Zooplankton

Anthony J. Richardson1,2,3, David McKinnon4, Kerrie M. Swadling5

1Climate Adaptasi Flagship, CSIRO Kelautan dan Atmosfer Penelitian, PO Box 120,
Cleveland, QLD 4163
2University dari Queensland, Sekolah Matematika dan Fisika, St Lucia, QLD 4072
3The Ekologi Centre, University of Queensland, St. Lucia, QLD 4072
4 Australian Institute of Marine Science, PMB No 3, Townsville MC, Qld, 4810
Perikanan 5Tasmanian dan Budidaya Institute, Kelautan Research Laboratories,
University of Tasmania, PB 49, Hobart TAS 7001
Richardson A.J., McKinnon D. dan Swadling K.M. (2009) Zooplankton. Dalam
Marine Dampak Perubahan Iklim dan Kartu Laporan Adaptasi untuk Australia 2009
(Eds ES Poloczanska, AJ Hobday dan AJ Richardson.), NCCARF Publikasi 09/05,
ISBN 978-1-921609-03-9.
Penulis email: Anthony.Richardson@CSIRO.au
Ringkasan: Saat ini, tidak ada yang di terbitkan dampak yang diamati dari perubahan
iklim terhadap zooplankton di perairan Australia; bukan bukti kurangnya respon,
kelangkaan ini pengetahuan adalah mungkin karena kurangnya dataset jangka
panjang pada zooplankton Australia. Anekdot, ada bukti bahwa beberapa spesies
subtropis memperluas jangkauan mereka ke selatan (polewards) di sepanjang pantai
timur Tasmania sebagai akibat dari penetrasi ke selatan dari sekarang Australia Timur,
sementara biasanya spesies air dingin mencabut menuju tiang. Tiga aspek yang paling
penting dari perubahan iklim untuk zooplankton adalah suhu, keasaman, dan
pengayaan nutrisi, berdasarkan pengetahuan tentang dampak perubahan iklim
terhadap zooplankton dari penelitian di seluruh dunia. Di belahan bumi utara,

distribusi zooplankton bergerak utara (polewards) sebagai laut hangat, yang

mengarah ke baru penataan kembali masyarakat plankton. Waktu puncak zooplankton
melimpah tampaknya merespon lebih cepat dari waktu kejadian biologis hewan darat
dan tanaman seperti pembibitan dan mekar. Namun, di daerah beriklim, waktu
puncak di kelimpahan berbagai kelompok fungsional plankton tidak selalu
menanggapi pemanasan laut serentak, sehingga ketidaksesuaian antara predator dan
ketersediaan mangsanya. Pengasaman laut dapat berarti bahwa mengapur
zooplankton seperti pteropods, menurun pertama di Samudra Selatan dan kemudian
dari perairan Australia daratan. Dampak tidak langsung dari perubahan iklim terhadap
rezim pengayaan nutrisi bisa lebih besar daripada dampak langsung dari perubahan
suhu dan pengasaman laut, khususnya di oligotrophic (nutrisi rendah) daerah tropis
dengan sedikit musiman, seperti di Australia Utara. Perubahan komunitas
zooplankton dalam menanggapi perubahan suhu, pengasaman dan pengayaan nutrisi
tertentu akan beresonansi seluruh ekosistem laut secara keseluruhan, dan akan
menjadi penting dalam menentukan masa depan menghasilkan perikanan.

Richardson et al. 2009

Pendahuluan
Zooplankton adalah istilah generik yang menggambarkan hewan yang telah
membatasi kemampuan lokomotif relatif terhadap badan air yang mereka huni.
Zooplankton sangat bervariasi dalam ukuran, mulai dari sekitar 20 m
(microzooplankton) untuk 2 m dengan diameter (beberapa ubur-ubur). Komunitas
zooplankton sangat beragam, mengandung perwakilan dari setidaknya selusin filum.
Hampir semua hewan laut, apakah mereka hidup di kolom air atau di dasar laut,
terjadi pada zooplankton di beberapa panggung sejarah hidup mereka, seperti telur
atau larva lobster, bintang laut, kebanyakan ikan dan karang. Arus laut menyediakan
mekanisme yang ideal bagi organisme

Peran paling penting dari zooplankton adalah sebagai pemakan rumput di

jaringan makanan laut, menyediakan jalur utama untuk energi dari produsen utama
(tanaman) kepada konsumen di tingkat trofik yang lebih tinggi seperti tuna, segel dan
hiu. Zooplankton paling menonjol, copepoda (Gambar 1), adalah hewan multisel
paling berlimpah di Bumi, serangga dengan kemungkinan tiga kali lipat (Schminke
2007). Regenerasi nitrogen melalui ekskresi oleh zooplankton membantu dukungan
fitoplankton dan produksi bakteri. Mikroba juga menjajah zooplankton pelet feses
dan bangkai, membuat mereka kaya sumber karbon organik untuk pengumpan
detrital. Produk ini perlahan-lahan dan secara konsisten hujan turun di dasar laut di
bawah, mempertahankan komunitas bentik beragam spons, kepiting dan ikan (Ruhl
dan Smith 2004).

Gambar 1. Sebuah copepoda calanoid (Gambar: Anita Slotwinski / TAFI)

Zooplankton memainkan peran penting dalam membentuk tingkat dan laju
perubahan iklim. Kemampuan laut untuk bertindak sebagai penyerap CO2
bergantung sebagian pada pompa biologis. Dengan proses ini, banyak CO2 yang
ditetapkan oleh fitoplankton dimakan oleh zooplankton dan selanjutnya diekspor ke
lapisan yang lebih dalam melalui tenggelam feses dan bangkai. Zooplankton juga
bermigrasi setiap hari ke kedalaman laut untuk menghindari dekat permukaan ikan

predator sehingga membantu ekspor karbon ke perairan yang lebih dalam. Tanpa
peran beragam dilakukan oleh zooplankton, lautan kita akan tanpa hampir semua ikan
besar, mamalia, dan kura-kura yang dari seperti nilai estetika, sosial, dan keuangan
besar untuk masyarakat. Akhirnya, zooplankton merupakan indikator sensitif dari
perubahan iklim (Hays et al 2005.) Karena mereka:

singkat (~ 1 tahun) dan dengan demikian dinamika populasi mereka erat

dengan iklim
suhu tubuhnya dipengaruhi lingkungan, sehingga proses fisiologis mereka
sangat sensitif terhadap suhu umumnya tidak dieksploitasi secara komersial
(kecuali krill, beberapa ubur-ubur dan beberapa anggota sementara dari
plankton dikenal sebagai meroplankton), sehingga tren jangka panjang dalam

menanggapi perubahan lingkungan yang kurang bingung dengan eksploitasi

sampel lebih skala cekungan laut menggunakan perekam plankton.

