Secara fisiologis akan dibahas motilitas, sekresi, digesti, dan absorpsi di usus
halus dalam urutan tersebut. Motilitas usus halus mencakup segmentasi dan kompleks
motilitas bermigrasi.
A. MOTILITAS
SEGMENTASI
Motilitas utama usus halus sewaktu pencernaan makanan, mencampur dan mendorong
kimus secara peralahan. Segmentasi terdiri dari konstraksi berbentuk cincin yang
berosilasi pada otot polos sirkular di sepanjang usus halus; di antara segmen-segmen
yang berkontraksi terdapat daerah-daerah relaksasi yang mengandung bolus kimus
berukuran kecil. Cincin kontraktil terbentuk setiap beberapa sentimeter, membagi usus
halus menjadi segmen-segmen seperti rangkaian sosis. Cincin kontraktil ini tidak
menyapu di sepanjang usus seperti halnya gelombang peristaltik. Setelah suatu periode
singkat, segmen-segmen yang berkontraksi melemas, dan kontraksi berbentuk cincin ini
muncul di bagian-bagian yang sebelumnya melemas (Gambar Segmentasi).
Kontraksi baru mendorong kimus di bagian yang semula relaksasi untuk
bergerak ke kedua arah ke bagian-bagian yang kini melemas di sampingnya. Karena itu,
segmen yang baru melemas mene-rima kimus dari kedua segmen yang berkontraksi tepat
di belakang dan depannya. Segera setelah itu, bagian-bagian yang berkontraksi dan
melemas kembali bergantian. Dengan cara ini, kimus dipotong, digiling, dan dicampur
secara merata. Kontraksi-kontraksi ini dapat dibandingkan dengan memeras adonan kue
dengan tangan Anda untuk mencampur isinya.
Kontraksi segmentasi dimulai oleh sel-sel pemacu usus halus, yang menghasilkan BER
yang serupa dengan BER lambung yang mengatur peristalsis di lambung. Jika BER usus
halus membawa lapisan otot polos sirkular ke ambang, terjadilah kontraksi segmentasi,
dengan frekuensi segmentasi mengikuti frekuensi BER.
Tingkat kepekaan otot polos sirkular dan karenanya intensitas kontraksi
segmentasi dapat dipengaruhi oleh peregangan usus, oleh hormon gastrin, dan oleh
aktivitas saraf ekstrinsik. Semua faktor ini memp`engaruhi eksitabilitas sel otot polos
usus halus dengan menggeser potensial awal di sekitar BER berosi-lasi mendekati atau
menjauhi ambang. Segmentasi berkurang atau berhenti di antara waktu makan tetapi
menjadi kuat segera setelah makan. Saat makanan pertama masuk ke usus halus,
duodenum dan ileum mulai melakukan kontraksi segmentasi secara bersamaan.
Duodenum mulai melakukan segmentasi terutama sebagai respons terhadap peregangan
lokal yang ditimbulkan oleh keberadaan kimus. Segmentasi ileum yang kosong,
sebaliknya, ditimbulkan oleh gastrin yang disekresikan sebagai respons terhadap
keberadaan kimus di lambung, suatu mekanisme yang dikenal sebagai refleks
gastroileum. Saraf ekstrinsik dapat memodifikasi kekuatan kontraksi ini. Stimulasi
parasimpatis meningkatkan segmentasi, sementara stimulasi simpatis menekan aktivitas
segmentasi.
Fungsi Segmentasi
Pencampuran yang dilakukan oleh segmentasi memiliki fungsi rangkap, yaitu
mencampur kimus dengan getah pencernaan yang disekresikan ke dalam lumen usus
halus dan memajankan semua kimus ke permukaan absorptif mukosa usus halus.
Segmentasi tidak saja melakukan pencampuran tetapi juga secara perlahan
menggerakkan kimus menelusuri usus halus. Bagaimana hal ini dapat terjadi, ketika
setiap kontraksi segmental mendorong kimus ke kedua arah (maju dan mundur)? Kimus
secara perlahan bergerak maju karena frekuensi segmentasi menurun di sepanjang usus
halus. Sel-sel pemacu di doudenum secara spontan mengalami depolarisasi lebih cepat
daripada sel-sel serupa yang ada di bagian hilir usus, dengan kontraksi segmentasi terjadi
di duodenum pada kecepatan 12 kali per menit dibandingkan dengan hanya 9 kali per
menit di ileum terminal. Karena segmentasi terjadi lebih sering di bagian atas usus halus
daripada di bagian bawah, secara rerata, lebih banyak kimus yang terdorong maju
daripada yang terdorong mundur. Karenanya, kimus secara perlahan bergerak dari bagian
atas ke bagian bawah usus halus, dengan terdorong maju-mundur selama perjalanannya
agar terjadi pencampuran yang merata dan penyerapan. Mekanisme propulsif yang
lambat ini menguntungkan karena menyediakan cukup waktu bagi berlangsungnya
proses pencernaan dan absorpsi. Isi usus halus biasanya memerlukan 3 hingga 5 jam
untuk melintasi usus halus.
