Felicia Nicholine Handoyo 18.I1.

0021
Dewi Patama Mitta 18.I1.0038
Vania Jessica 18.I1.0163
Maria Jovela Gunawan 18.I2.0012
Agrippina Permata Benita 18.I2.0021

Asam Laktat dan Fermentasi Etanol

1. Nasib Piruvat dalam Kondisi Anaerob: Fermentasi

Dalam kondisi aerobik, piruvat yang terbentuk pada langkah akhir glikolisis dioksidasi
menjadi asetat (asetil-CoA), yang memasuki siklus asam sitrat dan dioksidasi menjadi CO2
dan H2O. NADH yang dibentuk oleh dehidrogenasi gliseraldehida 3-fosfat akhirnya
direoksidasi menjadi NAD+ melalui jalur elektronnya ke O2 dalam respirasi mitokondria.
Namun, dalam kondisi hipoksik (oksigen rendah) seperti pada otot rangka yang sangat aktif,
pada jaringan tanaman yang terendam, pada tumor padat, atau pada bakteri asam laktat,
NADH yang dihasilkan oleh glikolisis tidak dapat dioksidasi ulang oleh O2. Kegagalan untuk
meregenerasi NAD+ akan meninggalkan sel tanpa akseptor elektron untuk oksidasi.

Sel-sel paling awal hidup di atmosfer hampir tanpa oksigen dan harus mengembangkan
strategi untuk memperoleh energi dari molekul bahan bakar dalam kondisi anaerob. Sebagian
besar organisme modern telah mempertahankan kemampuan untuk terus regenerasi NAD1
selama glikolisis anaerob dengan mentransfer elektron dari NADH untuk membentuk produk
akhir yang diperkecil seperti laktat atau etanol.

2. Piruvat Adalah Akseptor Elektron Terminal dalam Fermentasi Asam Laktat

Ketika jaringan hewan tidak dapat diberikan oksigen yang cukup untuk mendukung oksidasi
aerobik piruvat dan NADH diproduksi dalam glikolisis, NAD+ diregenerasi dari NADH
dengan mereduksi piruvat menjadi laktat. Seperti disebutkan sebelumnya, beberapa jaringan
dan jenis sel (seperti eritrosit, yang tidak memiliki mitokondria dan karenanya tidak dapat
mengoksidasi piruvat menjadi CO2) menghasilkan laktat dari glukosa bahkan dalam kondisi
aerob. Pengurangan piruvat dalam jalur ini dikatalisis oleh laktat dehidrogenase, yang
membentuk l isomer laktat pada pH 7:
Keseimbangan keseluruhan reaksi sangat mendukung pembentukan laktat, seperti yang
ditunjukkan oleh perubahan energi bebas standar negatif yang besar.

Dalam glikolisis, dehidrogenasi dari dua molekul gliseraldehida 3-fosfat yang berasal dari
masing-masing molekul glukosa mengubah dua molekul NAD+ menjadi dua NADH. Karena
pengurangan dua molekul piruvat menjadi dua laktat meregenerasi dua molekul NAD+, tidak
ada perubahan pada NAD+ atau NADH:

Laktat yang dibentuk oleh otot rangka aktif (atau oleh eritrosit) dapat didaur ulang; itu
dibawa dalam darah ke hati, di mana ia dikonversi menjadi glukosa selama pemulihan dari
aktivitas otot yang berat. Ketika laktat diproduksi dalam jumlah besar selama kontraksi otot
yang kuat. Pengasaman yang dihasilkan dari ionisasi asam laktat dalam otot dan darah
membatasi periode aktivitas yang kuat seperti atlet terkondisi terbaik dapat berlari dengan
kecepatan tinggi selama tidak lebih dari satu menit. Meskipun konversi glukosa menjadi
laktat mencakup dua langkah reduksi oksidasi tetapi tidak ada perubahan sepenuhnya dalam
keadaan oksidasi karbon dalam glukosa (C6H12O6) dan asam laktat (C3H6O3), rasio H:C
adalah sama.

Namun demikian, sebagian energi dari molekul glukosa telah diekstraksi dengan konversi
menjadi laktat sehingga cukup untuk memberikan hasil sepenuhnya dari dua molekul ATP
untuk setiap molekul glukosa yang dikonsumsi. Fermentasi adalah istilah umum untuk proses
semacam itu, yang mengekstraksi energi (seperti ATP) tetapi tidak mengonsumsi oksigen
atau mengubah konsentrasi NAD+ atau NADH. Fermentasi dilakukan oleh berbagai
organisme, banyak di antaranya menempati anaerob, dan menghasilkan berbagai produk
akhir, beberapa di antaranya menemukan penggunaan komersial.

