Bab 6

Karakter Kuantitatif
dan Heritabilitas

anyak karakter penting seperti produksi, kadar protein dan kualitas

hasil dikendalikan oleh banyak gen yang masing-masing mempunyai
pengaruh kecil pada karakter itu. Karakter demikian disebut karakter

Irl kuantitatif. Karakter ini banyak dipengaruhi lingkungan. Permasalahan yang

cukup sulit adalah seberapa jauh suatu karakter disebabkan faktor genetik
sebagai akibat aksi gen dan seberapa jauh disebabkan oleh lingkungan.
, Teori Mendel tidak dapat menerangkan mengenai proses pewarisan

t karakter ini. Oleh karena itu, perlu digunakan teori lain yaitu teori genetika
kuantitatif. Karakter kuantitatif yang dipelajari dinyatakan dalam besaran
kuantitatif bagi masing-masing individu tanaman yang selanjutnya
digunakan pendekatan analisis sejumlah ukuran karakter itu. Karakter yang
muncul dari suatu tanaman merupakan hasil dari genetik dan lingkungan,
yaitu P=G + E. Untuk menyeleksi karakter kuantitatif, digunakan ragam
fenotipe individu-individu dalam populasi.
Ragam fenotipe (o2r) sebenarnya terdiri dari ragam genetik (o'n), ragam
lingkungan (o2r), serta interaksi antara ragam genetik dan lingkungan (o'u,r).
Dengan rumus matematis: o', = o'u + 02, + o2n,.. Ragam genetik itu sendiri
terdiri dari ragam genetik aditif (o'o), ragam genetik dominan (o'o) dan
ragam genetik epistasis (o2,); dimana o'n = o'o * o', * o2,. Ragam genetik
suatu populasi sangat penting dalam program pemuliaan. Oleh karena itu,
pendugaan besarannya perlu dilakukan.
Ragam genetik aditif merupakan penyebab utama kesamaan di antara
kerabat (antara tetua dengan turunannya). Ragam ini merupakan efek
 rata-rata gen; fungsi dari derajat di mana perubahan fenotipe karena
terjadinya seleksi. Ragam genetik dominan merupakan penyebab utama
ketidaksamaan diantara kerabat. Ragam ini merupakan basis utama bagi
heterosis dan kemampuan daya gabung khusus (specific combining obility).
seberapa besar keragaman fenotipe akan diwariskan diukur oleh parameter
yang disebut heritabilitas.
Heritabilitas adalah perbandingan antara besaran ragam genotipe
dengan besaran total ragam fenotipe dari suatu karakter. Hubungan ini
menggambarkan seberapa jauh fenotipe yang tampak merupakan refleksi
dari genotipe. Mengapa memerlukan nilai heritabilitas dari suatu karakter?
secara mutlak tidak bisa dikatakan apakah suatu karakter ditentukan
oleh faktor genetik atau faktor lingkungan. Faktor genetik tidak akan
memperlihatkan karakter yang dibawanya, kecuali dengan adanya faktor
lingkungan yang diperlukan. sebaliknya, bagaimana pun orang mengadakan
ma n ipulasi dan perbaika n-perbaika n terhada p faktor-faktor lingkungan,
tak akan menyebabkan perkembangan suatu karakter, kecuali kalau faktor
genetik yang diperlukan terdapat pada individu-individu atau populasi
tanaman yang bersangkutan. Keragaman yang diamati pada suatu karakter
harus dapat dibedakan apakah disebabkan terutama oleh faktor genetik
atau faktor lingkungan. Sama halnya juga dalam pengamatan atas beberapa
karakter, harus mampu untuk menjelaskan apakah kiranya disebabkan oleh
perbedaan antargen yang dibawa oleh satu individu dari individu lainnya
ataukah oleh perbedaan-perbedaan lingkungan dari setiap individu tempat
mereka tumbuh. Disinilah dirasakan perlu adanya suatu pernyataan yang
berkarakter kuantitatif antara peranan faktor genetik relatif terhadap faktor-
faktor lingkungan dalam memberikan penampiran akhir atau fenotipe yang
diamati. Heritabilitas dapat dipergunakan untuk keperluan tersebut.
Pada dasarnya seleksi terhadap popurasi bersegregasi dilakukan melalui
nilai-nilai besaran karakter fenotipenya. Dalam kaitan ini, penting diketahui
peluang terseleksinya individu yang secara fenotipe menghasilkan turunan
yang sama miripnya dengan individu terseleksi tadi. Misalkan dalam suatu
populasi dijumpai ragam genetik tinggi untuk suatu karakter dan ragam
funotipenya rendah maka dapat diramalkan bahwa turunan individu
terseleksi akan mirip dengan dirinya untuk karakter tersebut, begitu pula
sebaliknya.
sesuai dengan komponen ragam genetiknya, heritabilitas dibedakan
menjadi heritabilitas dalam arti luas (broad sense heritabilityl (hr,rr,) dan
heritablitas dalam arti sempit (norrow sense heritability) (hrrrr)). Heritabilitas
dalam arti luas merupakan perbandingan antara ragam genetik total dan
ragam fenotipe (h21esr = o'o/o2r). Seperti yang telah diuraikan sebelumnya,
bahwa ragam genetik terdiri dari ragam genetik aditif (o2o), ragam genetik
dominan (o2r) dan ragam genetik epistasis (o2,). Heritabilitas dalam arti
sempit merupakan perbandingan antara ragam aditif dan ragam fenotipe
(h21ns) = o'o/ o'rl'
Umumnya heritabilitas dalam arti sempit banyak mendapatkan
perhatian karena pengaruh aditif dari tiap alelnya diwariskan dari tetua
kepada keturunannya. Kontribusi penampilan tidak tergantung pada adanya
interaksi antar-alel. lam pemuliaan tanama n, seleksi karakter-kara kter
Da

