n g dipakai untuk m e r a n g s a n g
ovulasi pada ikan betina adalah 0,5 ml/kg bobot tubuh s e d a n g k a n untuk
m e r a n g s a n g spermiasi pada ikan j a n t a n adalah 0,10 - 0,20 ml/kg bobot
t u b u h (Harker, 1992). Lebih terperinci Nandeesha e f al. ( 1 9 9 0 ) d a n
(1991) m e n y a t a k a n dosis yang dapat digunakan untuk beberapa spesies
ikan adalah : Catia : 0,40 - 0,50 ml/kg bobot t u b u h , Rohu : 0,30 - 0,40
m l / k g bobot t u b u h , Mrigal : 0,25 - 0,30 ml/kg bobot t u b u h . S i l v e r C a r p :
0 . 5 0 - 0 , 7 0 ml/kg bobot t u b u h . G r a s s Carp : 0.50 - 0,70 m l / k g bobot
t u b u h . Big Had Carp : 0,50 m l / k g bobot t u b u h , Bata : 0,50 m l / k g bobot
t u b u h dan Fringe Lipped Carp : 0,50 ml/kg bobot tubuh. S e d a n g k a n dosis
o v a p r i m yang terbaik untuk m e n i n g k a t k a n daya rangsang ovulasi d a n
kualitas telur pada induk ikan betina serta m e n i n g k a t k a n v o l u m e s e m e n
d a n kualitas s p e r m a t o z o a pada induk ikan j a n t a n ikan a i r t a w a r dari
6.
Jenis Ikan
No
1tepon
Sumber
ai^
diukui
150 ml/kg bobot tubuh
adanb
Sukendi. 1995
adanb
Andriani. 1996
Betutu betina
adanb
Sukendi, 19%
Sukendi, 1997
a,bdanf
Lele betina
2
Lelehetina
3.
4.
J-
6.
Baung betina
Su-
kendi! 2001
I.eleiantan
Klemak iantan
9.
Betum jantan
10.
Baung jantan
11.
Kapiek betina
0.
ddane
Nunnan. 1995
ddane
ddane
d.edaiif
Sukendi, 2001
adanb
12.
Kapiekjantan
d,edan f
Keterangan :
a. = Daya r a n g s a n g ovulasi (waktu laten)
b. = Kualitas t e l u r (diameter, k e m a t a n g a n , fertilitas d a n
c.
d. = V o l u m e s e m e n
e. = Kualitas s p e r m a t o z o a ( k o n s e n t r a s i , motilitas,
viabilitas, fertilitas dan daya tetas s p e r m a t o z o a
f. = Kelangsunghidupan larva, p e r t u m b u h a n panjang
d a n bobot larva
29
28
No
Jenis Ikan
Respon
yang
diukur
c
Sumber
1.
2
2500
Lele betina
adan b
3.
adan b
Andnani, 1996
4.
Belulu betina
adanb
Sukendi, 1996
5.
Baung baina
a, b dan f
Putra,
Sukendi
dan
Pardinan, 2000; Sukendi.
2001
6,
Lelejanlan
ddan e
Nunnan, 1995
7.
Klemak Jantan
ddan e
8.
Betutu jantan
ddan e
9.
Baung jantan
d, e dan f
Sukendi, 2001
10.
Kapiek betina
adan b
Sukendi,
Putra
Yunsman, 20O6
dan
11.
Kapiekjantan
d,edanf
Sukendi,
Putra
Yurisman 2006
dan
.Sukendi, 1995
Keterangan :
a. = Daya rangsang ovulasi (waktu laten)
30
31
Tabel
No
8.
P e n g g u n a a n dosis k o m b i n a s i p e n y u n t i k a n o v a p r i m d a n PGF^
a y a n g terbaik untuk m e n i n g k a t k a n d a y a rangsang ovulasi
dan kualitas telur serta volume semen d a n kualitas
s p e r m a t o z o a beberapa j e n i s ikan air t a w a r
Jenis Ikan
D o s i s K o m b i n a s i Penyun-likan
ovaprim
Respon
Sumber
yang
diukur
1.
L e l e betina
Sukendi, 1995
a dan b
Sukendi,
a dan b
A n d r i a n i , 1996
a dan b
Sukendi, 1 9 %
I.ele betina
50 % o v a p r i m + 5 0 % P C F ^ oc (0,250 m l
etal,
1996
Mas
koki
belina
4.
Betutu betina
50 % ovaprim + 50 % P G F , a (0,250 ml
ovaprim + 1250 / i g P G F ; a / b o b o t tubuh)
50 % ovaprim + 5 0 % P G F : 01 (0,45 m l
3.3. Pasca P e m i j a h a n
Pasca pemijahan adalah kegiatan yang dilakukan untuk
p e m e l i h a r a a n larva mulai m e n e t a s hingga u k u r a n benih. Pada kegiatan
ini y a n g terpenting adalah m e n e n t u k a n jenis pakan y a n g cocok selama
p e m e l i h a r a a n . Secara u m u m larva dari hasil penetasan dipelihara s e l a m a
8 m i n g g u ( 5 6 hari). S e l a m a pemeliharaan diberi pakan nauplii a r t e m i a
dan Tubifex s p . P e m b e r i a n pakan nauplii a r t e m i a d i l a k u k a n mulai
larva b e r u m u r d u a hari (saat kuning t e l u r habis) s a m p a i larva b e r u m u r
lima hari. Pakan Tubifex sp diberikan pada saat larva b e r u m u r e n a m
hari s a m p a i b e r u m u r 21 hari s e l a n j u t n y a pada u m u r 22 hari hingga 5 6
hari l a r v a d a p a t d i b e r i pellet h a l u s ( b i a s a n y a pellet u d a n g ) . L a r v a
b e r u m u r 56 hari b e n t u k n y a telah m e n y e r u p a i bentuk ikan yang
s e b e n a r n y a , d a n telah dapat d i k a t a k a n benih y a n g siap untuk dipelihara
di k o l a m , k e r a m b a atau ditebar kembali ke perairan u m u m (restocking).
