1.1.

Biosintesis pati dan sukrosa sebagai hasil fotosintesis

Banyak tanaman, seperti kedelai, bayam, dan tembakau,menyimpan hasil photoassimilate

sebagai pati di kloroplas, sementara yang lain, seperti gandum, barley, menumpuk pati
sedikit tapi dalam jangka waktu lama berupa sukrosa dalam vakuola. Sintesis karbon
ditetapkan oleh siklus PCR menjadi biosintesis pati maupun sukrosa yang disebut alokasi
karbon. Pati dan sukrosa nantinya akan dimobilisasi untuk mendukung respirasi dan
kebutuhan metabolisme lainnya pada malam hari atau selama periode fotosintesis.
Sukrosa diekspor dari sel daun menuju jaringan nonfotosintesis dapat dimetabolisme
segera, disimpan sementara sebagai sukrosa dalam vakuola, atau dikonversi ke pati untuk

jangka panjang penyimpanan di kloroplas.

1.1.1. bosintesis pati dan sukrosa di dua tempat yang berbeda

A. Biosintesis Pati didalam Stroma

Pati atau amilum adalah karbohidrat kompleks yang tidak larut dalam air, berwujud
bubuk putih, tawar dan tidak berbau. Pati merupakan bahan utama yang dihasilkan oleh
tumbuhan untuk menyimpan kelebihan glukosa (sebagai produk fotosintesis) dalam
jangka panjang.

Pati adalah suatu polisakarida yang mengandung amilosa dan amilopektin. Amilosa
merupakan polisakarida berantai lurus bagian dari butir-butir pati yang terdiri atas
molekul-molekul glukosa -1,4-glikosidik . Amilosa merupakan bagian dari pati yang
larut dalam air, yang mempunyai berat molekul antara 50.000-200.000, dan bila ditambah
dengan iodium akan memberikan warna biru.