yang dikendalikan oleh gen aditif diharapkan mendapatkan kemajuan seleksi

yang besar dan cepat.
Pada tanaman, ada banyak metode untuk menduga nilai heritabilitas
dan komponen ragam. Heritabilitas dapat diduga dengan cara tidak langsung
dari pendugaan komponen ragam, di antaranya adalah perhitungan ragam
turunan dan perhitungan komponen ragam dari analisis ragam; atau dengan
cara langsung dari pendugaan koefisien regresi (b) dan korelasi antar kelas
(t). Metode yang digunakan untuk menduga nilai tersebttt tergantung dari
populasi yang dimiliki oleh pemulia dan tujuan yang ingin dicapai'
Tidak ada standar nilai heritabilitas, beberapa tulisarr dijurnal
menyatakan nilai heritabilitas dikatakan rendah apabila kurang dari20%;
cukup tinggi pada 20-50%; tinggi pada lebih dari 50%. Akan tetapi, nilai-
nilai ini sangat tergantung dari metode dan populasi yang digunakan.
Sebelum membahas mengenai cara perhitungan heritabilitas, ada
baiknya dipa ha mi terlebi h da hulu perhitu nga n statistik sederhana ya ng
sangat berguna dalam perhitungan heritabilitas.

Perhitungan heritabilitas.
L. Nilai tengah (x)
x = (I x)/n ; dimana n merupakan banyaknya anggota populasi
2. Ragam (o2)
(I x') - [(Ix)'/ n]
02=
n-1
contohnya adalah tinggi bibit (cm) : 8, 7, L0,9,5,6
(82 +72+ 102 + 92 + 52 + 6')- [ (8 + 7 + 10 + 9 + 5 + 6l'1 61

o2=
5-1
= 3r5
 3. Simpangan baku (o)
o={o2
pada soal contoh di atas, simpangan bakunya adalah:
O=VO2=V3,5 =7,87
4. Koefisien keragaman (CV)
Cy = (olx )x 100
pada soal di atas, koefisien keragamannya adalah:
gY = (7,87 /7,5) x 100 = 24,93

A. Pendugaan HeritabiLitasMenggunakan Perhitungan

Ragam Turunan
Seperti yang disebutkan sebelumnya bahwa heritabilitas dapat
diduga secara langsung melalui pendugaan komponen ragam. Pendugaan
komponen ragam dapat diperoleh melalui studi generasi dasar (P1., P2,
FL,,tz, dan bockcross). Dari populasi tersebut dapat dihitung heritabilitas
arti luas dan heritabilitas arti sempit (metode J. Warner). Pendugaan
heritabilitas ini didasarkan pada asumsi bahwa tidak ada epistasis.
Pendugaan heritabilitas menggunakan data populasi P1-, P2, F1, dan F2
sering digunakan oleh pemulia tanaman. P1 dan P2 merupakan galur murni,
(
sedangkan FL merupakan turunan pertama dari persilangan PL dan P2; dan
I
F2 merupakan turunan keduanya. Ragam fenotipe (o'?r) diduga dari o2rr.
Ragam lingkungan (o'zr) diduga dari (o201 a e2pz+ o'rr)/3. Ragam genotipe (o2r) (
diduga dari o2r - o2r.
I
L. Menggunakan data populasi Pt,P2, F1, dan F2
o"
h21as) = xlooo/o
02