B a u n g betina
75 % ovaprim + 25 % P G F 2 Q ( 0 2 5 0 m l
A , b dan
Pulra,
Sukendi
dan
6.
L e l e jantan
7.
K l e m a k jantan
50 % ovaprim + 5 0 %
P G F : a (0,20 m l
ddan e
N u n n a n , 1995
Ddane
ddan e
d, e dan f
Sukendi, 2001
Betutu jantan
50 % o v a p r i m + 5 0 % P G F : " (0,300 m l
o v a p n m + 1250 / i g P G F : 01 / bobot tubuh)
9.
B a u n g jantan
50 % ovaprim + 50 % P G F , a (0,250 m l
o v a p n m + 1 2 5 0 / i g P G F , 0(/bobot tubuh)
10.
K a p i e k betina
75 % ovaprim + 2 5 % P G F , 01 (0,45 m l
Sukendi, 2002
a dan b
Sukendi,
K a p i e k belina
75 % ovaprim + 2 5 % P G F : a (0,45 m l
ovaprim + 7 5 0 / i g P G F j 01 / b o b o t mhub)
11.
Kapiekjantan
Putra
dan
Yurisman, 2006
ddane
Sukendi,
Putia
dan
Yurisman, 2006
Keterangan
a. = Daya rangsang ovulasi ( w a k t u laten)
b. = Kualitas telur (diameter, k e m a t a n g a n , fertilitas
dan d a y a tetas telur)
c. = K e m a t a n g a n gonad secara histology
d. = V o l u m e s e m e n
e. = Kualitas s p e r m a t o z o a ( k o n s e n t r a s i , motilitas,
v i a b i l i t a s , fertilitas d a n d a y a t e t a s s p e r m a t o z o a
f. = K e l a n g s u n g h i d u p a n larva, p e r t u m b u h a n panjang
d a n bobot larva
32
33
Meiosis II
Mitosis I
PloidI
N/ti DM Ginogenesis
O Haploid
ni ! l 5inogenesis
4.1. G i n o g e n e s i s
Pada u m u m y a perbaikan genetik ikan bertujuan untuk m e m p e r o l e h
bibit unggul y a n g m e m b u t u h k a n ikan b e r g a l u r m u r n i s e b a g a i b a h a n
b a k u . Cara y a n g u m u m d i l a k u k a n untuk m e m p e r o l e h ikan bergalur m u r n i
yaitu d e n g a n silang d a l a m (inbreeding) konversional seperti d e n g a n
34
(sesaal sebdum
mHomml)
Ovulasi
G a m b a r 5. S k e m a proses
35
Tabel
Jantan
Induk
Koan (Ctenopharyngodon Mas (Cyprinus carpio L)
Sumber
Stanley dan Jone (1976)
iMaV)
Rohu (LcAeo rohita H)
JohnrfaL (1984)
gairdneri)
Graying (Thymallus
thymalius)
Choum)ut(1986)
Setia(li(l989)
CUk (CatlacatlaE)
BIkr)
Mas (CyprintLi carpio L)
Mola (Hypopthalmiclitim
Chadiaia(1989)
molilrix)
Mas (Cyprinus carpioL)
K o m e l et al. ( 1 9 8 0 ) m e n g e m u k a k a n b a h w a p a d a p r o s e s
g i n o g e n e s i s s p e r m a y a n g d i g u n a k a n untuk m e m b u a h i sel t e l u r a d a l a h
s p e r m a y a n g telah diradiasi d e n g a n tujuan a g a r s p e r m a t e r s e b u t s e c a r a
genetik tidak aktif. Radlasi m e r u p a k a n s u a t u proses penyinaran d e n g a n
m e n g g u n a k a n b a h a n m u t a g e n untuk m e n g h a s i l k a n m u t a n . Menurut Leu
d a n P u r d o m ( 1 9 8 4 ) b a h a n m u t a g e n y a n g d a p a t d i g u n a k a n untuk p r o s e s
radiasi ini adalah : sinar g a m m a , sinar X dan sinar ultra violet (UV), n a m u n
d a l a m proses g i n o g e n e s i s lebih b a n y a k m e n g g u n a k a n sinar ultraviolet
(UV) (Hollebecq et al., 1 9 8 6 ) .
