Menguji morfologi otolit untuk mengukur kelautan keanekaragaman hayati ikan

V. M. TusetA, E , M. Farre´A, J. L. Otero-FerrerB , A. VilarC, B. Morales-NinD dan A. LombarteA

A Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Passeig Marîtim de la Barceloneta 37–49, E-08003,Barcelona,
Catalonia, Spanyol.

B Departamento de Ecoloxı´a e Bioloxı´a Hewan, Kampus Universitario de Vigo, Fonte das Abelleiras,
s / n, E-36310, Vigo, Galicia, Spanyol.

C Facultade de Informa´tica, Kampus de Elvin˜a s / n, E-15071, A Corun˜a, Galicia, Spanyol.

D Institut Mediterrani d'Estudis Avanc¸ats (CSIC-UIB), C / Miquel Marque´s, E-07190,Esporles,

Kepulauan Balearic, Spanyol.

E Penulis yang sesuai. Email: vtuset@icm.csic.es

Abstrak.

Untuk memeriksa kesesuaian otoliths untuk mengukur keanekaragaman hayati, kontur dan bentuk
sulcus acusticus dari otolit sagital dijelaskan menggunakan analisis morfologi geometris. Tiga belas
dan empat belas poin digunakan untuk mendefinisikan struktur ini masing-masing. Tiga kumpulan
ikan pesisir saat ini dari Mediterania barat laut dipilih untuk penelitian ini.

Hasil menunjukkan bahwa warp relatif yang dihasilkan dalam analisis geometris menjelaskan
keduanya karakteristik yang terkait dengan kontur dan otolith sulcus. Sebuah studi perbandingan
dengan bentuk tubuh ikan menggunakan morfospaces dan cluster mengungkapkan bahwa bentuk
otolith adalah variabel yang lebih baik untuk menjelaskan struktur ekologi kumpulan ikan.

Selain itu, tiga indeks morfologis (kekayaan morfologis (MR), disparitas morfologis dan
morfogeometrik) Indeks) diperkirakan dari lekukan relatif otoliths dan dibandingkan dengan
ekologis, taksonomi, fungsional dan indeks morfologis (dari bentuk tubuh). MR meningkat dengan
keragaman fungsional dan perbedaan taksonomi rata-rata, mencerminkan karakter ekologi dan
taksonomi morfologi otolith.

Temuan ini menunjukkan bahwa otolith bisa dijadikan alat yang berguna untuk mempelajari
keragaman kumpulan ikan sekarang dan masa lalu. Kata kunci tambahan: morfologi geometris,
bentuk otolith.

Diterima 7 Februari 2015, diterima 7 November 2015, diterbitkan online 1 Maret 2016

pengantar

Perubahan alami atau dampak manusia terhadap ekosistem sering terjadi telah dikuantifikasi
menggunakan indeks keanekaragaman ekologis (mis. Ungaro et al. 1998; Colloca et al. 2003;
D'Onghia et al. 2003).

Teknik untuk mengukur keragaman bervariasi dari waktu ke waktu, dan termasuk taksonomi,
filogenetik, morfologis dan fungsional indeks (Clarke dan Warwick 2001; McClain et al. 2004; Petchey
dan Gaston 2006; Vellend et al. 2011; Farre´ et al. 2013). Keragaman morfo-fungsional diakui
sebagai elemen kunci mewakili peran yang dimainkan organisme dalam ekosistem karena
persaingan interspesifik antara ekuivalen ekologis spesies yang dipinjam memfasilitasi berbagai
strategi kehidupan (Karr dan James1975; Motta et al. 1995; Weissburg 2005; Ville'ger et al. 2010).
 Pada ikan baru-baru ini dan fosil, sebagian besar penelitian berfokus pada ciri-ciri morfo-fungsional
terkait dengan pemberian makan dan alat gerak aparatur, karena fitur-fitur ini dianggap sebagai
indikator partisi sumber daya dan dengan demikian terkait dengan koeksistensi spesies (mis. Gatz
1979; Winemiller 1991; Wainwright et al. 2002).

Meskipun demikian, bentuk tubuh juga digunakan karena faktor fungsional dan tunggal yang terkait
dengan aspek perilaku ekologi, seperti cara makan, penghindaran predator atau tampilan pacaran
(Lavin dan McPhail 1985; Loy et al. 2000; Walker 2010). Selain itu, bentuk tubuh juga bisa
dipengaruhi oleh kegiatan antropogenik, seperti akuakultur atau memancing tekanan (Alo dkk. 2014;
Abaad dkk. 2016). Catatan fosil ikan bertulang modern didasarkan pada isolasi gigi dan otolit, serta
kerangka diartikulasikan, meskipun otolith adalah struktur yang paling terpelihara dalam ikan laut.