Amilopektin merupakan polisakarida bercabang bagian dari pati, terdiri atas

molekul-molekul glukosa yang terikat satu sama lain melalui ikatan 1,4-glikosidik
dengan percabangan melalui ikatan 1,6-glikosidik pada setiap 20-25 unit molekul
glukosa. Amilopektin merupakan bagian dari pati yang tidak larut dalam air dan
mempunyai berat molekul antara 70.000 sampai satu juta. Amilopektin dengan iodium
memberikan warna ungu hingga merah atau asam dilakukan oleh asam atau enzim. Jika
pati dipanaskan dengan asam akan terurai menjadi molekul-molekul yang lebih kecil
secara berurutan dan hasilnya adalah glukosa.
Perbedaannya adalah jika pada hidrolisa amilum dengan menggunakan enzim
menghasilkan maltosa, sedangkan pada hidrolisa amilum dengan menggunakan asam
dapat langsung menghasilkan glukosa. Maltosa merupakan hasil antara dalam proses
hidrolisis amilum dengan asam maupun dengan enzim. Maltosa mudah larut dalam air
dan mempunyai rasa lebih manis daripada laktosa, tetapi kurang manis daripada sukrosa.
Pati Dextri Maltosa Glukosa Ada beberapa tingkatan dalam reaksi di atas.
Molekul-molekul pati mula-mula pecah menjadi unit-unit rantaian glukosa yang lebih
pendek yang disebut dextrin. Dekstrin adalah karbohidat yang dibentuk selama hidrolisis
pati menjadi gula oleh panas, asam atau enzim. Dekstrin ini dipecah lebih jauh menjadi
maltosa (dua unit glukosa) dan akhirnya maltosa pecah menjadi glukosa.
Salah satu cara yang dapat membantu penyediaan gula di Indonesia adalah
membuat sirup glukosa (gula cair) dari pati. Sirup glukosa adalah nama dagang dari
produk hasil hidrolisa pati. Produksi sirup glukosa ini diharapkan dapat menunjang
kebutuhan gula di Indonesia pada saat ini dan masa mendatang atau setidaknya dapt
berguna pada keadaan tertentu. Sirup glukosa juga dapat digunakan sebagai bahan
tambahan dalam proses pengolahan bahan makanan, misalnya dalam pembuatan kue, es
krim, permen dan lain-lain. Disamping mencari alternatif bahan substitusi gula. Gula
alternatif yang sekarang sudah digunakan antara lain adalah gula siklamat dan stearin
yang merupakan gula sintesis, serta gula dari pati seperti sirup glukosa, fruktosa, maltosa,
manitol, sorbitol dan xilitol. tersebut melimpah di Indonesia. Diantara gula dari pati
tersebut, sirup glukosa dan fruktosa mempunyai prospek yang baik untuk mensubtitusi
gula pasir.
Amilum dapat dijadikan sirup glukosa dengan cara hidrolisa asam,ataupun enzim.
Pada hidrolisa tersebut keduanya menghasilkan gula reduksi. Sintesis pati di daun terjadi
di kloroplas. Pati di daun terlihat jelas dalam mikograf elektron dari kloroplas tanaman
C3. Selain itu, 2 enzim utama yang terlibat yaitu ADPglucose pyrophosphorylase dan
pati-sintase ditemukan pada stroma kloroplas. Sintesis pati dalam kloroplas dimulai
dengan heksosa fosfat yang dihasilkan oleh siklus PCR. Fruktosa-6-phosphate (F-6-P),
fosfat heksosa stroma akan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1-, komponen lain dari
heksosa fosfat stroma, dikonversi oleh dua enzim kloroplas, heksosa-fosfat isomerase
(Persamaan 9.1) dan phosphoglucomutase (Persamaan 9.2). Glukosa-1-P kemudian
bereaksi dengan ATP untuk membentuk ADP-glukosa (Persamaan 9.3).
Reaksi 9,3 dikatalisis oleh fosforilasa ADP-glukosa enzim. ADP-glukosa
merupakan bentuk aktif dari glukosa dan melayani sebagai prekursor langsung untuk
sintesis pati. Simpanan pati dalam stroma kloroplas yang jelas sebagai pati biji-bijian.
Sebagai akibatnya, bentuk karbon yang tersimpan adalah osmotik yang aktif (Bab 1)
yang memungkinkan tanaman untuk menyimpan sejumlah besar karbon tetap di kloroplas
dengan pengaruh minimal pada osmotik tekanan stroma. Hal ini mencegah membran
kloroplas kelebihan jumlah akumulasi dan penyimpanan karbon tetap sebagai pati.
fruktosa-6-P glukosa-6-P (9.1)
glukosa-6-P glukosa-1-P (9.2)
ATP + glukosa-1-P ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.3)
PPi + H2O 2pi (9.4)
Akhirnya, sintase pati enzim mengkatalisis pembentukan dari link -(1,4) baru,
menambahkan lebih banyak glukosa ke pemanjangan rantai (Persamaan 9.5).
ADP-glukosa + -(1 4)-glukan ADP+ -(1 4)-glucosyl-glucan (9.5)
Pembentukan- (1,6) hubungan bercabang, sehingga menimbulkan untuk
amilopektin, dikatalisis oleh enzim percabangan, juga dikenal sebagai enzim Q-.
B. Biosintesis Sukrosa didalam Sitosol
Sukrosa adalah disakarida larut yang mengandung glukosa dan residu fruktosa
Sukrosa dapat berfungsi sebagai penyimpanan produk seperti halnya di sugarbeets atau
tebu, di mana ia disimpan dalam vakuola sel-sel penyimpanan khusus. Atau, mungkin
sukrosa akan ditranslokasi ke lainnya, jaringan nonphotosynthetic di tanaman untuk
penggunaan metabolisme langsung atau untuk konversi ke pati. Sukrosa adalah bentuk
paling umum dari gula ditemukan dalam aliran translokasi.

Tempat sintesis sukrosa dalam sel menjadi subyek perdebatan selama beberapa
waktu. Atas dasar fraksinasi sel dan studi enzim lokalisasi itu kini telah jelas menetapkan
bahwa sukrosa sintesis terjadi secara eksklusif dalam sitosol fotosintesis sel. Sebelumnya
laporan sintesis sukrosa terisolasi di kloroplas tampaknya disebabkan kontaminasi dari
persiapan kloroplas dengan sitosol enzim. Selain itu, membran bagian dalam kloroplas
kedap sukrosa, sehingga jika sukrosa disintesis di dalam kloroplas itu tidak dapat keluar
dari kloroplas dan masukkan translokasi aliran.