36
37
Rohu
Raiubow Iropi
mo
{Sal-
gaimeri)
Chum
Fancy
rtus
salmon
carp (.C:yyri
vtirpia}
Ikau mas
etirpiu
{Cyprinus
L)
Sumber
Radiasi U V
Hasil
Lampii U V 15 w.
clama
17
mcniU
j a r A 20 cm, icbal
iM-utan sperma 2 aim
99 - <*9,6 %
lar\a hapkitd
Lampn U V 4 x 36
w, sdama 28 mcnit.
jarak
15 c m , icbal
laratcn
sperma 5
mm,
diputar GO
kali/jucaih
l>OKiK
ent/mni
Iiautcn
tnm
2400-3600
2
tebal
v c n u a 0,1
Johu/o/.,(1984)
lOfl % embrio
haploid
Tanniguchi
Tanniguchi
(1984)
haploid
200
J/m
2/aieuit
selauia 1 j a m , jarak
spenua dau lampu
2.5 coi
100 % embrio
haploid
2 l a m p u U V 15 w
s e l a m a 1,5 menit, 2
dan
3
menit
ketebalan sperma I
mm
lOO %
haploid
eta^.,(^0^4}
^/
Scliadini (1080)
embrio
Tabel 1 0 . B e b e r a p a m e t o d e k e j u t a n p a n a s u n t u k d i p l o i d i s a s i p a d a
ginogenesis
Jenis ikan
Kejutan panas
38
Hasil
10 % Ian a
G2N-mciolik
Sumber
Rainbow
trout
(Salmo gaimeri)
Raiubow
trout
(Salmo gaimeri)
50 % Lina
G2N-mciolik
Chourrout (19i!6)
50 % larva
G2N-mciolik
Hollcbccg
(1986)
5 - 1 8 % larva
G2N meiotik
Leai>c/n/.,(198.S)
el
al.,
39
Ovulasi
Cswan plndis
dinuiiaii dengan 2 buah
lanipaUV13watt,jvak
Telur
lScni,selama2mM>it
Telur diseberkan
pada lempeng kaea
dalam air bersuhu
25'C
Kontrol UV
OZN-meiotik
G2N-metotik
4.2.1. Triploidisasi
Triploidisasi adalah proses atau usaha ke arah terbentuknya kondisi
dengan sel-sel yang m e n g a n d u n g tiga perangkat k r o m o s o m atau triploid
(3n). Triploidisasi dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu dengan menahan
benda kutup II pada saat meiosis II oogenesis atau dengan p e m b u a h a n
diploid dengan g a m e t haploid (Chourrout, 1986). Penahanan benda kutup
II dapat dilakukan dengan m e m b e r i k a n kejutan lingkungan terhadap telur
pada saat beriangsungnya proses p e m b u a h a n yang secara a l a m i diikuti
oleh pelepasan benda kutup II ( G a m b a r 7). Kejutan yang d i m a k s u d dapat
berupa kejutan t e k a n a n , kejutan suhu d a n kejutan kimiawi ( P u r d o m ,
1983).
Pembuahan +larut9n
pembuahan
Konlrol normal
Meiosis I
M e i o s i s II
Mitosis I
Ploidi
Inkubasi
Pemeliharaan
kontrol UV
kontrol normal
G 2 N - m e i o t i k d a n G 2 N - mitotik
4.2. Poliploidisasi
Poliploidisasi adalah proses atau kejadian terbentuknya individu
v a n g poliploid. D i m a n a poliploid adalah s o m a t i k sel y a n g m e m p u n y a i tiga
(triploid), e m p a t (tetraploid), lima (pentaploid) ^tau lebih sel kronnosom
tidak dua sel k r o m o s o m ) seperti organisme diploid. Poliploid buatan pada
40
tekarun.
panas/dingin
( s c * u t sebelum
mitotisi)
Ovulasi
41
B e b e r a p a f a k t o r y a n g m e m p e n g a r u h i keberhasilan p e n a h a n a n
benda kutup II adalah t e n g g a n g waktu dari proses p e m b u a h a n s a m p a i
kepada saat d i m u l a i n y a kejutan ( u m u r zigot),
lamanya pelaksanaan
kejutan dan suhu y a n g dipakai m e m b e r i kejutan ( S u m a n t a d i n a t a , 1 9 8 8 ) .
Ketiga f a k t o r ini berbeda untuk setiap spesies ikan serta t e r g a n t u n g
pada biologi dan lingkungan h i d u p n y a .
Triploidisasi t e r h a d a p ikan lele Afrika {Clarias gariepinus Burcheel)
t e l a h berhasil d i l a k u k a n d e n g a n m e n g g u n a k a n suhu 5 C s e l a m a 10
menit d e n g a n u m u r zigot pada waktu kejutan dilakukan dua s a m p a i
e m p a t menit, serta m e n g h a s i l k a n derajad penetasan y a n g diperoleh 9
- 4 0 % . S e d a n g k a n m e n u r u t Vejaratpimol et al ( 1 9 9 0 ) pada ikan lele
y a n g lain {Clarias macrocephalus)
suhu y a n g d i g u n a k a n adalah 5 C
d e n g a n w a k t u k e j u t a n 30 menit dan u m u r zigot 2 menit serta
m e n g h a s i l k a n derajad penetasan 85 %. Pada ikan brown trout telah
d i l a k u k a n pula oleh Aral dan Wilkins ( 1 9 8 7 ) dengan m e n g g u n a k a n suhu
25 C s e l a m a 10 m e n i t d e n g a n w a k t u k e j u t a n a n t a r a 5 - 4 5 m e n i t
setelah p e m b u a h a n m e n g h a s i l k a n embrio triploid s e b e s a r 75 - 91 %,
pada ikan s a l m o n A t l a n t i k k e j u t a n panas diberikan pada suhu 35 C
s e l a m a 5 menit d e n g a n w a k t u awal 20 menit setelah p e m b u a h a n dan
suhu inkubasi telur 10 C m e n g h a s i l k a n larva triploid s e b e s a r 97 - 100
% (Sutterlin et al., 1 9 8 7 ) . C a r m a n ( 1 9 9 0 ) m e m b e r i k a n kejutan pada
suhu 42 C s e l a m a 2 menit dan 5 menit setelah p e m b u a h a n pada ikan
m a s koki {Carasius auratus) m e n g h a s i l k a n ikan triploid s e b e s a r 80 %,
s e d a n g k a n pada ikan m a s {Cyprinus carpio) m e n g h a s i l k a n ikan triploid
s e b e s a r 72 % dengan p e m b e r i a n kjutan pada suhu 38 - 40 C s e l a m a
1,5 - 2,0 menit dan 3 menit setelah p e m b u a h a n (Mardiyanti, 1 9 8 9 ) .