di mana: a', = o'r, o2o : ragam fenotipe

o2or+ o'or* o'r,
o', = o2r: ragam lingkungan

o2gpE=o2 -a2- o2, : ragam genotipe

Contoh 6.1. Untuk menguji pewarisan panjang tongkoljagung, dilakukan

persilangan antara dua galur murni, yaitu jagung bertongkol panjang (P1)
dan jagung bertongkol pendek (P2). Ditanam P1. = 57 tanaman, P2 = ]Ot
tanaman, F1 = 69 tanaman, dan F2 = 401 tanaman, datanya ditampilkan
pada Tabel 5.1.

W €
 TABET 6.1. NITAI TENGAH DAN RAGAM PAI.IJAI{G TON6I(OL PADA PI, P2, Fl DAN F2

Perhitungan:
t. Rataan hitung (i1
I(fi.xi)
x=-
Ifi
contoh: lihat data P1
(4 x 5) + (6 x 21) + (7 x24l+ (8 x 8)
X= = 6,6
57
I
I 2. Ragam (o2)
o2=tl$-Ll[fi(xi- x)2
I Contoh : lihat data FL

158
I
02= 2,29
59

Heritabi litas
o2rr+ o2rr+ o2r, (0,67 +3,56+2,291
o'r= = 2,I7

o'r= o'rr'=5'07
O'r= O'o- O'r= 5,O7 -2,L7 = 2,9O
o'u 2'9o
h21as) = x10O% =- xlOO%=57,20%o
02 p 5,07
TABEL 6.2. CARA PERHITUNGA}I UilTUI( MINDAPATI(AII RAGAM

9 1 9 -3 9 9
10 12 120 -2 4 48
11 12 132 1 I 12
12 14 168 0 0 0
13 17 221 1 1 17
14 9 126 2 4 36
15 4 60 3 9 36
69 158

Jadi, heritabilitas panjang tongkol jagung tinggi. Artinya sifat tersebut

lebih besar dipengaruhi ragam genetik daripada ragam lingkungan. Ragam
genetik terdiri dari ragam genetik aditif (o2o), ragam genetik dominan (o2o)
dan ragam genetik epistasis (o2,). Dalam perhitungan heritabilitas arti luas,
pengaruh ragam dominan dan epistasis tidak bisa dipisahkan. Oleh karena
itu, untuk keperluan seleksi, pemulia menggunakan heritabilitas arti sempit.

2. Metode Burton
Metode Burton (Burton, 1951) memanfaatkan data o2r, dan o2rr.
Ii
Heritabilitas yang diperoleh adalah heritabilitas arti luas (hrtrr).
(
o'rr- o'r',
h21as) = x LOOo/o

o",
Contoh 6.2. Lihat ragam pada Tabel 5.1.
5,07 -2,31
h21es) = xtOO%=43,29Yo
5,07

3. MetodeMahmud-Kramer
Metode Mahmud-Kramer (Mahmud dan Kramer, 1951) memanfaatkan
data o2rr, o2r, dan o2rr. Heritabilitas yang diperoleh adalah heritabilitas arti
luas (h'1r51).

o'rr-{ (o'rr)( o'rr)

h21rs) xLOO%
o2-^
 Contoh 6.3. Lihat ragam pada Tabel 6.1.
5,07 -\l(O,67X3,55)
h21es) = xlOO% = 69,54Yo
5,O7

4. Metode Kalton, Smit, dan Leffel

Metode Kalton, Smit, dan Leffel (Kalton, Smit dan Leffel, 1952)
memanfaatkan data o2ro dan o2rr. Heritabilitas yang diperoleh adalah
heritabilitas arti luas (h'1rr1). Perhitungan heritabilitas ini digunakan untuk
tanaman membiak vegetatif.
o'r, - o'ro
h21as) = xtOOo/o
o",
Di mana o'* = o'. : ragam antar klon; o2r, merupakan ragam turunan hasil
selfing klon atau hasil mutasi dari klon.

