Pengumpulan 1

Kamis,
25 September 2014

FUNGI
Disusun untuk memenuhi Tugas Mikrobiologi Industri
Dosen Pengampu :
Prof. Dr. Ir. Chandrawati Cahyani, M.S.

Agustin Putri Anggarini (135061101111039)

Kelas A

JURUSAN TEKNIK MESIN MINAT TEKNIK KIMIA

FAKULTAS TEKNIK
UNIVERSITAS BRAWIJAYA

2014
Fungi
Fungi

adalah

salah

satu

kelompok

dari

mikroorganisme

eukariotik yang menempati berbagai macam habitat. Sebagian besar

fungi tersusun dari benang-benang hifa. Banyak dari spesies fungi
yang sudah ditemukan dan dimanfaatkan untuk kepentingan industri.
Kebanyakan

fungi

bersifat

saprofit,

yaitu

memanfaatkan

sisa

pembusukan hewan dan tumbuhan. Ada juga yang bersifat parasit

fakultatif

bagi

tumbuhan

atau

hewan,

dan

beberapa

lainnya

membentuk simbiosis mutualisme dengan makhluk hidup lainnya

seperti dengan alga membentuk lumut.
Jamur berfilamen berasal dari potongan-potongan hifa. Panjang
hifa dapat tumbuh dengan cepat, laju pertumbuhannya mencapai
micrometer per menit. Namun, ada sedikit penambahan ukuran yang
dapat memaksimalkan luas permukaan untuk penyerapan nutrisi.
Batangnya membentuk benang kusut disekitar sumber makanannya
dan secara struktur diatur oleh vegetative miselium makroskopik.
Pada fungi tingkat tinggi, hifa berkumpul untuk menghasilkan struktur
padat yang lebih kompleks, seperti badan buah, rizomorfa, sklerotia
dan stromata.
Secara individu, hifa mempunyai diameter 1-15 m tergantung
spesiesnya. Dinding selnya tersusun dari 80-90% polisakarida dengan
beberapa lipid dan konstituen protein. Kecuali pada fungi tingkat
rendah, kandungan polisakaridanya terdiri dari mikrofibril kitin, linear
polimer

-1,4-linked

N-acetylglucosamin.

Kandungan

tersebut

temasuk bahan yang kuat dan fleksibel. Tidak seperti dinding sel ragi,
glucan dan mannan merupakan komponen yang relative kecil.
Kebanyakan glucan berada di ujung hifa yang masih tumbuh. Dinding
sel ragi hanya mempunyai ketebalan 50 nm, tetapi di bagian

belakang dinding ujung ketebalannya mencapai 125 nm melalui

deposisi lanjut dari kitin.
Hifa dari fungi bisa jadi aseptat atau septat. Hifa aseptat tidak
mempunyai dinding melintang yang sering disebut dengan senositik.
Hal tersebut disebabkan oleh pembelahan inti tanpa sitokinesis. Hifa
septat mempunyai dinding melintang yang disebut septa dan berisi
pori-pori yang menyebabkan organel dan bahan selular lainnya bisa
bergerak dari sel ke sel. Organel selular fungi termasuk eukariotik dan
secara khusus dilengkapi dengan ujung hifa yang bergabung dengan
mitokondria, ribosom dan vesikel kecil. Selain itu, hifa cenderung
mempunyai vakuola banyak yang mengandung cadangan makanan,
biasanya glikon, lipid dan volutin (polimer dari metafosfat).
Kromosom

dan

asam

nukleat

fungi

relative

kecil

dan

pembelahan inti sel berbeda dengan kebanyakan eukariot. Selama

mitosis, sisa amplop inti sel bergabung dengan spindel. Setelah
pemisahan dari replikasi kromosom, amplop inti sel mengecil dan
membentuk dua nukleat baru selama hilangnya spindel.
Biasanya, hifa dan spora fungi haploid, tetapi pada tahap
sementara diploid di siklus hidup seksual, beberapa miselia bisa jadi
secara