4.2.2. Tetraploid
I k a n t e t r a p l o i d h a n y a b e r h a s i l dibuat pada b e b e r a p a s p e s i e s
Ikan s a j a , diantaranya pada ikan rainbow trout (Chourrout, 1987) dan
Ikan Chanel catfish (Bidwell e t al. 1 9 8 5 ) . Ikan tetraploid bersifat fertil
karena itu apabila ikan tetraploid dikawinkan dengan ikan diploid a k a n
menghasilkan keturunan ikan triploid, sehingga produksi ikan triploid akan
d a p a t d i l a k u k a n s e c a r a m a s a l t a n p a p e r l u p e r l a k u a n k e j u t a n di
laboratorium.
Secara teoritis tetraploid dapat diusahakan dengan m e n g g a g a l k a n
p e m b e l a h a n sel p e r t a m a setelah p e m b u a h a n (pada proses clevage) atau
d e n g a n kata lain bahwa mitosis I dapat digagalkan tidak m e n j a d i dua sel
tetapi tetap satu sel d e n g a n 4 set k r o m o s o m seperti terlihat pada G a m b a r
42
43
Cawan petridis
Telur
Pembuahan + lanitan
pembuahan
1
Telur disebarltan
pada lempeng kaca
dalam air bersuhu
25 C
Tetraploidisasi
Kontrol Normal
Inkubasi
Pemsllharaan
45
s e d a n g k a n y a n g t i d a k m e n e n t u k a n j e n i s k e l a m i n disebut k r o m o s o m
biasa atau a u t o s o m (Yatim, 1986).
3enis k e l a m i n d i t e n t u k a n oleh b a n y a k gen (poligenik), g e n - g e n
tersebut berupa sejumlah gen-gen minor yang tersebar disepanjang
k r o m o s o m sehingga jenis kelamin d i t e n t u k a n oleh p e r i m b a n g a n antara
j u m l a h gen-gen penentu j a n t a n dan penentu betina. Bila f a k t o r penentu
j a n t a n y a n g lebih d o m i n a n , m a k a individu a k a n t u m b u h manjadi j a n t a n
atau s e b a l i k n y a .
Sex reversal adalah suatu metode untuk mengubah arah
diferensiasi k e l a m i n ikan secara buatan dari y a n g s e h a r u s n y a j a n t a n
m e n j a d i betina atau s e b a l i k n y a . Perubahan diferensiasi secara buatan
d i m u n g k i n k a n karena pada fase p e r t u m b u h a n gonad (saat belum terjadi
diferensiasi s a m p a i beriangsungnya diferensiasi sehingga kelamin bersifat
p e r m a n e n ) ( D a v y d a n C h o u r i n a r d , 1 9 8 0 ) . K a r e n a p a d a s a a t ini
pembentukan gonad dapat diarahkan dengan menggunakan hormon
steroid s i n t e t i s .
H o r m o n m e r u p a k a n s u a t u zat kimia o r g a n i k y a n g
dihasilkan oleh bagian atau jaringan tubuh tertentu yang u m u m n y a berupa
kelenjar e n d o k r i n dan dibawa langsung oleh darah keseluruh tubuh serta
dapat m e r a n g s a n g organ sasarannya (Turner dan Bagnara, 1976). Steroid
adalah jenis h o r m o n y a n g larut dalam l e m a k dan m e r u p a k a n t u r u n a n
k o l e s t e r o l y a n g m e n g a n d u n g 27 a t o m k a r b o n . O r g a n y a n g
m e n g h a s i l k a n n y a antara lain adalah testis, o v a r i , korteks anak ginjal dan
plasenta.
H o r m o n steroid m e n g a t u r beberapa f e n o m e n a reproduksi, seperti
proses diferensiasi k e l a m i n , p e m b e n t u k a n g o n a d , ovulasi, p e m b e n t u k a n
sel-sel r e d u k s i , p r o s e s p e m i j a h a n , ciri k e l a m i n sekunder, p e r u b a h a n
morfologi atau fisiologi pada m u s i m p e m i j a h a n dan produksi f e r o m o n .
D i a n t a r a f e n o m e n a t e r s e b u t , diferensiasi k e l a m i n terjadi lebih a w a l ,
k e m u d i a n diikuti oleh f e n o m e n a yang lain. Menurut Hunter dan Donaldson
( 1 9 8 3 ) p e n e n t u a n dari diferensiasi k e l a m i n pada ikan lebih labil
d i b a n d i n g k a n p e n e n t u a n d a n diferensiasi k e l a m i n pada v e r t e b r a t a y a n g
lain.
2) e s t r o g e n a t a u h o r m o n s e k s u a l pada b e t i n a , 3) p r o g e s t e r o n y a n g
b e r p e r a n d a l a m p e m e l i h a r a a n k e h a m i l a n d a n 4) c a r t i c o s t e r o i d y a n g
berperan d a l a m m e m e l i h a r a proses yang berlangsung di d a l a m tubuh
seperti pengaturan proses m e t a b o l i s m e , karbohidrat, protein dan lemak.
