Glomeromycota

Dr. Ratna Stia Dewi, S.Si., M.Sc.

 Mula-mula jamur dikelompokkan menjadi empat filum
atau divisi yaitu Phycomycota, Ascomycota,
Basidiomycota, dan Deuteromycota. Perkembangan
sistem klasifikasi yang baru membagi jamur menjadi
phylum :
 1. Phylum Chytridiomycota
Kingdom Fungi  2. Phylum Zigomycota
 3. Phylum Glomeromycota
 4. Phylum Ascomycota
 5. Phylum Basidiomycota
  ■ Ektomikoriza, hifa jamur tidak menembus ke dalam
akar (korteks) melainkan hanya sampai pada epidermis

Terdapat dua saja, contoh jamur yang berasosiasi dengan akar pinus.
 ■ Endomikoriza, hifa jamur menembus sampai ke
tipe Mikoriza : bagian korteks, misalnya terdapat pada tanaman
anggrek dan sayuran seperti kol dan bit.
Types of Associations
 Gambaran umum

Jamur mikoriza arbuskular (AM) adalah jamur yang berasal dari tanah yang
membentuk simbiosis mutualistik yang wajib dengan banyak spesies tanaman.
Mereka dicirikan oleh arbcules bercabang dikotomis transien yang terbentuk di
dalam sel kortikal akar tanaman dari hifa cabang intraradikal. Spora tampaknya
aseksual, terbentuk di luar atau, lebih jarang, di dalam akar tanaman tunggal atau
dalam agregat longgar. Dalam beberapa kasus mereka diproduksi dalam sporocarps
yang kompak dan sangat terorganisir. Jamur dalam beberapa famili membentuk
spora mereka dengan cara yang tidak ditemukan pada kelompok jamur lain, dan
spesies di semua famili mensintesis komponen struktural subselular yang unik dan
sering beragam dari dinding spora dan (dalam beberapa kelompok) dinding
"germinal" fleksibel dalam. Sifat-sifat morfologis ini membuktikan keberangkatan
evolusi kuno dari garis keturunan jamur lainnya. Kerabat nonmikoriza terdekat adalah
Geosiphon pyriforme, suatu simbion yang menampung cyanobacterium Nostoc.
  Glomeromycota merupakan kelompok jamur yang
sebagian besar bersimbiosis dengan tanaman yaitu
membentuk mikoriza arbuskuler.
 Mikoriza merupakan bentuk jamur yang hidup dan
bersimbiosis pada akar tanaman tingkat tinggi.
Glomeromycota  Mikoriza membentuk hifa khusus yang tumbuh
membentuk miselium yang melingkupi ujung akar.
 Beberapa jenis tanaman pertanian bergantung pada
mikoriza untuk dapat tumbuh optima
 ■ Kelompok jamur yang bersimbiosis dengan tanaman
membentuk Mikoriza Arbuskular (Arbuskular adalah
tempat pertukaran makanan antara jamur dengan
tanaman inang).
■ Obligat biotrop (parasit pada tumbuhan hidup).

■ Aseksual (membentuk spora diluar inang).

Ciri-Ciri Umum ■ Tidak bersepta (non-septa).
Glomeromycota ■ Dinding hifa mengandung kitin, chitosan dan asam
polyglucuronic.

■ Menghasilkan spora multinukleat berukuran besar dan

berdinding tebal (klamidospora).

Ciri khas Glomeromycota :
hidupnya selalu bersimbiosis
dengan tumbuhan (tidak
dapat hidup bebas),
membentuk arbuskuler yang
bercabang dikotomi pada
akar tumbuhan), hifanya tak
bersekat, dan menghasilkan
spora multinukleat
berukuran besar dan
berdinding tebal.
Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA)
Fungi mikoriza arbuskula merupakan suatu bentuk
asosiasi antara jamur dengan akar tumbuhan tingkat
tinggi, yang mencerminkan adanya interaksi fungsional
yang saling menguntungkan antara suatu tumbuhan
dengan satu atau lebih galur mikobion dalam ruang dan
waktu. Fungi mikoriza termasuk golongan
endomikoriza.
Tipe fungi ini dicirikan oleh hifa yang intraseluler
yaitu hifa yang menembus ke dalam korteks dari satu
sel kesel yang lain. Di antara sel-sel terdapat hifa yang
membelit atau struktur hifa yang bercabang-cabang
yang disebut arbuskula.
 (kantung): tahapan awal pembentukan
mikoriza.
 Auxiliary (bagian luar): miselia yang menempel pada
akar tanaman tingkat tinggi

 Arbuskular: setelah Auxilliary matang, maka akan

Ciri-Ciri Spesifik membentuk Arbuskular.
Glomeromycota  Spora: membentuk Klamidospora (berdinding tebal)
dan Zygospora (memiliki alat gerak).
 Vesikula

menurut Abbott dan Robson (1982), berbentuk globosa dan berasal

dari menggelembungnya hifa internal dari fungi mikoriza. Vesikula
ditemukan baik di dalam maupun di luar lapisan kortek parenkim.
Tidak semua fungi mikoriza membentuk vesikula dalam akar
inangnya, seperti Gigaspora dan Scutellospora.

