Tinjauan Umum Proses Biomineralisasi

dan Masalah Efek Vital

Steve Weiner
Departemen Biologi Struktural
Institut Sains Weizmann
76100 Rehovot Israel
Patricia M. Dove
Departemen GeoSciences
Virginia Tech
Blacksburg, Virginia 24061 A.S.
Biomineralization menghubungkan jaringan organik lunak, yang secara komposisi mirip dengan
atmosfer dan lautan, dengan material keras dari Bumi yang padat. Ini memberi kerangka bagi
organisme dan kerang saat mereka hidup, dan ketika mereka mati ini disimpan sebagai sedimen di
lingkungan mulai dari dataran sungai hingga dasar laut dalam. Ini juga merupakan produk yang keras
dan tahan kehidupan yang terutama bertanggung jawab atas catatan fosil Bumi. Karena itu,
Biominerisasi melibatkan ahli biologi, ahli kimia, dan ahli geologi dalam studi interdisipliner di salah
satu antarmuka antara Bumi dan kehidupan. "

(Leadbeater and Riding 1986)

PENGANTAR

Biomineralisasi mengacu pada proses dimana organisme membentuk mineral. Itu kontrol yang
diberikan oleh banyak organisme atas pembentukan mineral membedakan proses-proses ini dari
mineralisasi abiotik. Yang terakhir adalah fokus utama para ilmuwan bumi di atas abad terakhir,
tetapi munculnya biogeokimia dan urgensi pemahaman evolusi masa lalu dan masa depan Bumi
sedang memindahkan mineralisasi biologis ke Bumi garis depan berbagai bidang ilmu pengetahuan,
termasuk ilmu bumi. Pertumbuhan biogeokimia telah menyebabkan sejumlah bidang penelitian baru
yang menarik di mana perbedaan antara disiplin ilmu biologi, kimia, dan bumi mencair. Dari topik-
topik indah yang menerima perhatian baru, studi tentang formasi biomineral mungkin yang paling
menarik. Benar-benar di antarmuka bumi dan hidup, biomineralisasi adalah disiplin yang pasti untuk
melihat kemajuan besar sebagai yang baru generasi ilmuwan membawa pelatihan lintas disiplin dan
eksperimental baru dan metode komputasi untuk masalah yang paling menakutkan. Namun, itu tidak
berarti yang baru bidang. Buku pertama tentang biomineralisasi diterbitkan pada tahun 1924 di
Jerman oleh W.J. Schmidt (Schmidt 1924), dan subjeknya terus membangkitkan minat yang
berdedikasi komunitas ilmuwan selama bertahun-tahun. Sampai awal 1980-an bidang itu dikenal
sebagai "Kalsifikasi," yang mencerminkan dominasi kalsium yang terbentuk secara biologis mineral.
Semakin banyak mineral biogenik ditemukan yang mengandung lainnya kation, bidang ini dikenal
sebagai "biomineralization." Basis pengetahuan yang sangat berharga telah dibuat dalam literatur
yang ditemukan di hampir setiap nomor panggilan di Internet perpustakaan ilmiah. Dengan gaya
yang beragam seperti biomineral itu sendiri, inisiat akan melakukannya menemukan bahwa sejumlah
penulis telah secara ekstensif menilai keadaan pengetahuan dalam teks (mis., Lowenstam dan
Weiner 1989; Simkiss dan Wilbur 1989; Mann 2001) dan ulasan khusus (mis.,Westbroek
1983; Leadbeater and Riding 1986; Crick 1989; Bäuerlein 2000). Dengan ulasan RiMG ini,
tujuan utama penulis adalah untuk membuat volume yang terfokus pada topik penting bagi
para ilmuwan, dan khususnya ilmuwan bumi, memasuki lapangan. Dengan Dalam tujuan ini,
pendekatan kami adalah yang pertama untuk menetapkan aspek-aspek molekul yang relevan
biologi dan kimia protein (mis., Evans 2003) dan kemudian prinsip-prinsip termodinamika
diperlukan untuk terjadinya mineralisasi (mis., De Yoreo dan Vekilov 2003). Dilengkapi
dengan kotak alat ini penting dan Alam sebagai panduan kami, kami memeriksa enam detail
utama proses biomineralisasi. Sebisa mungkin, kami berusaha untuk tidak menekankan
secara spesifik unik untuk beberapa organisme dan, alih-alih fokus pada strategi mineralisasi
utama. Dasar dari pendekatan ini adalah perspektif evolusioner dari bidang ini. Ini patut
diperhatikan bahwa mekanisme yang mendasari untuk mengendalikan proses biomineralisasi
tampaknya digunakan berulang kali oleh anggota banyak filum. Bagian terakhir dari volume
ini meneliti pandangan tentang bagaimana proses biomineralisasi miliki telah digunakan oleh
organisme selama sejarah Bumi dan hubungannya yang saling terkait dengan bumi
lingkungan. Dengan mempertimbangkan dampak hubungan ini terhadap biogeokimia global
siklus, mempelajari hasil temporal dan geokimia dari kegiatan penyerapan mineral, dan
mengajukan pertanyaan kritis tentang topik ini, kita bisa sampai pada pemahaman yang lebih
dalam mineralisasi biologis dan kehidupan di bumi.