Menurut Donaldson et al. ( 1 9 7 8 ) h o r m o n e s t r o n e m e m p u n y a i r u m u s
bangun seperti tertera pada G a m b a r 9 s e d a n g k a n 17 a-metiltestosteron
tertera pada G a m b a r 10.
Pemberian h o r m o n dapat dilakukan dengan beberapa cara, antara
lain dengan melarutkan kedalam air pemeliharaan atau ke dalam makanan
(Hunter dan D o n a l d s o n , 1983). Tetapi m e n u r u t Y a m a z a k i ( 1 9 8 3 ) cara
yang paling sering dilakukan dan terbukti aktif m e n g u b a h kelamin adalah
p e m b e r i a n melalui m a k a n a n atau s e c a r a o r a l . B e b e r a p a f a k t o r y a n g
mempengaruhi keberhasilan penggunaan hormon steroid untuk mengubah
kelamin antara lain : j e n i s h o r m o n dan dosis p e m b e r i a n , cara dan lama
p e m b e r i a n , j e n i s dan u m u r ikan serta faktor lingkungan t e r u t a m a suhu
(Hunter dan D o n a l d s o n , 1983 dan Y a m a m o t o , 1969). Dikatakan j u g a
bahwa pemberian hormon steroid tidak akan berhasil jika dilakukan setelah
t e r j a d i n y a d i f e r e n s i a s i s e k s u a l . Periode y a n g baik d a n t e p a t u n t u k
pemberian h o r m o n adalah pada stadia larva s e b e l u m atau pada saat ikan
mulai m a k a n .
o
II
G a m b a r 9. R u m u s bangun estrone
46
47
Spesies Ikan
Dosis
(mg^g
makanan)
Lama
Betina
Pemberian (hari) (hart)
Jantan (%)
Sumber
240
26-28
60
58
58
58
150
150
25-59
25-59
0
0
0
0
0
0
9,9
9,9
28,1
21,8
(1)
(2)
(3)
(4)
(4)
(4)
(5)
(5)
(6)
(6)
nilotica
100
efektif
100
94
79
85
54
54
62-78
62-78
Keterangan :
(1) Y a m a m o t o ( 1 9 5 3 ) , ( 2 ) F i n e m a n et al ( 1 9 7 4 ) , (3) Y a m a m o t o d a n
Kajishima ( 1 9 6 8 ) , (4) O k a d a ( 1 9 7 3 ) , (5) Jalabert et al ( 1 9 7 5 ) , (6) Tyamen
dan Shelton ( 1 9 7 8 ) .
S u m b e r : Y a m a z u k i (1983)
Bila androgen diberikan d a l a m j u m l a h beriebihan, m a k a j a n t a n
dan betina dengan genotif masing - masing akan berdiferensiasi menjadi
j a n t a n dengan testis mengecil dan akhirnya menjadi steril karena terjadi
k e r u s a k a n s e m p u r n a sel-sel g e r m i n a l . Keadaan yang s a m a juga terjadi
bila w a k t u p e m b e r i a n h o r m o n terlalu l a m a , p e r k e m b a n g a n gonad d a l a m
p e m b e n t u k a n g a m e t m e n j a d i t e r h a m b a t ( S c h r e c h dalam H u n t e r d a n
D o n a l d s o n , 1983).
P e n g g u n a a n h o r m o n 17 a metiltestoteron untuk m e r u b a h jenis
kelamin telah b a n y a k d i l a k u k a n . P e r e n d a m a n pada telur s a l m o n cinuk
(Oncorhynchus
tshawytscha)
s e l a m a 120 menit dengan dosis 200 ug/l
48
49
PENUTUP
K e b e r h a s i l a n bioteknologi p e m b e n i h a n y a n g d i l a k u k a n sangal
tergantung pada vitelogensis, yaitu proses biologi reproduksi y a n g terjad
pada induk ikan b e t i n a . V i t e l o g e n e s i s a k a n m e n e n t u k a n j u m l a h dar
kualitas telur y a n g ada di d a l a m k a n t o n g o v a r i u m ikan betina yanc
sangat dibutuhkan untuk menjadi calon anak ikan melalui bioteknolog"
p e m b e n i h a n . P e n g e m b a n g a n i k a n - i k a n liar di perairan u m u m p e r k
d i l a k u k a n d e n g a n m e n e r a p k a n b i o t e k n o l o g i p e m b e n i h a n untuk
m e n g h a s i l k a n benih \'ang b e r k u a l i t a s s e l a n j u t n y a dipelihara di alam
budidaya yang terkontrol. Sehingga diharapkan dengan penerapan
bioteknologi p e m b e n i h a n ini kebutuhan m a s y a r a k a t terhadap ikan-ikan
y a n g s e l a m a ini d i p e r o l e h dari p e r a i r a n u m u m dapat t e r p e n u h i dan
sebaliknya kelestarian ikan tersebut j u g a a k a n dapat terjaga.
50
51
of v i t e l l o g e n e s i s a n d o v a r i a n f o l i c u l a r c y c l e of
Fundulus
heteroclitus.
G e n e r a l and C o m p a r a t i v e Endocrinology. 103 :
24 - 3 5 .