Dampak yang diamati

Tidak ada dampak yang diamati dari perubahan iklim terhadap zooplankton di
Australia, (di sini kita fokus pada wilayah Australia dalam Zona Ekonomi Eksklusif,
termasuk perairan Australia lebih jauh di Selatan Samudera). Sebagai dampak yang
luas telah didokumentasikan dari banyak sistem lain di seluruh dunia, kurangnya
pengetahuan di Australia mungkin karena kurangnya data daripada tidak adanya
dampak. Poloczanska et al. (2007), p. 452-453, menyatakan bahwa "Secara global
ada zooplankton time series yang membentang lebih dari 15 tahun tidak kurang dari
30 negara, termasuk negara-negara yang relatif kecil atau berkembang seperti
Bulgaria, Chile, Estonia, Yunani, Kazakhstan, Latvia, Kepulauan Faroe, Namibia,
Peru, Turki dan Ukraina. Namun, terpanjang zooplankton berlangsung seri waktu di
Australia adalah 2 tahun dan terdiri dari lintas-rak transek tunggal dari Perth.
Mengingat keragaman habitat laut di Australia dan kepentingan ekonomi dan sosial

dari memancing, Australia jelas miskin zooplankton jangka panjang dan dataset
lainnya sangat diperlukan untuk menilai dampak perubahan iklim ... "
Jangka waktu dari Perth dimaksud dalam ayat ini tidak lagi beroperasi dan berakhir
setelah 2 tahun. Pada bagian berikut, kita selalu menggambar pada pengetahuan
tentang dampak perubahan iklim terhadap zooplankton dari penelitian di seluruh
dunia untuk mengatasi apa yang kita rasakan sebagai tiga kendali yang paling penting
perubahan iklim zooplankton: suhu, keasaman, dan pengayaan nutrisi.
suhu
Dampak dari pemanasan pada zooplankton mewujudkan gerakan sebagai
tiang lingkungan dalam distribusi spesies dan kumpulan individu , waktu awal
peristiwa siklus hidup yang penting (fenologi), dan perubahan dalam kelimpahan dan
struktur komunitas. akan dibahas di bawah.
distribusi
Banyak spesies zooplankton untuk memperluas rentang mereka tiang
ligkungan sebagai suhu hangat (seperti halnya untuk hewan lainnya). Contoh yang
paling mencolok adalah dari Timur Laut Atlantik, di mana anggota dari kumpulan
copepoda air hangat telah pindah lebih dari 1.100 km polewards (utara) selama 50
tahun terakhir (Beaugrand et al. 2002). Sebagai contoh, copepoda calanoid
Centropages chierchiae dan Temora stylifera keduanya pindah ke utara dari
Semenanjung Iberia pada 1970-an dan 1980-an untuk Selat Inggris pada 1990-an
(Lindley dan Daykin 2005). Bersamaan dengan ekspansi tiang lingkungan ini
copepoda air hangat, copepoda Arktik telah ditarik ke lintang yang lebih tinggi
(Beaugrand et al. 2002).
Pergeseran dalam distribusi memiliki dampak yang dramatis pada jarring
makanan dari Laut Utara (Beaugrand et al. 2003). Secara khusus, kumpulan copepoda
air dingin, yang memiliki biomassa tinggi dan didominasi oleh spesies yang relatif
besar yang puncak dalam kelimpahan di musim semi, telah ditarik utara (polewards)

sebagai air telah dihangatkan. Ini telah digantikan di Laut Utara dengan kumpulan air
hangat, yang biasanya memiliki biomassa yang lebih rendah dan mengandung spesies
yang lebih kecil yang puncaknya dalam kelimpahan di musim gugur dan musim semi
tidak. Hal ini penting karena Atlantic cod Gadus morhua, perikanan tradisional utama
dari Laut Utara, bertelur di musim semi, dan saat ini larva cod memerlukan diet
copepoda besar. Jika sumber makanan ini tidak tersedia, angka kematian larva tinggi
dan perekrutan untuk stok memancing sedikit. Sejak akhir 1980-an, ketika kumpulan
air dingin digantikan oleh satu air hangat, telah ada biomassa copepoda sangat rendah
selama musim semi di Laut Utara, dan perekrutan cod merosot (Beaugrand et al.
2003).
Berbagai pergeseran dipamerkan oleh zooplankton dalam menanggapi
pemanasan global, dengan translokasi rata-rata ~ 200 km per dekade (Richardson
2008), adalah salah satu tercepat dan terbesar dari kelompok, laut atau darat. Sebagai
perbandingan, sebuah meta-analisis global berbagai perubahan di 99 jenis burung,
kupu-kupu, dan rempah-rempah alpine menemukan bahwa mereka pindah polewards
(atau ke atas) dengan rata-rata hanya 6,1 km per dekade (Parmesan dan Yohe 2003).
Jika pergeseran rentang disorot di sini untuk zooplankton berada di dekat khas yang
dialami lebih luas di plankton, mereka akan kerdil yang dilaporkan dari sistem
terestrial. Berbagai perubahan substansial seperti berarti bahwa akan ada cukup reorganisasi spasial masyarakat zooplankton yang ada, dan ini akan diharapkan terjadi
di Australia juga.
Akhirnya, ada beberapa bukti anekdot yang tidak dipublikasikan bahwa
beberapa spesies copepoda subtropis memperluas jangkauan polewards mereka
sepanjang pantai Tasmania sebagai akibat dari penetrasi selatan dari Timur Australia
sekarang, tapi ini belum dapat dikonfirmasi.
Fenologi
Fenologi adalah waktu peristiwa biologis yang penting. Perubahan fenologi
substansial dalam komunitas plankton telah diamati di daerah beriklim Atlantik Utara