Otolith analisis telah memberikan kontribusi penting bagi pemahaman evolusi ikan dan filogeni (mis.
Gaemers 1983; Nolf 1985, 2013; Reichenbacher et al. 2007). Selain itu, otolith dan ikan evolusi dan
filogeni juga dapat bermanfaat untuk interpretasi perikanan bersejarah (Van Neer et al. 2002;
Limburg et al. 2008). Karena relevansi ilmiah mereka, koleksi dan atlas otolith telah dibuat di
seluruh dunia (mis. Nolf 1985;Smale et al. 1995; Volpedo dan Echeverrı´a 2000; Campana 2004;
Tuset et al. 2008; Lin dan Chang 2012).

Pada saat yang sama, pengembangan teknik digital telah ditawarkan kemungkinan baru untuk
klasifikasi berdasarkan penanganan gambar dan analisis (mis. Gauldie dan Crampton 2002; Stransky
et al. 2008;Parisi-Baradad et al. 2010; Tuset et al. 2012).

Penggunaan otolith untuk analisis morfometrik geometris pada awalnya dipertanyakan karena
otolith memiliki poin terbatas dengan homolog secara biologis karakteristik gous atau landmark
(Rohlf dan Marcus 1993).

Namun, penelitian yang lebih baru telah menunjukkan kesesuaian pendekatan ini (Monteiro et al.
2005; Ponton 2006; Lombarte et al. 2010; Vignon dan Morat 2010).

Dari sudut pandang fungsional, otolith dikaitkan dengan pendengaran dan rasa keseimbangan
(Popper dan Coombs 1982; Ramcharitar et al. 2006; Schulz-Mirbach et al. 2014). Banyak sekali
penelitian telah menunjukkan bahwa morfologi otolith, termasuk sulcus acusticus, juga terkait
dengan berenang (Volpedo dan Echeverrı´a 2003, Volpedo et al. 2008), menyusui (Lombarte et al.
2010), distribusi spasial (Gauldie dan Crampton 2002; Lom-barte dan Cruz 2007; Sadighzadeh et al.
2014) dan akustik komunikasi (Popper dan Lu 2000; Cruz dan Lombarte 2004). Selain itu, otolith
telah digunakan dalam taksonomi (mis. L'Abe´e-Lund dan Jensen 1993; Ponton 2006; Tuset et al.
2006) dan studi filogenetik dalam banyak kelompok ikan Teleostean (mis. Gaemers 1983; Nolf 1985;
Monteiro et al. 2005).

Karena itu masuk akal untuk menganggap bahwa variabilitas morfologi yang tinggi otolith dan
kekhususannya dapat juga digunakan untuk mengukur keanekaragaman hayati.

Tujuan utama dari penelitian ini adalah untuk: (1) mengembangkan metode morfometrik geometris
untuk analisis gabungan fitur otolith outline dan sulcus acusticus; (2) mengevaluasi ketika distribusi
spasial spesies otolith secara grafis ilustrasi, biplot yang disebut 'morphospace', memiliki morf
makna fungsional; (3) menganalisis distribusi spasial spesies dalam biplot dan indeks morfologi yang
dihasilkan dari bentuk ikan otolith dan tubuh, karena bentuk tubuh bisa digunakan untuk
memperkirakan keanekaragaman kumpulan ikan (Farre´ et al. 2013); dan (4) menguji potensi
metode otolith untuk memperkirakan keanekaragaman kumpulan ikan yang dikenal.
Bahan dan metode

Kompilasi data Tiga kumpulan ikan terdiri dari total 61 spesies dengan a berbagai sejarah kehidupan
dan rentang kedalaman yang serupa dipilih dari Laut Mediterania bagian barat (lihat Farre´ et al.
2013). Dua kumpulan (A, berpasir-batu 20 m dengan 25 spesies; B, berpasir 20 m dengan 27 spesies)
dicirikan oleh spesies yang serupa kekayaan dan perbedaan dalam ekologi dan taksonomi indeks.

Kumpulan ketiga dipilih (C, artificial reef-sandy 15-19 m dengan 48 spesies) lebih tinggi dalam
kekayaan spesies dan keanekaragaman fungsional daripada dua kumpulan lainnya (lihat Farre´ et al.
2013).

Otolith dan bentuk tubuh Secara keseluruhan, 466 gambar otolith sagital dari 61 spesies (lihat Tabel
S1, tersedia sebagai bahan Pelengkap untuk makalah ini) adalah diperoleh dari ICM Barcelona
(Consejo Superior de Inves- tigaciones Cientı´ficas, CSIC) koleksi, yang terintegrasi dalam AFORO
(Ana'lisi de Formes d’Oto`tils, atau ‘Analisis Bentuk Basis data Fish Otoliths '(Lombarte et al. 2006;
lihat http: // www. cmima.csic.es/aforo/, diakses 1 Januari 2015). Secara anatomis terminologi yang
digunakan dalam penelitian ini didasarkan pada Tuset et al. (2008).

Dalam penelitian ini hanya spesimen subadult dan dewasa dianalisis, menghindari efek perubahan
ontogenetik pada otolith bentuk, hanya sampel dari perairan Mediterania dan Atlantik dimasukkan
dalam analisis karena tidak semua spesies digunakan dalam penelitian ini memiliki otolith dalam
database AFORO yang dikumpulkan dari daerah lain dan kami mengasumsikan bahwa variabilias
intraspesifik ty dalam bentuk otolith menggunakan metodologi kami (lihat di bawah) tidak signifikan
dalam kaitannya dengan variabilitas interspesifik.