Banyak pendapat tentang fungsi dari vesikula ini, yaitu sebagai organ
reproduksi atau organ yang berfungsi sebagai tempat penyimpanan
makanan yang kemudian diangkut ke dalam sel.

Ciri utama arbuskula mikoriza adalah terdapatnya arbuskula di dalam

korteks akar. Awalnya fungi tumbuh di antara sel-sel korteks,
kemudian menembus dinding sel inang dan berkembang di dalam
sel.
Struktur Tubuh
Glomeromycota
 Pembengkakan yang terbentuk pada hifa yang berbentuk
oval disebut vesikula.
 Arbuskula merupakan tempat pertukaran metabolit antara
jamur dan tanaman. Adanya arbuskula sangat penting
untuk mengidentifikasi bahwa telah terjadi infeksi pada
akar tanaman), sedangkan vesikula merupakan organ
penyimpan makanan dan berfungsi sebagai propagul
(organ reproduktif).
  Glomeromycota mula-mula termasuk dalam
Zygomycota, tetapi Walker dan Schubler pada tahun
2002 memisahkannya menjadi tersendiri karena
terdapat perbedaan dengan Zygomycota.
Glomeromycota  Saat ini baru sekitar 150 jenis Glomeromycota yang
telah diteliti.
 Sekitar 230 spesies yang dideskripsikan Anggota Glomeromycota membentuk mikoriza arbuskular
(AM) dengan akar atau talus (misalnya di bryophyta) dari tumbuhan darat. Tidak semua spesies
diketahui membentuk AM, dan satu spesies, Geosiphon pyriformis, tidak membentuk AM tetapi
membentuk sebuah asosiasi endositobiotik dengan cyanobacteria Nostoc.
Sebagian besar bukti menunjukkan bahwa Glomeromycota bergantung pada tumbuhan darat (Nostoc
dalam kasus Geosiphon) untuk mendapatkan karbon dan energi, tetapi ada bukti baru bahwa beberapa
spesies mungkin dapat hidup secara independen.
Spesies mikoriza arbuskula bersifat terestrial dan tersebar luas di tanah di seluruh dunia di mana
mereka membentuk simbiosis dengan akar mayoritas spesies tanaman (> 80%). Mereka juga dapat
ditemukan di lahan basah, termasuk rawa garam, dan terkait dengan tanaman epifit.
Glomeromycota umumnya memiliki miselium senositik (kadang-
kadang sedikit septat) dan bereproduksi secara aseksual dengan
perkembangan blastik dari ujung hifa untuk menghasilkan spora
(glomerospora) dengan diameter 80–500 μm.
Pada sebagian Glomeromycota, spora kompleks terbentuk di
dalam terminal saccule.
Baru-baru ini telah ditemukan bahwa spesies-spesies dari genus Glomus
memiliki 51 gen yang mengkode semua peralatan yang diperlukan untuk
meiosis.
Berdasarkan ini dan temuan yang terkait, spesies-spesies Glomus mungkin
memiliki siklus seksual yang samar-samar.
Reproduksi Glomeromycota
Glomeromycota berkembang biak secara
aseksual membentuk spora. Jika kondisi
menguntungkan, spora berkecambah
membentuk apresoria pada akar tumbuhan
inang dan membentuk mikoriza baru.
Reproduksi seksual pada Glomeromycota
tidak ditemukan.
Tahapan proses pembentukan spora :
 Contoh spesies
 ● Glomus mosseae
 ● Glomus epigaeum
 ● Glomus claroideum Gigaspora margarita

Klasifikasi ilmiah
 ● Archaeospora leptoticha
Kingdom: Fungi
 ● Gigaspora coralloidea Glomeromycota
C.Walker &
 ● Gigaspora heterogama Phylum:
A.Schuessler
(2001)[1]
 ● Sclerocystis
Glomeromycetes
Kelas:
 ● Acaulospora Caval.-Sm. (1998)[2]

 ● Entrophospora Ordo
Archaeosporales
Diversisporales
Glomerales
Paraglomerales
 This classification is based on a consensus of morphological and molecular characters.