Dua rute sintesis sukrosa yang mungkin. Jalur utama untuk sintesis sukrosa dalam
fotosintesis sel disediakan oleh enzim fosfat sukrosa sintase (Persamaan 9.6) dan fosfat
sukrosa fosfatase (Persamaan 9.7).

UDP-glucose + fructose-6-P sucrose-6-P + UDP (9.6)

sucrose-6-P + H2O sucrose + Pi (9.7)

Energi yang disediakan oleh hidrolisis sukrosa-6-fosfat (sekitar 12,5 kJ mol-1) mungkin
memainkan peran dalam akumulasi konsentrasi sukrosa tinggi khas tebu dan lain-sukrosa
menyimpan tanaman. Enzim lain sitoplasmik yang mampu mensintesis sukrosa adalah
sukrosa sintase (SS) (Persamaan 9.8):

UDP-glukosa + fruktosa sukrosa + UDP (9.8)

Dengan perubahan energi bebas sekitar +14 kJ mol-1, reaksi ini tidak spontan. Sebagian
besar bukti menunjukkan bahwa dalam kondisi normal SS beroperasi dalam arah terbalik
untuk memecah sukrosa (Lihat Persamaan 9.11). Perhatikan bahwa, berbeda dengan
biosintesis pati, sukrosa biosintesis oleh jalur baik memerlukan aktivasi glukosa dengan
uridin trifosfat nukleotida (UTP) daripada ATP:

UTP + glukosa-1-P UDP-glukosa + PPi (9.9)

PPi + H2O 2pi (9.10)

Meskipun sukrosa fosfat sintase pada beberapa jaringan dapat menggunakan ADP-
glukosa, UDP-glukosa jelas dominan. Karbon untuk biosintesis sukrosa sitoplasma
diekspor khusus dari kloroplas melalui ortofosfat (Pi)-tergantung transporter terletak
dalam membran kloroplas (Gambar 9.2). Ini pertukaran fosfat transporter Pi / triose Pi
dan triose fosfat-mungkin sebagai dihidroksiaseton fosfat (DHAP)-atas dasar satu-untuk-
satu.

Setelah di sitoplasma, dua molekul triose fosfat (gliseraldehida-3-fosfat dan DHAP)

dikondensasikan untuk membentuk fruktosa-1 ,6-bifosfat. Selanjutnya, fruktosa-1 ,6-
bisphosphate masuk fosfat sitosol heksosa dan dikonversi menjadi glukosa-fosfat 1-
seperti dalam kloroplas, sitoplasma rekan mempekerjakan dari enzim chloroplastic.
Beberapa ortofosfat yang dihasilkan dalam sintesis sukrosa digunakan untuk
menumbuhkan UTP sementara sisanya dapat masuk kembali dalam kloroplas untuk
pertukaran triose-P.

Sukrosa translokasi dari daun ke organ penyimpanan seperti akar, umbi jaringan, dan biji
berkembang paling umumnya disimpan sebagai pati. Konversi sukrosa dengan pati
umumnya diduga melibatkan pembalikan dari sukrosa sintase reaksi:

Sukrosa + UDP fruktosa + UDP - glukosa (9.11)

Karena ADP-glukosa lebih disukai untuk biosintesis pati, UDP-glukosa diubah menjadi
ADP-glukosa seperti yang ditunjukkan di (Persamaan 9.12) dan (9.13 Persamaan):

UDP-glukosa + PPi UTP + glukosa-1-P (9.12)

ATP + glukosa-1-P ADP-glukosa + H2O + Ppi (9.13)

Yang dihasilkan ADP-glukosa ini kemudian diubah menjadi pati oleh synthase pati.
1.2. Alokasi dan translokasi fotoasimilat