genetic bersifat heterogen yang merupakan hasil dari

peleburan hifa. Dalam kasus tersebut, tiap hifa menyebabkan nukleat

memisahkan diri ke tempat berbeda tetapi masih dalam miselium
yang sama
Kebanyakan fungi bereproduksi dengan melepaskan spora
uniselular dalam jumlah yang banyak. Penyebaran tersebut dibantu
oleh angin atau air. Spora tersebut akan mengalami dormansi dalam
waktu yang cukup lama, tetapi akan tumbuh pada kondisi lingkungan
yang sesuai. Banyak cara bagi spora untuk bisa tumbuh secara
aseksual, tergantung pada fungi itu sendiri. Jenis pembentukan spora
pada fungi menentukan apakah fungi tersebut termasuk blastospor,

sporangiospor, konidiospor, dll. Perbedaan bentuk dan susunan spora

sering digunakan sebagai dasar untuk identifikasi fungi.
Siklus seksual pada fungi berbeda dari organisme eukariotik;
penyatuan sel haploid dari jenis yang berlawanan, biasanya disebut
singami. Singami terjadi dalam dua tahap dalam waktu yang berbeda:
tahap pertama yaitu plasmogami (fusi sitoplasma) diikuti dengan
kariogami (fusi inti sel). Pada tahap plasmogami, terbentuk dikarion
dari penyatuan inti sel haploid dari masing-masing strain induk, tetapi
inti sel yang sudah bergabung tidak langsung mengalami fusi. Inti
tersebut akan bepisah dengan dikarion dan mengalami pembelahan
secara sinkronis dalam waktu yang lama. Dan akhirnya mengalami
fusi untuk membentuk sel diploid yang kemudian akan memasuki
tahap meiosis dan secara genetic menghasilkan bermacam-macam
spora haploid.
Secara tradisional, 100000 spesies fungi yang sudah diketahui
dibagi menjadi empat kelas utama berdasarkan spora seksualnya.
Phycomycetes
Phycomycetes adalah fungi tingkat rendah yang dibagi lagi
menjadi Mastigomycotina (zoospore, spora motil) dan Zygomicotina
(zigospora). Mereka termasuk fungi yang paling sederhana dan hifa
vegetatifnya termasuk aseptat. Mastigomycotina adalah jamur air,
contohnya Sprolegnia dan ada juga yang pathogen bagi tanaman,
yaitu Phytium dan Phytophthora. Dinding selnya tersusun dari
selulosa dengan glucan atau kitin. Anggota Zygomicotina yang
berperan penting dalam industri adalah Mucor, Rhizomucor, dan
Rhizopus yang digunakan dalam beberapa fermentasi makanan dan
biokonversi sel dan enzim.
Reproduksi aseksual menggunakan sporangiofor. Ratusan spora
haploid dihasilkan melalui mitosis dengan sporangium yang kemudian

disebarkan oleh angin. Reproduksi seksual, miselium dari setiap

perkawinan silang membentuk gamet dan mengandung beberapa inti
haploid. Pada tahap plasmogami gamet + dan - melebur membentuk
zigospora dikarion. Spora tersebut tidak aktif dan tahan terhadap kekeringan. Ketika
dalam kondisi baik, terjadi tahap kariogami dan menghasilkan inti diploid yang akan
masuk ke tahap meiosis dan menghasilkan spora haploid.
Ascomycetes atau Ascomycotina (fungi berkantung)
Fungi ini merupakan kelas terbesar dan termasuk ragi yang banyak digunakan
dalam proses fermentasi industri. Anggota fungi berfilamen lainnya yang mempunyai
peran dalam industry adalah jenis Neurospora, Claviceps dan fungi yang dapat dimakan
adalah jenis Morchella dan Tuber. Jenis hifa termasuk septat dan pada reproduksi
aseksual, konidiofor berbentuk konidiospora haploid yang biasanya tersebar oleh angin.
Spora seksual atau askospora berada di dalam askus yang dibungkus dengan badan buah
atau ascocarp. Ragi seperti Saccharomyces cerevisiae menghasilkan askus selama
reproduksi seksual dan menghasilkan tunas selama reproduksi aseksual sama seperti
pembentukan konidiospor. Pada ragi tertentu, seperti jenis Schizosaccharomyces, tidak
menghasilkan tunas tetapi mengalami pembelahan seperti pada bakteri.
Basidiomycetes atau Basidiomycotina
Fungi ini menghasilkan hifa septat dan basidiospora yang merupakan seksual
haploid terbentuk di dalam badan buah yang disebut basidium. Dalam beberapa kasus,
basidia ini terkandung dalam tubuh buah yang besar (basidiocarps), seperti pada spesies
jamur Agaricus bisporus (jamur kancing) dan spesies Lycoperdon. Anggota
basidiomycetes yang mempunyai peran penting dalam industri adalah fungi
pembusukkan kayu yang terlibat dalam proses biodeteriorasi dan biodegradasi,
contohnya Phanerochaete chrysosporium. Jamur karat dan jamur api juga termasuk
dalam divisi ini yang merupakan pathogen bagi tanaman.
Deutromycetes atau Deutromycotin
Divisi ini terdiri dari berbagai macam grup dengan 25000 jenis yang
dikelompokkan bersama karena mereka tidak memiliki tahap seksual yang sempurna