dan Pasifik Utara. Sebagai kelompok, meroplankton, yang meliputi larva dari
bryozoa, bivalvia, teritip, kepiting, dan bintang laut, sangat sensitif terhadap
perubahan iklim. Di Laut Utara, misalnya, kumpulan meroplankton telah maju
penampilan mereka di plankton dengan 27 hari selama 45 tahun terakhir, meskipun
beberapa kelompok telah bereaksi lebih kuat dari yang lain. Misalnya, larva
echinodermata bentik sekarang muncul 47 hari lebih awal dari yang mereka lakukan
50 tahun yang lalu, ketika air yang rata-rata lebih dingin 1 C (Edwards dan
Richardson 2004). Penampilan awal ini mungkin konsekuensi dari suhu hangat
merangsang perkembangan fisiologis dan rilis larva (Kirby et al. 2007). Demikian
pula, pengamatan off Helgoland (Jerman) di selatan North Sea untuk 1990-1999
mengungkapkan bahwa larva ikan juga sensitif terhadap perubahan suhu air, dengan
lebih dari sepertiga dari spesies yang dipelajari menunjukkan korelasi yang signifikan
antara tengah puncak musiman dalam kelimpahan dan rata-rata suhu (Greve et al.
2005).
Tidak menanggapi pemanasan laut serentak, sehingga ketidaksesuaian
predator-mangsa yang bisa beresonansi ke tingkat trofik yang lebih tinggi (Edwards
dan Richardson 2004). Selama 45 tahun terakhir, dinoflagellata di Laut Utara
memuncak sebelumnya oleh 23 hari, diatom oleh 22 hari, tapi copepoda dan
holozooplankton lainnya (misalnya amphipods, chaetognaths) hanya 10 hari. Ini
respon diferensial fitoplankton dan zooplankton dapat menyebabkan ketidaksesuaian
antara tingkat trofik berturut-turut dan perubahan dalam sinkron antara produksi
primer, sekunder, dan tersier. Transfer efisien primer laut dan produksi sekunder ke
tingkat trofik yang lebih tinggi, seperti yang ditempati oleh spesies ikan komersial,
tergantung pada sinkroni temporal antara puncak produksi berturut-turut, terutama
dalam sistem laut beriklim (Cushing 1990). Sinkroni seperti, yang diperlukan untuk
sukses perekrutan ikan, bisa terganggu oleh perubahan iklim.
Contoh yang paling mencolok dari dampak ekosistem yang diamati dari
perubahan iklim berbasis di fenologi jelas dalam Subarctic Utara Samudera Pasifik
(Mackas et al. 1998). Berikut spesies copepoda tunggal, Neocalanus plumchrus,

mendominasi biomassa zooplankton. Waktu maksimum tahunan telah bergeser secara

dramatis selama 50 tahun terakhir, dengan puncaknya biomassa 60 hari awal hangat
dibandingkan tahun-tahun dingin. Perubahan waktu perkembangan mungkin
konsekuensi dari kedua meningkat kesintasan dari kohort awal tahun hangat dan
percepatan fisiologis. Waktu puncak biomassa zooplankton ekologis signifikan
karena itu mempengaruhi ketersediaan makanan untuk predator atas-laut seperti
salmon, herring, hake, dan burung laut. Misalnya, koloni terbesar di dunia dari
burung laut planktivorous, Cassin ini auklet Ptychoramphus aleuticus, terjadi di
British Columbia dan burung-burung memangsa berat pada Neocalanus selama
musim kawin (Bertram et al. 2001). Ketika kondisi hangat, musim semi adalah awal,
dan durasi tumpang tindih pemuliaan burung laut dan ketersediaan Neocalanus di
permukaan air sangat pendek sehingga dalam jangka waktu yang terbatas
ketersediaan pangan untuk memberi makan anak ayam. Dalam situasi ini,
ketidaksesuaian antara mangsa dan predator populasi muncul, sehingga kelaparan dan
pertumbuhan berkurang dari anak ayam. Selama tahun dingin, musim semi adalah
kemudian dan ada sinkroni ketat antara ketersediaan pangan dan waktu pemuliaan.
Dengan cara ini, kinerja reproduksi auklet Cassin dikompromikan dalam beberapa
tahun lebih hangat dibandingkan dengan yang di tahun dingin. Jika spesies ini tidak
beradaptasi dengan kondisi makanan yang berubah, pemanasan global bisa
mengurangi peluang kelangsungan hidup jangka panjang.
Beberapa generalisasi muncul dari studi fenologi dari zooplankton. Yang
pertama adalah bahwa perubahan yang diamati dalam zooplankton muncul secara
signifikan lebih besar daripada yang diamati untuk kelompok taksonomi di tanah.
Dalam sebuah studi fenologi dari 172 spesies tumbuhan, semak, pohon, burung,
kupu-kupu, dan amfibi, Parmesan dan Yohe (2003) mencatat perubahan fenologi ratarata 2,3 hari per dekade. Akar et al. (2003) menghitung pergeseran fenologi untuk
invertebrata, amfibi, burung dan pohon, dan menemukan perubahan fenologi rata-rata
3-6 hari. Sebaliknya, perubahan fenologi berarti diamati untuk zooplankton secara
signifikan lebih besar pada 7,6 hari per dekade (Gambar 2). Kedua, fenologi

fitoplankton tampaknya lebih sensitif dari zooplankton, konsisten dengan tanaman

terestrial dan grazers. Tidak diragukan lagi, dari waktu ke waktu sejarah, sistem
predator-mangsa ini telah mengalami perubahan suhu yang cukup besar dan tetap
layak, sehingga sangat penting untuk menetapkan berapa lama waktu yang
dibutuhkan untuk hubungan yang fenologi untuk beradaptasi dengan suhu hangat dan
mensinkronisasi, terutama dengan stres antropogenik bersamaan lain . Predatormangsa ketidakcocokan tersebut dapat terjadi di perairan Australia sedang, tapi kami
tidak memiliki data untuk menilai itu. Terakhir, tanggapan terhadap pemanasan global
adalah spesies-spesifik dan dapat ditentukan oleh kebetulan pemanasan dengan
tahapan siklus hidup kritis atau peristiwa. Hal ini menunjukkan bahwa pengetahuan
yang mendalam tentang sejarah kehidupan suatu organisme mungkin diperlukan
untuk penjelasan yang memadai dari dampak populasi dan prediksi respon ekosistem.

Gambar 2. Perubahan fenologi dari studi yang berbeda (berarti se).

