Produksi, preservasi dan degradasi bahan organik

82-92

Gambar 3.7. Perkiraan profil tahunan biomassa untuk fitoplankton (garis padat) dan zooplankton (garis patah) diberbagai
wilayah lautan. Produksi fitoplankton diindikasikan oleh garis putus-putus (setelah Heinrich 1962; Parsonset al.1977).

zooplankton hadir dan efektif merumput fitoplankton saat muncul (Barnes & Hughes 1988). Nomor
zooplanktonik agak menurun di akhir musim panas dengan keletihan fitoplankton awal mekar,
menghasilkan mekar musim gugur sebagai sedikit peningkatan biomassa fitoplankton.

c) Lautan dengan garis lintang tinggi

Di daerah kutub intensitas cahaya yang cukup untuk fotosintesis hanya tersedia selama lima atau
enam bulan dalam setahun. Tidak ada termoklin permanen pada garis lintang di atas 60 ° karena
tidak ada cukup insolation untuk membuat gradien suhu vertikal yang signifikan.Akibatnya, nutrisi
terus-menerus diisi ulang dalam euphotic zona, yang mengarah ke mekar alga tunggal besar selama
musim panas (Gbr.3.7d).
d) Danau bertingkat

Di danau sedang, bunga-bunga phytoplanktonic muncul sebagai respons untuk ketersediaan nutrisi
musiman, yang dikontrol oleh stratifikasi kolom air (lihat Bagian 3.2.2b). Karena itu, situasinya mirip
dengan musiman pengembangan termoklin dan penurunan suhu sedang lautan Selama nutrisi
stratifikasi musim panas di epilimnion menjadi habis. Selama musim semi dan musim gugur
menjungkir balikkan, kaya nutrisi (dan kekurangan oksigen) perairan campuran hypolimnion dengan
epilimnion dan bahan bakar mekar fitoplankton, terutama di musim semi. Kita telah melihat dalam
Bagian 3.2.2b bahwa, ketika dikembangkan sepenuhnya, stratifikasi termal sangat stabil di daerah
tropis danau. Akibatnya, jungkir balik kolom air tergantung pada kekuatan angin.Overturn adalah
kejadian langka di oligomictic lakes (Kotak 3.3), jadi level nutrisi di dalam epilimnion rendah,
produktivitas rendah dan danau bisa disucikan sebagai oligotropik. Sebaliknya, angin musim dingin
cukup kuat untuk menyebabkan tergulingnya hangat danau monomik (Kotak 3.3), dan tingkat nutrisi
yang diisi ulang di permukaan air. Di danau yang sangat beriklim tropis dan beriklim sedang,
bercampur jarang terjadi di bagian paling bawah. Danau Tanganyika (Afrika Timur) dan Danau Baikal
(Siberia) adalah contohnya seperti danau meromictic (Kotak 3.3). Danau Baikal adalah danau air tawar
(1620m) dan danau air tawar terbesar di dunia, mengandung> 10% dari total standing fresh air, dan
itu teroksigenasi dengan baik hingga setidaknya 500m kedalaman. Sebaliknya, perairan di bawah
c.200m di Danau Tanganyika, yang hanya sedikit lebih dalam pada 1400m, secara permanen bersifat
anoxic. Kedalaman yang sangat dalam dari danau ini muncul dari posisi mereka di atas sumbu
ekstensional di benua kerak (lihat Kotak 3.11). Di danau dangkal di garis lintang tengah dan rendah
tidak mungkin untuk gradien densitas yang curam untuk menjadi mapan dan jika ada stratifikasi, maka
ia lemah dan siap rusak, kadang-kadang di siang hari, selama pendinginan setiap malam. Dalam
polymictic lakes (Kotak 3.3) nutrisi pasokan hampir konstan, jadi faktor lain seperti itu sebagai cahaya
dan suhu, kontrol semua variasi fitoplankton produksi. Produksi utama bisa lebih tinggi di danau ini
daripada di mana nutrisi berada diimobilisasi dalam hypolimnion untuk waktu yang lama.