C h a d i a n a , D. 1 9 8 9 . K e b e r h a s i l a n p e n g g u n a a n s p e r m a i k a n m o l a
{Hypopthalmichthys
molitrix Val) pada ginogenesis ikan m a s
{Cyprinus
carpio L ) . F a k u l t a s P e r i k a n a n I n s t i t u t P e r t a n i a n
Bogor
DAFTAR PUSTAKA
A i d a , K., Kobayasi d a n T. Kaneko. 1 9 9 1 . Endokrinologi d a l a m : I t a z a w a ,
M. dan I. Hanyu ( e d ) . Fisiologi I k a n . K o s e i s h a k o s e i k a k u , Tokyo.
P. 167 - 2 4 1 .
diploid and triploid estimated by gene centromere recombination
rates. A q u a c u i t u r e 4 3 : 4 1 3 - 4 2 0 .
A n d r i a n i , Y. 1 9 9 6 . P e n g a r u h k o m b i n a s i p e n y u n t i k a n o v a p r i m
dan
r e l e a s e in G o l d f i s h ( C a r a s s i u s a u r a t u s ) . P r o c e e d i n g of the
Wageningen, The Netherlands, 2 - 5 August 1 9 8 2 .
{Carassius
Riau
Pekanbaru.
A n i g u c h i , N., A. K i j i m a , T. T a m u r a , K. Takegami and I. Y a m a s a k i . 1 9 8 6 .
Colour, growth and m a t u r a t i o n in ploidy manipulation in c a r p .
A q u a c u i t u r e 57 : 3 2 1 - 3 2 8 .
A r a l , K. and Noel P. Wilkins. 1 9 8 7 . Triploidization of brown trout ( S a l m o
Berlin. R 112 - 1 2 2 .
Donaldson, E. M., U. H. M. Fagerlund, D. A. Higgs and J. R. Bride. 1978.
Hormonal e n c h a n c e m e n t of growth. In W. S. Hoar, D. J. Randall
and J. R. Brett ( e d s ) . Fish Physiology V o l . VIII. A c a d e m i c Press,
New York. P : 4 5 6 - 5 9 7 .
Donaldson, E. M., G. A. H u n t e r 1983. Induced fish maturation, ovulation
and spermiation in cultured fish. Pp. 4 0 5 - 4 4 1 . In W. S. Hoar D.
J. Randall and E. M. Donaldson, ed Fish Physiology, Volume IX,
t r u t t a ) by heat s h o c k s . A q u a c u i t u r e , 64 : 97 - 107.
C a r m a n , O. 1 9 9 0 . Ploidy m a n i p u l a t i o n in s o m e w a r m - w a t e r f i s h . Master s
of Fisheries.
C e r d a , J., B. G . C a i m a n , G. J. Lafleur Jr, and S. L i m e s a n d . 1 9 9 6 . Pattern
52
53
Hardjamulia, A.
Leary, R. R, R W. Allendorf., K. L. K n u d s e n a n d
thorgaard. 1985.
J. Fish Biology, 24 :
665 - 670.
Mardiyanti, R. E. 1 9 8 9 . Penampilan benih ikan
s p e r m in c o m m o m carp. A q u a c u i t u r e , 54 : 69 - 7 5 .
N a g a h a m a , Y. 1 9 8 7 . G o n a d o t r o p i n a c t i o n on g a m e t o g e n e s i s
Trichogaster
- 222.
trichopterus.
In p r e p a r a t i o n .
in A m a g o s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s rhodurus)
fish and e n e r g e t i c a p p r o a c h .
g e n e t i c m a n i p u l a t i o n of s e x u a l p r o d u c t s a n d
condition of e g g s . A q u a c u i t u r e 69 : 227 - 2 3 9 .
incubation
In . Hirano
Society, Manila p.
54
and
36 - 7 1 .
55
Nandeesha,
M. C , R a m a c h a r y a a n d T. 3. V o r g h e s e . 1 9 9 1 . F u r t h e r
o b s e r v a t i o n o n b r e e d i n g of c a r p s w i t h
ovaprim. Special
P u b l i c a t i o n No. 6. A s i a n F i s h e r i e s S o c i e t y . I n d i a n B r a n c h ,
Mangaiore India.
teleost, Z o o l . Sci 6 : 2 1 1 - 2 3 1 .
Setiadini. D. 1988. Keberhasilan penggunaan s p e r m a ikan tawas (Puntius
j a v a n i c u s BIkr) pada ginogenesis ikan mas {Cyprinus
{Clarias
IPB. Bogor.
96 : 3 5 1 - 3 5 3 .
Sukendi.
i k a n k l e m a k {Leptobarbus
hoeveni
carp,
idella
Biol. 9, 5 2 3 - 5 2 8 ,
kombinasi penyuntikan ovaprim
dan
CV)
melalui
Sukendi.
1996. Pengaruh
prostaglandin
k u a l i t a s t e l u r ikan b e t u t u
Pekanbaru.
Terubuk X X I I I , 68 : 78 - 8 7 .
dan
F^ a t e r h a d a p d a y a r a n g s a n g o v u l a s i d a n
p e n y u n t i k a n o v a p r i m . L e m b a g a Penelitian U n i v e r s i t a s Riau
Putra, R. M.
Ctenopharyngodon
BIkr). L e m b a g a Penelitian
{Oxyeleotris
marmorata
BIkr)).
m a n i pada k o n s e n t r a s i m e t h a n o l berbeda t e r h a d a p k u a l i t a s
s p e r m a t o z o a i k a n b a u n g {Mystus
daya rangsang ovulasi dan kualitas telur ikan lelel dumbo (Clarias
nemurus
CV). Lembaga
Penelitian Universitas R i a u .