Contoh 6.4. Pada anggrek, ada suatu genotipe yang diperbanyak melalui
kultur jaringan atau perbanyakan vegetatif lainnya. Kemudian genotipe
tersebut ditanam menghasilkan ragam sebesar 2,35 (o2ro). Hasil selfing atau
t hasil mutasi (misalkan diradiasi dengan sinar gamma) dari genotipe tersebut
I
menghasilkan ragam sebesar 4,72lo2rr). Maka heritabilitas dalam arti luas
I adalah:

i 4,72-2,35
h21ss) = xtOOo/o=O,S0
4,72

5. Metode Backcross-J. Warner

Metode Backcross-J.Warner dikemukakan oleh Warner (1952). Metode
ini merupakan salah satu cara untuk mendapatkan heritabilitas dalam arti
sempit.

2orrr- (orr.r, * orr.rr)

h21rs) = xIOO%
o",
Di mana o2r, merupakan ragam di antara tanaman populasi F2 single cross
P7xP2; o2r.., merupakan ragam di antara tanaman populasi back cross
dengan tetua 1 (F1 x P1); o2r.r, merupakan ragam di antara tanaman
populasi bock cross dengan tetua 2 (F1 x P2); 2 o'rr- (o2r.r, + o2r.rr)
 merupakan komponen ragam genetik aditif (o'zo); o2r, merupakan ragam
fenotipe.

Contoh 6.5. Dua galur murni cabai disilangkan dan dianalisis heritabilitas
untuk sifat ketahanan terhadap antraknosa isolat PYK 04, data ditampilkan
pada Tabel 6.3 (Syukur et o1.,2007).

TABEL 6"3. JUilItAH TAI{AMAN, NILTI T[NGA[I, RAGAM, OAN STANDAR DTVIASI P*DN
STTIAP POPUTASI STRDASARKA$I 5I(OR I(ETAHANAI,I TERHADAP ANTRAI(NOSA

1 Sangat tahan 4 0 0 0 2 0 9
2 Tahan 6 0 2 2 7 1 25

3 Moderat 0 0 5 9 9 3 74

4 Rentan 0 8 7 3 2 12 77

0 0 0 0 4 't6
5 Sangat rentan 2

Rata-rata 1,60 4,20 3,36 3,08 2,55 3,90 3,30

o2 0,27 0,18 0,55 0,38 0,68 0,59 0,84

o 0,52 0,42 0,74 0,62 0,83 0,77 o,92

t
(2) (0,84)- (0,68 + 0,59) I
h20rs) = xtOO%= 48,81%
0,84 (

o2or+o2or*02*
I
a2 -^

h',.r, xlOO%
.-2
, U--
t2
i

0,27 + 0,78 + 0,55

I 0,84-
[
l3 h2res)=
U
t
x1.oo%

I[ o,a+

t'
I
-R ?)o/^
-
tttitai duga heritabilitas arti luas (h'0,) termasuk dalam kategoritinggi,

J *t,, 60,32%. lni menunjukkan ragam gejala yang munculterutama

I allenOalikan oleh faktor genetik. Nilai duga heritabilitas arti sempit (h2",)

r---
t

I
w
 i

termasuk sedang, yaitu 48,8t%. Proporsi ragam aditif dalam menentukan

ketahanan adalah tinggi, yaitu 80,92%. Dengan demikian, ragam aditif lebih
besar pengaruhnya dibandingkan ragam non-aditif (dominan dan epistasis).

6. Realized Heritabil,U
Heritabilitas suatu sifat dapat diduga mengunakan besarnya kemajuan
seleksi suatu populasi. Rumus yang digunakan adalah:

h2 = R/S
fra-Irz
xsF2 - xF2

Di mana: R = respon seleksi, S = diferensial seleksi, x-F3 = nilai tengah

populasi F3 hasil seleksi dari F2, f f2 = nilai tengah populasi F2, XSF2 = nilai
tengah tana ma n F2 yangterseleksi (Ga m ba r 5. 1).
"t20

100

80

60

456 7 Bts ro 11 12
t tl
4, x.r E*
Gambar 6.1. lLustrasi respon seleksi dan diferensial seleksi menggunakan populasi F3 dan F2