3.2.5 Variasi spasial dalam primer laut produksi

Bagian sebelumnya telah memberikan gambaran umum tentang produktivitas primer perairan.
Bagaimanapun, produksi adalah tidak seragam di atas permukaan lautan karena efek dari upwellings
dan downwellings pada nutrisi ketersediaan (lihat Kotak 3.5), yang mengarah ke beberapa area
menjadi sangat produktif sementara yang lain adalah samudera setara dengan gurun. Pola umum bisa
dilihat pada Gbr.3.8, dan ini memiliki implikasi penting bagi kemungkinan lokasi pengendapan kaya
organik sedimen. Perkiraan produksi primer laut global dapat dicapai dengan pemantauan satelit
cahaya penyerapan oleh klorofil-a. Pusat-pusat gyres subtropis utama (lihat Gbr.3.3b) sesuai dengan
konvergensi (Kotak 3.2), di mana pasokan nutrisi terbatas dan produktivitas primer sangat rendah,
seperti dapat dilihat pada Gambar 3.8. Seperti itu daerah yang kekurangan nutrisi disebut oligotropik
(seperti untuk danau). Sebaliknya, di daerah-daerah divergensi, fitoplankton produksi diberi makan
oleh air yang kaya nutrisi dari kedalaman. Daerah-daerah eutrofik ini sangat luar biasa produktif,
seperti dapat dilihat dari Tabel 3.1, meskipun mereka luas total terbatas. Di antara yang paling
produktif ini area adalah upwelling yang terkait dengan bagian timur arus batas dari gyre subtropis
(Kotak 3.5). Dapat dilihat bahwa bentuk cekungan laut dan distribusi massa benua memiliki hal yang
penting efek pada arus dan lokasi produktivitas tinggi zona. Tingkat banjir margin benua, yang
dikendalikan oleh volume relatif lautan cekungan dan air laut, juga penting dalam hal wilayah perairan
pesisir yang produktif. Suplai nutrisi dari lahan, melalui sungai, dapat berkontribusi pada produktivitas

laut rak.

3.2.6 Variasi dalam populasi fitoplankton

Kelas utama fitoplankton diberikan dalam Tabel 3,6 dan sebagian besar diwakili di air laut dan air
tawar, meskipun spesies bervariasi di antara keduanya lingkungan. Di lautan, prochlorophytes dan
cyanobacteria (picoplankton) secara numerik sangat penting. Dalam Selain itu, bakteri
photoheterotrophic aerobik (lihat Kotak 1.10) dapat mencakup 5–10% dari semua laut Bakteri (Kolber
et al. 2001). Diantara nanoplanktonik kelas, sebagian besar Haptophyceae adalah laut, sedangkan
Chrysophyceae utamanya adalah air tawar. Euglenophyceae juga sebagian besar ditemukan di air
tawar. Ada variasi garis lintang dalam keluarga besar phytoplankton bertanggung jawab untuk
produksi primer laut. Diatom tampak sangat penting pada tingkat tinggi garis lintang dan sepanjang
sabuk khatulistiwa, tetapi di tengah garis lintang dinoflagellata dan coccolithophores lebih penting.
Cyanobacteria dan yang terkait prochlorophytes tampaknya memberikan kontribusi besar dalam 40 °
dari khatulistiwa. Ada juga variasi di komunitas fitoplankton dengan kedalaman. Sebagai contoh,
dalam diatom mid-Pacific subtropis bertanggung jawab untuk c.80–90% dari total produksi alga di 84
Bab 3 air permukaan (tempat produksi mereka mungkin terbatas nutrisi), tetapi di perairan yang lebih
dalam (meskipun masih di atas termoklin pada c.85-180 m) coccolithophores adalah kelompok
produsen utama terbesar (aktivitas mereka mungkin cahaya terbatas, Venrick 1982). Prochlorophytes
berkumpul di kedalaman 100-200m, di mana rentang panjang gelombang menembus sinar matahari
secara efisien dipanen oleh divinylchlorophylls mereka (klorofil a2 dan b2, Gbr.2.27; Partensky et
al.1999). Cyanobacteria planktonik bisa sangat penting danau eutrofik, khususnya di daerah tropis.
Eutrofik danau dan danau tropis pada umumnya cenderung mengandung terutama spesies yang lebih
besar (misalnya Euglenophyceae dan Chlorophyceae), sedangkan danau dingin dan oligotropik Danau
cenderung didominasi oleh flagel kecil (mis. Chrysophyceae). Di muara fitoplankton umumnya kurang
penting dari benthonic dan litoral (garis pantai; Gambar. 3.6) komunitas, tetapi diatom benthonic
dapat menjadi penting. Tanaman yang lebih besar (macrophytes) dari rawa-rawa garam dan rawa
bakau dapat menjadi tempat berkumpulnya komunitas mikroalga (epiphytes) yang signifikan. Tingkat
aliran sungai umumnya terlalu besar untuk mendukung fitoplankton utama komunitas. Selama mekar
phytoplanktonic secara musiman bertingkat badan air keluarga utama hadir ganggang berubah saat
musim berlangsung, sebuah proses yang dikenal sebagai suksesi. Di danau dimiktif yang pertama
muncul adalah diatom yang tumbuh lebih cepat, yang kemudian menurun sebagai silikat menjadi
habis. Mereka diikuti oleh alga lainnya kelas yang membutuhkan keseimbangan nutrisi berbeda, dan
akhirnya, jika stratifikasi berlanjut, pengikatan-nitrogen cyanobacteria dapat membentuk mekar
padat (Reynolds 1984). Sebuah suksesi sederhana terjadi di lautan beriklim sedang, dengan diatom
diikuti oleh dinoflagellata. Itu suksesi mungkin hasil dari berbagai persyaratan untuk cahaya, suhu dan
nutrisi khusus antara setiap keluarga dan juga dari tekanan penggembalaan. Di masing-masing
keluarga suksesi spesies juga dapat diamati suksesi dipengaruhi oleh kehadiran jejak bahan kimia yang
dikeluarkan oleh spesies sebelumnya, beberapa di antaranya (misalnya, vitamin) bertindak sebagai
promotor, sementara yang lain menghambat pertumbuhan spesies yang berpotensi bersaing (Barnes
& Hughes 1988).