Asumsi ini- tion didasarkan pada dua alasan: (1) kontur didefinisikan dari beberapa poin,
menyediakan pola otolith dalam detail yang lebih rendah dalam kaitannya dengan prosedur
matematika lainnya; dan (2) bentuk sulkus acusticus konsisten di dalam spesies (Torres et al. 2000;
Tuset et al. 2008). Karena itu, bentuk otolith diperoleh untuk masing-masing spesies adalah
representasi konsensus yang diperoleh dengan menggunakan morfo- metode geometris logis, yang
dapat diterapkan untuk umum penelitian (seperti penelitian ini), tetapi tidak untuk studi tertentu,
seperti identifikasi stok.

Akhirnya, gambar bentuk tubuh di penelitian ini hanya ikan Mediterania karena sebagian besar para
otolith datang dari daerah ini. Bentuk garis otolith dijelaskan menggunakan delapan tengara rujukan
(titik homolog) ditetapkan dalam istilah garis lurus menurut Reichenbacher et al. (2007). Lima semi-
landmark (poin non-homolog) sama dari landmark tertentu berturut-turut juga ditambahkan
kemeningkatkan representasi bentuk otolith (lihat Gambar 1a). Untuk mencirikan kontur sulcus
acusticus, 14 landmark dan tiga semi-landmark dipilih sesuai dengan literatur (Monteiro et al. 2005;
Lombarte et al. 2010; lihat Gambar 1a).

Itu sejumlah poin untuk mendefinisikan otolith dan sulcus acusticus serupa untuk menghindari
pengaruh yang tidak seimbang dalam estimasi dan makna warp relatif (lihat di bawah). Beberapa
contoh dengan semua poin dipertimbangkan diilustrasikan pada Gambar. 1b. Dua puluh- tujuh
landmark dan semi landmark (Gbr. 2) dengan anatomi- kal, makna ekologis dan taksonomi
digunakan untuk analisis morfologis bentuk tubuh ikan (untuk lebih detail, lihat Farre´ et al. 2013).

Analisis morfometrik geometris Keragaman morfologi dari otoliths dan bentuk ikan adalah diukur
secara terpisah menggunakan morfometrik geometris (Book- stein 1991). Koordinat digital dari
landmark dan semi- landmark diperoleh dengan menggunakan perangkat lunak tpsDig
(ver.2.16;Rohlf 2003a). Kemudian, kisi-kisi Cartesian koordinat untuk landmark dan semi-landmark
dianalisis menggunakan analisis warp relatif dengan tpsRelw ver.1.49 (Rohlf 2003b). Intinya, relatif
warp (RW).Analisis adalah komponen utama analisis kovarians matriks spesimen yang diluruskan
(mis. diputar, diterjemahkan dan koordinat tengara yang ditingkatkan). Dengan demikian, RW
mewakili mengatur karakteristik morfologi tertentu yang memungkinkan analisis atribut morfologis
tertentu (Rohlf dan Marcus 1993; Kassam et al. 2002; Zelditch et al. 2003). Itu analisis morfologi
geometris dilakukan secara independen untuk setiap spesies, memperoleh konsensus (rata-rata)
figurasi dari semua sampel otolith dalam database. Lalu, itu protokol diulangi untuk setiap
kelompok ikan mempertimbangkan semua spesies dan menggunakan angka konsensus untuk setiap
spesies. Itu analisis bentuk tubuh mengikuti protokol yang dijelaskan dalam Farre´ et al. (2013).

Gbr. 1. (a) Sisi medial otolit kiri menunjukkan landmark dan semi landmark yang digunakan pada saat
inistudi untuk menentukan kontur otolith (lingkaran hitam, dilabeli oleh karakter) dan fitur sulcus
acusticus (lingkaran abu-abu, dilabeli oleh nomor). Untuk kontur: naik titik paling menonjol dari
rostrum, r0 adalah posterior proyeksi r, a mendefinisikan titik antirostrum dan a0 adalah proyeksi
posterior a (jika antirostrum tidak ada dan ostium biasanya memiliki pembukaan ostial, akhir dorsal
dari krista dorsal adalah dianggap sebagai; jika ostium tidak terbuka, a terletak bersama dengan r),
av adalah proyeksi ventral a, av0 mendefinisikan proyeksi posterior av, h – h0 menggambarkan
ketinggian maksimum tegak lurus terhadap garis r – r0 di antaranya margin dorsal (h) dan
marginventral (h0 ), n mendefinisikan takik dan avh0 , av0 h0 , ha0 dan ah adalah semi- tengara.
Untuk sulcus acusticus, 1 dan 13 menunjukkan persimpangan antara krista inferior dan superior
ostium dan excisura ostii, 2 dan 12 menunjukkan tempat di mana krista inferior dan superior dari
ostium mengubah kelengkungan, 3-4 dan 10-11 memberikan posisi, ukuran dan simetri dari
penyempitan antara ostium dan cauda, 5 dan 9 menunjukkan tempat di mana krista inferior dan
superior cauda mengubah kelengkungan, 7 adalah titik paling distal dari cauda dan 6, 8 dan 14
adalah semi-landmark.