atau belum dapat teridentifikasi. Diasumsikan bahwa grup ini mempunyai tahapan
konidia seperti pada ascomycetes tetapi tahapan askusnya belum diketahui. Banyak
jamur dari divisi ini yang digunakan dalam industri diantaranya termasuk jenis
Aspergillus, Cephalosporium, Fusarium, Penicillium dan Trichoderma.
Ragi
Ragi, khususnya S, cerevisiae sering mendapat perhatian khusus karena
kontribusinya bagi perindustrian. Istilah ragi mengacu pada bentuk uniselular. Hal ini
dapat digunakan untuk menggambarkan fase uniseluler siklus hidup jamur berfilamen.
Perubahan dari bentuk satu ke bentuk yang lainnya dipengaruhi oleh kondisi nutrisinya.
Istilah tersebut sering digunakan sebagai nama umum untuk fungi yang hanya
mempunyai fase uniselular, seperti ragi pengembang roti. Ragi sejati dan banyak jenis
S. cerevisae lainnya yang berguna dalam industri merupakan anggota dari ascomycota.
Ragi bersifat heterotrof dan dapat ditemukan di berbagai habitat alam,
khususnya organ tumbuhan seperti bunga dan sisa tumbuhan di permukaan tanah. Tidak
seperti kebanyakan fungi yang bersifat aerob, kebanyakan ragi bersifat anaerob
fakultatif yang dapat tumbuh tanpa adanya oksigen. Pada umumnya, mereka
membutuhkan nutrisi yang relative sederhana, seperti asetat, berbagai macam mineral,
senyawa nitrogen anorganik dan organic. Ragi juga membutuhkan vitamin untuk
pertumbuhan seperti biotin, pantotenik dan tiamin.
S. cerevisiae merupakan ragi yang paling terkenal dan sering digunakan dalam
industry makanan dan minuman, seperti dalam pembuatan minuman beralkohol dan
adonan roti. Sekarang, ragi banyak digunakan dalam produksi fermentasi, khususnya
bahan bakar etanol, protein sel tunggal, enzim dan protein heterologous, contohnya
human insulin. Selain itu, S. cerevisiae dapat digunakan sebagai model dalam penelitian
molecular genetic karena mekanisme dari replikasi, rekombinasi pembelahan sel dan
metabolismenya sangat mirip dengan eukariot tingkat tinggi. Hanya beberapa ragi yang
menjadi patogen pada hewan diantaranya Cryptococcus neoformans yang menyebabkan
meningitis dan Candida albicans yang dapat menyebabkan infeksi pada kulit dan
membran mukosa pada mulut, vagina, dan tenggorokan.
Pertumbuhan sel dan siklus hidup hidup ragi