Contoh 5.5. Pada tanaman cabai persilangan antara dua galur murni
diperoleh beberapa FL, hasil selfing dari F1 diperoleh F2. Dari populasi
F2, dilakukan seleksi terhadap produksi buah per tanaman. Tanaman yang
berproduksi di atas 1 kg dipisahkan untuk dilanjutkan. Kemudian benih hasil
seleksi populasi F2 ditanam sebagaitanaman F3. Nilai tengah masing-masing
diperoleh sebagai berikut: *F2 = 0,82 ke; ISfZ = !,20 kg; dan f F3 = 0,93 kg
maka heritablitas dapat diduga sebagai berikut:
 xF3 - xF2
h2 =
fsrz - frz

h2 -xtoo%
= [(0,93 -0,821/(1,,20-0,82)] x1.OO% =28,95%o

B. Pendugaan HeritabiLitas Menggunakan Pendugaan

Komponen Ragam Hasil, Analisis Ragam

L Percobaan pada berbagai kombinasi Lokasi dan musim

Pendugaan heritabilitas menggunakan pendugaan komponen ragam
hasil analisis ragam didasarkan percobaan pada berbagai lokasi dan musim.
Dalam suatu penelitian yang baik, kerangka pengujian sudah harus disiapkan
sejak awal. Hendaknya sejak mulai pembentukan model, kerangka ini
harus disiapkan dalam hal apakah kita akan mempelajari populasi sehingga
perlakuan kita merupakan wakil dari populasi tersebut sehingga yang akan
keluar sebagai hasilnya adalah komponen ragam dari populasi. Model sepeti
inidisebut model acak(rondom). Kebalikan dar.i modelacak adalah model
tetap (fxed)yaitu yang dipelajari hanyalah perlakuan yang bersangkutan,
bukan populasinya. I
I
Dalam pemuliaan tanaman penggunaan masing-masing model tersebut
jelas sekali dalam mempelajari galur atau genotipe. Model acak untuk I
mempelajari galur-galur dari populasi untuk menentukan populasi mana I
yang akan dilanjutkan. Dalam hal ini model acak digunakan untuk menduga
komponen ragam, parameter genetik dan kemajuan genetik. Model tetap
untuk memilih galur atau varietas untuk pelepasan varietas. F,",, untuk
masing-masing modeljuga akan berbeda (Tabel 6.4).

TABEL 6"4. ANOVA DAH F-.". MODEL A(AI(, MOOEL TETAN DA}I KOII{BINASINYA

Lokasi (L) t-1 M5 M5/M4 M5/M4 M5/M1 M5/M1

Ulangan/Lokasi l(r-1 ) M4
Genotipe (G) g-l M3 M3/M2 M3/M1 M3/M2 M3/M1
GxL (s-1Xl-1) M2 M2/M1 M2/Ml M2/M"l M2/M1
Galat l(r-1Xs-1) Ml
Keterangan : model 1 = G dan L acak, model 2 = G tetap dan L acak, model 3 = G acak
dan L tetap, modeL 4 = G dan L tetap
 Sebelum membuat sidik ragam gabungan sesuai dengan asumsi yang
digunakan, diperiksa apakah ragam galatnya sama. Jika hanya ada dua ragam
maka dapat dilakukan pengujian rasio kedua ragam sebagai berikut.

KT Galat lokasi 1
p=
KT Galat lokasi 2

Jika Fno,n, lebih kecil daripada F,.0", maka artinya kedua ragam galat
tersebut sama. Apabila ragam yang diuji lebih dari dua maka digunakan Uji
Bartlett (Gomez & Gomez, 1985). Setelah menguji kehomogenan ragam
galat, di mana ragam galat homogen maka selanjutnya disusun sidik ragam
gabungan seperti pada Tabel 6.5. poin 2,3, dan 4.

TABET 6.5. ANOVA DAN NITAI I{ARAPAN PER(OBAAN PADA BERBAGAI KOMBINASI
LOI(A'I DAN MUSIM

Ulangan (r-1 )

Genotipe (G) (s-1) M2 o2- + r(o2-+o2_,+ d-__+ d ,

)
t Galat (r-1Xg-1) M1 a2

I Musim (M) (m-1)

Ulangan/M m(r-1)
t Genotipe (G) (s-1) M3 o2e+r(o2__+o2-,-)+rm (o2_+o2,,)
GxM (g-1Xm-1) M2 o2-+r(o2^-+o2^,-)
Galat m(r-]Xg-l) M1 a2

W
Lokasi (L) (r-1 )

Ulangan/L l(r-1 )

Genotipe (G) (s-1) M3 02-+r(o2^,+o2^,-)+rl (o2^+o'?^-)