B. SEKRESI
Sekresi usus halus tidak mengandung enzim pencernaan apapun
Setiap hari sel-sel kelenjar eksokrin di mukosa usus halus menyekresikan ke
dalam lumen sekitar 1,5 liter larutan cair garam dan mukus yang disebut sukus enterikus
("jus usus"), Sekresi meningkat setelah makan sebagai respons terhadap stimulasi lokal
mukosa usus halus oleh adanya kimus. Mukus di dalam sekresi berfungsi untuk
melindungi dan melumasi. Selain itu, sekresi cair ini menyediakan banyak H20 untuk
berperan dalam pencernaan enzimatik makanan. Ingat kembali bahwa pencernaan
melibatkan hidrolisis pemutusan ikatan oleh reaksi dengan H20 yang berlangsung paling
efisien jika semua reaktan berada dalam larutan. Tidak ada enzim pencernaan yang
disekresikan ke dalam getah usus ini. Usus halus memang menyintesis enzim
pencernaan, tetapi enzim-enzim ini berfungsi di dalam membran brush-border sel epitel
yang melapisi bagian dalam lumen dan tidak disekresikan langsung ke dalam lumen.
C. DIGESTI
Usus halus merupakan tempat utama bagi digesti dan absorpsi. Pencernaan
karbohidrat dan protein berlanjut di lumen usus halus oleh enzim pankreas dan
dituntaskan oleh enzim brush border usus halus.
D. ABSORPSI
Usus halus beradaptasi sangat baik untuk melakukan peran utamanya dalam
penyerapan.
Semua produk pencernaan karbohidrat, lemak, dan protein, serta sebagian
besar elektrolit, vitamin, dan air, normalnya diserap oleh usus halus tanpa pandang bulu.
Hanya penyerapan kalsium dan besi yang biasanya disesuaikan dengan kebutuhan tubuh.
Karena itu, semakin banyak makanan yang dikonsumsi, semakin banyak yang akan
dicerna dan diserap, seperti yang telah dirasakan oleh orang-orang yang berupaya keras
mengontrol berat badan mereka.
Sebagian besar penyerapan terjadi di duodenum dan jejunum; hanya sedikit
yang terjadi di ileum, bukan karena ileum tidak memiliki kemampuan menyerap tetapi
karena sebagian besar penyerapan telah diselesaikan sebelum isi usus mencapai ileum.
Usus halus memiliki kapasitas absorptif cadangan yang besar. Sekitar 50% usus halus
dapat diangkat tanpa banyak mengganggu penyerapan dengan satu pengecualian. Jika
ileum terminal diangkat, penyerapan vitamin B12 dan garam empedu akan terganggu,
karena mekanisme transpor khusus untuk kedua bahan ini hanya terdapat di bagian ini.
Semua bahan lain dapat diserap di seluruh panjang usus halus. Mukosa yang melapisi
bagian dalam usus halus telah beradaptasi sangat baik untuk fungsi absorptifnya karena
dua alasan: (1) mukosa ini memiliki luas permukaan yang sangat besar, dan (2) sel-sel
epitel di lapisan ini memiliki beragam mekanisme transpor khusus.
Struktur vilus
Penyerapan menembus dinding saluran cerna melibatkan transpor transepitel yang serupa
dengan perpindahan bahan menembus tubulus ginjal (lihat h. 551). Setiap vilus memiliki
komponen-komponen utama berikut (Gambar vilus):
- Sel epitel yang menutupi permukaan vilus. Sel-sel epitel disatukan di batas lateral
oleh taut erat, yang membatasi lewatnya isi lumen di antara sel-sel, meskipun taut erat
di usus halus lebih bocor daripada yang terdapat di lambung. Di batas luminalnya, sel
epitel memiliki pembawa untuk menyerap nutrien dan elektrolit spesifik dari lumen
serta enzim pencernaan yang melekat ke membran yang menuntaskan pencernaan
karbohidrat dan protein.
- Inti jaringan ikat. Inti ini dibentuk oleh lamina propria.