Anggota dari genus Saccharomyces menghasilkan sel yang berbentuk

bola hingga ellips dan mempunyai ukuran yang bermacam-macam dari lebar 1-7
m dan panjang 5-10 m. Sel ragi dikelilingi oleh dinding tebal yang disebut
membrane sel dan dibungkus oleh matriks sitoplasma yang mengandung enzim,
granula penyimpan, beberapa jenis berbeda dari organel dan system membran.
Pembelahan sel aseksualnya menghasilkan pertunasan dari sel induk dan
sebagian besar sel tumbuh seiring dengan perkembangan tunas. (Gambar 1)
Sel dewasa menginisiasi tunas di tempat di mana dinding sel dilemahkan
oleh enzim litik dan tunas tumbuh sebesar sel induknya. Pertumbuhan dinding
selnya mengalami polarisasi, terutama oleh pengendapan material dinding sel
baru yang bergabung dengan mikrovesikel di lapisan bawah matriks sitoplasma.
Selama periode tersebut, terjdi mitosis. Kromosom berreplikasi membentuk
mitotic spindel, dan membuat persimpangan antar dua sel. Kemudian mengalami
pemanjangan dan memfasilitasi pemisahan kromosom yang diikuti oleh
pemisahan inti sel. Dinding sel antara sel induk dan tunas menjadi lengkap
kemudian dua sel tersebut berpisah. Siklus ini akan berulang lagi untuk kedua
sel.
Reproduksi seksual meliputi sel haploid dari perkawinan dua jenis yang
berbeda (a dan ) dan perkawinan tersebut dimediasi oleh sekresi dari feromon
peptide kecil. Tiap tipe perkawinan merespon penghentian pembentukan tunas,
kemudian tiap sel mengalami pemanjangan dan diferensiasi menjadi gamet
berbentuk bulat yang sudah terspesialisasi. Sel dari perkawinan silang
mengalami plasmogami dan kariogami membentuk sel diploid. Sel diploid ini
membentuk pembelahan sel yang stabil. Jika kondisi fisiologikalnya sesuai, akan
terjadi meiosis. Hasilnya berupa sporulasi, biasanya menghasilkan empat inti
haploid yang tergabung dalam empat askospora tahan terhadap stress dan
dibungkus dengan askus.

Sumber: Industrial Microbiology: An Introdution, Michael J. Waites

Gambar 1. Pertunasan pada sel ragi

Struktur dinding sel
Bagian luar dinding sel tersusun dari kapsul polisakarida yang
mempunyai fungsi perlindungan. Dinding sel mempunyai ketebalan 100-200 nm
dan terdiri dari 15-25% dari berat kering sel. Komponen terbesar dari dinding sel
adalah glucan polisakarida, fosfomannan, kitin dan beberapa protein. Glukan
merupakan cabang polimer dari gabungan rantai glukosa, biasanya
gabungan dari -1,3 yang memberikan kekuatan pada dinding bagian
dalam yang berhubungan dengan membrane sel. Fosfomannan merupakan
cabang polimer dari heksosa dan terletak di bagian luar dinding sel. Kitin adalah
komponen pembentuk dinding ragi tetapi cuma kurang dari 1% dan dapat
ditemukan disekitar bekas luka tunas. Komponen utama dari dinding protein
adalah mannan. Enzim yang ada di bagian ini dan di periplasma merupakan
biosintesis dari dinding dan hidrolisis dari substrat yang tidak bisa melewati
membrane sel.
Flokulasi sel adalah ciri-ciri umum pada beberapa ragi dan merupakan
ciri-ciri terpenting bagi industri. Flok adalah kumpulan sel, bukan rantai dari
tunas yang tidak terpisah. Ada dua teori utama dalam pembentukan flok. Teori
pertama yaitu ion kalsium terhubung dengan dua sel melalui sel bermuatan

negative. Teori ini didukung dengan adanya observasi yang menunjukkan bahwa
flok disebar menggunakan agen kelat, EDTA. Teori kedua adalah hipotesis
lectin, meliputi ikatan protein-karbohidrat yang menyebabkan permukaan
protein dari satu sel terhubung ke sisa mannosa di dalam sel yang berdekatan.
Hipotesis ini didukung oleh fakta bahwa manosa menghambat pembentukan
flok.
Struktur membrane sel
Antara dinding sel dan membran lapisan bawah, terdapat ruang
periplasma berisi sekresi protein yang tidak dapat keluar dari dinding.
Membrane sel mengontrol masuk dan keluarnya semua material sel dan
mengatur biosintesis dinding sel. Membran sel ragi tersusun dari beberapa lipid
bilayer yang muncul dari keselarasan molekul lipid. Struktur ini menghasilkan
daerah hidrofilik dalam dan luar. Konstituen lipid terdiri dari mono-, di-, dan
trigliserida, glycerophosphatides dan sterol. Mereka sangat penting untuk
stabilisasi dan kekauan membran. Molekul oksigen diperlukan untuk biosintesis
mereka. Komposisi membrane lipid berbeda-beda tergantung pada kondisi
pertumbuhannya dan pengaruh etanol terhadap toleransi sel.
Komponen protein berperan dalam transport zat terlarut atau komponen
sinyal transduksi yang merespon rangsangan eksternal dan menginisiasi respon
internal. Membran yang berhubungan dengan enzim, digunakan untuk
transportasi senyawa seperti gula, asam amino bersama dengan ATP sebagai
sumber energi tranportasi. Pada bagian ini, juga terdapat enzim sintesis dinding,
contohnya, chitin synthetase ada dalam bentuk tidak aktif dan diaktifkan oleh
proteolytic cleavage ketika dibutuhkan.
Struktur dinding sel dan membrane sel ragi dapat dilihat pada gambar 2.