(b) Beberapa contoh diilustrasikan untuk semua titik kontur otolith (lingkaran abu-abu gelap) dan
sulcus acusticus (lingkaran putih) dipertimbangkan dalam (a) sebagai berikut (dari kiri ke kanan
dimulai dengan gambar kiri atas): Conger conger, Pagrus auriga, Merluccius merluccius, Pomadasys
incisus, Sardina pilchardus, Seriola dumerili, Synapturichthys kleinii, Umbrina canariensis dan Zeus
faber. Variasi morfologis diilustrasikan dengan ‘morpho- ruang ’, tempat distribusi spesies dan ruang
yang ditempati menunjukkan kompleksitas struktural kumpulan (Wainwright et al. 2002; Clabaut et
al. 2007). Spesies diwakili dengan menerapkan multidimensi non-metrik scaling (nMDS; Tuset et al.
2014) dari tiga RW pertama (mewakili .75% dari total variabilitas) untuk menangkap paling banyak
informasi yang berguna mengenai variasi bentuk (Recasens et al. 2006).

Lokasi cluster spesies dalam morfospaces dibandingkan secara grafis menggunakan garis kontur dari
bivari- makan penaksir kepadatan kernel Gaussian (Werdelin dan Lewis 2013). Akhirnya, uji Mantel
digunakan untuk menganalisis korelasi antara jarak Euclidean morfologis untuk karakteristik tubuh
dan karakteristik otolith. Secara khusus, nilai P yang diperoleh dari analisis disajikan untuk
memperkirakan probabilitas memperoleh korelasi yang sama dengan atau lebih besar dari nilai yang
dihitung, berdasarkan 5000 permutasi matriks acak tions (Clabaut et al. 2007).

Analisis ini dilakukan di PAST (Statistik Palaeontologis, ver. 1.81; Hammer et al. 2001). Indeks
keanekaragaman Untuk analisis otolith, delapan skor RW pertama dipilih untuk menggambarkan
variabilitas morfologis bentuk untuk masing-masing spesies karena mereka menjelaskan lebih dari
90% dari total variabilitas morfologis (lihat Hasil). Tiga morfologis indeks diperkirakan untuk
mengukur keragaman dari otoliths dan bentuk tubuh (Farre´ et al. 2013): disparitas morfologis (MD),
kekayaan morfologis (MR) dan morfogeometrik atau indeks ekomorfologi (EMI). Nilai indeks ini
adalah dihitung sebagai berikut: MD ¼ P j RW2 j N -  1 di mana RWj adalah RW spesies j dan N adalah
jumlah total jenis; MR ¼ X j CC di mana CC adalah koefisien cluster, dihitung dari Matriks jarak
Euclidean menggunakan kelompok pasangan tak tertimbang metode dengan rata-rata
aritmatika(UPGMA), dan j adalah jenis; dan EMI ¼ P j CC ðN - 1Þ Untuk studi banding,
ekologis(keanekaragaman Shannon indeks; H), taksonomi (rata-rata perbedaan taksonomi; Dþ),
keanekaragaman morfologis (dibahas di atas) dan fungsional (FD) indeks kumpulan ikan ini diambil
dari publikasi data dipancing oleh Farre´ et al. (2013; lihat Tabel 1).

Hasil

Variabilitas morfologi Otolith Pelokalan landmark dan semi landmark di con- Gambar sensus untuk
setiap spesies diberikan dalam Gambar S1 dan S2 (tersedia sebagai bahan Pelengkap untuk makalah
ini). Pertama delapan warps menjelaskan 91,6% variasi interspesifik dan masing-masing warp
berkontribusi pada deskripsi garis otolith (bentuk, kelengkungan dorsal-ventral, tipe zona posterior
dan keberadaannya dan jenis rostrum) dan fitur sulcus acusticus (mode pembukaan, ukuran relatif
dari ostium dan jenis dan kelengkungan kauda; Gambar 3a). Warp pertama menjelaskan 45,9% dari
var- iability, jelas mengidentifikasi otoliths dengan pembukaan mesial di sisi kiri plot. Warp kedua
hanya menjelaskan 13,5% dari variabilitas, membedakan antara otolith bulat dengan a cekung kauda
dan ostium yang lebih luas (sumbu positif) dan diperbesar otoliths dengan cauda cembung dan
ostium yang lebih sempit (negatif sumbu).