Kotak 3.5 Kelaikan dan downwelling Oseanik

Para gyres subtropis (Gambar 3.3b) cenderung menarik hangat air permukaan menuju pusat
mereka, menghasilkan a konvergensi yang menekan termoklin utama ke sedalam 400 m (Gbr. 3.1)
dan mencegah nutrisi dari air dalam yang datang ke permukaan (lihat Kotak 3.2). Sebaliknya, ada
juga gynres subpolar yang lebih kecil di belahan bumi utara, mendasari subkutub sabuk bertekanan
rendah, di mana air permukaan bergerak ke luar,membentuk suatu divergensi. Zona frontal besar
yang berbeda atau konvergen bisa terbentuk dalam arus batas benua. Sebagai contoh, di mana gyral
subtropis mengalir ke arahnya khatulistiwa di sepanjang utara-selatan berarah barat pantai —
seperti Arus Peru di Pasifik dan Arus Benguela di Atlantik (Gambar 3.8) - angin yang berlaku di kedua
belahan menyebabkan jaring transportasi air permukaan yang hangat di lepas pantai (divergensi;
Gambar 3.9a), karena pengaruh Coriolis efek (Kotak 3.2). Ini menyebabkan upwelling dari dalam,
sejuk,air yang kaya nutrisi (dari kedalaman hingga 5.500 meter; Gbr. 3.9b). Contoh lain adalah
Divergensi Antartika, yang mendukung stok krill yang besar. Di sebelah barat arus batas dari gyre
subtropis, di mana air mengalir menjauh dari khatulistiwa, efek Coriolis menyebabkan konvergensi,
di mana hangat, gizi buruk air terakumulasi (terumbu karang besar sering dikaitkan dengan
konvergensi seperti itu). Zona frontal besar lainnya dapat terbentuk di mana dua massa air bertemu.
Divergensi di depan antara arus permukaan di khatulistiwa menghasilkan upwelling yang
mendukung lidah produktivitas tinggi terlihat memanjang ke arah barat melintasi Pasifik dari Benua
Amerika pada Gambar 3.8. Konvergensi utama antara Permukaan air terjadi di Antartic Polar Front
(at c.58 ° S), yang merupakan sumber Antartika Menengah Air (Gambar 3.2b). Sistem frontal juga
dapat berkembang di rak istirahat, di mana dangkal dan peningkatan yang terkait saat ini kecepatan
dapat menghasilkan upwelling dan primary yang tinggi produktifitas. Zona frontal yang lebih kecil
dapat diproduksi di bangun pulau, menghasilkan upwelling dan ditinggikan produktivitas (misalnya
Hawaii dan Kepulauan Scilly).

Gambar 3.9 Upwelling disebabkan oleh perbedaan di bagian timur arus batas gyres subtropis. (a) Tampilan rencana
menunjukkan kekuatan yang terlibat; (B) menunjukkan penampang lintang gerakan di kolom air.