GxL (g-1Xl-1) M2 o2^+(o2-,+o2-,-)

Galat lk-1Xs-1) M1 a2

Lokasi (L) (t-1 ) M9

Musim (M) (m-1) M8
LxM (l-1)(m-1) M7
Ulangan/LM (r-1) lm M6

W
Lanjutan TabeL 6.5

02 +( a2 -, --+lr a2--+rmo2-,+l rmo2

(l-1) (s-1) a2 +fa2, +rmo2
(m-1) (g-l) d +rd. +rlo2
LxMxG (l-1) (m-1) (s-1)

l) (r-1) lm

Analisis ragam dan nilai harapan pada berbagai kombinasi lokasi

dan musim serta nilai komponennya disajikan pada Tabel 5.5. Pada tabel
tersebut dapat dilihat bahwa pada point 1 (satu lokasi dalam satu musim)
o2, masih 'dikotori' oleh o2.r, o'u. dan o'r,.. Keti8a ragam ini tidak bisa
dipisahkan dari ragam genetik sehingga pendugaan ragam genetik menjadi
bias (lebih tinggi daripada semestinya). Agar ragam genetik tidak 'dikotori'
oleh ketiga ragam tersebut maka percobaan dilakukan pada beberapa lokasi
dan beberapa musim (point 4).
Penguraian komponen ragam dan pendugaan heritabilitas untuk
berbagai kombinasi lokasi dan musim akan dijelaskan berikut ini.

a. Satu lokasidalam satu musim

Berdasarkan kuadrat tengah dan nilai harapan pada Tabel 5.5. No 1.
dapat diurai komponen ragam sebagai berikut. (

o'" = M1 I

o2u+ro2, =M2
M1 +ro2, =M2
ro2 =M2-M1
M2-M1
o2
E

r
o', = o'r+ o'./r
o'u
h',rr, = x1.OO%
o'o

- puluh genotipe semangka ditanam menggunakan

Contoh 6.7. Dua
rancangan acak kelompok dengan 3 ulangan. Bobot buah semangka (gram/
buah) diamati pada 10 tanaman contoh. Hasil analisis ragam ditampilkan
I

pada Tabel 6.6 (Rachmawati, 2006).

i

@
TABTL 6.6. HASIL ANATISIS RAGAM BOBOT BUAH SEIUANGIM

Pendugaan komponen ragam genetik, ragam lingkungan, dan ragam

fenotipe berdasarkan Tabel 5.5 dilakukan dengan cara sebagai berikut.

M2 - M1 207.521.,t90 - 108.257,505
g2= = 33.087,895
f 3

o2 33.087,895
c
h21ss) = xlooo/o=
o2r+ (o2./rl 33.087,895 + (LO8.257,SOG I 3l

= 47,8OYo
(herita bilitas seda ng)

b. Satu lokasidalam beberapa musim

Berdasarkan kuadrat tengah dan nilai harapan pada Tabel 6.5. No 2.
dapat diurai komponen ragam sebagai berikut.
o2 e =M1
o2egm
+ ro2 =M2
M1+ ro2 gm =M2
ra2 gm =M2-ML
M2-M1
o2 gm

r
+1.o2 + rm.o2
o2egmg =M3
M2 + rm.o2 c
=M3
rm,02
E
= M3-M2
M3-M2
o'r=

02gme o2
o2 =o2+ +-
 o2
hr,r$ = xlOOo/o

a2 p
-
c. Satu musim dalam beberapa lokasi
Berdasarkan kuadrat tengah dan nilai harapan pada Tabel 5.5. No 3.
dapat diurai komponen ragam sebagai berikut.
02 e =M1
o2egl+ro2. =M2
ML+ro2.gr =M2
ro2 .
=M2-M1
sl
M2-Ml
02.
gr =
r
+r.oz .+ rl.o2
02egl
c
M3
M2 + rl.o2^6 M3
rl.o2
e
M3-M2
M3-M2
o2