3. Etanol Adalah Produk Reduksi dalam Fermentasi Etanol

Ragi dan mikroorganisme lain memfermentasi glukosa menjadi etanol dan CO2, daripada
laktat. Glukosa diubah menjadi piruvat oleh glikolisis, dan piruvat dikonversi menjadi etanol
dan CO2 dalam proses dua langkah:

Pada langkah pertama, piruvat didekarbolasi dengan reaksi irreversibel yang dikatalisis oleh
piruvat dekarboksilase. Reaksi ini adalah dekarboksilasi sederhana dan tidak melibatkan
oksidasi piruvat penuh. Piruvat dekarboksilase membutuhkan Mg2+ dan memiliki koenzim
yang terikat erat, tiamin pirofosfat, yang dibahas di bawah ini. Pada langkah kedua,
asetaldehida direduksi menjadi etanol melalui aksi alkohol dehidrogenase dengan daya
pereduksi yang dihasilkan oleh NADH yang diturunkan dari dehidrogenasi gliseraldehida 3-
fosfat. Reaksi ini adalah kasus transfer hidrida dari NADH. Etanol dan CO2 merupakan
produk akhir fermentasi etanol, dan persamaan keseluruhannya adalah

Reaksi Etanol dan CO2 merupakan produk akhir fermentasi etanol

Mekanisme Alkohol Dehidrogenase

Seperti dalam fermentasi asam laktat, tidak ada perubahan penuh dalam perbandingan atom
hidrogen dengan karbon ketika glukosa (rasio H: C = 12/6 = 2) difermentasi menjadi dua
etanol dan dua CO2 (gabungan H: C rasio = 12 / 6 = 2). Dalam semua fermentasi, rasio H: C
dari reaktan dan produk tetap sama.

Piruvat decarboxylase hadir dalam roti ragi dan bir (Saccharomyces cerevisiae) dan pada
semua organisme lain yang memfermentasi glukosa menjadi etanol, termasuk beberapa
tanaman. CO2 yang dihasilkan oleh dekarboksilasi piruvat dalam ragi bir bertanggung jawab
atas karbonasi khas sampanye. Seni pembuatan bir kuno melibatkan beberapa proses
enzimatik di samping reaksi fermentasi etanol (Kotak 14-3). Dalam memanggang, CO2
dilepaskan oleh piruvat decarboxylase ketika ragi dicampur dengan apa yang bisa
difermentasi gula menyebabkan campuran naik. Enzim tidak ada di jaringan vertebrata dan
organisme lain yang melakukan fermentasi asam laktat.

Alkohol dehidrogenase ada di banyak organisme yang memetabolisme etanol, termasuk

manusia. Di hati mengkatalisasi oksidasi etanol, baik dicerna atau diproduksi oleh
mikroorganisme usus, dengan reduksi NAD1 menjadi NADH secara bersamaan. Dalam hal
ini, reaksi berlangsung dalam arah yang berlawanan dengan yang terlibat dalam produksi
etanol melalui fermentasi.

4. Thiamine Pyrophosphate Membawa Kelompok "Asetal Aktif"

Reaksi piruvat dekarboksilase memberikan pertemuan pertama kami dengan tiamin

pirofosfat, koenzim yang berasal dari vitamin B1. Kekurangan vitamin B1 dalam makanan
manusia menyebabkan kondisi yang dikenal sebagai beri-beri, ditandai dengan akumulasi
cairan tubuh (pembengkakan), nyeri, kelumpuhan, dan akhirnya kematian.

Tiamin pirofosfat memainkan peran penting dalam pembelahan ikatan yang berdekatan
dengan gugus karbonil, seperti dekarboksilasi asam a-keto, dan dalam penyusunan ulang
kimia di mana gugus asetaldehida teraktivasi ditransfer dari satu atom karbon ke atom karbon
lainnya. Bagian fungsional TPP, cincin tiazolium memiliki proton yang relatif asam pada C-
2.

Beberapa Reaksi Ketergantungan TPP

Hilangnya proton ini menghasilkan carbanion yang merupakan spesies aktif dalam reaksi
yang bergantung pada TPP. Carbanion siap menambah gugus karbonil, dan cincin tiazolium
dengan demikian diposisikan untuk bertindak sebagai "tempat elektron" yang sangat
memudahkan reaksi seperti dekarboksilasi yang dikatalisasi oleh piruvat dekarboksilase.