Fruktan BIOSINTESIS IS Jalur alternatif UNTUK KARBON ALOKASI

Selain alokasi karbon untuk sukrosa dan pati, sekitar 10 persen dari spesies tanaman terestrial
menunjukkan kapasitas untuk mengalokasikan karbon untuk polimer fruktosa larut dalam air
disebut fruktans, yang disentesis dalam vakuola. Tanaman mampu membentuk fruktans
vacuolar termasuk tanaman agronomis penting seperti sereal (gandum, barley, rye), selain
bawang merah, bawang putih, daun bawang, Yerusalem artichoke, dan sawi putih. Bentuk yang
paling umum dari fruktan di tanaman ini didasarkan pada penambahan enzimatik berurutan
dari fruktosa dari molekul sukrosa donor untuk molekul akseptor sukrosa dengan sukrosa enzim:
sukrosa fructosyl transferase (SST). Hal ini menyebabkan pembentukan trisakarida, 1-kestose
(Persamaan 9.14), yang terdiri satu unit glucosyl terkait dua fructosyl sukrosa + sukrosa 1-
kestose + glukosa (9.14) unit. trisakarida ini diperpanjang oleh aksi enzim vacuolar tambahan,
fruktan: fruktan fructosyl transferase (FFT), yang menghasilkan pembentukan polimer fruktosa
dalam bentuk glucosyl-1, 2-fructosyl-1,2-fructrosy- (fructosyl) N terkait di 1,2- orientasi dan di
mana N dapat bervariasi antara 1 (kestose) dan 40 (Persamaan 9.15). 1-Kestose + fruktan
glucosyl-1,2-fructosyl-1, 2-fructrosyl- (fructosyl) N ( 9.15) Dalam kondisi di mana tingkat
karbon-tuduhannya mulation melebihi tingkat pemanfaatan karbon, terakumulasi sukrosa dan
enzim metabolisme vacuolar fruktan, SST dan FFT, yang diinduksi. Oleh karena itu, pra sumed
yang meningkatkan konsentrasi sukrosa sitosol memicu biosintesis fruktans. The-tuduhannya
sukrosa mulated di sitosol diangkut ke vakuola dan dikonversi ke fruktans. Sejak akumulasi
fruktan dapat mencapai tingkat setinggi 40 persen dari berat kering sereal, biosintesis fruktans
vacuolar merupakan mekanisme penting untuk alokasi karbon.