- Anyaman kapiler. Setiap vilus didarahi oleh sebuah arteriol yang bercabang-cabang
membentuk anyaman kapiler di dalam inti vilus. Kapiler-kapiler ini kemudian
kembali menyatu membentuk venula yang mengalir menjauhi vilus.
- Pembuluh limfe terminal. Setiap vilus mendapat sebuah pembuluh limfe buntu yang
dikenal sebagai lakteal sentral, yang menempati bagian tengah inti vilus.
Selain itu, kriptus berfungi sebagai "kebun untuk benih tumbuh". Sel-sel epitel
yang melapisi usus halus terlepas dan diganti dengan kecepatan tinggi akibat tingginya
aktivitas mitotik sel punca di kriptus. Sel-sel baru yang secara terus-menerus diproduksi
di kriptus bermigrasi naik ke vilus dan, dalam prosesnya, mendorong sel-sel tua di ujung
vilus ke dalam lumen. Dengan cara ini, lebih dari 100 juta sel usus dilepaskan setiap
menit. Perjalanan keseluruhan dari kriptus ke puncak adalah sekitar tiga hari, sehingga
lapisan epitel usus halus diganti setiap sekitar tiga hari. Karena tingginya tingkat
pembelahan sel ini, sel punca kriptus sangat peka terhadap kerusakan oleh radiasi dan
obat antikanker, yang keduanya dapat menghambat pembelahan sel.
Gambar. Permukaan absorptif usus halus. (a) Struktur makroskopik usus halus. (b)
Lipatan sirkular mukosa usus halus secara kolektif meningkatkan luas permukaan penyerapan
tiga kali lipat. (c) Tonjolan mikroskopik berbentuk jari yang dikenal sebagai vilus secara kolektif
meningkatkan luas perrnukaan menjadi 10 kali lipat lagi. (d) Setiap sel epitel pada vilus memiliki
mikrovilus di sisi luminalnya; mikrovilus meningkatkan luas permukaan 20 kali lipat lagi. Secara
total, modifikasi permukaan ini meningkatkan luas permukaan absorptif usus halus sebesar 600
kali lipat.
Sel-sel tua yang terlepas ke dalam lumen tidak seluruhnya keluar dari tubuh.
Sel-sel ini dicerna, dengan konstituen-konstituennya diserap ke dalam darah dan
digunakan kembali, antara lain, untuk sintesis sel baru. Selain sel punca, sel Paneth
defensif juga ditemukan di kriptus. Sel-sel ini menghasilkan dua bahan kimia yang
mengusir bakteri: (a) lisozim, enzim pelisis bakteri yang juga terdapat di liur; dan (2)
defensin, protein kecil dengan kemampuan antibakteri. Kini kita mengalihkan perhatian
ke cara-cara lapisan epitel usus halus dikhususkan untuk melaksanakan penyerapan isi
lumen dan mekanisme yang digunakan untuk menyerap konstituen-konstituen makanan
spesifik.
Natrium dapat diserap baik secara pasif maupun aktif. Jika gradien
elektrokimia mendorong perpindahan Na+ dari lumen ke dalam darah, dapat terjadi
difusi pasif antara sel-sel epitel usus melalui taut erat yang "bocor" ke dalam cairan
interstisium di dalam vilus (yaitu absorpsi oleh transpor paraseluler Perpindahan Na+
menembus sel memerlukan energi dan melibatkan pembawa berbeda pada membran
luminal dan basolateral, serupa dengan proses absorpsi Na+ menembus tubulus ginjal.
Natrium masuk ke sel epitel menembus batas luminal secara sendiri dan pasif melalui
saluran Na+ atau didampingi oleh ion lain atau molekul nutrien dengan transpor aktif
sekunde melalui tiga pembawa yang berbeda: simporter Na+-Cl- antiporter Na+-H-, atau
simporter Na+-glukosa (atau asam amino). Natrium dipompa secara aktif keluar sel oleh
pompa Na+-K+ di batas basolateral ke dalam cairan interstisium di ruang lateral antara
sel-sel tempat mereka tidak disatukan oleh taut erat. Dari cairan interstisium, Na+
berdifusi ke dalarn kapiler.
Karbohidrat dan protein yang tercerna diserap oleh transpor aktif sekunder dan
masuk ke darah
ABSORPSI KARBOHIDRAT
Karbohidrat diserap di usus halus untuk terutama dalam bentuk disakarida maltosa,
sukrosa, dan laktosa (dan dalam jumlah yang lebih sedikit dalam bentuk polisakarida
pendek dekstrin α-limit). Disakaridase yang terletak di membran brush border sel epitel
usus meneruskan penguraian disakarida ini menjadi unit-unit monosakarida yang dapat
diserap, yaitu glukosa (sebagian besar), galaktosa, dan fruktosa.