Bab ini
Bab pengantar ini dibagi menjadi dua bagian utama: tinjauan umum dasar strategi dan proses
biomineralisasi dan diskusi tentang bagaimana memahami lebih banyak tentang mekanisme
biomineralisasi dapat menjelaskan cara di mana lingkungan sinyal mungkin atau mungkin
tidak tertanam dalam mineral yang diproduksi oleh organisme. Terlepas dari kenyataan
bahwa ciri khas biomineralisasi adalah kontrol organisme itu mengerahkan selama proses
mineralisasi, telah dicatat oleh para ilmuwan bumi selama 50 terakhir bertahun-tahun mineral
yang diproduksi secara biologis sering mengandung tertanam di dalamnya komposisi, tanda
tangan yang mencerminkan lingkungan eksternal tempat hewan itu hidup. Dengan demikian
banyak ahli geokimia berfokus pada penggalian sinyal untuk air laut masa lalu suhu, salinitas,
produktivitas, tingkat kejenuhan air laut, dan banyak lagi. Tugas tidak mudah! Dalam banyak
kasus, proses kontrol baik sepenuhnya menghilangkan sinyal atau menggesernya. Memilah
yang disebut efek vital ini (Urey 1951) atau efek fisiologis (Epstein et al. 1951) dari sinyal
lingkungan tetap a masalah belum diselesaikan. Di bagian kedua bab ini, kita akan membahas
beberapa prinsip-prinsip mineralisasi dalam hal efek vital — subjek yang banyak saat ini
menarik bagi komunitas ilmu bumi.
GAMBARAN UMUM BIOMINERAL

Lebih dari 3.500 Myr terakhir, prokariota pertama dan kemudian eukariota mengembangkan
kemampuan untuk membentuk mineral. Pada akhir Precambrian, dan khususnya di pangkalan
Kambria sekitar 540 Myr lalu, organisme dari berbagai filum berevolusi kemampuan untuk
membentuk banyak dari 64 mineral berbeda yang diketahui hingga saat ini (mis., Knoll
2003). Sementara nama dan komposisi kimia mineral yang sesuai yang diproduksi oleh
organisme diberikan pada Tabel 1 (Weiner dan Addadi 2002), daftar ini tidak mungkin
lengkap, karena mineral baru yang diproduksi secara biologis terus ditemukan.

Apa itu biomineral?

Istilah biomineral mengacu tidak hanya pada mineral yang diproduksi oleh organisme, tetapi
juga untuk fakta bahwa hampir semua produk mineral ini adalah bahan komposit yang terdiri
dari keduanya komponen mineral dan organik. Selanjutnya, telah terbentuk di bawah kondisi
yang terkendali, fase biomineral sering memiliki sifat seperti bentuk, ukuran, kristalinitas,
isotop dan jejak komposisi unsur sangat berbeda dengan padanannya yang terbentuk secara
anorganik. Syarat “Biomineral” mencerminkan semua kompleksitas ini. Gambar 1
menggambarkan hal ini dengan membandingkan bagian dari a kristal kalsit tunggal yang
dibentuk oleh echinoderm menjadi kristal kalsit tunggal sintetik.