3.2.7 Biolimiting variasi nutrisi dalam lautan Pertanyaan

Pertanyaan tentang nutrisi mana yang mengendalikan keseluruhan primer produktivitas lautan
diperdebatkan dengan penuh semangat. Geokimiawan cenderung menganggap bahwa fosfat adalah
nutrisi biolimiting utama selama periode geologis (Kotak 3.6), paling tidak karena sumber utamanya
adalah pelapukan batuan benua, sedangkan nitrogen bisa diperbaiki oleh beberapa jenis
cyanobacteria (terutama Trichodesmium) serta diangkut dari tanah sebagai nitrat dalam aliran sungai.
Namun, para ahli biologi menunjukkan bahwa N adalah biolimiting di area besar lautan. Ini dapat
dilihat dari rasio atom N: P (dikenal sebagai rasio Redfield) dari 16: 1 di plankton (dan juga dalam
produk degradasi awal), sedangkan dalam perairan menunjukkan rasio yang mendekati 15: 1
(Falkowski 1997). Paradoks yang tampak dapat dijelaskan oleh interaksi komunitas cyanobacteria
pengikat nitrogen dan non-N-fixers utama, seperti diatom. Di bawah kondisi nitrat yang melimpah
cyanobacteria berada di a Kerugian kompetitif karena fiksasi nitrogen lebih banyak energi intensif
(lihat Kotak 3.9): angka-angka jatuh cyanobacteria dan tingkat nitrat yang tersedia efektif menurun
sampai kesetimbangan antara N dan P dibentuk kembali. Jika fosfat meningkat dalam konsentrasi
relatif terhadap nitrat, proporsi N-fixers meningkat, sekali lagi membangun kembali N: P ekuilibrium.
Jadi, meskipun N mungkin merupakan pembatas utama primer produksi, P cenderung menjadi
pembatas tertinggi (Tyrrell 1999). Ketergantungan fiksasi nitrogen pada ketersediaan zat besi
memperkenalkan faktor yang rumit (Wu et al.2000). Tiga wilayah samudra telah dibedakan berkaitan
dengan status makronutrien dan produktivitas yang jelas (Dugdale & Wilkerson 1992):

• HNHC: nutrisi tinggi, klorofil tinggi (yaitu tinggi produktivitas, eutrofik).

• LNLC: nutrisi rendah, klorofil rendah (oligotrofik).

• HNLC: nutrisi tinggi, klorofil rendah.

Area HNLC penuh teka-teki sampai penemuan peran besi dalam produksi fitoplankton. Di tiga wilayah
HNLC utama - Pasifik khatulistiwa, Samudera Pasifik dan Selatan subarktik — fitoplankton masyarakat
umumnya didominasi oleh picoplankton. Ada juga mekar diatom periodik, dari mana sebagian besar
detritus tenggelam zona euphotic, jadi tingkat silikat juga sering rendah (Dugdale et al. 1995).
Konsentrasi besi sangat rendah, yang di Pasifik subarktik dan Samudera Selatan mungkin menjadi
karena kontribusi aeolian rendah dalam bentuk debu benua (Martin et al.1991). Efek biolimiting zat
besi (Kotak 3.7) telah terjadi ditunjukkan oleh penambahan besi larut dalam skala besar ke area air
permukaan di Pasifik khatulistiwa (IronExI, Martin et al. 1994; IronExII, Coale dkk. 1996) dan Samudera
Selatan (Boyd et al. 2000). Penambahan besi, baik secara artifisial maupun via alam proses seperti
upwellings, menyebabkan pergeseran dominan anggota phytoplanktonic, dari picoplankton ke jenis
diatom yang lebih besar (Chavez et al. 1991). Ini diyakini karena picoplankton memiliki yang lebih
besar luas permukaan ke volume rasio, dan sebagainya memiliki daya saing keuntungan di perairan
miskin nutrisi. Grazers utama adalah protozoa, yang dapat merespon dengan cepat terhadap
perubahan picoplanktonic produksi, karbon organik sangat efisien didaur ulang di wilayah HNLC
melalui penggembalaan. Namun, aliran sementara nutrisi biolimiting nikmat diatom besar, yang dapat
menyimpan nutrisi dalam vakuola untuk nanti gunakan (Chavez et al. 1991) .Bunga yang dihasilkan
dapat menghasilkan sejumlah besar detritus yang hilang zona eufotik. Racun ini sebagian besar luput
dari perhatian dari grazers karena zooplankton yang lebih besar terlibat memiliki tahap pertumbuhan
larva, jadi ada lag dari a beberapa hari antara awal mekar dan penampilan sejumlah besar bentuk
penggembalaan (Falkowski et al. 1998). Area HNLC adalah, oleh karena itu, mungkin hasil dari interaksi
setidaknya tiga faktor:

- penggembalaan, pembatasan zat besi dan ekspor nutrisi Partikel yang tenggelam

- yang mengontrol tivitas produksi primer dan

- komposisi fitoplanktonkomunitas (Chisholm & Morel 1991).