Direproduksi dari Richardson (2008). Data untuk kelompok selain zooplankton dari
akar et al. (2003).
Kelimpahan
Perubahan dalam kelimpahan lebih sulit untuk atribut pemanasan global
daripada pergeseran dalam distribusi atau fenologi, meskipun mereka mungkin
memiliki konsekuensi ekosistem yang lebih besar (Richardson 2008). Meskipun

sebagian besar bukti dampak iklim terhadap zooplankton adalah dari belahan bumi
utara karena ini adalah di mana sebagian besar penelitian zooplankton terkonsentrasi,
telah terjadi perubahan dramatis didokumentasikan di tempat lain. Sejak 1970-an,
telah terjadi penurunan krill (Euphausia superba) biomassa di Selatan Samudra dan
seiring bertambahnya salps, yang menempati daerah yang kurang produktif dan lebih
hangat (Atkinson et al. 2004). Sangat mungkin bahwa perubahan ini adalah
konsekuensi dari pemanasan global. Kuat mekar fitoplankton musim panas dan
musim dingin dari laut es yang luas, dengan makanan berlimpah dari ganggang, es
meningkatkan kelangsungan hidup larva krill dan perekrutan mereka untuk saham
dewasa. Seperti air telah dihangatkan, sejauh musim dingin laut dan durasinya telah
menurun, yang kemungkinan akan memiliki gangguan krill kelangsungan hidup larva
dan menyebabkan penurunan kepadatan krill. Perairan hangat juga menyediakan
habitat yang lebih menguntungkan untuk salps. Penurunan populasi krill bisa
merusak ke populasi paus balin, ikan, penguin, burung laut dan anjing laut yang
bergantung pada krill sebagai sumber makanan utama mereka.
Salah satu contoh yang paling mencolok dari perubahan dalam kelimpahan
dalam menanggapi pemanasan jangka panjang dari foraminifera di California
sekarang (Field et al. 2006). Sepanjang abad ke-20, jumlah / spesies subtropis tropis
telah meningkat, mencerminkan tren pemanasan; Fenomena ini paling dramatis
setelah tahun 1960-an. Perubahan ini menuju foraminifera tropis gema kenaikan
serupa dalam kelimpahan banyak hewan subtropis dan tropis lainnya dan penurunan
ganggang sedang, zooplankton, ikan, dan burung laut di California sekarang selama
beberapa dekade terakhir
Pengasaman laut
Bagian ini tidak dimaksudkan untuk menjadi lengkap karena ada bagian yang
terpisah (oleh Howard et al.) Tentang efek dari pengasaman, tapi masalah ini cukup
penting untuk membahas secara singkat di sini. Struktur kalsium karbonat yang hadir
dalam berbagai kelompok zooplankton penting termasuk moluska (misalnya, siput),

echinodermata (misalnya, seastars, bulu babi), foraminifera dan beberapa krustasea

(Raven et al. 2005). Efek langsung dari pengasaman laut di mengapur zooplankton
akan ke sebagian larut cangkang mereka, meningkatkan biaya pemeliharaan shell dan
mengurangi pertumbuhan. Tetapi bahkan di antara organisme laut dengan kerang
kalsium karbonat, kerentanan terhadap pengasaman bervariasi tergantung pada
apakah bentuk kristal kalsium karbonat mereka aragonit atau kalsit. Aragonit lebih
larut dalam suasana asam dari kalsit, membuatnya lebih rentan terhadap pembubaran.
Seperti lautan terus menyerap CO2, undersaturation dari aragonit dan kalsit dalam air
laut akan awalnya paling akut di Samudra Selatan dan kemudian bergerak ke utara.
Juga akan ada dampak sinergis antara efek dari pengasaman dan pemanasan pada
organisme.
Siput bersayap dikenal sebagai pteropods cenderung menjadi kelompok
zooplankton paling rentan terhadap pengasaman laut karena kerang aragonit mereka.
Di Samudra Selatan, pteropods adalah komponen menonjol dari jaring makanan,
kontribusi untuk diet zooplankton karnivora, banyak spesies ikan dan paus balin, serta
membentuk seluruh diet kelompok lain siput pelagis, yang gymnosomes. Pteropods di
Samudra Selatan juga menjelaskan sebagian dari fluks tahunan kedua karbonat dan
karbon organik diekspor ke kedalaman laut. Karena hewan ini sangat halus dan sulit
untuk tetap hidup eksperimental, batas pH yang tepat di mana efek merusak dimulai
tidak diketahui. Namun, bahkan percobaan lebih sesedikit 48 jam menunjukkan
penurunan shell di pyrimidata pteropod Clio di tingkat CO2 di atmosfer mendekati
mereka mungkin sekitar 2100 di bawah skenario emisi seperti biasa bisnis (Orr et al.
2005). Jika pteropods tidak dapat tumbuh dan mempertahankan shell pelindung
mereka, populasi mereka cenderung menurun dan jangkauan mereka akan kontrak
terhadap di hilir air permukaan lintang (equatorwards) yang tetap jenuh di aragonit
disediakan, mereka bisa beradaptasi dengan suhu hangat di sana. Hal ini akan
berakibat jelas di seluruh web makanan dari Samudra Selatan.
Di perairan Australia tropis karang Great Barrier, pteropods seperti Creseis
spp. dan Cavolinia longirostris (Gambar 3) adalah anggota penting dari komunitas

zooplankton (McKinnon et al. 2007), dan sangat melimpah di bulan Desember dan
Januari masing-masing. Dalam 100 tahun ke depan, pertama aragonite dan kemudian
negara saturasi kalsit dari perairan Australia bisa menurun di bawah tingkat yang
diperlukan untuk pembentukan shell dan pemeliharaan di mengapur organisme
plankton. Under-kejenuhan aragonit dan kalsit dalam air laut cenderung lebih akut di
lintang yang lebih tinggi dan kemudian bergerak menuju khatulistiwa. Pteropods
cenderung menurun dan akhirnya dapat menghilang dalam menanggapi pengasaman
laut