ABSORPSI PROTEIN
Baik protein dari makanan maupun protein endogen (di dalam tubuh) yang
masuk ke lumen saluran cerna dari sumber berikut dicerna dan diserap:
Sekitar 20 hingga 40 g protein endogen masuk ke lumen setiap hari dari ketiga sumber
ini. Jumlah ini dapat melebihi jumlah protein yang berasal dari makanan. Semua protein
endogen harus dicerna dan diserap, bersama dengan protein makanan, untuk mencegah
terkurasnya simpanan protein tubuh. Asam-asam amino yang diserap dari protein
makanan dan endogen terutama digunakan untuk membentuk protein baru di tubuh.
Protein yang disajikan ke usus halus untuk diserap terutama berada dalam bentuk asam
amino dan beberapa potongan kecil peptida. Asam amino diserap menembus sel usus
oleh simporter, serupa dengan penyerapan glukosa dan galaktosa.
Gambar. Pencernaan dan Penyerapan Protein di usus halus
Simporter glukosa berbeda dengan simporter asam amino, dan simporter asam amino
bersifat selektif untuk asam amino yang berbeda. Peptida kecil masuk melalui pembawa
dependen-Na+ lainnya melalui proses yang dikenal dengan transpor aktif tersier (tersier
berarti "ketiga", dalam arti langkah ketiga yang saling berkaitan yang akhirnya
digerakkan oleh energi yang digunakan oleh langkah pertama). Dalam hal ini, simporter
secara bersamaan mengangkut H+ dan peptida dari lumen menuju sel, yang digerakkan
oleh H+ yang bergerak menuruni gradien konsentrasinya dan peptida yang bergerak
melawan gradien konsentrasinya. Gradien H+ diciptakan oleh antiporter di membran
luminal yang digerakkan oleh Na+ yang bergerak menuju sel menuruni gradien konsen-
trasinya dan H+ yang bergerak keluar sel melawan gradien konsentrasinya.
Lemak yang telah dicerna diabsorpsi secara pasif dan masuk ke limfe
ABSORPSI LEMAK
Ingat kembali bahwa misel adalah partikel larut-air yang dapat mengangkut
produk-produk akhir pencernaan lemak di dalam interiornya yang larut lemak. Setelah
misel mencapai membran luminal sel epitel, monogliserida dan asam lemak bebas secara
pasif berdifusi dari misel menembus komponen lemak membran sel epitel untuk masuk
ke interior sel ini.
Garam-garam empedu terus-menerus mengulangi fungsi melarutkan lemaknya
di sepanjang usus halus hingga semua lemak terserap. Kemudian garam-garam empedu
itu sendiri direabsorpsi di ileum terminal oleh transpor aktif khusus. Ini adalah suatu
proses yang efisien karena garam empedu dalam jumlah relatif sedikit dapat
mempermudah pencernaan dan penyerapan lemak dalam jumlah besar, dengan setiap
garam empedu melakukan fungsi pengangkutnya berulang-ulang sebelum akhirnya
direabsorpsi.
Setelah berada di interior sel epitel, monogliserida dan asam lemak bebas
diresintesis menjadi trigliserida. Trigliserida-trigliserida ini menyatu menjadi butiran-
butiran lalu dibungkus oleh suatu lapisan lipoprotein (disintesis oleh retikulum
endoplasma sel epitel) yang menyebabkan butiran lemak tersebut larut air. Butiran lemak
besar yang telah dibungkus ini, yang dikenal sebagai kilomikron, dikeluarkan oleh
eksositosis dari sel epitel ke dalam cairan interstisium di dalam vilus. Kilomikron
berdiameter 75 hingga 500 nm, dibandingkan dengan misel, yang berdiameter 3 hingga
10 nm. Kilomikron kemudian masuk ke lakteal sentral dan bukan ke kapiler karena
perbedaan struktural antara kedua pembuluh ini (langkah Kapiler memiliki membran
basal (suatu lapisan luar polisakarida) yang mencegah kilomikron masuk, tetapi
pembuluh limfe tidak memiliki penghalang ini. Karena itu, lemak dapat diserap ke dalam
pembuluh limfe tetapi tidak dapat langsung ke dalam darah.
Vitamin larut air terutama diserap secara pasif bersama air, sedangkan vitamin
larut-lemak dibawa dalam misel dan diserap secara pasif bersama-sama produk-produk
akhir pencernaan lemak. Sebagian vitamin juga diserap oleh pembawa jika diperlukan.