Perkembangan
dan taksonomi
mikoriza
Arbuscule within a root cell, Plantago media, Glomus clarum
stained with Chlorazol Black E.
 Sejarah Grup
Sejarah anggota Glomales panjang dan berbelit-belit. Awalnya, spesies anggota biasanya ditempatkan di Endogone, yang didirikan pada
1809 oleh ahli mikologi Jerman, Link. Pada tahun 1844, genus Glomus dideskripsikan oleh saudara Tulasne (Tulasne dan Tulasne, 1844), yang
kemudian terdiri dari dua spesies, G. microcarpum dan G. macrocarpum. Ketika pertama kali dijelaskan, Glomus dianggap oleh Tulasnes
sebagai sekutu dekat dengan Endogone, yang ditempatkan di Tuberaceae oleh Fries (terima kasih kepada Jim Trappe karena telah
menunjukkan ini). Genus Sclerocystis dideskripsikan oleh Berkeley dan Broome pada tahun 1875. Thaxter merevisi keluarga Endogoneae
(note spelling) pada tahun 1922, menempatkan semua anggota Glomus dalam genus Endogone, sambil mempertahankan genus Sclerocystis.
Bucholtz (1922) menempatkan Endogonaceae di Mucorales, karena kedekatan Endogone dengan anggota Mortierellaceae. Endogonaceae
ditempatkan dalam urutannya sendiri, Endogonales, oleh Moreau (1953), yang kemudian divalidasi oleh Benjamin (1979).
Publikasi tengara berikutnya datang pada 1974, ketika Jim Gerdemann dan Jim Trappe membangkitkan Glomus di Endogonaceae dan
memindahkan beberapa spesies dari Endogone ke Glomus. Mereka juga menggambarkan genera Acaulospora dan Gigaspora. Ames dan
Schneider (1979) menggambarkan genus Entrophospora, dan Walker dan Sanders (1986) membagi Scutellospora dari Gigaspora sensu lato.
Keluarga Glomaceae saat ini secara resmi didirikan oleh Pirozynski dan Dalpé pada tahun 1989. Urutan Glomales didirikan oleh Morton dan
Benny (1990), bersama dengan dua subordo Glomineae dan Gigasporineae, dan dua keluarga lainnya Acaulosporaceae dan Gigasporaceae.
Genusnya, Glomites didirikan oleh Taylor et al. (1995) untuk menggambarkan jamur fosil yang sangat mirip dengan spesies Glomus
modern.
Selama bertahun-tahun, anggota Glomales saat ini (dalam tanda kurung) telah ditempatkan dalam genera berikut: Ackermannia
(Sclerocystis); Endogon (Glomus, Gigaspora, Scutellospora); Paurocotylis (Glomus); Sphaerocreas (Glomus, Sclerocystis); Stigeosporium
(Glomus); Stigmatella (Glomus); Rhizophagites (Glomus); Rhizophagus (Glomus); Xenomyces (Sclerocystis).
Anggota kelompok lain (dalam tanda kurung) yang pernah dianggap memiliki kesamaan dengan jamur AM, dan dengan demikian
ditempatkan di Endogonaceae meliputi yang berikut: Glaziella (Glaziellaceae, Pezizales); Complexipes (afinitas tidak diketahui, saat ini
diklasifikasikan sebagai hyphomycete); Modicella (Mortierellaceae, Mucorales).
 Pemisahan antara Glomus dan Sclerocystis menjadi kontroversial pada awal 1990-an. Almeida dan Schenck menempatkan semua
spesies Sclerocystis di Glomus dengan pengecualian S. coremioides. Wu (1993) menolak perubahan ini dan memilih untuk kembali
ke skema klasifikasi Gerdemann dan Trappe (1974). Alasan Wu untuk pemisahan tingkat genus, berdasarkan ontogeni sporogenesis
dan pembentukan sporocarp, tidak meyakinkan. Baru-baru ini, Redecker et al. (2000b) mentransfer S. coremioides ke Glomus dengan
penemuan bahwa urutan 18S rDNA menempatkan spesies dengan baik dalam clade Glomus.
Dua keluarga baru didirikan oleh Morton dan Redecker (2000) berdasarkan beberapa karakter morfologis atipikal, mencolok jarak
imunologis dan asam lemak, dan divergensi urutan 18S rDNA. Dua spesies saudara dimorfik dengan urutan ontogenetik yang serupa,
Acaulospora gerdemannii dan Glomus gerdemannii (sensu lato), bersama dengan Acaulospora trappei (sensu lato) dipindahkan ke
Archaeosporaceae. Dua spesies leluhur yang sebelumnya diklasifikasikan dalam Glomus, G. occultum dan G. brasilianum (sensu lato),
dikelompokkan dalam keluarga sejenis, Paraglomaceae. Data urutan 18S melengkapi data lain untuk menegaskan bahwa Glomus
bukan monofiletik, tetapi kemungkinan terdiri dari setidaknya dua garis keturunan yang berbeda (Schwarzott et al., 2001).
Urutan 18S rRNA memberikan beberapa informasi yang mencerahkan yang mengklarifikasi beberapa ketidakjelasan yang tidak bisa
diselesaikan oleh morfologi. Namun, ada konflik besar antara klasifikasi yang diusulkan dan yang ada di tempat, dan itu adalah
pengelompokan Acaulosporaceae dengan Gigasporaceae di Diversisporales. Tidak hanya divergensi lengkap dalam proses
pembentukan spora dan sifat-sifat perkembangan dinding dalam, tetapi juga dalam struktur mikoriza, waktu pembentukannya,
infektivitas struktur itu, profil asam lemak, kimia dinding sel, dan bahkan waktu serta kelimpahan transkrip sintesis selama
perkecambahan spora. Hubungan ini dari data rRNA saja, dan resolusi akan membutuhkan kesesuaian dengan gen lain. Jika itu
terjadi, maka pola-pola morfologis dan perilaku menciptakan gambaran yang menyesatkan yang dapat dijelaskan, tetapi dengan
terulangnya sifat-sifat dan evolusi yang konvergen.