Gambar 3. pteropod Cavolinia longirostris terancam oleh pengasaman air

Great Barrier Reef. Gambar milik Russ Hopcroft, University of Alaska, Fairbanks (c)
2007.
Kelompok lain yang berpotensi sensitif terhadap pengasaman laut adalah
Foraminifera; setelah kematian tes mereka berkontribusi proporsi yang signifikan dari
sedimen di berbagai daerah berpasir di Australia tropis, Meskipun mereka terbentuk
dari kalsit dan dengan demikian kurang rentan terhadap pengasaman laut dari
organisme terdiri dari aragonit, kalsit-memproduksi foraminifera kemungkinan akan
dampak negatif mengurangi pH dalam jangka panjang.
Akhirnya, sebuah penelitian terbaru di Laut Utara menunjukkan bahwa
peningkatan ubur-ubur dalam kelimpahan karena penurunan pH; ini ditafsirkan
sebagai dampak negatif dari kondisi yang lebih asam pada pembukaan mengapur

plankton ruang ekologi untuk ubur-ubur (Attrill et al. 2007). Namun, analisis yang
lebih komprehensif atas area yang lebih besar menunjukkan tidak ada hubungan yang
signifikan antara ubur-ubur kelimpahan dan keasaman (Richardson dan Gibbons
2008). Sebaliknya, kondisi yang lebih asam berpotensi negatif terhadap ubur-ubur,
mengingat sebagian besar Scyphozoan dan beberapa medusa statoliths penggunaan
kalsium karbonat hydrozoan untuk orientasi. Apakah statoliths secara negatif
dipengaruhi oleh penurunan pH, seperti yang mungkin untuk struktur kalsium
karbonat lain dari plankton laut (misalnya kerang pteropod), atau apakah mereka
cukup dilindungi dalam ubur-ubur, saat ini tidak diketahui.
Pengkayaan nutrisi
Di banyak daerah di dunia, dampak tidak langsung dari perubahan iklim
terhadap pengayaan nutrisi bisa lebih besar daripada dampak langsung dari perubahan
suhu dan pengasaman. Secara khusus, oligotrophic (nutrisi yang rendah) daerah tropis
dengan sedikit musiman, seperti di Australia Utara, bisa sangat sensitif terhadap
perubahan pengayaan nutrisi.
Fisik proses atmosfer dan kelautan mendorong pengayaan nutrisi, dan dengan
demikian fitoplankton dan zooplankton kelimpahan, struktur ukuran, dan komposisi
komunitas (Gambar 4). Sebagian besar produktivitas di lautan adalah dengan
fitoplankton di lapisan atas matahari-remang (100 m). Di daerah pesisir, nutrisi yang
dikirim ke masyarakat plankton melalui sungai run-off dan debu yang terbawa angin,
dan melalui proses pengayaan kelautan seperti angin-driven upwelling pesisir.
Selanjutnya lepas pantai, divergensi kelautan seperti front, pusaran angin dan
bergolak pencampuran dapat meningkatkan konsentrasi hara di zona permukaan.

Gambar 4. Skema menyoroti peran pengayaan nutrisi, ditentukan oleh proses

fisik, dalam mengatur struktur ekosistem plankton. Perubahan pada proses fisik yang
menyebabkan hara memimpin pengayaan kepada masyarakat plankton didominasi
oleh fitoplankton besar (diatom) dan zooplankton krustasea, dan proses fisik yang
mengarah untuk menurunkan kondisi gizi menyebabkan ekosistem yang didominasi
oleh nabati sangat kecil dan zooplankton. Dari Gambar. 6.3 di McKinnon et al.
(2007).
Perubahan ini proses fisik sebagai akibat dari perubahan iklim akan mengubah
nutrisi pengayaan dan kelompok plankton , dengan kondisi gizi rendah menyebabkan
kurang plankton, dan kondisi nutrisi ditingkatkan sehingga kelimpahan plankton yang
lebih besar. Fitoplankton dan struktur komunitas zooplankton juga akan berubah,
dengan picoplankton dan nitrogen cyanobacterium Trichodesmium (di daerah tropis)
cenderung lebih penting jika masukan nutrisi proses penurunan (Gambar 1).
Akibatnya, dalam kondisi gizi rendah, kecil zooplankton non-krustasea dan kelompok
filter-makan agar-agar (tunicates pelagis seperti salps, doliolids, Appendicularia) yang
lebih menonjol, sementara kondisi gizi ditingkatkan mendukung lebih besar krustasea
zooplankton. Dalam kondisi kaya nutrisi, diatom meningkat, menyebabkan
zooplankton lebih krustasea dan medusa karnivora dan ctenophore.
Sebuah ilustrasi dari Atlantik Timur Laut menyoroti efek bahwa pemanasan
global dapat memiliki stratifikasi dan zooplankton kelimpahan (diduga beroperasi
melalui perubahan pengayaan nutrisi), dan menekankan konsekuensi khusus kawasan

(Richardson dan Schoeman 2004). Di wilayah ini, fitoplankton menjadi lebih

berlimpah dengan pemanasan daerah dingin, berangin, dan baik-campuran, mungkin
karena suhu panas meningkatkan tingkat metabolisme dan meningkatkan stratifikasi,
sehingga meningkatkan jumlah waktu sel fitoplankton menghabiskan waktu di zona
eufotik. Namun, fitoplankton menjadi kurang berlimpah ketika sudah daerah hangat
mendapatkan bahkan lebih panas, mungkin karena air yang dalam blok air permukaan
hangat lanjut kaya nutrisi dari naik ke lapisan eufotik. Tanggapan fitoplankton daerah
ini ditularkan naik foodweb plankton untuk copepoda herbivora dan karnivora
zooplankton.
Dampak potensial oleh 2030-an dan 2100S
Pemanasan kemungkinan untuk memperluas distribusi banyak spesies
zooplankton belahan selatan tiang lingkungan, sebagaimana telah terjadi di belahan
bumi utara. Sebagai tren pemanasan umum di Australia timur telah diperburuk oleh
penguatan hangat selatan mengalir sekarang Australia Timur selama 60 tahun terakhir
(Ridgway 2007), perubahan yang lebih mencolok diharapkan di sebelah timur dari
pantai barat Australia. Tanggapan spesies terhadap perubahan iklim akan bervariasi,
dengan beberapa spesies merespon lebih cepat maka orang lain dan beberapa tidak
merespon sama sekali. Hal ini akan menyebabkan reorganisasi kelompok plankton.
Pemanasan bisa memperluas distribusi dari banyak spesies ubur-ubur tropis
paling berbisa ke arah lintang subtropis dan sedang (Richardson et al. 2009).
Misalnya, pantai Australia timur laut adalah rumah bagi dua jenis ubur-ubur kotak:
tawon laut Chironex dan kompleks spesies yang dikenal sebagai Irukandji; sengatan
dari keduanya bisa berakibat fatal bagi perenang dan kekuatan pantai penutupan.
Dengan pemanasan, ada potensi untuk ubur-ubur kotak untuk bergerak ke selatan
menuju daerah yang lebih padat, yang akan memiliki dampak berat bagi industri
pariwisata
Pemanasan global dapat menyebabkan peningkatan kelimpahan beberapa
spesies ubur-ubur lainnya. Dalam sebuah analisis dari 15 ubur-ubur jangka panjang