Warp ketiga menjelaskan tingkat morfo yang sama. variasi logis (11,4%), tetapi otolith dengan bulat
bentuknya menunjukkan cauda cembung dan ostium yang lebih sempit. Secara umum, variasi yang
dijelaskan oleh lungsin yang tersisa berkurang Tabel 1. Indeks morfologi, ekologi, taksonomi dan
fungsional diperkirakan untuk tiga kelompok ikan pesisir di lepas Laut Barat Mediterania Semua
indeks yang disediakan, dengan pengecualian indeks morfologi untuk otolith sagital, diperoleh dari
Farre´ et al. (2013). EMI, indeks morfogeometrik; FD, keanekaragaman fungsional; MD, disparitas
morfologis; MR, kekayaan morfologis; H0 , Indeks keanekaragaman Shannon; Dþ, perbedaan
taksonomi rata-rata

Assemblage Otolith Fish body H0 Dþ FD

MR EMI MD MR EMI MD

A: Sandy–rocky 3.74 0.156 0.0458 4.15 0.173 0.037 2.09 85.39 64.4

B: Sandy 4.94 0.190 0.0758 6.59 0.182 0.043 3.02 85.26 68.9

C: Reef–sandy 7.31 0.156 0.0664 7.11 0.158 0.168 2.78 88.90 105.3

secara bertahap, memverifikasi bahwa setiap warp menjelaskan otolith yang berbeda topologi (Gbr.
3b).

Oleh karena itu, makna morfologis warps menunjukkan bahwa titik-titik yang digunakan untuk
mendefinisikan otolith morfologi sesuai. Perbandingan morfospasium. Tubuh dan morfospace
otolith dibangun menggunakan semua 61 spesies yang diteliti (Gbr. 4a). Di morfospace ikan, perifer
spesies disajikan karakteristik yang terkait dengan penggerak dan strategi penangkapan mangsa:
karakterisasi asimetri bilateral flatfish (Pegusa lascaris, Scophthalmus rhombus dan Solea solea,
Pleuronectiformes); bentuk pipih dengan tulang belakang pertama sirip punggung berubah menjadi
organ sensor bercahaya (Lophius piscatorius, Lophiiformes); tubuh elips-oval, sangatumum pada
kebanyakan ikan bentik (Pagrus auriga, Perciformes); badan fusiform khusus untuk berenang cepat
(Sardina pilchardus, Clupeiformes) atau untuk gerakan yang lebih lambat (Sphyraena sphyraena,
Perciformes); atau tubuh mirip belut dari spesies ikan itu gunakan lubang dan gua untuk
menghindari predator dan untuk mencari makan (Conger conger, Anguilliformes). Sebaliknya, dalam
morfologi otolith-ruang, hanya dua dari spesies sebelumnya (S. solea dan S. pilchardus) terletak di
pinggiran. Selain itu, spesies menghasilkan suara (Sciaena umbra, Perciformes), pelagis
danperenang samudera (Sarda sarda dan Seriola dumerilii, Perci- bentuk), ikan dengan bentuk
otolith langka dan dengan tertentu kebiasaan berenang (Zeus faber, Zeiformes) atau mereka yang
menjangkaunya perairan yang lebih dalam (Merluccius merluccius dan Phycis phycis, Gadiformes)
bersama-sama mendefinisikan batas lambung cembung.

Itu Sumbu MDS1 terutama memisahkan spesies relatif terhadap pembukaan sulkus, sedangkan
sumbu MDS2 terutama dipisahkan Cies menurut rasio tinggi: panjang otolith. Analisis klaster
UPGMA, menggunakan jarak Euclidean, untuk tubuh bentuk dengan jelas membedakan flatfish
berdasarkan asimetri bilateral (Gbr. 4b). Homogenitas morfologis ini adalah sebagian terganggu
dalam analisis morfologis otolith karena variabilitas dalam pembukaan dan jenis sulkus acusticus.

Banyak Perciformes dikelompokkan berdasarkan kesetaraan sebagai konsekuensi dari analogi

antara tubuh dan otolith mor- phology, dan hanya sejumlah kecil spesies (mis. sciaenids)
dikelompokkan berdasarkan kriteria lain. Meskipun otolith morfospace jelas lebih heterogen,
kepadatannya grafik menunjukkan pola yang sama: sekelompok besar Perciformes dan dua set kecil
terutama terdiri dari flatfish dan belanak, dengan tubuh yang sangat berbeda dan morfologi otolith
di keduanya kasing (Gbr. 5).

Dengan demikian, uji Mantel (r ¼ 0,529; P, 0,0001)L mengungkapkan korelasi yang signifikan antara
morfologis jarak untuk bentuk tubuh dan untuk bentuk otolith, menunjukkan kesamaan dalam
variabilitas spasial dari sebagian besar spesies yang dipelajari. Ini karena korespondensi yang erat
antara tubuh dan otolith bentuk sparids (Sparidae, Perciformes), flatfish dan belanak (Mugilidae,
Perciformes), yang dominan di Indonesia kumpulan ikan dipelajari.