Kotak 3,6 Fosfor sebagai biolimiter lautan tertinggi

Jika nitrat adalah nutrisi biolimiting, tidak ada alasan mengapa produksi primer samudera tidak boleh
bervariasi secara signifikan selama periode geologis, tergantung pada perubahan pasokan nitrat dari
benua dan fiksasi nitrogen in situ oleh cyanobacteria (lihat Kotak 3.9). Peningkatan besar dalam
pasokan nitrat akan mengarah pada peningkatan produksi primer dan peningkatan dalam konsentrasi
oksigen atmosferik. Sebaliknya, paparan periodik dan oksidasi besar endapan pirit dan sedimen yang
kaya organik akan konsentrasi oksigen atmosfer yang lebih rendah. Tanpa mekanisme umpan balik
stabilisasi jelas, oksigen tingkat dapat bervariasi secara dramatis, tetapi di seluruh Phanerozoic mereka
tampaknya tetap dekat tingkat saat ini (Gambar 1.8). Ini dianggap karena mekanisme stabilisasi umpan
balik negatif melibatkan bioavailabilitas fosfat (Gambar 3.10; van Cappellen & Ingall 1996). Meskipun
sumber utama fosfat adalah pelapukan batuan benua, efisiensi daur ulang fosfat dalam lautan
memainkan kunci bagian dalam ketersediaan fosfat ke fitoplankton. Seiring peningkatan produksi
primer dan atmosfer oksigen meningkat, kolom air samudera (dan air paling penting bawah) menjadi
lebih oksidasi, menyebabkan peningkatan jumlah Fe (III) hidroksioksida, yang mudah kompleks
dengan fosfat dan mengendap. Penurunan yang dihasilkan tersedia fosfat secara bertahap (selama
skala waktu omset samudera) memberikan umpan balik negatif produktivitas primer, jadi kadar
oksigen atmosfer mencapai maksimum dan kemudian menurun, sebagai respirasi dan reaksi penipisan
oksigen lainnya melebihi fotosintesis generasi. Ketika kandungan oksigen di dasar air turun, respirasi
aerobik dapat terjadi mengurangi kondisi dengan lebih mudah, menghasilkan pembebasan fosfat dari
sedimen reaktif, akhirnya merangsang tingkat produksi primer yang lebih tinggi dan menyebabkan
tingkat oksigen atmosfer meningkat satu kali lebih. Model ini menunjukkan kopling dari siklus karbon,
fosfor, oksigen dan besi.

Gambar. 3.10 Umpan balik antara redox-controlled daur ulang fosfat di lautan dan atmosfer kadar oksigen.
3.2.8 Variasi dalam populasi tumbuhan yang lebih tinggi

jenis bioma terestrial hadir di bawah berbagai iklim rezim. Misalnya, hutan hujan di daerah tropis bisa
menghilang jika suhu rata-rata meningkat beberapa derajat. Biomassa terestrial bukan kumpulan
statis; suksesi spesies adalah tema umum, yang mencerminkan kemampuan tanaman untuk
menyusup ke ruang terbuka yang baru dibuat dan bersaing satu sama lain. Penjajah utama adalah
umumnya kalah bersaing dengan kedatangan di kemudian hari, selama peningkatan dalam
keragaman, tetapi akhirnya keragaman menurun sebagai relatif sedikit spesies mendominasi populasi
klimaks. Setiap saat di hutan seluruh suksesi adalah mungkin diwakili, seperti pohon yang lebih tua
mati dan merintis tanaman bergerak masuk. Area terbuka yang lebih besar dapat dibuat oleh
perubahan iklim atau lingkungan lainnya, seperti kebakaran. Ketika padang rumput dihapus dari
penggembalaan yang paling kompetitif rumput mendominasi, tetapi secara bertahap scrub
mengambil alih dan akhirnya hutan. Sebuah demonstrasi dramatis tundra ke padang rumput untuk
hutan boreal ke hutan subtropis suksesi dapat ditemukan dalam catatan serbuk sari untuk akhirnya
episode glasial terakhir di belahan bumi utara. Rumput dan rempah-rempah digantikan oleh birch
(pionir di antara pohon-pohon), kemudian oleh pinus, dan kemudian gugur pohon: hazel dan elm pada
awalnya dan akhirnya oak, kapur dan alder (Bennett 1983). Diperkirakan bahwa iklim sedang spesies
hutan bermigrasi ke utara dari pengungsian selama pemanasan yang cepat, pada tingkat ditentukan
oleh faktor seperti usia di mana kematangan reproduksi mencapai dan kisaran penyebaran benih.