Beberapa komentar tentang kelompok utama biomineral

Seperti ditunjukkan oleh Tabel 1, kalsium adalah kation pilihan bagi sebagian besar
organisme. Itu mineral yang mengandung kalsium terdiri dari sekitar 50% biomineral yang
dikenal (Lowenstam dan Weiner 1989). Ini tidak mengejutkan karena kalsium memenuhi
banyak hal mendasar fungsi dalam metabolisme seluler (Lowenstam dan Margulis 1980;
Simkiss dan Wilbur 1989; Berridge dkk. 1998). Dominasi mineral yang mengandung kalsium
inilah yang menyebabkannya penggunaan istilah kalsifikasi secara luas. Namun, pembaca
berhati-hatilah! Istilah ini mengacu pada pembentukan fosfat yang mengandung kalsium,
karbonat, oksalat dan jenis mineral lainnya. Tabel 1 juga menunjukkan bahwa sekitar 25%
dari biomineral adalah amorf karena mereka tidak sinar-X difraksi. Silika amorf umumnya
dibentuk oleh organisme dan telah diselidiki secara luas (lihat Perry 2003). Amorf biogenik
lain yang dipelajari dengan baik mineral, adalah butiran dari besi fosfat amorf yang
diendapkan sebagai butiran dalam kulit holothurian, Molpadia (Lowenstam dan Rossman
1975), ditunjukkan pada Gambar 2. Di antara mineral-mineral amorf ini adalah mereka yang
memiliki komposisi kimia yang sama, tetapi berbeda berdasarkan tingkat urutan jarak pendek
(Addadi et al. 2003). Banyak dari ini ditemukan hanya dalam beberapa tahun terakhir; karena
itu mereka menyajikan bidang penelitian baru yang menarik. Mineral kalsium karbonat
adalah mineral biogenik yang paling berlimpah, baik dalam dalam hal jumlah yang
diproduksi dan penyebarannya yang luas di antara banyak yang berbeda taksa (Lowenstam
dan Weiner 1989). Dari delapan polimorf kalsium yang diketahui karbonat, tujuh adalah
kristal dan satu berbentuk amorf. Tiga dari polimorf — kalsit, aragonit dan vaterit — adalah
kalsium karbonat murni, sedangkan dua — monohidrokalsit dan bentuk stabil kalsium
karbonat amorf — mengandung satu molekul air per kalsium karbonat (Addadi et al. 2003).
Anehnya, bentuk sementara amorf kalsium karbonat tidak mengandung air (Addadi et al.
2003). Salah satu tantangan utama di bidang biomineralisasi adalah untuk memahami
mekanisme yang biologis sistem menentukan polimorf mana yang akan mengendap. Ini
dikontrol secara genetik dan hampir selalu diraih dengan kesetiaan 100%.

Fosfat terdiri sekitar 25% dari jenis mineral biogenik. Kecuali untuk struvite dan brushite,
kebanyakan mineral fosfat diproduksi oleh mineralisasi terkontrol (lihat bagian selanjutnya).
Mineral fosfat yang paling banyak diproduksi adalah berkarbonasi hidroksiapatit, juga
disebut dahllite (Lowenstam dan Weiner 1989). Ini adalah hadiah mineral pada tulang dan
gigi vertebrata, juga pada cangkang brakiopoda inartikulat. Catat itu anggota keluarga yang
tidak berkarbonasi ini, hidroksiapatit, tidak diketahui terbentuk secara biologis. Kristal
karbonat apatit biogenik biasanya berbentuk pelat dan sangat kecil (tebal 2−4 nm dan
beberapa puluhan nanometer panjang dan lebar; Harga 1986). Sangat menarik untuk dicatat
bahwa hidroksiapatit karbonat sintetik diendapkan dalam kondisi yang mirip dengan yang
ditemukan dalam fisiologi vertebrata juga berbentuk piring dan kecil (Moradian-Oldak et al.
1990). Karena itu bukan lingkungan biologis di mana mereka membentuk yang memberi
mereka bentuk pelat yang paling tidak biasa untuk mineral itu mengkristal dalam sistem
kristalografi heksagonal. Fakta bahwa secara biologis terbentuk kristal yang sangat kecil
umumnya menunjukkan bahwa mereka juga agak tidak stabil; karenanya mereka biasanya
lebih larut daripada hidroksiapatit (Stumm 1992). Mereka juga sangat sulit mencirikan secara
struktural karena permukaan / volumenya yang tinggi menghasilkan banyak atom gelisah.
Dengan aplikasi spektroskopi baru yang dirancang untuk mengatasi masalah bekerja dengan
partikel kecil dan kesulitan yang terkait dengan fase hidro (Waychunas 2001), pandangan
terkini tentang komposisi dan struktur biomineral fosfat masih bisa menjalani revisi yang
signifikan.