Keanekaragaman morfologi Indeks morfologis dipengaruhi oleh kehadiran bentuk ekstrim dan
heterogenitas spasial data. Di otolith morfospasius, bentuk lobat dari sagittae Z. faber (Gbr. 6a)
secara nyata meningkatkan disparitas morfologis (MD ¼ 0,0758) di Assemblage B, sedangkan
Assemblage A menunjukkan nilai terendah (MD ¼ 0,0458) karena kurangnya bentuk yang tidak biasa
(Tabel 1). Apalagi kekayaan morfologisnya terkait dengan kekayaan spesies; karenanya, nilai
terbesar adalah diperoleh untuk Assemblage C (MR ¼ 7.31; Tabel 1). Secara struktural, distribusi
spasial spesies berdasarkan bentuk otolith adalah mirip untuk Assemblages A dan C, dengan nilai
EMI yang sama (0,156; Tabel 1), sedangkan nilai EMI meningkatkan Assemblage B sebagai
konsekuensi dari penurunan kesamaan bentuk.

Untuk morphoshape tubuh, bentuk ekstrim C. conger menetapkan bahwa Assemblage C mencapai
nilai MD tertinggi (MD ¼ 0,168; Tabel 1). MR juga dikaitkan dengan kekayaan spesies,memberikan
nilai terbesar untuk Assemblage C (MR ¼ 7.11; Tabel 1). Distribusi spasial lebih tinggi di Kumpulan B
(EMI ¼ 0,182; Tabel 1).

Dibandingkan dengan indeks keanekaragaman lainnya (lihat Tabel 1), MR meningkat dengan
keanekaragaman fungsional. Selain itu, nilai MR diperoleh dari bentuk otolith menunjukkan
hubungan yang lebih kuat dengan keanekaragaman fungsional dari nilai-nilai MR yang diperoleh dari
bentuk tubuh ikan.

Indeks EMI menunjukkan kecenderungan serupa dianalisis morfologis otolith dan bentuk tubuh.
Bahkan,nilai EMI yang lebih besar berhubungan dengan nilai Shannon yang lebih besar indeks.
Akhirnya, MD dari otolith terkait dengan Shannon indeks, sedangkan MD dari bentuk tubuh
dikaitkan dengan keragaman taksonomi.

Diskusi

Relevansi dari sulcus acusticus sebagai deskriptor Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa fitur
kedua otolith dan sulcus acusticus didefinisikan dengan baik dan bersama-sama meningkatkan
kemampuan untuk membedakan variabilitas interspesifik dalam kumpulan ikan. Beberapa
penelitian telah menemukan eko- pola phological melalui analisis bentuk otolith (Volpedo dan
Echeverrı´a 2003, Volpedo et al. 2008; Lombarte dan Cruz 2007; Teimori et al. 2012). Misalnya,
lingkaran atau bentuk poligonal dengan rostrum yang tidak jelas adalah tipikal ikan hidup di habitat
bawah lunak (disebut 'Grup 1'; lihat Volpedo dan Echeverrı´a 2003, Volpedo et al. 2008) bentuk
memanjang dengan variabel mimbar umum untuk ikan yang menghuni habitat bawah dan bentuk
terpotong atau persegi panjang dengan mimbar menonjol dan excisura berbentuk V yang dalam
adalah karakter- istic dari spesies pelagis. Meskipun korespondensi antara bentuk dan tipe habitat
otolith tidak konsisten dalam semua kasus, kelompok-kelompok ini dibedakan berdasarkan rasio
aspek (tinggi: panjang) dari otolith, panjang rostrum v. panjang otolith dan rasio sulcus: otolith area.
Fitur-fitur ini juga tersirat dalam warps yang diperoleh, tetapi masalah utama adalah itu pola-pola ini
sebagian bias dari morfo-fungsionalperspektif: pembuat croaker atau drum (Sciaenidae,
Perciformes) dan flatfish (Pleuronectiformes) milik Grup 1, tetapi bentuknya sulkus dalam flatfish
benar - benar berbeda dari yang ada di pembuat croaker.

Dari perspektif fungsional, croaker dianggap spesialis dalam produksi suara (Luczkovich et al. 1999;
Ram-charitar et al. 2001), sedangkan flatfish bukan spesialis pendengaran (Popper dan Fay 1993).
Untuk alasan ini, dimasukkannya sulkus bentuk menyediakan informasi fungsional yang relevan.
Selain itu, warps menunjukkan variabilitas dalam kaitannya dengan ukuran relatif dari sulcus ostium
dan cauda. Ukuran ostium berkorelasi denganmeningkatkan proporsi rambut sensorik yang
berorientasi horizontal sel (Popper dan Coombs 1982), yang terkait dengan deteksi rangsangan
akustik terarah dan lokasi mangsa (Popper dan Fay 1993). Meskipun tidak diketahui bagaimana
jenisnya sulcus sebenarnya mempengaruhi transduksi suara, sifat-sifat dari sulcus.