Kotak 3.7 Besi sebagai elemen biolimiting

Besi merupakan komponen vital dari protein yang terlibat dalam fotosintesis, respirasi dan fiksasi
nitrogen, tetapi di bawah kondisi lembab itu sebagian besar ditemukan di dalamnya bentuk
kelarutan Fe (III) yang sangat rendah dan tidak demikian tersedia untuk penyerapan oleh
organisme. Tidak seperti lingkungan anoksik, dimana Fe (II) yang dapat larut secara umum
berlimpah, air permukaan yang beroksigen baik dari lautan terbuka dapat mengandung sekecil 108
gl-1 besi terlarut. Di perairan permukaan laut, anorganik Fe (III) hadir sebagai hidroksioksida, yang
meningkat usia, mengalami dehidrasi dan kristalisasi, mengurangi bioavailabilitas besi. Namun,>
99% dari elemen di perairan ini terikat dengan senyawa organik, yang masih kurang baik ditandai
(Hutchins et al. 1999), tetapi dikenal untuk mengikat sangat kuat dengan Fe (III), mempertahankan
kelarutannya dan bioavailabilitas potensial. Mikroba dan tanaman yang lebih tinggi melepaskan
berbagai senyawa organik (siderophores) menjadi aerasi tanah untuk menyita Fe (III); contoh jamur
siderophore ditunjukkan pada Gambar. 3.11. Siderophores bisa disebut chelators, karena setiap
molekul mengelilingi satu ion besi dan membentuk beberapa ikatan padanya, kebanyakan melalui
hidroksamat, katekolat dan hidroksikarboksilat unit. Bakteri heterotrofik laut dan cyanobacteria
telah ditemukan untuk mensintesis siderophores (lihat Gambar 3.11 untuk contoh), meskipun
produksi hanya diaktifkan dalam kondisi ekstrim penipisan besi, karena kebutuhan energi yang
tinggi dan hilangnya potensi siderophores dalam lautan terbuka. Besi kompleks dengan bantalan
siderophores rantai alkil, seperti aqualon (Gambar 3.11), adalah amphiphilic dan dapat secara
spontan membentuk membranelike vesikel (Martinez et al. 2000; lihat Kotak 1.7). Itu kompleks iron-
siderophore diangkut ke dalam sel-sel bakteri di mana mereka mengalami decoupling reduktif
untuk melepaskan Fe (II). Tidak ada bukti konklusif yang ditemukan sintesis siderophore oleh alga
(yaitu fitoplankton eukariotik), meskipun mereka tampaknya bisa mendapatkannya besi dari
bentuk chelated melalui ferrireductase non-spesifik sistem pada bagian luar membran sel (Hutchins
et al. 1999). Sistem ini lebih efektif untuk porfirin besi (mungkin berasal dari zooplanktonik detritus),
di mana persegi-planar besi chelated lebih mudah diakses daripada di oktahedral siderophores
chelated (bandingkan Gambar 2.28 dan 3.11). Semua fitoplankton dapat berasimilasi lebih banyak
labil bentuk Fe anorganik terlarut (II) dan Fe (III), dan ini adalah mode asimilasi utama untuk bakteri
di bawah kondisi besi-penuh (Granger & Price 1999). Bioreduksi ekstraseluler adalah hal yang
penting rute ke bentuk labil ini, tetapi photoreductive disosiasi Fe (III) chelates dalam permukaan
lautan air dapat memainkan peran utama dalam mempertahankan fitoplankton produktivitas
(Sunda & Huntsman 1995), seperti yang telah diusulkan untuk aquachelins (Barbeau et al. 2001).
Perbedaan antara prokariotik dan eukariotik penyerapan phytoplanktonic besi harus
mempengaruhi persaingan dan karenanya komposisi primer komunitas produsen (Hutchins et al.
1999). Itu laju pengangkutan besi ke dalam sel tergantung pada jumlah reseptor pada permukaan
membran, jadi konsentrasi besi rendah mendukung pertumbuhan picoplankton, yang memiliki luas
permukaan besar ke volume perbandingan.