rl

o2.
gl
o2
e

o2 =62+
c
#
lrl
o2
hr,r$ =_ xloo%
02 p

Contoh 6.8. Percobaan tujuh genotipe jagung manis ditanam pada

empat lokasi pada satu musim, menggunakan rancangan kelompok lengkap
teracak (RKLT) dengan tiga ulangan, ulangan (kelompok)tersarang dalam
lokasi. Peubah yang diamati adalah tinggi tongkol (Sujiprihati, Syukur dan
Yunianti, 2005). Sebelum membuat sidik ragam gabungan sesuai dengan
asumsi yang digunakan, diperiksa terlebih dahulu apakah ragam galatnya
sama menggunakan uji Bartlett. Sesudah menguji kehomogenan ragam galat
(dalam hal ini ragam galatnya adalah sama), selanjutnya disusun sidik ragam
gibungan. Analisis ragam dapat dilihat pada Tabel 6.7.
TABET 6.7. At'lAtlSlS RAGAM GABUNGAN Dl EMPAI LOKASI PEl,lGUrlAll MENGGUNAKAT'I
tt{ODEL RA}'lDOM

a2-+go2 r /l+gro2l
o2.+gdr/l
d-+ra2-,+rlo2
d +ra2
s6,1 38 (M1)

Pendugaan komponen ragam genetik, ragam interaksi genotipe dengan

lingkungan, ragam lingkungan dan ragam fenotipe berdasarkan Tabel 6.7.
dilakukan dengan cara sebagai berikut.

M3 - M2 (448,652 -79,102)
02= = 30,796
rl (3)(4)

-=
M2-M1 (79,LO2 - 56,138)
-2
tgl - - =7,555
r
o'" =ML =56,138
-
o2.
gl o2 e 7,655 56,1"38
O2 -p8= O2_ + +- = 30,796+ + = 37,388
- 412
-
o," 30,796
-
h',rg xtOO%=-xtOO%
o'o 37,388
-- 82,3690/o he rita bi ita s ti n ggi
( I )

d. Beberapa musim dan beberapa lokasi

Berdasarkan kuadrat tengah dan nilai harapan pada Tabel 6.5. No 4.
dapat diurai komponen ragam sebagai berikut.

oz e =M1
o2e +ro2.glm =M2
M1+ro2.glm =M2
ro2glm .
=M2-M1
 M2-ML
U-
-2 glm
r
e glm+rl.o2 gm
02+r.o2. M3
M2 + rl.o2gm M3
rl.o2 gm M3-M2
M3_M2
02gm
rl
o2e+r.o2.
grm+ rm.o2gl .
=M4
M2 + rm.o2sl =M4
rfil.o2gr = M4-M2
M4-M2
o", =-
rm
.+
02e+r.a2glm rl.o2
gm+ rm.o2gl + lrmo2 = . M5
gm =
---> rl.o2-- M3 - M2
---> rm.o2gr.= M4 - M2
M2 + M3 - M2 + M4- M2 + lrm.o2- = M5
lrm.o2, = M5 - M4- M3 + M2
= M5-(M4+M3-M2)
M3-(M4+M3-M2)
02
lrm

a2.
gr 02gm o2 grm o2
o2

lm rlm

o'r
h',rr, = x100%
o'o

-
Contoh 6.9. Percobaan 70 galur-galur cabai generasi F5 hasil persilangan
dua tetua homozigot ditanam dengan menggunakan rancangan acak
kelompok, dua ulangan, di dua lokasi dan dua musim. Tinggi dikotomus
tanaman cabai dianalisis gabungan dan disusun dalam anova gabungan.
Dalam percobaan ini besarnya:
GenotiPe =8=70 Musim =m=2
Ulangan =t =2 Lokasi =l=2
 Analisis gabungan dilakukan dengan model random sepertitercantum
dalam Tabel5.8.

TABEI,5.8. AI'IATI5I5 GABUNGAN TINGGI DII(OTOMUS CABAI ((M) PADA 2 LOXASI DAN 2
MUSIM

LxMxG

(eterangan: " = berpengaruh nyata pada taraf0,05

tn = tidak berpengaruh nyata

02 e = Ml = 30,72

M2_M1 43,82 - 30,72

o2 glm = 6,55
r 2

M3-M2 38,22 - 43,82

02 = -L,40 (= 0)
r.l (2t Q)

M4-M2 35,54 - 43,82

o'*, = - 2,07 (= Ol
r.m (2)(2)

M5 - (M4 + M3 - M2) 95,75 - (35,54 + 38,22 - 43,82)

02
l.r.m 12) 12\121
= 8,23

o?.
gr o2gm .
02grm o2
e

02 =62 1-+-+-+*
lmlmrlm
= 8,23 + (Al4 + @/21+ (6,55141+ 130,72/8) = 13,71
 o2 g 8,23
ht,r' =-x tao%=-xLao%
oro L3,7L
= 60,03% (heritabilitas tinggi)