Vitamin B12 bersifat unik karena bahan ini harus berikatan dengan faktor intrinsik
lambung agar dapat diserap melalui proses endositosis yang diperantai oleh reseptor di
ileum terminal.
Berbeda dari penyerapan elektrolit lain yang hampir sempurna dan tidak
dikontrol, besi dan kalsium dalam makanan mungkin tidak diserap seluruhnya karena
penyerapan keduanya berada di bawah regulasi, bergantung pada kebutuhan tubuh
terhadap elektrolit ini. Dalam keadaan normal, hanya sejumlah kalsium dan besi yang
diperlukan yang diserap ke dalam darah untuk mempertahankan homeostasis elektrolit
ini, dengan kelebihan kuantitas hilang dalam feses.
ABSORPSI BESI
1. Penyerapan besi dari lumen ke dalam sel epitel usus alus dan
Besi secara aktif dipindahkan dari lumen ke dalam sel epitel, dengan wanita memiliki
tempat transpor aktif sekitar empat kali lebih banyak daripada pria. Tingkat penyerapan
besi yang dimakan oleh sel epitel bergantung pada jenis besi yang dikonsumsi. Besi diet
terdapat dalam dua bentuk :
1. Besi heme, tempat besi terikat sebagai bagian dari kelompok heme yang terdapat di
hemoglobin dan terdapat dalam daging,
2. Besi anorganik, yang ada pada tanaman.
Heme diet diserap dengan lebih efisien daripada besi anorganik. Besi anorganik diet
terutama terdapat dalam bentuk teroksidasi Fe3+ (feri), tetapi bentuk besi yang tereduksi
(Fe2+) diserap lebih mudah. Fe3+ direduksi menjadi Fe2+ oleh enzim yang terikat
membran pada membran luminal sebelum penyerapan. Adanya bahan lain di lumen dapat
meningkatkan atau menghambat penyerapan besi. Sebagai contoh, vitamin C
meningkatkan penyerapan besi, terutama dengan mereduksi besi feri menjadi fero. Fosfat
dan oksalat, sebaliknya, berikatan dengan besi yang masuk untuk membentuk garam besi
tak larut yang tidak dapat diserap.
Besi heme dan Fe2+ ditranspor menembus membran luminal melalui pembawa dependen-
energi terpisah di brush border. Besi heme memasuki sel intestinal melalui pembawa
heme protein 1 dan Fe2+ dibawa melalui transporter metal divalen 1, yang juga
mengangkut metal lain yang bermuatan +2. Sebuah enzim di dalam sel membebaskan
besi dari kompleks heme. Setelah diserap ke dalam sel epitel usus halus, besi memiliki
dua kemungkinan:
1. Besi yang segera dibutuhkan untuk produksi sel darah merah diserap ke dalam darah
untuk disalurkan ke sumsum ulang, tempat pembentukan sel darah merah. Besi keluar
dari sel epitel usus halus melalui transporter besi membran yang dikenal sebagai
feroportin. Absorpsi besi terurtama dikendalikan oleh suatu hormon yang baru-baru
ini ditemukan, hepsidin, yang dilepaskan dari hati ketika kadar besi di dalam tubuh
menjadi terlalu tinggi. Hepsidin mencegah lebih jauh “ekspor” besi dari sel epitel usus
halus menuju darah dengan terikat pada ferroportin dan memacu internalisasinya
menuju sel dengan endositosis dan penguraiannya dengan lisosom. Karena itu,
hepsidin adalah regulator utama pada homeostasis besi. Defisiensi hepsidin
menyebabkan kelebihan besi pada jaringan karena feroportin berlanjut untuk
mentransfer besi ke dalam tubuh tanpa kendali. Besi yang keluar dari sel epitel usus
halus diangkut menuju darah melalui pembawa protein plasma yang dikenal sebagai
transferin. Besi yang diabsorpsi kemudian digunakan dalam sintesis hemoglobin bagi
sel darah merah yang baru saja terbentuk.
2. Besi yang tidak segera dibutuhkan akan tetap tersimpan di dalam sel epitel dalam
bentuk granular yang disebut feritin, yang tidak dapat diserap ke dalam darah. Besi
yang disimpan sebagai feritin akan keluar melalui tinja dalam tiga hari karena sel-sel
epitel yang mengandung granula ini terlepas selama regenerasi mukosa. Besi dalam
jumlah besar di tinja menyebabkan tinja berwarna gelap, nyaris hitam.