Berdasarkan gambar ketiga di atas bahwa Tiamin pirofosfat (TPP) dan perannya dalam
dekarboksilasi piruvat. (a) TPP adalah koenzim bentuk vitamin B1 (tiamin). Atom karbon
reaktif dalam cincin tiazolium dari TPP ditunjukkan dengan warna merah. Dalam reaksi
dikatalisis oleh piruvat dekarboksilase, dua dari tiga karbon piruvat dilakukan secara transien
pada TPP dalam bentuk hidroksietil, atau "Asetaldehida aktif," kelompok (b), yang kemudian
dilepaskan sebagai asetaldehida. (c) Cincin tiazolium dari TPP menstabilkan carbanion
perantara dengan menyediakan elektrofilik (electrondeficient) struktur di mana elektron
carbanion dapat didelokalisasi oleh resonansi. Struktur dengan properti ini, sering disebut
"Hilangnya elektron" berperan dalam banyak reaksi biokimia yang memfasilitasi pembelahan
ikatan karbon-karbon.

5. Fermentasi Digunakan untuk Menghasilkan Beberapa Makanan Umum dan Bahan

Kimia Industri
Pada zaman nenek moyang ribuan tahun yang lalu telah menggunakan fermentasi dalam
produksi dan pengawetan makanan. Mikroorganisme tertentu hadir dalam produk makanan
mentah yang memfermentasi karbohidrat dan menghasilkan produk metabolisme yang
memberi makanan yang berbentuk, bertekstur, dan rasanya yang khas. Yogurt sebenarnya
sudah dikenal di zaman dulu yang diproduksi ketika bakteri Lactobacillus bulgaricus
memfermentasi karbohidrat dalam susu lalu menghasilkan asam laktat. Dengan adanya
penurunan pH menyebabkan susu protein untuk dapat mengendap, menghasilkan tekstur
yang tebal dan rasa asam dari yogurt tanpa pemanis.

Propionibacterium freudenreichii, memfermentasi susu untuk menghasilkan asam propionat

dan CO2; asam propionat mengendapkan protein susu, dan gelembung CO2 menyebabkan
lubang karakteristik keju Swiss. Banyak lainnya produk makanan adalah hasil fermentasi:
acar, asinan kubis, sosis, kecap, dan berbagai favorit nasional, seperti kimchi (Korea),
tempoyak (Indonesia), kefir (Rusia), dahi (India), dan pozol (Meksiko). Penurunan pH terkait
dengan fermentasi juga membantu melestarikan makanan, karena sebagian besar
mikroorganisme yang menyebabkan pembusukan makanan tidak dapat tumbuh pada pH
rendah. Di bidang pertanian, produk sampingan tanaman seperti batang jagung diawetkan
untuk digunakan sebagai pakan ternak oleh mengemasnya ke dalam wadah besar (silo)
dengan terbatas akses ke udara; fermentasi mikroba menghasilkan asam yang menurunkan
pH. Silase yang dihasilkan dari proses fermentasi ini dapat disimpan sebagai pakan ternak
untuk waktu yang lama tanpa pembusukan.

Pada tahun 1910 Chaim Weizmann pernah menjadi Presiden pertama di Israel yang telah
menemukan bahwa bakteri Clostridium acetobutyricum memfermentasi pati menjadi butanol
dan aseton. Penemuan ini membuka bidang industri fermentasi, di mana beberapa tersedia
bahan yang kaya karbohidrat (tepung jagung atau molase, misalnya dipasok ke budaya murni
spesifik mikroorganisme yang memfermentasi menjadi produk nilai komersial yang lebih
besar. Etanol yang digunakan untuk membuat "Gasohol" diproduksi oleh fermentasi mikroba,
seperti juga asam format, asetat, propionat, butirat, dan suksinat, dan gliserol, metanol,
isopropanol, butanol, dan butanediol. Fermentasi ini umumnya dilakukan dalam tong tertutup
besar di mana suhu dan akses ke udara dikontrol untuk mendukung multiplikasi
mikroorganisme yang diinginkan dan untuk mengecualikan kontaminasi organisme.
Keindahan fermentasi industri adalah transformasi kimia multistep yang rumit dilakukan
dalam hasil yang tinggi dan dengan sedikit produk samping oleh pabrik-pabrik kimia yang
mereproduksi sendiri sel-sel mikroba. Untuk beberapa fermentasi industri, teknologi telah
dikembangkan untuk melumpuhkan sel dalam dukungan inert, untuk melewatkan bahan awal
secara terus-menerus melalui lapisan sel yang diimobilisasi, dan untuk mengumpulkan
produk yang diinginkan dalam limbah.