PHOTOASSIMILATES ADALAH Translokasi jarak jauh

untuk membedakan antara translokasi zat anorganik dan organic pada tanaman dapat ditelusuri
kembali ke abad ketujuh belas pabrik anatomi M. Malpighi. Dalam eksperimennya, Malpighi
dihapus cincin kulit kayu (yang mengandung floem) dari kayu (yang mengandung xilem) dari
batang muda dengan memisahkan dua di kambium cular vas-, teknik yang dikenal sebagai
girdling. Karena jaringan kayu xilem tetap utuh, air dan inor- nutrisi bawang putih terus naik ke
daun dan tanaman mampu bertahan selama beberapa waktu. tanaman girdled, bagaimanapun,
dikembangkan pembengkakan karakteristik kulit di wilayah tersebut tepat di atas korset.
Selama bertahun-tahun, percobaan ini telah berulang-ulang dan ulang didefinisikan untuk
memasukkan girdling nonsurgical seperti dengan lokal uap-pembunuhan atau dingin.
Karakteristik pembengkakan disebabkan, sebagian, untuk akumulasi photoassimilate fl karena ke
bawah, yang diblokir dari bergerak lebih lanjut oleh penghapusan atau Fering sebaliknya antar
dengan aktivitas floem. Seperti yang kita ketahui sekarang, aliran ke bawah juga mengandung
bahan nitrogen dan mungkin hormon yang membantu untuk merangsang proliferasi dan
pembesaran sel-sel di atas usia blok-.
Akhirnya, tentu saja, sistem akar akan kelaparan dari kurangnya nutrisi dan tanaman
girdled akan mati. Sebuah analisis dari eksudat floem memberikan bukti lebih langsung dalam
mendukung kesimpulan bahwa photoassim- ilates translokasi melalui floem. Sayang sekali,
jaringan floem tidak meminjamkan dirinya untuk analisis semudah jaringan xilem tidak
(dijelaskan dalam Bab 2). Hal ini karena unsur translokasi di floem adalah, tidak seperti
pembuluh xylem dan tracheids, sel-sel hidup saat fungsional. Sel-sel ini mengandung
padat,sitoplasma yang aktif secara metabolik dan, karena tindakan penyegelan yang melekat dari
sitoplasma, tidak memancarkan isinya sama mudahnya seperti melakukan pembuluh xilem.
Selain itu, floem laser mengandung banyak sel-sel parenkim yang, sementara tidak terlibat
langsung dalam proses transportasi, lakukan memberikan contami- nating sitoplasma.
Pemotongan batang beberapa herba
tanaman akan menghasilkan eksudat gin ori- sebagian besar floem, tetapi dalam beberapa
tanaman, seperti beberapa perwakilan dari Cucurbitaceae keluarga, eksudat dapat cepat gel pada
kontak dengan oksigen, membuat pengumpulan dan analisis Quent subse- sulit. pembentuk gel
eksudat floem adalah karena sifat dari protein floem tertentu, yang dijelaskan lebih lengkap
kemudian dalam bab ini. Meskipun ini kesulitan-fi dif, bagaimanapun, banyak buaya investigasi
telah berhasil menyelesaikan analisis eksudat floem diperoleh dengan membuat sayatan ke dalam
jaringan floem, dibantu sebagian oleh perkembangan teknik analisis modern berlaku untuk
sampel yang sangat kecil.
Salah satu solusi menarik untuk problemof memperoleh isi tabung saringan tercemar oleh
sel-sel lain diberikan oleh ahli fisiologi serangga mempelajari tion nutri- kutu daun. Kutu daun
adalah salah satu dari beberapa kelompok serangga kecil yang memakan tanaman dengan
menyisipkan mouthpart panjang (stylus) langsung ke tabung saringan individu. Ketika kutu daun
makan yang dibius dengan aliran bon dioksida mobil- dan stylus hati-hati memutuskan dengan
pisau cukur, getah floem terus memancarkan dari cut stylus selama beberapa hari. Teknik kutu
bekerja dengan baik untuk sejumlah tanaman herba dan semak-semak berkayu, tetapi dibatasi
untuk pabrik-pabrik di mana kutu daun secara alami makan.
Keuntungan utama dari teknik ini adalah bahwa kutu stylet putus memberikan sebuah
inated tabung saringan getah uncontam-. Meskipun volume disampaikan relatif rendah, teknik ini
telah terbukti sangat berguna dalam studi tentang transportasi floem. eksudasi terus,
kebetulan, menunjukkan bahwa getah floem berada di bawah tekanan, pengamatan penting
sehubungan dengan mekanisme yang diusulkan untuk transportasi floem yang akan dibicarakan
nanti. Baris ketiga bukti melibatkan penggunaan pelacak radioaktif, terutama 14 C dan biasanya
diumpankan ke daun. Sebuah contoh khas adalah translokasi similate photoas- di petioles dari
sugarbeet ( vulgaris Beta) Daun-daun. Dalam eksperimen ini, daun melekat diizinkan untuk
berfotosintesis dalam ruang tertutup yang berisi sumber karbon radioaktif ( 14 BERSAMA 2).
Setelah 10 menit, photoassimilate radiolabeled diangkut dari daun diamobilisasi dengan
membekukan tangkai daun dalam nitrogen uid liq-. penampang dari tangkai daun beku disiapkan
dan ditempatkan dalam kontak dengan X-ray film. gambar yang dihasilkan pada X-ray film, atau
radioautograph, menunjukkan bahwa photoassimilate radioaktif yang translokasi dari daun
terlokalisasi secara eksklusif di floem. Eksperimen serupa telah dilakukan pada
berbagai herba dan tanaman berkayu dan dengan nuklida radioaktif lainnya, seperti phorous
fosfat dan sulfur, dengan conclusion- yang sama translokasi photoassimilates dan senyawa
organik lainnya jarak jauh terjadi melalui jaringan floem. Ada pengecualian untuk aturan ini,
seperti ketika gula disimpan dimobilisasi pada musim semi tahun ini dan translokasi melalui
xilem ke tunas berkembang.