Gambar. Absorpsi Besi di usus halus
ABSORPSI KAlSIUM
Jumlah kalsium (Ca2+) yang diserap juga diatur. Kalsium memasuki membran
luminal sel epitel usus halus menuruni gradien elektrokimianya melewati saluran Ca2+
khusus, yang dihantarkan dalam sel oleh protein pengikat kalsium, kalbindin, dan keluar
dari membran basolateral melalui dua mekanisme dependen-energi: pompa Ca2+ ATPase
transpor aktif primer dan antiporter Na+-Ca2+ transpor aktif sekunder. Vitamin D sangat
meningkatkan semua langkah ini pada absorpsi kalsium. Vitamin D melaksanakan efek
ini hanya setelah ia diaktifkan di hati dan ginjal, suatu proses yang didorong oleh hormon
paratiroid. Karena itu, sekresi hormon paratiroid meningkat sebagai respons terhadap
penurunan konsentrasi Ca2+ dalam darah. Dalam keadaan normal, dari sekitar 1000 mg
Ca2+ yang dikonsumsi setiap hari, hanya duapertiga yang diserap di usus halus dan
sisanya keluar melalui tinja.
Sebagian besar nutrien yang diserap segera melewati hati untuk diproses.
Lemak, yang tidak dapat menembus kapiler usus, diserap oleh lakteral sentral
dan masuk ke sistem limfe, memintas sistem porta hati. Kontraksi vilus, yang dilakukan
oleh muskularis mukosa, secara periodik menekan lakteal sentral dan “memeras” limfe
keluar dari pembuluh ini. Pembuluh- pembuluh limfe yang berukuran lebih kecil
akhirnya menyatu untuk membentuk duktus torasikus, suatu pembuluh limfe besar yang
mengalirkan isinya ke sistem vena di dada. Dengan cara ini, lemak akhirnya memperoleh
akses ke darah. Lemak yang diserap dibawa oleh sirkulasi sistemik ke hati dan jaringan
tubuh lainnya. Karena itu, hati memiliki kesempatan untuk bekerja pada lemak yang
tercerna, tetapi setelah diencerkan oleh darah dalam sistem sirkulasi umum. Pengenceran
lemak mencegah hati menerima terlalu banyak lemak yang tidak dapat ditanganinya
dalam satu waktu.
Usus halus dalam keadaan normal menyerap sekitar 9 liter cairan per hari
dalam bentuk H20 dan zat terlarut, termasuk unit-unit nutrien, vitamin, dan elektrolit
yang dapat diserap. Bagaimana hal ini dapat terjadi, ketika manusia normalnya hanya
menelan sekitar 1250 mL cairan dan mengkonsumsi 1250 g makanan padat (yang
80%nya adalah H20) per hari menggambarkan penyerapan harian besar-besaran yang
dilakukan oleh usus halus. Setiap hari sekitar 9500 mL H20 dan zat terlarut masuk ke
usus halus. Perhatikan bahwa dari 9500 mL ini, hanya 2500 mL yang masuk dari
lingkungan eksternal. Sisa 7000 mL (7 liter) cairan adalah getah pencernaan yang berasal
dari plasma. Ingat kembali bahwa plasma adalah sumber sekresi pencernaan karena sel-
sel sekretorik mengekstraksi bahan-bahan mentah yang diperlukan untuk produk
sekretoriknya dari plasma. Karena keseluruhan volume plasma hanya sekitar 2,75 liter,
penyerapan harus mendekati sekresi agar volume plasma tidak turun tajam.
Dari 9500 mL cairan yang masuk ke lumen usus halus per hari, sekitar 95%, atau 9000
mL cairan, normalnya diserap oleh usus halus kembali ke dalam plasma, dengan hanya
500 mL isi usus halus masuk ke kolon. Karena itu, dalam keadaan normal, tubuh tidak
kehilangan getah pencernaan. Setelah konstituen-konstituen getah disekresikan ke dalam
lumen saluran cerna dan melaksanakan fungsi mereka, mereka dikembalikan ke plasma.
Satu-satunya produk sekretorik yang lolos dari tubuh adalah bilirubin, suatu produk sisa
yang harus dieliminasi.
Produk akhir dari reaksi ini, NaCl (yang terionisasi sebagai Na+ dan Cl-),
C02, dan H20, semuanya diabsorpsi oleh usus halus ke dalam darah. Karena itu, melalui
interaksi ini, tubuh secara normal tidak mengalami kelebihan atau kekurangan asam atau
basa selama pencernaan.