Sulcus adalah spesies spesifik (Nolf 1985; Gauldie 1988; Torres et al. 2000; Reichenbacher dan
Reichard 2014). Dengan demikian, cluster analisis menunjukkan bahwa, misalnya, belanak
(Mugiliformes), croaker, hakes, cod (Gadiformes) atau dories (Zeiformes) adalah terisolasi karena
mereka memiliki jenis sulkus khusus (Tuset et al. 2008). Oleh karena itu, analisis bersama garis
otolith dan sulkus bentuk adalah alat yang ampuh untuk mempelajari kumpulan ikan. Menafsirkan
morfospace otolith.

Menurut konsep membatasi kesamaan, spesies memiliki jarak minimum dalam ruang niche satu
dimensi (MacArthur dan Levins 1967), yang seharusnya mengarah ke reguler jarak spesies dalam
morfospace (Ricklefs 2012).

Bagaimana- pernah, banyak penelitian telah menunjukkan tingkat spesies yang berbeda pengepakan
atau pengelompokan, termasuk keberadaan zona phospace (Gatz 1979; Goatley et al. 2010; Ricklefs
2012).

Tingkat pengemasan spesies tampaknya bertepatan denganmorfologi yang terbaik disesuaikan

untuk yang paling efisien eksploitasi sumber daya dalam ekosistem (Schoener 1974; Gatz 1979;
Wainwright dan Richard 1995; Ricklefs 2012). Studi sebelumnya telah menemukan korespondensi
yang jelas antara morfospace otolith dan ceruk trofik ikan (Lombarte et al. 2010; Tuset et al. 2015).
 Dalam penelitian ini, sparids dan flatfish akan menjadi spesies terbaik yang diadaptasi dalam ikan
ini kumpulan, membentuk spesies pengemasan serupa di otolith dan morfospasi tubuh. Namun,
morfospace otolith Sumb Mmer Pphy 0,18 0,15 MDS1 MDS2 Zfab Cchr Cjul Tumpahan Ssar Sdum
0,15 0,12 Ssol Ccon 0,25 0,16 MDS1 MDS2 LPi Paur Tumpahan Ssph 0,16 0,12 Srho Plas
menunjukkan variabilitas spasial yang berbeda untuk beberapa spesies.Scophthalmids dan soleids
(flatfish) muncul terpisah di morfospace otolith karena otolit mereka terutama berbeda dalam jenis
pembukaan sulkus, yang ostial di scophthal-mid dan pseudo-ostial atau mesial pada soleids (Tuset et
al. 2008).

Scophthalmids memakan mangsa yang sangat mobile dan mencari makan ini teknik membutuhkan
kemampuan visual dan pendengaran yang kuat, sedangkansoleids, dengan mulut yang lebih kecil,
memakan mangsa yang bergerak lambat (Guedes

dan Arau'jo 2008).

Pola serupa terlihat pada spesies semacam itu sebagai Trachinus radiatus (Trachinidae, Perciformes),
Uranoscopus scaber (Uranoscopidae, Perciformes) dan L. piscatorius, yang adalah predator
penyergap (Bagge 2004; Rizkalla dan Philips 2008), mengubur ke dalam pasir dan memiliki fitur
morfologis yang serupadalam bentuk otolith ke scophthalmids.

Selain itu, adaptasi ekologi lainnya diwakili dalam morfospace otolith. Makula sensoris dan sulkus
acusticus telah dikaitkan dengan frekuensi pendengaran, mobilitas dan distribusi kedalaman ikan
(Gauldie 1988; Lombarte dan Popper 1994; Torres et al. 2000; Sadighzadeh et al. 2014).

Kitamenemukan bahwa sagittae dengan rasio sulcus: otolith yang lebih tinggi terletak di pinggiran
morfospace. Dalam kasus gadiforms, mereka menghuni perairan yang lebih dalam dan hidup dekat
dengan bawah selama siang hari, tapi pindah dari bawah di malam hari untuk memberi
makan,memancarkan suara frekuensi tinggi (Gauldie 1988).

Lebih cepat-spesies pelagis renang memiliki otolith kecil, tetapi mereka juga memiliki rasio sulcus:
otolith yang tinggi (Paxton 2000, Volpedo dan Echeverrı´a 2003). Ini memungkinkan mereka untuk
mendapatkan hasil maksimal informasi tentang lingkungan di sekitar mereka, terutama tentang
predator dan mangsa, serta untuk mempertahankan orientasi tubuh dan koordinasi gerakan saat
berenang (Kasumyan 2004). Otolith terbesar dengan rasio sulcus: otolith tinggi adalah diperoleh
dalam scianid, yang menghasilkan suara frekuensi rendah selama kompetisi untuk makan atau
selama musim kawin (Horodysky et al. 2008).

Temuan menunjukkan bahwa spesies berkumpul bersama berdasarkan morfologi otolith tidak
memiliki bentuk tubuh yang sama. Faktanya, bentuk otolith dikelompokkan spesies dengan strategi
ekologi yang samaterkait dengan memberi makan atau beristirahat di bagian bawah (Hobson 2006).
UntukMisalnya, jacks dan mackerels (Carangidae dan Scombridae, Perciformes), spesies pelagis yang
berenang cepat, jelas iso- didasarkan pada analisis klaster bentuk otolith, sedangkan jack
dikelompokkan dengan sciaenids dan belan berdasarkan cluster analisis bentuk tubuh. Ini karena,
secara morfologis, ini spesies berbagi keberadaan dua sirip punggung. Oleh karena itu, distribusi
spasial bentuk otolith tampaknya memberikan yang lebih baik interpretasi ekologis spesies daripada
yang diperoleh darianalisis bentuk ikan.