Sumber: Industrial Microbiology: An Introdution, Michael J. Waites

Gambar 2. Struktur dinding sel dan membrane sel

ragi

Inti sel

Inti sel dikelilingi oleh membrane ganda dan mempunyai ruang pori-pori
yang teratur. Organel ini mengandung sebagian besar DNA selular (80-85%);
dan sisanya sebagai molekul melingkar yang ada di mitokondria atau sitoplasma.
Sel haploid S. cerevisiae terdiri dari kira-kira 12000kbp DNA. DNA inti
bergabung dengan protein histon dan terbentuk dari16 kromosom linier. Struktur
inti sel sering disebut sebagai plaque yang mempunyai mikrotubulus baik di inti
sel maupun di matriks sitoplasma. Inti sel berfungsi untuk pembentukan spindel
ketika replikasi kromosom selama proses mitosis.
Mitokondria
Perkembangan mitokondria lengkap hanya ada pada ragi yang tumbuh
secara aerobic. Pada kondisi anaerobic, mitokondria mempunyai struktur
sederhana yang disebut sebagai promitokondria. Perkembangan organel lengkap
berbentuk bulat sampai batang yang dibungkus oleh membrane ganda.
Mikondria berfungsi dalam respirasi sel. Membran bagian dalam berfungsi
memproses protein untuk transpor elektron dan fosforilasi oksidatif. Strukturnya
terlipat ke dalam lumen dari organel, membentuk struktur seperti jari, yang
disebut sebagai krista. Di dalam lumen, terdapat matriks yang mengandung
hampir semua enzim yang digunakan untuk sikltus TCA (tricarboxylic acid),
ribosom, dan molekul DNA yang mengode 10 persen dari protein mitokondria.

Ragi Petite merupakan ragi yang kekurangan mitokondria sehingga ragi

tersebut tidak bisa melakukan proses respirasi. Mereka hanya bisa tumbuh
secara fermentative dan pada media padat, koloni mereka sangat kecil.
Struktur sitoplasma dan organel lain
Matrix

sitoplasma

berisi

ribosom,

bermacam-macam

organel

bermembran tunggal dan vakuola, sitosekeleton yang terdiri dari mikrotubulus

dan mikrofilamen, serta retikulum endoplasma. Reticulum endoplasma
merupakan kelanjutan dari membrane sel dan membrane terluar dari
mitokondria. Ukuran vakuola pada sel yang sudah matang lebih besar yang
merupakan fusi dari vakuola yang lebih kecil dan berisi enzim hidrolitik dan
vakuola juga berperan sebagai tempat cadangan nutrisi.
Peroksisom dan glioksisom merupakan organel membrane yang berisi
spesifik enzim. Proksisom berisi katalis dan berbagai macam oksida, sedangkan
glioksisom berisi katalis dan enzim yang berperan dalam siklus glioksilat.
Jumlah dan ukuran peroksisom bermacam-macam bergantung pada lingkungan
dan ada tidaknya nutrisi.
Granula penyimpan banyak mengandung lipid atau karbohidrat.
Konstitut karbohidrat mencapai 40% dari berat sel ragi. Glikogen adalah
material penyimpan yang dominan, tetapi persentase trehalose akan meningkat
di bawah kondisi aerobic dan stress. Hal ini terjadi karena glikogen memiliki
peran lebih besar dalam beberapa proses sedangkan trehalosa mungkin terlibat
hanya dalam proses awal.
Matriks sitoplasma S. cerevisiae juga mengandung 50-60 salinan dari
plasmid ekstrakromosomal. Mereka tampaknya tidak memberikan keuntungan
yang jelas untuk sel-sel yang mereka miliki. Namun demikian, mereka telah
terbukti sebagai vektor yang sangat berguna dalam modifikasi genetik ragi
melalui proses transformasi.