dan ctenophore time-series, Purcell (2005) menemukan bahwa 11 spesies meningkat

dalam kelimpahan dengan pemanasan. Dia menyimpulkan bahwa spesies beriklim
dapat mengambil manfaat dari pemanasan global, tetapi ubur-ubur tropis bisa
menurun dalam kelimpahan karena banyak spesies dapat memiliki maksimum termal
sekitar 34-35 C. Selanjutnya, bukti eksperimental menunjukkan bahwa ubur-ubur
tarif pameran lebih cepat dari kedua reproduksi aseksual dan seksual pada suhu
hangat (Purcell 2005).
Organisme mengapur dengan kerang aragonit, seperti pteropods di Samudra
Selatan, kemungkinan akan terkena dampak negatif oleh 2030-an. Pteropods tropis di
Utara Australia, seperti Creseis spp. dan Cavolinia longirostris, mungkin menurun
dalam kelimpahan. Kelangsungan hidup kerang dan echinodermata (misalnya,
seastars, landak laut) larva juga mungkin akan terpengaruh pada tahun 2100. spesies
mengapur di perairan Australia selatan bisa menemukan diri mereka terjebak dalam
pemerasan antara kebutuhan untuk bergerak ke selatan sebagai air hangat dan
kebutuhan untuk memindahkan ke utara perairan pH rendah memperluas ke utara di
Samudra Selatan.
Di daerah beriklim sedang dan kutub, perubahan ditandai dalam fenologi akan
terjadi seperti air hangat. Karena tidak semua spesies akan merespon sama, ada
kemungkinan akan mismatch trofik, antara grazers dan makanan fitoplankton mereka,
dan antara predator dan mangsa mereka. Karena jumlah fitoplankton dan zooplankton
di suatu daerah kemungkinan akan mempengaruhi daya dukung ikan (Ware dan
Thompson, 2005), ketidaksesuaian tropik seperti bisa mengakibatkan aliran energi
berkurang ke tingkat trofik yang lebih tinggi dan hasil ikan pada akhirnya lebih
rendah di beberapa daerah.
Pengayaan nutrisi bisa menjadi kunci untuk menentukan kelimpahan dan
ukuran komunitas zooplankton, melalui peraturan yang fitoplankton kelimpahan dan
struktur ukuran. Meskipun produktivitas masa depan di seluruh Australia adalah
sangat tidak pasti, satu model terbaru menunjukkan bahwa produksi primer dan

sekunder akan meningkatkan sekitar sebagian besar Australia (Brown et al. 2009).
Hal ini bisa mengakibatkan lebih tinggi hasil perikanan.
Kelimpahan fitoplankton dan zooplankton diubah, komposisi, produktivitas
dan waktu terjadinya akan memiliki efek Cascading pada tingkat trofik yang lebih
tinggi. Penurunan (atau kenaikan) dalam kelimpahan keseluruhan, pertumbuhan dan
efisiensi trofik fitoplankton dan kelompok zooplankton cenderung menyebabkan
penurunan (atau kenaikan) tingkat tropik yang lebih tinggi. Larva dari hampir semua
ikan memakan copepoda nauplii di makan pertama, dan karena variasi dalam waktu
dan tingkat reproduksi copepoda dapat mempengaruhi pola rekrutmen ikan dan
invertebrata ekonomis penting, terutama mereka yang hidup larva yang panjang,
seperti lobster.
Kunci

Tidak ada dampak yang diamati dari perubahan iklim terhadap

zooplankton di Australia; ini mungkin karena kurangnya dataset

jangka panjang pada zooplankton

Berdasarkan pengetahuan dampak perubahan iklim terhadap
zooplankton dari penelitian di seluruh dunia, tiga aspek yang paling
penting dari perubahan iklim untuk zooplankton adalah suhu,

keasaman, dan pengayaan nutrisi

Secara global, distribusi zooplankton bergerak poleward sebagai laut

hangat, yang mengarah ke baru penataan kembali masyarakat plankton

Anekdot, ada bukti bahwa beberapa spesies subtropis memperluas
jangkauan polewards mereka sepanjang pantai Tasmania sebagai
akibat dari arah selatan (polewards) penetrasi sekarang Australia

Timur, sedangkan spesies air biasanya dingin mencabut selatan lanjut

Fenologi (waktu) dari puncak zooplankton kelimpahan di belahan
bumi utara tampaknya merespon lebih cepat daripada hewan darat dan
tumbuhan, dan kami tidak tahu apakah ini terjadi di belahan bumi
selatan juga

Di daerah beriklim sedang dan kutub, waktu puncak di kelimpahan

berbagai kelompok fungsional plankton tidak selalu menanggapi

pemanasan laut serentak, sehingga ketidaksesuaian predator-mangsa

Dampak tidak langsung dari perubahan iklim terhadap rezim
pengayaan nutrisi bisa lebih besar daripada dampak langsung dari
perubahan suhu dan pengasaman, khususnya di oligotrophic (nutrisi
rendah) daerah tropis dengan sedikit musiman, seperti di Australia

utara
Perubahan pengayaan nutrisi di Australia cenderung kritis dalam

menentukan menghasilkan perikanan di masa depan

Di Australia, kita cenderung mulai kehilangan mengapur zooplankton
seperti pteropods pertama dari selatan Australia dan kemudian dari

utara lebih lanjut

Perubahan komunitas zooplankton dalam menanggapi perubahan
suhu, keasaman, dan pengayaan nutrisi akan beresonansi seluruh
ekosistem laut Australia

Penilaian keyakinan
Dampak yang diamati
Distribusi, fenologi, Kelimpahan / struktur masyarakat, Pengasaman,
pengayaan Gizi
Ada bukti LOW dan kepercayaan diri rendah. Hal ini karena tidak ada bukti
belum di Australia karena kurangnya waktu seri jangka panjang.
Dampak potensial oleh 2030-an dan 2100S
distribusi
Ada bukti TINGGI dari dampak diamati di tempat lain dan konsensus
TINGGI dalam temuan mereka.