Ricker , W.E. 1 9 7 5 . C o m p u t a t i o n and interpretation of biological statistics
d a y a t e t a s t e l u r i k a n s u m a t e r a {Puntius
382.
ikan nilem
1995. Pengaruh
prostaglandin
Universitas Riau. P e k a n b a r u .
s p e r m a t o z o a i k a n b a u n g {Mystus
grass
Valenciennes. J. Fish
A q u a c u i t u r e , 54 : 3 1 3 - 3 1 9 .
dan
of s i l v e r s t a i n i n g to t h e
carpio L).
{Cyprinus
tetrazona
BIkr).
S u k e n d i , Y u r i s m a n , T h a m r i n l^asril dan H e r m i a h , . 2 0 0 2 . P e n g a r u h
kombinasi penyuntikan ovaprim dan prostaglandin
a terhadap
Universitas Riau
mossambicus,
and
subsequent
Oreoclironus
laevis
CV,
family. G e n e t i c s 9 3 . 9 6 1 - 9 7 3 .
Turner, D. C. d a n J . T. B a g n a r a . , 1 9 8 8 . E n d o c r i n o l o g i U m u m . Edisi
k e e n a m . A i r l a n g g a University Press, Y o k a y a k a r t a .
Tyler, C. R., J . R S u m p t e r & R M. C a m p b e l l . 1 9 9 1 . Uptake of vitellogenesis
into o o c y t e d u r i n g e a r l y v i t e l l o g e n i c in the r a i n b o u w t r o u t ,
Onchorincus
of
developing
dehydroepiandrosterone
zebra
finch
as
subtract
telencephalone
for
sintesis
:
of
comparative
endocrinology, 102 : 3 4 2 - 3 5 0 .
V e j a r a t m o l , R. and T. P e w n i m . 1990. Induction all f e m a l e sterile triploid
58
59
U C A P A N T E R I M A KASIH
P a d a k e s e m p a t a n y a n g b e r b a h a g i a ini i z i n k a n l a h s a y a
m e n y a m p a i k a n ucapan terima kasih kepada Bapak Rektor Universitas Riau
dan seluruh a n g g o t a S e n a t , G u r u B e s a r Universitas Riau yang telah
b e r k e n a n m e n y e t u j u i dan m e n g i z i n k a n mulai dari pengusulan G u r u Besar
saya s a m p a i d e n g a n pelaksanaan orasi ilmiah ini sebagai p e n g u k u h a n
G u r u Besar Tetap d a l a m Ilmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan Universitas Riau. Ucapan t e r i m a kasih saya s a m p a i k a n
juga kepada Bapak Dekan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas
Riau dan seluruh a n g g o t a S e n a t , G u r u Besar Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelutan yang telah m e n y e t u j u i usulan G u r u Besar saya dari Fakultas ke
pihak Universitas.
S a y a y a k i n dan percaya bahwa pastilah ada peran orang lain
d a l a m prestasi y a n g telah diraih oleh s e s e o r a n g . Oleh sebab itu ucapan
t e r i m a kasih saya s a m p a i k a n kepada B a p a k dan Ibu p r o m o t o r dan
c o p r o m o t o r sewaktu saya menyelesaikan program doktor saya di Institut
P e r t a n i a n Bogor, m a s i n g - m a s i n g k e p a d a B a p a k Prof. Dn M o z e s R.
Toelihere, M. S c ( A i m ) , Bapak Prof D r Moch. Ichsan Effendie, M.Sc ( A i m ) ,
Ibu Prof. D r Sri Martini Syafri Sikar, B a p a k D r A t m a d j a H a r d j a m u l i a , MS
A P U dan Bapak D r D. Djokosetiyanto, DEA yang telah banyak m e m b e r i k a n
b i m b i n g a n a r a h a n dan dorongan sehingga saya dapat m e n y e l e s a i k a n
studi S 3 saya d a l a m w a k t u 3 t a h u n 4 bulan d e n g a n IPK 4,0 dan predikat
c u m loud. Ucapan t e r i m a kasih saya s a m p a i k a n j u g a kepada Bapak dan
Ibu dosen p e m b i m b i n g s a y a s e w a k t u m e n y e l e s a i k a n program Magister
S a i n s di I n s t i t u t P e r t a n i a n Bogor, m a s i n g - m a s i n g k e p a d a B a p a k D r
B a m b a n g P u r w a n t a r a , M.Sc, Ibu Prof. D r Sri Hartini Syafri S i k a r dan
B a p a k D r A t m a d j a H a r d j a m u l i a , MS A P U , b e r k a t b i m b i n g a n m e r e k a
t e r s e b u t saya dapat m e n y e l e s a i k a n program Magister Sains dan dapat
m e l a n j u t k a n ke j e n j a n g P r o g r a m S 3 .
Kepada B a p a k I r A. Sianturi dan Bapak I r Ridwan Said (Aim)
s e l a k u p e m b i m b i n g s e w a k t u saya m e n y e l e s a i k a n pendidikan sarjana
di Fakultas Perikanan (sekarang Faperika Unri) saya ucapkan t e r i m a
k a s i h , karena berkat bimbingan m e r e k a pula saya dapat m e n y e l e s a i k a n
s a r j a n a s a y a dan dapat m e l a n j u t k a n ke j e n j a n g program Magister S a i n s .