Namun, ketika sekresi dan absorpsi tidak sejajar satu dengan lainnya, kelainan asam basa
dapat terjadi karena proses netralisasi yang normal ini tidak terjadi. Muntah dan
kehilangan isi asam lambung yang menyebabkan alkalosis metabolik. Gangguan umum
lain pada saluran cerna yang dapat menyebabkan hilangnya cairan dan
ketidakseimbangan asam basa adalah diare. Keadaan ini ditandai oleh keluarnya bahan
tinja yang sangat cair, sering dengan peningkatan frekuensi defekasi. Tidak hanya
sebagian bahan yang ditelan hilang tetapi sebagian produk sekretorik yang seharusnya
direabsorpsi juga hilang. Pengeluaran berlebihan isi usus menyebabkan dehidrasi,
hilangnya nutrien, dan asidosis metabolik karena keluarnya HC03-. Sifat tinja yang encer
ini biasanya disebabkan karena usus halus tidak mampu menyerap cairan sebanyak
normalnya. Cairan berlebihan yang tidak terserap ini keluar di dalam tinja.
Penyebab diare adalah sebagai berikut:
1. Penyebab tersering diare adalah motilitas usus halus yang berlebihan, yang
disebabkan oleh iritasi lokal dinding usus oleh infeksi bakteri atau virus atau stres
emosional. Transit cepat isi usus halus tidak memungkinkan penyerapan cairan
secara adekuat.
2. Diare juga dapat terjadi ketika partikel-partikel osmotik aktif terdapat dalam jumlah
berlebihan, seperti yang terjadi pada defisiensi laktase, di lumen saluran cerna.
Partikel-partikel ini menyebabkan cairan masuk dan tertahan di lumen sehingga
fluiditas tinja meningkat.
3. Toksin bakteri Vibrio cholera (penyebab kolera) dan mikroorganisme tertentu
lainnya mendorong sekresi cairan dalam jumlah berlebihan oleh mukosa usus halus
sehingga terjadi diare hebat. Diare yang terjadi sebagai respons terhadap toksin agen
infeksi adalah penyebab utama kematian pada anak di negara-negara yang sedang
berkembang. Untungnya, tersedia terapi rehidrasi oral yang manjur dan murah yang
memanfaatkan pembawa simporter glukosa usus untuk menyelamatkan jiwa jutaan
anak tersebut.
USUS BESAR
1. Kolon
2. Sekum
3. Apendiks
4. Rektum
Sekum membentuk kantong buntu di bawah pertemuan antara usus halus dan
usus besar di katup ileosekum. Tonjolan kecil seperti jari di dasar sekum adalah apendiks,
suatu jaringan limfoid yang mengandung limfosit. Kolon, yang membentuk sebagian besar
usus besar, tidak bergelung seperti usus halus tetapi terdiri dari tiga bagian yang relatif
lurus—kolon asenden, kolon transversum, dan kolon desenden. Bagian terakhir kolon
desenden berbentuk huruf S, membentuk kolon sigmoid (sigmoid artinya “berbentuk S”), dan
kemudian melurus untuk membentuk rektum (berarti “lurus”).
Usus besar tidak mengeluarkan enzim pencernaan apapun. Tidak ada yang diperlukan
karena pencernaan telah tuntas sebelum kimus mencapai kolon. Sekresi kolon terdiri dari
larutan mukus basa (NaHC03) yang fungsinya adalah melindungi mukosa usus besar dari
cedera mekanis dan kimiawi. Mukus menghasilkan pelumasan untuk mempermudah
feses bergerak, sementara NaHC03 menetralkan asam-asam iritan yang diproduksi oleh
fermentasi bakteri lokal. Sekresi meningkat sebagai respons terhadap stimulasi mekanis
dan kimiawi mukosa kolon yang diperantarai oleh refleks pendek dan persarafan
parasimpatis.
Karena gerakan kolon yang lambat, bakteri memiliki waktu untuk tumbuh dan
menumpuk di usus besar. Sebaliknya, di usus halus isi biasanya dipindahkan secara cepat
sehingga bakteri tidak dapat tumbuh. Selain itu, mulut, lambung, dan usus halus
mengeluarkan bahan-bahan antibakteri, tetapi kolon tidak. Namun, tidak semua bakteri
yang tertelan dihancurkan oleh lisozim dan HC1. Bakteri yang bertahan hidup terus
berkembang di usus besar. Jumlah bakteri yang hidup di kolon manusia adalah sekitar 10
kali lebih banyak daripada jumlah sel yang ada di tubuh manusia. Diperkirakan 500
hingga 1000 spesies bakteri berbeda biasanya hidup di kolon. Mikroorganisme kolonik
ini biasanya tidak saja tidak membahayakan tetapi pada kenyataannya bermanfaat.