fenologi
Ada bukti MEDIUM dari dampak diamati di tempat lain dan konsensus
MEDIUM dalam temuan mereka.
Kelimpahan struktur / komunitas
Ada bukti RENDAH dari dampak diamati di tempat lain dan konsensus LOW
dalam jenis respon
oksidasi
Ada bukti MEDIUM dari pekerjaan laboratorium dan MEDIUM konsensus
dalam temuan tersebut.
pengayaan nutrisi
Ada bukti RENDAH dari dampak diamati di tempat lain dan model, dan
konsensus LOW dalam jenis respon Tanggapan adaptasi
Karena sebagian besar dampak perubahan iklim terhadap plankton didorong
oleh proses oseanografi, cuaca dan iklim skala besar yang mempengaruhi suhu,
pengasaman laut dan pengayaan nutrisi, beberapa tanggapan manajemen lokal atau
regional yang mungkin (McKinnon et al. 2007). Masalah selanjutnya adalah bahwa
karena tingkat disempurnakan CO2 di atmosfer dan tingkat pembakaran bahan bakar
fosil, pengasaman laut pada dasarnya tidak dapat diubah selama beberapa abad
berikutnya. Selain luas skala kimia ke laut untuk kembali menyeimbangkan pH tidak
dianggap praktis, dan akan mengambil ribuan tahun untuk kimia laut untuk kembali
ke kondisi yang sama dengan masa pra-industri (Raven et al. 2005) . Satu-satunya
cara praktis untuk memperbaiki efek ini adalah untuk mengurangi emisi CO2 ke
atmosfer. Kita cenderung kehilangan beberapa organisme dengan cangkang kalsium
karbonat dan ada sedikit yang bisa kita lakukan.
Mungkin satu-satunya tindakan yang mungkin berhasil dalam skala regional
untuk pantai (bukan laut) komunitas zooplankton adalah untuk mengurangi limpasan

terestrial sedimen, nutrisi dan polutan kimia. Memastikan saat itu sumber nutrisi
diperlakukan dengan standar yang tinggi di pabrik pengolahan air limbah sebelum
rilis ke saluran air, dan bahwa beban nutrisi menyebar dan sedimen yang dikelola
melalui praktik pertanian yang tepat di tangkapan, akan membantu mempertahankan
struktur dan fungsi dekat pantai komunitas zooplankton yang ada dan meningkatkan
ketahanan mereka terhadap dampak perubahan iklim. Selanjutnya, mengurangi
tekanan memancing di beberapa saham mungkin diperlukan jika penurunan
produktivitas plankton.
Kesenjangan pengetahuan
Meskipun kami tidak dapat di sini untuk mendokumentasikan perubahan
masyarakat zooplankton Australia karena kurangnya waktu seri, ini saat ini sedang
dibahas. Dengan pembentukan Integrated Kelautan Observing System (IMOS,
www.imos.org.au) pada tahun 2007, telah ada upaya ditingkatkan di Australia untuk
memantau fisik, kimia dan biologi lingkungan. Sebuah jaringan Stasiun Referensi
Nasional merupakan bagian dari IMOS, dengan tambatan mengukur variabel fisik
(Gambar 5). Stasiun ini dikunjungi bulanan, mengumpulkan informasi tentang
fitoplankton dan zooplankton kelimpahan dan komposisi komunitas. Ada program
monitoring zooplankton kedua dalam IMOS disebut Continuous Plankton Recorder
(AusCPR, www.imos.org.au/auscpr.html) survei Australia. TOWS program ini
perangkat CPR belakang kapal kesempatan, mengumpulkan sampel plankton. Saat ini
salah satu rute di perairan Australia; dari Brisbane ke Melbourne setiap bulan ke
Timur Australia sekarang, tapi rute lanjut direncanakan. IMOS usaha menjadi sistem
mengamati lamanya, sehingga diharapkan time series ini akan dipertahankan di masa
depan. Sistem mengamati untuk zooplankton akan memberikan peringatan dini dari
perubahan masyarakat plankton Australia kami.

Gambar 5. Stasiun Referensi Nasional Australia di mana zooplankton

sekarang dikumpulkan bulanan
Meskipun kurangnya data seri waktu untuk zooplankton di Australia sedang
diperbaiki, saat ini kesenjangan terbesar adalah kurangnya lengkap data
eksperimental yang diturunkan yang meramalkan respon fisiologis zooplankton
Australia, dan lintasan kemungkinan perubahan masyarakat. Meskipun ada bukti dari
ekosistem lain dari perubahan struktur trofik komunitas zooplankton sebagai akibat
dari pengaruh seperti eutrofikasi (misalnya Uye et al. 1999), tidak ada data yang
berkaitan dengan respon potensi zooplankton Australia untuk stres lingkungan
cenderung mengubah sebagai akibat dari perubahan iklim. Di Australia tropis, banyak
spesies berada di tingkat toleransi suhu dan sudah makanan terbatas, namun dalam
dunia pemanasan kerugian pernapasan cenderung meningkat, sementara organisme
makanan yang optimal (misalnya diatom) cenderung menurun. Konvergensi efek ini
bisa menjadi bencana besar bagi organisme membentuk diet tahap awal ikan sejarah
hidup. Demikian pula, dasar fisiologis pergeseran rezim dari masyarakat plankton
krustasea yang didominasi dengan yang didominasi oleh zooplankton agar-agar perlu
dibangun.

Informasi Lebih Lanjut

www.sahfos.org
www.imos.org.au/auscpr.html
Referensi
Atkinson, A., Siegel, V., Pakhomov, E., dan Rothery, P. (2004) penurunan
jangka panjang dalam saham krill dan peningkatan salps dalam Samudra Selatan.
Nature 432: 100-103.
Attrill, MJ, Wright, J., dan Edwards, M. (2007) kenaikan-Iklim terkait dalam
frekuensi ubur-ubur menunjukkan masa depan yang lebih agar-agar untuk Laut Utara.
Limnologi dan Oseanografi 52: 480-485.
Beaugrand, G., Reid, PC, Ibaez, F., Lindley, JA, dan Edwards, M. (2002)
Reorganisasi Atlantik Utara keanekaragaman hayati copepoda laut dan iklim. Ilmu
296: 1692-1694.
Beaugrand, G., Brander, KM, Lindley, JA, Souissi, S., dan Reid, PC 2003.
Plankton efek pada perekrutan cod di Laut Utara. Nature 426: 661-664.
Bertram, DF, Mackas, DL, dan McKinnell, SM (2001) Siklus musiman
ditinjau kembali: variasi interannual dan konsekuensi ekosistem. Kemajuan dalam
Oseanografi 49: 283-307.
Brown CJ, Fulton EA, Hobday AJ, Matear R, Possingham HP, Bulman C,
Christensen V, Forrest RE, Gehrke PC, Gribble NA, Griffiths SP, Lozano-Montes H,
Martin JM, Metcalf S, Okey TA, Watson R, Richardson AJ (di tekan, 2009/03/08)
Pengaruh perubahan produksi primer iklim berbasis kelautan jaring makanan:
implikasi untuk perikanan dan konservasi. Global Change Biology. doi: 10,1111 /
j.1365-2486.2009.02046.x.