60
61
62
RIWAYAT HIDUP
N a m a Lengkap
NIP
Pangkat/Golongan
Jabatan
Unit Kerja
Tempat/Tanggal Lahir
Jenis Kelamin
Agama
N a m a Ayah
N a m a Ibu
Status Keluarga
N a m a Istri
: I r Andayani
Anak-anak
: Faradini/ P e k a n b a r u , 28 Mel
1994, SMP Negeri I Pekanbaru
Maulana I c h s a n / P e k a n b a r u , 13
Mei 2 0 0 3 , Belum Sekolah
Alamat Rumah
: Jalan Jati G a n g Damai No. 3 0 ,
Kelurahan K a m p u n g B a r u ,
Kecamatan Senapelan,
Pekanbaru
: K a m p u s Bina Wydia K m . 12,5
A l a m a t Kantor
S i m p a n g Panam Pekanbaru,
Telp. ( 0 7 6 1 ) 6 3 2 7 4 , 6 3 2 7 5
Fax. ( 0 7 6 1 ) 6 3 2 7 5 .
PENDIDIKAN
1.
63
Disertasi :
2.
Tesis :
3.
3.
Skripsi :
4.
5.
6.
RIWAYAT PEKERJAAN
1.
2.
3.
4.
5.
6.
PERKULIAHAN
1.
2.
64
B U K U / B A H A N AJAR
1. . S u k e n d i . 2 0 0 7 . Fisiologi Reproduksi Ikan. Mina Mandiri Press I S B N
979-25-3162-8
2. S u k e n d i . 2 0 0 7 . B a u n g , B i o l o g i , R e p r o d u k s i , P e m b e n i h a n d a n
B u d i d a y a . Mina Mandiri Press. I S B N 9 7 9 - 2 5 - 3 1 6 3 - 7
3. A l a w i , H., Nuraini dan S u k e n d i . 2 0 0 6 . Genetika dan Pemuliaan I k a n .
Unri Press I S B N 9 7 9 - 7 9 2 - 0 1 7 - 8
4. S u k e n d i . 2 0 0 6 . Vitelogenesis dan Manipulasi Fertilisasi Pada I k a n .
B a h a n Ajar Biologi Reproduksi I k a n . Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan Universitas Riau P e k a n b a r u .
5. S u k e n d i . 2 0 0 5 . Osmoregulasi Pada Ikan. Bahan Bacaan Fisiologi Ikan.
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau
6. Feliatra,. A. Brown., S. Nurdin., Kusai., R S e d a n a . , Sukendi., S u p a r m i
dan Elberizon. 2 0 0 5 . Pengantar Perikanan dan Ilmu Kelautan. Faperika
Press I S B N 9 7 9 - 3 3 1 4 - 0 0 - 1
7. Yurisman dan S u k e n d i . 2 0 0 4 . Biologi dan Kultur Pakan A l a m i . Unri
Press I S B N 9 7 9 - 3 5 8 7 - 2 0 - 5
PEMBIMBINGAN MAHASISWA
1.
2.
3.
P U B L I K A S I (6 T A H U N T E R A K H I R )
1.
66
2.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
2.
3.
2.
3.
4.
5.
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Konsep
dan I m p l e m e n t a s i Pola
P e n g e m b a n g a n Ekonomi P e r i k a n a n d a n K e l a u t a n di P r o p i n s i
Riau.2003, dengan judul
P r o s p e k P e m b e n i h a n dan B u d i d a y a
Ikan
B a u n g (Mystus nemurus
C V ) di K a b u p a t e n K a m p a r " .
F a k u l t a s Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Hasil-Hasil Penelitian Balitbangda
K a b u p a t e n K a m p a r 2 0 0 3 , dengan judul " Peningkatan Mutu Benih
Ikan di Kabupaten Kampar".
Badan
Penelitian
dan
P e n g e m b a n g a n Daerah Kabupaten K a m p a r
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Internasional J S P S . 2 0 0 5 , dengan j u d u l "
The Effort of Catfish (Mystus nemurus CV) Hatchering with O p t i m u m
D o s a g e C o m b i n a t i o n of O v a p r i m and PGF 2a". Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan Universitas Riau
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Hasil-Hasil Penelitian Hibah Bersaing XIV/
2 Tahap IITahun 2 0 0 6 , dengan j u d u l "Teknologi Pembenihan Ikan
Kapiek (Puntius
schwaneffeldi
BIkr) dari Perairan Sungai Kampar,
Riau". Direktorat Penelitian
dan Pengabdian Kepada Masyarakat
Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi,
Departemen Pendidikan
Nasional. Jakarta
S e m i n a r Konferensi Sains Kelautan dan Perikanan. 2007, dengan judul
" Effect of O v a p r i m and Prostaglandin F2 a on S e m e n V o l u m e and
69
6.
7.
8.
9.
70
S p e r m Quality in K a p i a t {Puntius
schiwaneffeldi
BIkr)". Institut
Pertanian Bogor.
Instruktur pada Peiatihan P e m b u a t a n Proposal Pengabdian Kepada
Masyarakat
2 0 0 7 , dengan topik " Metoda Penulisan Proposal
V u c e r Multi Tahun".
Universitas Islam R i a u .
Koordinator Bidang K e h e w a n a n K o m d a Plasma Nutfah Riau, 2 0 0 5 sekarang
T i m Ahli pada Jaringan Pembenihan dan G e n e t i k a Ikan Nila Tingkat
Propinsi Riau, 2 0 0 5 s/d 2 0 0 6 .
T i m Ahli pada L e m b a g a Penelitian Universitas Riau, 2 0 0 3 s/d 2 0 0 4