Penguraian komponen ragam sangat tergantung dari uji F. Jika

berdasarkan uji F sumber keragaman berpengaruh nyata maka
penguraiannya menjadi sangat bermanfaat. Sebaliknya, jika sumber
keragaman tersebut tidak berpengaruh nyata maka sumber keragaman
tersebut tidak banyak manfaatnya dalam penguraian. pada contoh 5.9,
kuadrat tengah LxG dan MxG tidak berpengaruh nyata dan lebih rendah
dibandingkan dengan kuadrat tengah LxMxG. Oleh karena itu, o2u1 dan o2r,
bernilai negatif. Dengan demikian, o2r, dan o2r, dianggap tidak ada atau 0.

2. Metode Burton dan DeVane

Burton dan DeVane (Burton dan DeVane, 1953) digunakan untuk
genotipe yang diperbanyak secara klonal. pada tanaman yang diperbanyak
secara klonal (aseksual), hanya dapat diduga heritabilitas arti luas.

TABtt 6.9. ANAtlsls RAGAM DAll l,lll.Al HARAPAI.I ul,lTUK GEil0TlpE DTPERBANYAT(
I(IONAL

(r-1Xc-1)

o"
h-,.r,
t2
xlOO%
o'r! o'.
Contoh 6.L0. Pada percobaan menghitung heritabilitas mawar untuk
diameter bunga. Ada 30 klon mawar ditanam menggunakan rancangan acak
kelompok dengan 3 ulangan. Diameter bunga diamati pada L0 tanaman
contoh. Data analisis ragam ditampilkan pada Tabel G.10.

TABEL 6.10. AllALISlS RAGAI{ DAN ]lltAl I{ARAPAN DIAMtTER BUt'tGA MAWAR

ffi€
 346,52-332,99
o" = 13,63

o" 13,63
hr,r$ x lOOo/o = xtO0%= L3,28Yo
o2r+ (o2"/rl 13,63 + 88,96

3. Pendugaan heritabil.itas menggunakan Regresi Parent-offspring

Pendugaan heritabilitas menggunakan Regresi Parent-offspring
(Mahmud dan Kramer, L951) memanfaatkan data tetua dan turunannya.

Cov (tetua & turunan)

[=
a2
tetua

Heritabilitas untuk tanaman menyerbuk sendiri:

h',*r, '= b x 100%

Heritabilitas untuk tanaman menyerbuk silang:

hr,r9 =2b xLOO%

Contoh 6.11. Akumulasi stronsium-89 diamati pada tanaman gandum

F2 dan turunannya (F3). 119 tanaman F2 hasil persilangan Kenya 1L74 x
Cadet ditanam dan diukur akumulasi Sr-89. Sebanyak 50 batang tanaman F2
diambil secara acak, kemudian F3-nya ditanam dan diukur Sr-89 nya. pada
F3 diambil nilai tengah empat batang untuk diukur Sr-89. Hasilnya terlihat
pada Tabel 6.1L (Baihaki, 2000).

I (F2iXF3i) - (IF2,X'F3i)
Cov (F2 & F3)
n-1
2 (F2,)'-1(2r2,)r/nl
a",
n-1
Cov (F2 & F3)
b = = 0,301
o",
Karena gandum merupakan tanaman menyerbuk sendiri maka
heritabilitas dapat dihitung sebagai berikut.
h',*r, -
= b x 100% = 0,301 x ]rOO% = 3O,1%o
TABTL 6.11. DATA PENGA'|iATAN AKUMUTASI SIflONsIUM.89 PADA GA},IDUM F2 DAil T3

Ld
$:: f3
110 1't7 't26 116 145 102
112 109 't12 132 93 117
148 128 79 92 't05 'il8
99 107 't11 91 107 't04

127 97 147 109 r09 98

87 78 182 't20 103 112
106 93 62 104 r09 110
95 87 95 88 113 1i l
134 122 79 87 109 138
't24 92 118 90 102 110
't16 93 87 106 110 110
137 't2'l 103 95 95 99
133 1't2 r39 112 120 1't7
95 104 1't2 148 't25 109
102 87 117 90 88 97
69 92 110 110 105 95
119 111 86 110 139 94 it
(
100 95 111 101 123 110
115 114 92 100 108 111
't62 't
(
16 161 101 153 104