Cushing, DH (1990) produksi Plankton dan kekuatan kelas tahun pada

populasi ikan: update dari hipotesis pertandingan / ketidakcocokan. Kemajuan dalam
Biologi Laut 26: 250-293.
Edwards M., dan Richardson, AJ (2004) Dampak perubahan iklim terhadap
fenologi pelagis laut dan mismatch trofik. Nature 430: 881-884.
Field, DB, Baumgartner, TR, Charles, CD, Ferreira-Bartrina, V., dan Ohman,
M. (2006) foraminifera Planktonic dari California sekarang mencerminkan
pemanasan abad ke-20. Ilmu 311: 63-66.
Greve, W., Prinage, S., Zidowitz, H., Nast, J., dan Reiners, F. (2005) Di
fenologi dari Laut Utara ichthyoplankton. ICES Journal of Marine Science 62: 12161223.
Hays, GC, Richardson, AJ, Robinson, C. (2005) Perubahan iklim dan
plankton. Tren Ekologi dan Evolusi 20: 337-344.
Kirby, RR, Beaugrand, G., Lindley, JA, Richardson, AJ, Edwards, M., dan
Reid, PC (2007) efek Iklim dan bentik-pelagis kopling di Laut Utara. Marine Ecology
Progress Series 330: 31-38.
Lindley, JA, dan Daykin, S. (2005) Variasi dalam distribusi Centropages
chierchiae dan Temora stylifera (Copepoda: Calanoida) di utara-timur Samudera
Atlantik dan perairan rak Eropa Barat. ICES Journal of Marine Science 62: 869-877.
Mackas, D. L, Goldblatt, R., dan Lewis, AG (1998) variasi Interdecadal di
waktu perkembangan Neocalanus plumchrus populasi di Ocean Station P di subarctic
Pasifik Utara Kanada Jurnal Perikanan dan Perairan Ilmu 55: 1878-1893.
McKinnon, AD, Richardson, AJ, Burford, MA, Furnas, MJ (2007) Bab 6.
Kerentanan Great Barrier Reef plankton terhadap perubahan iklim. Dalam Perubahan
Iklim dan Great Barrier Reef. Great Barrier Reef Marine Park Authority dan Kantor
Rumah Kaca Australia, Australia. pp. 121-152.

Orr, JC, Fabry, VJ, Aumont, O., Bopp, L., Doney, SC, Feely, RA,
Gnanadesikan, A., Gruber, N., Ishida, A., Joos, F., Key, RM, Lindsay, K., MaierReimer, E., Matear, R., Monfray, P., Mouchet, A., Najjar, RG, Plattner, GK, Rodgers,
KB, Sabine, CL, Sarmiento, JL, Schlitzer, R ., Slater, RD, Totterdell, IJ, Weirig, MF,
Yamanaka, Y. andYool, A. (2005) antropogenik pengasaman laut selama dua puluh
abad pertama dan dampaknya terhadap organisme mengapur. Nature 437: 681-686.
Parmesan, C, dan Yohe, G. (2003) Sebuah sidik jari yang koheren global dari
dampak iklim di seluruh sistem alam. Nature 421: 37-42.
Poloczanska, ES, Babcock, RC, Butler, A., Hobday, AJ, Hoegh-Guldberg, O.,
Kunz, TJ, Matear, R., Milton, D., Okey, TA, Richardson, AJ (2007) Perubahan Iklim
dan Australia Marine Life. Oseanografi dan Biologi Laut Tahunan 45: 407-478.
Purcell, J. E., Uye, S.-I., dan Lo, W.-T. (2007) penyebab antropogenik uburubur mekar dan konsekuensi langsung mereka bagi manusia: tinjauan. Marine
Ecology Progress Series 350: 153-174.
Raven, J., Caldeira, K., Elderfield, H., Hoegh-Guldberg, O., Liss, P.,
Riebesell, U., Shepherd, J., Turley, C, dan Watson, A. (2005) Pengasaman laut karena
Meningkatkan Karbon Dioksida Atmosfer. London: Royal Society Laporan Khusus,
60 pp.
Richardson, AJ, Bakun, A., Hays, GC, dan Gibbons, MJ (2009) The Jellyfish
Joyride: penyebab, konsekuensi dan tindakan manajemen. Tren Ekologi dan Evolusi
24: 312-322.
Richardson, AJ, dan Gibbons, MJ (2008) Apakah ubur-ubur meningkat dalam
menanggapi pengasaman laut? Limnologi dan Oseanografi 53: 2040-2045.
Richardson, AJ, dan Schoeman, DS (2004) dampak iklim terhadap ekosistem
plankton di Atlantik Timur Laut. Ilmu 305: 1609-1612.

Richardson, AJ (2008) Dalam Hot Air: Zooplankton dan Perubahan Iklim.

ICES Journal of Marine Science 65: 279-295.
Ridgway, K.R. (2007) tren jangka panjang dan variabilitas dekade dari
penetrasi selatan dari Timur Australia sekarang. Geophysical Research Letters 34: 15.
Akar, TL, Harga, JT, Hall, KR, Schneider, SH, Rosenzweigk, C, dan Pounds,
JA (2003) Sidik jari dari pemanasan global pada hewan liar dan tanaman. Nature 421:
57-60.
Ruhl, HA, dan Smith, KL (2004) Pergeseran struktur komunitas laut dalam
yang terkait dengan iklim dan suplai makanan. Ilmu 305: 513-515.
Ruhl, HA, dan Smith, KL (2004) Pergeseran struktur komunitas laut dalam
yang terkait dengan iklim dan suplai makanan. Ilmu 305: 513-515.
Schminke, HK (2007) Entomologi untuk copepodologist tersebut. Jurnal
Plankton Penelitian 29: 149-162.
Uye, S. Iwamoto, N. Ueda, T. Tamaki, H., dan Nakahira, K. (1999) variasi
geografis dalam struktur trofik dari komunitas plankton sepanjang transek eutrofikmesotrophic-oligotrophic. Perikanan Oseanografi 8: 227-237.
Ware, DM, dan Thompson, RE (2005) bottom-up ekosistem dinamika trofik
menentukan produksi ikan di Pasifik Timur Laut. Ilmu 308: 1280-1284.