ARAH Translokasi ditentukan oleh HUBUNGAN SUMBER-SINK

Identifikasi dari suatu organ atau jaringan sebagai sumber atau tenggelam tergantung pada arah
yang bersih mengasimilasi transportasi. Organ atau jaringan yang menghasilkan lebih asimilat
dari itu memerlukan untuk metabolisme sendiri dan pertumbuhan adalah sumber. Sebuah sumber
demikian eksportir bersih atau produsen ilate photoassim-; yaitu, itu ekspor lebih asimilat
daripada impor. Daun matang dan secara aktif photosynthesizing menggugat tis- lainnya adalah
sumber dominan di sebagian besar tanaman. SEBUAH wastafel, di sisi lain, adalah net importir
atau konsumen dari toassimilate pho-. Akar, jaringan batang, dan mengembangkan buah-buahan
adalah contoh dari organ dan jaringan yang biasanya berfungsi sebagai sink. Prinsip yang
mendasari translokasi floem adalah bahwa photoassimilates translokasi dari sumber ke wastafel.
organ Sink dapat bernafas photoassimilate, menggunakannya untuk membangun sitoplasma dan
struktur selular, atau menempatkannya ke dalam penyimpanan sebagai pati atau karbohidrat
lainnya. Setiap organ, pada satu waktu atau lain dalam devel-opment, akan berfungsi sebagai
wastafel dan mungkin mengalami konversi dari wastafel ke sumber. Daun adalah contoh
dipinjamkan Excel. Pada tahap awal pengembangan daun akan berfungsi sebagai wastafel,
menggambar photoassimilates dari daun yang lebih tua untuk mendukung metabolisme aktif dan
pembesaran yang cepat. Namun, sebagai daun mendekati ukuran maksimum dan laju
pertumbuhannya melambat, tuntutan ownmetabolic nya mengurangi dan secara bertahap akan
beralih ke eksportir bersih. Daunmatang kemudian berfungsi sebagai sumber photoassimilate
untuk tenggelam di tempat lain di pabrik. Konversi daun dari wastafel sumber adalah proses
bertahap, sejalan dengan pematangan progresif jaringan daun. Dalam daun sederhana, misalnya,
ekspor toassimilate pho- dari daerah dewasa daun mungkin mulai sementara daerah lain masih
berkembang dan berfungsi sebagai sink. Dalam daun majemuk, seperti abu ( Fraxinus
pennsylvanica) dan Honeylocust ( Gleditsia triacanthos), awal jatuh tempo basal selebaran fl
mungkin mengekspor similate photoas- ke lea distal masih berkembang fl ets serta dari daun.

floem translokasi TERJADI OLEH MASSA TRANSFER

 Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi.
Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat
penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang
bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh
tapis). Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain
itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino dan hormon, berbeda dengan
pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan
pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula (tempat
penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya (Dwijoseputro,
1983).
Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem dalam
satu arah sementara cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir dengan
arah yang berlainan (Dartius, 1991). Untuk masing masing pembuluh tapis, arah transport
hanya bergantung pada lokasi sumber gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan
oleh pipa tersebut. Aspek dari translokasi floem diantaranya adalah:
- Jalur translokasi. Gula dan bahan organik lainnya terkonduksi melalui tumbuhan di dalam
floem, yang secara khusus disebut elemen penyaring. Elemen penyaring menunjukkan variasi
adaptasi struktural yang membuatnya cocok untuk transportasi.
- Pola translokasi. Bahan-bahan ditranslokasikan di dalam floem dari sumber (area suplai
fotosintat) menuju sinks (area metabolism/penyimpanan fotosintat). Sumber biasanya berupa
daun matang dan Sinks berupa organ-organ seperti akar, daun muda dan buah.
- Bahan-bahan yang ditranslokasikan di dalam floem. Zat-zat yang ditranslokasikan utamanya
berupa karbohidrat, dan sukrosa merupakan gula yang paling banyak ditranslokasikan. Getah
floem juga berisi molekul organik lainnya seperti asam amino, hormon, dan ion anorganik.
 Selain itu, aspek lain dari translokasi floem sangat diperlukan untuk investigasi lebih
lanjut, dan mayoritas sedang dalam penelitian saat ini. Aspek-aspek tersebut diantaranya adalah:
- Proses loading dan unloading dari floem. Transportasi gula menuju dan keluar dari elemen
penyaring disebut loading dan unloading. Pada beberapa spesies, gula harus masuk secara
apoplas dari sumber sebelum loading dan memerlukan energi metabolik yang disediakan dari
pembentukan gradient proton. Unloading floem juga memerlukan energi metabolik, tetapi jalur
transport nya, sisi metabolism dari transport gula, dan sisi dimana energi dikeluarkan berbeda
pada setiap organ dan spesies.
- Mekanisme translokasi. Tekanan aliran yang diterima adalah mekanisme yang paling
memungkinkan untuk translokasi floem. Keragaman struktur dan fisiologis mengindikasikan
bahwa bahan-bahan yang ditranslokasikan floem padaAngiosperma dengan menekan aliran
(Salisbury, 1995).