Mengukur keanekaragaman hayatiSpesies yang lebih dekat secara taksonomi memiliki fitur
morfologi yang sama tures (untuk otolith, tubuh atau keduanya) dan ini menjelaskan mengapa
mereka sangat dikelompokkan dalam morfospace. Ini tercermin oleh MD,yang terkait dengan
keragaman taksonomi (McClain et al. 2004;Gerber et al. 2008; Farre´ et al. 2013). Bentuk tubuh
pada ikan adalah ditentukan oleh perilaku ekologis yang berbeda, misalnyaberenang, mencari
makanan, menyerang dan menangkap mangsa atau menghindari predator (Walker 2010). Karena
itu, ini konsekuensi proses evolusi dan alasan mengapa tubuh ikan lebih phospaces juga digunakan
untuk menganalisis lintasan anatomi radiasi fosil dan ikan baru-baru ini (mis. Peres-Neto 2004;
Friedman 2010). Distribusi spasial Anguilliformes,Clupeiformes, Lophiiformes, Mugilliformes dan
Pleur-onectiformes jelas menunjukkan bentuk tubuh terisolasi dan berbeda

Terletak di pinggiran morfospace, yang meningkat nilai MD, menunjukkan hubungan yang jelas
dengan taksonomidi ferensiasi. Sebaliknya, otolith sagital memiliki yang lebih tinggi tingkat
ketidaksamaan dalam kelompok taksonomi (mis. Nolf 1985; Volpedo dan Echeverrı´a 2000;
Campana 2004; Tuset et al. 2008), itulah sebabnya MD tidak menunjukkan hubungan dengan
perbedaan taksonomi rata-rata. Konversi morfologis ada beberapa karakteristik (mis. rasio ostium:
cauda dan tinggi: rasio panjang) menyebabkan pengelompokan Perciformes dan Pleuronectiformes,
Angulliformes dan Gadiformes atau Pleur-onectiformes dan Lophiiformes dan penurunan MD.

Bentuk otolit sagital adalah spesies tertentu (mis.Gaemers 1983; Lombarte et al. 1991; L'Abe´e-
Lund dan Jensen 1993; Tuset et al. 2003; Sadighzadeh et al. 2012). Variabilitasnyaadalah indikator
fenotipik yang menghasilkan morfologi lebih tinggi jarak antara spesies yang berkaitan erat
dibandingkan dengan tubuh bentuk. Ini mempengaruhi heterogenitas spasial dan
keanekaragamamvbentuk dalam morfospasi dan estimasi EMI dan otolith BAPAK. Diferensiasi
morfologis ini juga tercermin dalam FD, memperkuat karakter fungsional otolith. Selanjutnya,
sebagai lawan dari bentuk tubuh, indeks morfologi otolith tidak sangat dipengaruhi oleh morfologi
ekstrem (atau periferal), dan hanya beberapa spesies atau kelompok yang memiliki bentuk yang
tidak biasa, seperti Gadiformes, Gasterosteiformes, Stephanoberyciformes, Tetra-odontiformes atau
Zeiformes (mis. Nolf 1985; Tuset et al. 2008; Deng et al. 2013).

Memahami asal dan pemeliharaan keanekaragaman hayati adalahtantangan inti dalam ekologi,
evolusi, dan ilmu konservasi (Gaston 2000). Dalam beberapa tahun terakhir, FD telah dianggap
penting Studi keanekaragaman hayati karena menjelaskan peran organisme itu bermain dalam
ekosistem. Ciri-ciri fungsional yang digunakan untuk mendefinisikan ini keragaman terkait dengan
strategi makanan, posisi trofik, ukuran,penggerak, mobilitas, gaya hidup, aktivitas atau distribusi di
habitat (mis. Petchey dan Gaston 2006; Somerfield et al. 2008; Ville'ger et al. 2010). Banyak dari
faktor ekologis ini juga terkait denganbentuk dan ukuran otolith dan sulcus (mis. Gauldie dan
Crampton 2002; Volpedo dan Echeverrı´a 2003; Lombarte dan Cruz 2007; Volpedo et al. 2008;
Lombarte et al. 2010; Sadighzadeh et al. 2014). Dalam konteks ini, penelitian ini menunjukkan
dengan jelas bentuk otolith memiliki karakter fungsional yang penting hubungannya yang kuat
dengan FD. Bentuk Otolith memungkinkanuntuk dengan mudah membandingkan kumpulan ikan
terbaru dan fosil atau mengukur keanekaragaman kumpulan ikan sebagai alternatif dalamkasus di
mana informasi ekologis mungkin tidak ada atau langka.