Bakteri penghuni (1) meningkatkan imunitas usus dengan berkompetisi memperebutkan
nutrien dan ruang dengan mikroba yang berpotensi patogen, (2) mendorong motilitas
kolon, (3) membantu memelihara integritas mukosa kolon, dan (4) memberi kontribusi
nutrisi. Sebagai contoh, bakteri menyintesis vitamin K yang dapat diserap dan
meningkatkan keasaman kolon sehingga mendorong penyerapan kalsium, magnesium,
dan seng. Selain itu, berbeda dari anggapan sebelumnya, sebagian dari glukosa yang
dibebaskan selama pemrosesan serat makanan oleh bakteri diserap oleh mukosa kolon.
Usus besar menyerap garam dan air, mengubah isi lumen menjadi feses
Sebagian penyerapan berlangsung di dalam kolon, tetapi dengan tingkatan yang lebih
rendah daripada di usus halus. Karena permukaan lumen kolon cukup halus, luas
permukaan kolon tidak dilengkapi oleh mekanisme transpor khusus seperti yang dimiliki
oleh usus halus. Jika motilitas usus halus yang tinggi menyebabkan isi usus cepat masuk
ke kolon sebelum absorpsi nutrien tuntas, kolon tidak dapat menyerap sebagian besar
bahan ini dan bahan akan keluar bersama tinja.
Kolon dalam keadaan normal menyerap garam dan H20. Natrium diserap
secara aktif, Cl- mengikuti secara pasif menuruni gradien listrik, dan H20 mengikuti
secara osmotik. Kolon menyerap sejumlah elektrolit lain serta vitamin K yang disintesis
oleh bakteri kolon.
Melalui absorpsi garam dan H20, terbentuk massa tinja yang padat. Dari 500
mL bahan yang masuk ke kolon setiap hari dari usus halus, kolon normalnya menyerap
sekitar 350 mL, meninggalkan 150 mL feses untuk dikeluarkan dari tubuh setiap hari.
Bahan feses ini biasanya terdiri dari 100 g H20 dan 50 g bahan padat, termasuk selulosa
yang tidak tercerna, bilirubin, bakteri, dan sejumlah kecil garam. Karena itu, berbeda dari
pandangan umum, saluran cerna bukan merupakan saluran ekskresi utama untuk
mengeluarkan zat sisa dari tubuh. Produk sisa utama yang diekskresikan di tinja adalah
bilirubin. Konstituen-konstituen tinja lain adalah residu makanan yang tidak terserap dan
bakteri, yang sebenarnya tidak pernah menjadi bagian tubuh. Bakteri hampir mendekati
sepertiga berat kering feses.
ANUS
Merupakan bagian terakhir dari sistem pencernaan pada manusia. Biasa juga disebut
dubur adalah perpanjangan dari rektum dan kanalis anus yang terletak diluar tubuh.
Terbuka atau tertutupnya anus diatur oleh otot sfingter.
Kadang-kadang, selain feses yang keluar dari anus, gas usus, atau flatus, juga keluar. Gas
ini terutama berasal dari dua sumber: (1) udara yang tertelan (hingga 500 mL udara
mungkin tertelan ketika makan) dan (2) gas yang diproduksi oleh fermentasi bakteri di
kolon. Adanya gas yang mengalir melalui isi lumen menimbulkan suara berdeguk.
Eruktasi (bersendawa) mengeluarkan sebagian besar udara yang tertelan dari lambung,
tetapi sebagian masuk ke usus. Di usus biasanya hanya sedikit terdapat gas karena gas
cepat diserap atau diteruskan ke dalam kolon. Sebagian besar gas di kolon disebabkan
oleh aktivitas bakteri, dengan jumlah dan sifat gas bergantung pada jenis makanan yang
dikonsumsi dan karakteristik bakteri kolon. Beberapa makanan, misalnya kacang,
mengandung tipe-tipe karbohidrat yang tidak dapat dicerna oleh manusia tetapi dapat
diserang oleh bakteri penghasil gas. Banyak dari gas ini diserap melalui mukosa usus.
Sisanya dikeluarkan melalui anus.
Untuk secara selektif mengeluarkan gas ketika feses juga ada di rektum, yang
bersangkutan secara sengaja mengkontraksikan otot-otot abdomen dan sfingter anus
eksternus secara bersamaan. Ketika kontraksi abdomen meningkatkan tekanan yang
menekan sfingter anus eksternus yang menutup, terbentuk gradien tekanan yang
memaksa udara keluar dengan kecepatan tinggi melalui lubang anus yang berbentuk
celah dan terlalu sempit untuk keluarnya feses. Lewatnya udara dengan kecepatan tinggi
menyebabkan tepi-tepi lubang anus bergetar, menghasilkan nada rendah khas yang
menyertai keluarnya gas.