Asal-usul dan evolusi awal angiospermae | Angiospermaeberawal setidaknya 140 juta tahun lalu, dan selama

Mesozoikum akhir, percabangan utama klad tersebut berdivergensi dari nenek moyangnya. Pada pertengahan
periode kretasus (100 juta tahun lalu), angiospermae mulai mendominasi banyak ekosistem terestrial. Bentang
alam berubah drastis seiring digantikannya konifer, sikad dan gimnospermae lain oleh tumbuhan berbunga di
berbagai bagian dunia.
Bunga dan buah dari angiospermae membedakan kelompok ini dari gimnospermae yang masih ada, yang
menjadikan asal-usul angiospermae membingungkan. Untuk memahami bagaiman bangun tubuh angiospermae
muncul, para saintis mempeajari fosil, memperbaiki filogeni angiospermae, dan menjabarkan pola-pola
perkembangan yang melandasi bunga dan inovasi angiospermae lainnya Seperti yang akan kita lihat, banyak
kemajuan yang telah dibuat dalam memecahkan misteri Darwin, namun kita masih belum memahami
sepenuhnya bagaiman angiospermae berasal dari tumbuhan berbiji yang lebih awal.

Fosil Angiospermae
Pada akhir 1990-an, para saintis di Cina menemukan beberapa fosil angiospermae menarik yang berumur 125
juta tahun. Fosil-fosil ini, kini dinamai Archaefructus liaonigensis dan Archaefructus sinensis, menampilkan sifat
turunan maupun sifat nenek moyang. Archaefructus sinensis, misalnya anter dan biji di daam karpel tertutup
namun tidak memiliki petal dan sepal. Pada 2002, para saintis menyelesaikan perbandingan filogenetik A.
sinensis dengan 173 tumbuhan yang masih ada. (Archaefructus lianingensis tidak disertakan karena fosilnya
tidak terawetkan dengan baik). Para peneliti menyimpulkan bahwa Archaefructus mungkin tergolong kelompok
angiospermae yang berdivergensi paling awal yang telah diketahui.
Jika

Archaefructus

benar-benar

merupakan

angiospermae

paling

awal,

maka

itu

berarti

nenek

moyang tumbuhan berbunga merupakan herba, bukan tumbuhan berkayu. Archaefructus ditemukan bersama
dengan fosil-fosil ikan dan memiliki struktur menggembung yang mungkin merupakan adapatasi akuatik, yang
berarti bahwa angiospermae mungkin bermula sebagai tumbuhan akuatik. Para penemu archaefructus telah

menyatakan bahwa tumbuhan herba yang tumbuh cepat dapat kembali ke air dan melimpah di sana, meloloskan
diri dari kompetisi dengan tumbuhan berbiji yang lain dan kemudian merebut daratan.
Akan tetapi, baru-baru ini beberapa ahli palobotani telah menyanggah interpretasi ini. Mereka menyebutkan
contoh-contoh angiospermae dari garis-garis keturunan yang berdivergensi belakangan yang menjadi akuatik,
dan saat bunga sederhana dievolusikan yang menyerupai bunga 'primitif' Archaefructus.
Filogeni Angiospermae
Untuk

menjelaskan

bangun

tubuh

angiospermae

awal,

para

saintis

telah

lama

mencoba

mengidentiikasi tumbuhan berbiji mana, termasuk spesies yang telah menjadi fosil, yang berkerabat paling dekat
dengan angiospermae. Bukti molekular dan morfologis menunjukkan bahwa gimnospermae yang masih ada
merupakan kelompok monofiletik yang garis-garis keturunan terawalnya berdivergensi dari nenek moyang
angiospermae dari nenek moyang angiospermae sekitar 305 juta tahun lalu. Perhatikan bahwa ini bukan berarti
angiospermae mungkin bermula 305 juta tahun lalu, namun hal tersebut merupakan nenek moyang bersama
yang paling baru dari gimnospermae dan angiospermae yang hidup pada masa itu. Angiospermae bahkan
mungkin berkerabat lebih dekat dengan tumbuhan berbiji yang sudah punah seperti kelompok tumbuhan yang
disebut Benettitales, yang memiliki struktur serupa bunga yang mungkin telah diserbuki oleh serangga. Para ahli
sistematika