Tabel 1. Nama dan komposisi kimia mineral yang diproduksi oleh biologis

dan mengendalikan proses mineralisasi Fosfat

Rumus nama Octacalcium phosphate Ca8H2 (PO4) 6
Karbonat Brushite CaHPO4 · 2H2O
Kalsit CaCO3 Francolite Ca10 (PO4) 6F2
Mg-kalsit (MgxCa1 − x) CO3 Carbonated-hydroxylapatite (dahllite) Ca5
(PO4, CO3) 3 (OH)
Aragonit CaCO3
Whitlockite Ca18H2 (Mg, Fe) 2
Vaterite CaCO3
+2 (PO4) 14
Monohydrocalcite CaCO3 · H2O
Struvite Mg (NH4) (PO4) · 6H2O
Protodolomit CaMg (CO3) 2
Vivianite Fe3
Hydrocerussite Pb3 (CO3) 2 (OH) 2
+2 (PO4) 2 · 8H20
Amorf Kalsium Karbonat (setidaknya 5
bentuk) CaCO3 · H2O atau CaCO3
Amorf Kalsium Fosfat (setidaknya 6
bentuk) variabel
Amorf Kalsium Pyrophosphate Ca2P2O7 ·
2H2O
Greigite Fe3S4
Mackinawite (Fe, Ni) 9S8
Amorf Pyrrhotite Fe1 − xS (x = 0−0.17)

Sulfat Acanthite Ag2S

Gipsum CaSO4 · 2H2O Bangkit

Barite BaSO4 Orpiment As2S3

Celestite SrSO4 Silika Terhidrasi

Jarosite KFe3 Silika Amorf SiO2 · nH2O

+3 (SO4) 2 (OH) 6 Klorida

Sulfida Atacamite Cu2Cl (OH) 3

Pyrite FeS2 Fluorida

Hydrotroilite FeS · nH2O Fluorit CaF2

Sphalerite ZnS Hieratite K2SiF6

Wurtzite ZnS Logam

Galena PbS Sulfur S

Tabel 1 melanjutkan. Kristal Organik *

Rumus nama Earlandite Ca3 (C6H5O2) 2 ·
Oksida 4H2O
Magnetite Fe3O4 Whewellite CaC2O4 · H2O
Ammenph Ilmenite Fe + 2TiO3 Weddelite CaC2O4 · (2 + X)
Amorf Besi Oksida Fe2O3 H2O (X <0,5)
Amorf Oksida Mangan Mn3O4 Glushinskite MgC2O4 · 4H2O
Hydroxides & Hydrous Oxides Manganese Oksalat (tidak
Goethite α-FeOOH disebutkan namanya)
Lepidocrocite γ-FeOOH Mn2C2O4 · 2H2O
Ferrihydrite 5Fe2O3 · 9H2O Sodium urate C5H3N4NaO3
Todorokite (Mn + 2CaMg) Mn3 Asam Urat C5H4N4O3
+ 4O7 · H20 Ca tartrate C4H4CaO6
Birnessite Na4Mn14O27 · Ca malate C4H4CaO5
9H2O Hidrokarbon parafin
Guanine C5H3 (NH2) N4O
* oleh konvensi Lowenstam &
Weiner (1989)
Referensi: Lowenstam &
Weiner (1989), Simkiss &
Wilbur (1989), Mann (2001),
Weiner dan Addadi (2002)
Gambar 1. Perbandingan
kalsit tunggal.