Gambar. 3.11 Besi (III) -kelompok utama dalam siderophores dan struktur dari beberapa siderophores.
3.3 Preservasi dan degradasi bahan organik

3.3.1 Takdir produksi primer di kolom air

Sebagian besar bahan organik dihasilkan oleh fitoplankton dikonsumsi di zona eufotik oleh herbivora
zooplankton. Anggota terpenting zooplankton laut adalah copepoda, yang termasuk ke dalam
macroplankton (Gambar 1.9). Namun, herbivora protozoa juga ada, yang merupakan anggota dari
microplankton (Gambar. 1.9), terdiri terutama ciliata di air tawar dan rhizopoda (terutama radiolarians
dan foraminiferans) di lautan. Protozoa ini bisa sumber-sumber material sedimen yang signifikan,
sebuah contoh menjadi lautan berkapur dalam yang merembes ke mana foraminiferans seperti
Globigerina dapat menjadi kontributor utama. Representasi sederhana dari aliran karbon melalui
mikroorganisme di kolom air laut ini ditunjukkan pada Fig.3.15. Dapat dilihat bahwa virus memainkan
peran dalam mengatur populasi bakteri. Detritus, terdiri dari sisa-sisa berbagai planktonik organisme
dan pelet faeses zooplanktonik, tenggelam turun melalui kolom air.Fooplanktonic faecal pelet,
menjadi lebih besar, jatuh lebih cepat melalui air dari sisa fitoplankton (c.160m hari-1 untuk pelet
kotoran cf. 0,15m hari-1 untuk coccolithophores). Namun, fitoplanktonik tetap cenderung terbentuk
agregat berbulu ‘salju laut’, yang lebih mengendap cepat dari sisa-sisa organisme individu. Perbedaan
dalam waktu pemaparan terhadap degradasi di kolom air cenderung mempengaruhi jumlah organik
materi mencapai dasar laut, dengan pelet kotoran besar dan ‘serpihan salju’ (berdiameter> 200 mm)
relatif lebih penting dalam pembentukan sedimen yang kaya bahan organik (Menang 1980). Ada bukti
dalam margin kontinental pengaturan bahwa salju pelagis mengalami beberapa disagregasi dan
rekombinasi dengan detrital terrigenous bahan di atau dekat dasar laut sebelum final penggabungan
ke dalam sedimen laut, yang mungkin mempengaruhi tingkat pelestarian bahan organik (Ransom et
al.1998). Penggembalaan zooplanktonik bisa lebih sedikit efisien selama mekar fitoplankton
(khususnya mekar diatom; lihat Bagian 3.2.7), dan secara proporsional lebih banyak materi organik
dapat mencapai sedimen daripada di waktu produktivitas yang lebih rendah. Bahan organik partikulat
ekspor dari dasar zona euphotic dapat mencapai c.200mgCm-2 hari-1 di wilayah upwelling, yang
hampir urutan besarnya lebih besar dari yang diamati secara umum di daerah lautan terbuka (Martin
et al. 1987; Wefer & Fisher 1993). Bahan partikulat dijajah oleh bakteri, yang selanjutnya memecah
bahan organik, melepaskan senyawa organik terlarut dan nutrisi yang bisa berasimilasi di zona
euphotic oleh phytoplankton. Beberapa bahan organik terlarut (DOM) teradsorpsi ke tanah liat dan
partikel mineral lainnya dan diangkut ke sedimen. Sebagian besar nutrisi dan organik didaur ulang
dalam kolom air (Wakeham et al.2002), dan rincian degradasi beberapa kelas lipid dipertimbangkan
dalam Bagian 5.3.2. Tingkat penurunan organik kelimpahan materi dan perubahan komposisi lipid
dengan kedalaman air tampaknya sama untuk lebar kisaran tingkat produksi primer (mis. Ada
karakteristiknya penurunan eksponensial dalam sisa-sisa planktonik; Wakeham et al.1997). Akibatnya,
jumlah organik material yang mencapai endapan tergantung pada kedalaman air yang dilewatinya dan
jumlah produksi primer di zona eufotik. Semakin dalam air, semakin lama waktu tinggal dan semakin
lama partikel terkena degradasi. Umumnya, jumlah bahan organik yang diraih bagian bawah
berkurang dengan faktor sekitar sepuluh untuk setiap peningkatan sepuluh kali lipat dalam kedalaman
air. Fluks partikel organik C tampaknya terkait dengan biominerals (silikat dan karbonat) di laut dalam,
dan menunjukkan bahwa mineral hadir berbagai kelas fitoplankton memberi perlindungan untuk
bahan organik selama zooplanktonic herbivory dan juga membantu transportasi ke dasar laut
(Armstrong et al. 2002). Mungkin diharapkan bahwa komposisi besar bahan organik yang jatuh melalui
kolom air akan berubah secara signifikan, mengingat itu perubahan sistematis diamati pada lipid dan
lainnya komponen yang dapat diidentifikasi, dan bahwa 98% dari organik materi terdegradasi
(Wakeham et al. 2002). Namun data komposisi massal dari resonansi magnetik nuklir 13C (NMR)
analisis mengungkapkan sedikit perubahan secara keseluruhan komposisi, dan bahan seperti asa
amino adalah utama komponen di seluruh kolom air (Hedges et Al. 2001). Ini tampaknya menunjukkan
bahwa degradasi bahan organik tidak selektif senyawa tertentu kelas, dan bahwa materi yang tidak
mengalami degradasi mengalami hanya perubahan kimia yang relatif kecil, yang bisa mencerminkan
tingkat perlindungan dalam anorganik Matriks. Proporsi yang signifikan (c.80%) dari bahan organik
yang terakumulasi dalam sedimen menolak karakterisasi molekuler dengan teknik analitik yang ada
(Hedges et al. 2000). Molekul teridentifikasi merupakan c.80% dari C organik dalam fitoplankton dan
partikulat tenggelam dari zona euphotic, tetapi hanya c.25% di dalam air partikulat dan umumnya
hanya c.20% dalam sedimen permukaan di Pasifik khatulistiwa (Wakeham et al. 1997). Dalam
percobaan memberi makan telah ditemukan bahwa secara kimia komponen yang tidak
dikarakterisasi, tetapi relatif stabil diatom terkonsentrasi di copepod faecal pellet (Cowie & Hedges
1996). Persamaan isotop laut partikulat karbon organik untuk mengekstrak lipid menyarankan bahwa
materi itu berasal terutama dari makromolekul lipid-seperti (Hwang & Druffel 2003) .fraksi yang tidak
biasa dari bahan organik ada di mana-mana dalam sedimen laut, tanah dan air alami. Lainnya
komponen sedimen yang kurang baik bahan organik yang mungkin penting di banyak lingkungan
adalah karbon hitam bandel (yang tampaknya diproduksi dengan berbagai tingkat charring terestrial
bahan organik: Masiello & Druffel 1998; Hedges et al. 2000).