berharap

mereka

dapat

memecahkan

masalah

ini

melalui

penelitian

filogenetik

yang

mengombinasikan data dari spesies yang sudah menjadi fosil maupun yang masih ada dari berbagai tumbuhan
berbiji.
Memahami asal-usul angiospermae juga bergantung pada memecahkan urutan divergensi klad-klad
angiospermae satu sama lain. Di sini, kemajuan-kemajuan drastis telah dilakukan dalam beberapa tahun
terakhir. Bukti molekular dan morfologis menunjukkan bahwa Amborella dan lili air merupakan representasi dua
garis keturunan angiospermae paling tua yang masih ada. Informasi ini telah terbukti berguna ketika para peneliti
mencoba menginterpretasikan temuan-temuan baru tentang perkembangan tumbuhan.
Pola perkembangan pada Angiospermae.
Petunjuk tumbuhan tentang asal-usul tumbuhan berbunga muncul dari penelitian-penelitian perkembangan
tumbuhan. Misalnya, sebuah penelitian tahun 2006 menunjukkan bahwa pada Amborella, sel telur terbentuk dari
sel-sel prekursor yang berbeda dari sel-sel prekursor sel telur dari sebagian besar angiospermae yang masih
hidup lainnya. Yang menarik, cara terbentuknya sel telur pada Amborella memiliki kemiripan dengan cara
terbentuknya sel telur pada gimnospermae kemungkinan tautan dengan nenek moyang bersama purba dari
gimnospermae dan angiospermae. Penelitian yang lain menunjukkan bahwa pada berbagai angiospermae awal
(termasuk Amborella), lapisan terluar dari kedua integumen pelindung tampaknya merupakan daun termodifikasi
yang muncul secara terpisah dari integumen bagian dalam. Karena gimnospermae hanya memiliki satu
integumen, para saintis penasaran tentang bagaimana tepatnya integumen kedua muncul pada angiospermae.
Terakhir dalam penelitian yang sangat menjanjikan bagi pendalaman pemahaman kita tentang asal-usul
tumbuhan berbunga, para peneliti kini sedang mempelajari bagaiman gen-gen yang mengontrol perkembangan
pada angiospermae diekspresikan pada berbagai spesies gimnospermae dan angiospermae.
Keanekaragaman Angiospermae
Dari permulaannya pada Era Mesozoikum, angiospermae telah berdiversifikasi menjadi lebih dari 250.000
spesies yang masih hidup. Hingga akhir 1990-an, kebanyakan ahli matematika membagi tumbuhan berbunga
menjadi dua kelompok, sebagian berdasarkan pada jumlah kotiledon atau daun lembaga, pada embrio. Spesies
dengan satu kotiledon disebut monokotil dan yang memiliki dua kotiledon disebut dikotil. Ciri-ciri yang lain,
seperti bunga dan struktur daun, juga digunakan untuk mendefinisikan kedua kelompok tersebut. Misalnya,
monokotil biasanya memiliki vena daun sejajar (pikirkan daun rumput), sementara vena kebanyakan dikotil

memiliki pola seperti jaring (pikirkan daun ek). Beberapa contoh monokotil adalah anggrek, palem dan tanaman
pada padian seperti jagung, gandum, dan padi. Beberapa contoh dikotil adalah mawar, ercis, bunga matahari
dan mapel.
Akan tetapi, penelitian DNA terbaru mengindikasikan bahwa pembedaan monokotil-dikotil tidak sepenuhnya
mencerminkan hubungan evolusioner. Riset terbaru, mendukung hipotesis bahwa monokotil membentuk sebuah
klad namun mengungkapkan bahwa spesies-spesies yang secara tradisional disebut dikotil merupakan
parafiletik. Kebanyakan spesies yang dahulu dikategorikan sebagai dikotil membentuk sebuah klad besar dan
disebut eudikotil. Sisa dari dikotl-dikotil terdahulu kini dikelompokkan ke dalam beberapa garis keturunan kecil.
Tiga di antara garis-garis keturunan ini secara informasi disebut angiospermae basal karena mereka tampaknya
mencakup tumbuhan berbunga yang tergolong ke dalam garis-garis keturunan tertua. Garis keturunan keempat
disebut magnolid, berevolusi belakangan.