(a) Bahan organik terlarut

Penting untuk mempertimbangkan bahan organik terlarut (DOM) sedikit lebih detail karena secara
kuantitatif sangat penting dan, seperti yang terlihat pada Bagian 3.3.4b, mungkin membuat kontribusi
yang signifikan terhadap bahan organik diawetkan dalam sedimen. Karbon organik terlarut (DOC; lihat
Gambar. 3.15) di DOM adalah yang terbesar kolam karbon di lautan: di c.700 ¥ 1015 g yang diwakilinya
c.96% dari total organik laut C (Hedges 1992), meskipun akurasi pengukurannya telah dipertanyakan
(Suzuki 1993). DOM terdiri dari benar-benar larut bahan dan koloid (0,45 mm diam), dan hingga 50%
mungkin koloid berat molekul tinggi (> 1000) (Lee & Wakeham 1992). Namun, sebagian besar — mulai
dari a proporsi kecil di zona euphotic – tampaknya refraktori dan berusia beberapa ribu tahun (Carlson
& Ducklow 1995). Ini ditandai dengan buruk dan telah diistilahkan Gelbstoff (‘zat kuning’, sinonim
dengan bahan humat; lihat Bagian 4.2). Sama dengan tanah dan sedimen permukaan, nitrogen organik
di laut DOM tampaknya sebagian besar dalam bentuk amides, yang menunjukkan asal biotik, mungkin
dengan kontribusi utama dari peptidoglikan eubacteria (McCarthy et al. 1998; Hedges et al. 2000;
Ogawa 2001; lihat Bagian 2.2.2). Photolysis di permukaan air dapat mengubah sebagian DOM
rekalsitran ini menjadi senyawa dengan berat molekul rendah yang tersedia untuk penyerapan
mikroba (Mopper et al. 1991; Hedges 1992). Oksida mangan juga telah dilaporkan mengoksidasi zat
humat secara spontan, membentuk beberapa senyawa sederhana seperti acetaldehyde dan piruvat,
yang mudah diasimilasi oleh mikroorganisme (Sunda & Kieber 1994).

Gambar 3.12. Ringkasan siklus hidrologi, menunjukkan ukuran waduk utama dan fluks tahunan dalam satuan Tt, dan
hubungan daerah utama penguapan dan curah hujan untuk angin yang berlaku dan zona tekanan atmosfer latitudinal
(lihatKotak 3.2 dan Gbr.3.3a; setelah Colling et al.1997) .ITCZ = zona konvergensi intertropis.
Gambar. 3.13 Bioma terestrial (setelah Cox & Moore 1993).

Gambar 3.14. Perkiraan korelasi bioma terestrial dengan suhu dan pola presipitasi (setelah Whitaker 1975).
Gambar 3.15 Aliran karbon yang disederhanakan melalui mikroorganisme di kolom air laut (setelah Fenchel 2001).